Eksudat Akar dan Interaksi Molekulernya dengan Mikroba Rhizosfer

Mallappa Kumara Swamy, Mohd. Sayeed Akthar dan Uma Rani Sinniah

Abstrak Interaksi tanaman-mikroba yang penting secara biologis dimediasi oleh beragam senyawa sinyal
yang diendapkan oleh rhizodeposit dari tanaman dan spesies mikroba. Eksudat akar adalah beberapa
senyawa dengan berat molekul rendah yang berpotensi penting yang dikeluarkan dari akar tanaman.
Mereka terlibat dalam membangun jaringan biointeraksi melalui beberapa interaksi fisik, kimia, atau
biologis. Penerapan bioinokulum telah secara signifikan meningkatkan parameter pertumbuhan dan
hasil dari banyak tanaman bernilai ekonomi. Eksudat akar memediasi interaksi tanaman-mikroba
dengan menjajah akar dan mendorong pertumbuhan akar. Juga, eksudat akar memperbaiki karakteristik
kimia dan fisik tanah rizosfer. Beberapa asosiasi tanaman-mikroba yang bermanfaat termasuk fiksasi
nitrogen oleh rhizobium, biointeraksi simbiosis dengan jamur AM (arbuscular mycorrhizal), dan PGPR
(plant-growth-promoting Rhizobacteria). Interaksi ini meningkatkan pertumbuhan dan kualitas tanaman,
toleransi stres, dan respons pertahanan tanaman. Eksudat akar merupakan berbagai konstituen
metabolit sