TINJAUAN PUSTAKA
serangan patogen tanah (Baas & Lambers, 2011). Struktur hifa eksternal yang
Secara umum MVA dapat membentuk koloni dengan akar tanaman dan
mampu bersimbiosis dengan hampir 90% spesies tanaman (Setiadi, 2011). Akan
oleh berbagai hal, seperti variabel lingkungan, jenis mikoriza, dan jenis tanaman
efektifan MVA sangat dipengaruhi oleh kombinasi cendawan dan inang (Camprubi
inang-jamur simbiosis pada akar tanaman (Raju et al, 2010). Matsubara et al.
6
7
pada beberapa jenis bibit tanaman sayuran yang mungkin berguna untuk
Glomus ssp., Gigaspora margarita dan Scutellospora gregaria terdapat pada tiga
kultivar apel terutama pada batang bagian bawah pada tanaman. Covey et al. (2011)
menyatakan bahwa salah satu dari Glomus ssp. tidak menginfeksi bibit apel (Malus
bibit.
pertumbuhan tanaman melalui simbiosis pada biji apel berbeda antara Mikoriza
cabang akar pada setiap benih / bibit tanaman (Matsubara et al., 2014).
Arbuskular (MVA) pada bibit tanaman apel yang terinfeksi jamur dilaporkan untuk
khususnya apel menunjukkan hasil yang cukup baik. Dalam aplikasi tersebut dapat
meningkatkan jumlah daun, pertumbuhan dan juga bobot kering tanaman apel.
berhubungan dengan bentuk hubungan simbiotik antara fungi dengan akar tanaman,
yang pertama kali ditemukan oleh Albert Bernhard Frank, pada tahun 1885.
keuntungan dari asosiasi ini. Fungi mendapat nutrien organik dari tanaman
pengendali hayati yang potensial untuk dikembangkan. MVA indigenus akan lebih
9
diaplikasikan pada tanaman asal tempat MVA tersebut. Ketahanan tanaman jahe
tertentu dengan akar tanaman sebagai alternatif teknologi yang memiliki manfaat
akar sehingga terjadi peningkatan absorbsi nutrisi dari dalam tanah dan komponen-
komponen mikoriza pada akar. Meningkatnya serapan hara akan berdampak pada
hifa MVA pada sel akar sehingga meningkatkan persentase akar terinfeksi MVA
yang terdapat hampir di segala jenis tanah. Fungi mikoriza ini pada umumnya dapat
ditemukan pada spesies tanaman tingkat tinggi yang tumbuh pada berbagai tipe
habitat dan iklim. Adapun penyebarannya bervariasi menurut iklim, lingkungan dan
sebagai pupuk hayati (biofertilizer) karena salah satu sumber mikroorganisme tanah
yang sangat membantu di dalam siklus unsur hara, yaitu dengan memfasilitasi
tanah, kandungan fosfor, nitrogen dan kalium (Pang et.al, 1980 ; Pakpahan,2017).
tanaman menyerap hara dan air dari lokasi yang tidak terjangkau akar rambut,
pertumbuhan baik hifa, spora, maupun potongan akar yang terinfeksi MVA.
Meskipun ada peningkatan pertumbuhan miselium pada akar, hifa tidak langsung
tumbuh menuju akar sampai hifa tersebut benar-benar dekat akar. Selanjutnya,
terjadi kontak hifa dengan akar yang diikuti pelekatan hingga membentuk
dengan penekanan yang ditandai hifa semakin mengecil dan berbentuk runcing
sehingga percabangan hifa ke dalam korteks bagian tengah dan dalam akar
11
karena memiliki hifa yang menjalar luas ke dalam tanah melampaui jauh jarak yang
dicapai rambut akar. Jamur mikoriza dengan hifa eksternalnya dapat meningkatkan
absorpsi dari unsur-unsur yang inmobil di dalam tanah, seperti unsur P, Co, dan Zn
dengan cara menambah atau memperluas absorpsi hara yang diluar kemampuan
tanaman yang bermikoriza bisa berkontak dengan volume tanah yang lebih luas dan
memberikan permukaan absorpsi yang lebih besar dibandingkan pada rambut akar
yang dibutuhkan oleh tanaman seperti P, N, K, Zn, Mg, Cu, dan Ca. Pada tanaman
kemampuannya untuk menyerap unsur hara baik makro maupun mikro. Selain itu
akar yang mempunyai mikoriza dapat menyerap unsur hara dalam bentuk terikat
dan yang tidak tersedia bagi tanaman. Hifa eksternal pada mikoriza dapat menyerap
unsur fosfat dari dalam tanah, dan segera diubah menjadi senyawa polifosfat (Intan,
2007 ; Siburian , 2018 ). Suatu simbiosis terjadi apabila cendawan masuk ke dalam
12
akar atau melakukan infeksi. Proses infeksi dimulai dengan perkecambahan spora
didalam tanah. Hifa yang tumbuh melakukan penetrasi ke dalam akar dan
berkembang di dalam korteks. Pada akar yang terinfeksi akan terbentuk arbuskul,
vesikel intraseluler, hifa internal diantara sel-sel korteks dan hifa eksternal.
Penetrasi hifa dan perkembnagnnya biasanya terjadi pada bagian yang masih
1. Jenis Mikoriza
Endomikoriza.
a. Ektomikoriza
pohon cemara, oak, dan paling banyak tumbuh di hutan temperatur yang tumbuh
pada kondisi dingin dan biasanya mengandung ektomikoriza, yang terdiri dari
tumbuh pada sekitar akar tanaman, terutama pada ujung akar, selanjutnya terjadi
penetrasi fungi ke bagian korteks, yang umumnya dijumpai pada jenis kayu cemara
masing cabang akar dalam selubung atau mantel hifa. Hifa hifa tersebut menembus
antar sel korteks akar (interseluler) (Rao dan Subba, 1994; Wahid, 2018).
b. Endomikoriza
13
sekitarnya. Hifa jamur memasuki sel tanaman inang karena menerobos jaringan
1. Ektomikoriza
dimana jamur membentuk suatu sarung yang menyelubungi semua atau beberapa
cabang-cabang akar dan adakalanya masuk ke dalam sel tetapi tidak pernah
menembus melewati korteks dan hifa intraseluler tidak menyebabkan kerusakan sel
inang.
2. Endomikoriza
dengan akar tanaman, dimana jamur tumbuh sebagian besar di dalam korteks akar
dan menembus akar tanaman inang. Endomikoriza dibedakan atas tiga grup yaitu
3. Ektendomikoriza
yang lain. Ciri-cirinya antara lain adanya selubung akar yang tipis berupa jaringan
hartiq, hifa dapat menginfeksi dinding sel korteks dan juga sel-sel korteknya.
14
makhluk hidup. Secara umum morfologi terdiri dari morfologi luar dan morfologi
berikut ini: (a) sistem perakaran yang terinfeksi tidak membesar, (b) cendawannya
membentuk struktur lapisan hifa tipis dan tidak merata pada permukaan akar, (c)
hifa menyerang kedalam individu sel jaringan korteks, (d) pada umumnya
ditemukan struktur percabangan hifa yang disebut dengan arbuskula dan struktur
Habitat adalah tempat hidup dan berkembang biak makhluk hidup yang
menghuni lokasi tertentu, aktivitas makhluk hidup disuatu habitat disebut relung
MVA mulai ditemukan pada profil tanah sekitar kedalam 20 cm tetapi walaupun
demikian juga, masih terdapat pada kedalaman 70-100 cm. MVA tersebar secara
15
aktif (tumbuh dengan miselium dalam tanah) dan tersebar secara pasif yaitu tersebar
dengan angin, air, atau mikroorganisme dalam tanah. MVA dapat berasosiasi
dengan hampir 90% jenis tanaman, dimana tiap jenis tanaman dapat juga
berasosiasi dengan satu atau lebih jenis MVA. Tetapi tidak semua jenis tumbuhan
ketergantungan tanaman akan MVA adalah relatif dimana tanaman tergantung pada
MVA berhubungan erat dengan kandungan hara dan ketersediaan air tanah (Koske,
salah satu tipe fungi endomikoriza yang masuk dalam kelas zygomycetes dengan
ordo Glomales. Ordo glomales terdiri dari dua sub ordo yaitu: (1) sub ordo
Scutellospora, (2) sub ordo Glomineae dan terdiri dari dua famili yaitu Glomaceae
1. Famili Gigasporaceae
a. Genus Gigaspora
(2019):
Kingdom : Fungi
Divisi : Glomeromycota
Kelas : Glomeromycetes
Ordo : Glomeromycota
Famili : Gigasporaceae
Genus : Gigaspora
Morfologi dari spora Gigaspora ini dapat dilihat pada Gambar 2.1.
Gigaspora memiliki bentuk bulat dan permukaan dinding spora relatif kasar.
17
Perkembangan spora Gigaspora tidak langsung dari hifa. Pertama-tama ujung hifa
suspensor pada Gambar 2.1. ini timbul bulatan kecil yang semakin lama semakin
besar dan mencapai ukuran maksimum yang akhirnya menjadi spora. Spora ini
Genus ini memiliki ciri khas yaitu spora yang dihasilkan secara tunggal di
dalam tanah, tidak memiliki dinding spora dalam, terdapat Bulbous suspensor,
berbentuk globous atau sub globous, dan berwarna krem hingga kuning.
2. Famili Glomaceae
a. Genus Glomus
(2019):
Kingdom : Fungi
Divisi : Glomeromycota
Kelas : Glomeromycetes
Ordo : Glomeromycota
Famili : Glomaceae
Genus : Glomus
Ciri khas dari genus ini yaitu terdapat hypical attachment yang khas yang
tidak ditemukan pada genus lainnya. Genus ini berbentuk globous, sub globous,
18
ovoid, dan obovoid, berwarna kuning, merah kecoklatan, coklat, dan hitam. Genus
ini dapat berkembang baik pada pH kurang dari 5 hingga netral (Budi, 2016).
Morfologi dari spora glomus ini dapat dilihat pada Gambar 2.3.
3. Famili Acaulosporaceae
a. Genus Acaulospora
(2019):
Kingdom : Fungi
Divisi : Glomeromycota
Kelas : Glomeromycetes
Ordo : Glomeromycota
Famili : Acaulosporaceae
Genus : Acaulospora
19
A B
Gambar 2.3. Spora Acaulospora. A dan B = Sporiferous saccule (Puspita dkk,
2012)
Morfologi dari spora Acaulospora ini dapat dilihat pada Gambar 2.5.
Acaulosporaceae. Genus ini memiliki beberapa ciri antara lain berbentuk globos
hingga elips, berwarna bening, kuning, ataupun merah kekuningan, memiliki 2-3
dinding spora. Genus ini memiliki ciri khas adanya Sporiferous saccule yang tidak
dimiliki spora lain. Genus ini lebih beradaptasi pada kondisi tanah asam dengan pH
berbeda, menyertakan kelompok fungi yang berbeda dan tanaman inang dan bentuk
membentuk suatu mantel yang menyelubungi sekeliling akar dan jaringan hartig
4. Ericoid Mikoriza, merupakan kumparan hifa diluar sel yang membatasi akar
2016).
seringkali menembus hingga sel epidermis dan sel awal korteks dan hifa fungi
menginfeksi beberapa lapisan terluar korteks akar. Hifa fungi MVA menembus sel
individu dan membentuk arbuskula di dalam sel dan vesikula di luar sel inang.
4. Identifikasi Mikoriza
dilihat dari perkembangan spora, susunan spora, bentuk spora, ukuran spora, warna
spora, pola lapisan dinding spora dan reaksi warnanya, ornamentasi pada dinding
spora, isi spora, perkecambahan spora dan hifa (Simanungkalit et.al. 2001).
21
yaitu :
karena hifa dan organ-organ lainnya seperti arbuskular dan vesikular tidak spesifik
deskripsi spesies yang ada dalam rujukan asli. Rujukan yang umum digunakan
morfologi adalah spora yang dikoleksi dari lapangan sering terkena parasit atau
tanpa keahlian yang cukup dapat menyebabkan kesalahan pendugaan spesies. Oleh
karena itu, identifikasi spesies sebaiknya di bawah bimbingan ahli fungi mikoriza
(Hidayat, 2015).
mikoriza, yaitu :
1. Suhu
MVA terhambat perkembangannya bila suhu tanah dibawah 5°C dan suhu
di atas permukaan tanah lebih dari 35°C dan bila suhu mencapai 50°C dapat
menyebabkan hampir semua MVA mati (Mark dan Krupu, 2010). MVA akan
mencapai pertumbuhan maksimal pada suhu 30°C, tetapi kolonisasi miselia pada
22
permukaan akar paling baik terjadi pada suhu 28-35°C. Sedangkan sporulasi dapat
2. Intensitas Cahaya
3. pH tanah
dan lingkungannya. Glomus mossae di tanah alkali dapat berkecambah baik pada
air atau tanah dan ekstrak agar pH 5-9 sedangkan spora dari Gigaspora coralloidea
dan G. Heterogama dapat berkecambah baik pada pH 4-6 dan Glomus epigaum
4. Kesuburan Tanah
dengan semakin rendahnya kesuburan tanah (Powell & Bagyraj, 2012). Menurut
Nirmalasari (2015) akar akan maksimal pada tanah yang kondisinya kurang subur,
dan lebih banyak terdapat pada akar yang mengalami kekeringan dari pada tempat
5. Kadar Air
tumbuh dan bertahan pada kondisi yang kurang air. Dengan adanya MVA dapat
memperbaiki dan meningkatkan kapasitas serapan air tanaman inang. Mosse (2010)
mengamati kenampakan aneh pada bibit tanaman alpukat (Acacua raddiana) yang
dinikolasi dengan MVA. Pada tengah hari, saat kelembaban air rendah, daun bibit
alpukat dengan MVA tetap terbuka sedangkan tanaman yang tidak dinokulasi
tertutup. Hal ini menandakan bahwa tanaman yang tidak ber- MVA memilki
kapasitas serapan air pada tanaman alpukat ber FMA menyebabkan bibit lebih tahan
terhadap pemindahan.
aktivitas endomikoriza untuk menjangkau daerah yang lebih jauh melalui produksi
miselium yang banyak. Selain itu, kekurangan air juga menyebabkan kelarutan
unsur hara ikut menurun sehingga endomikoriza akan lebih aktif untuk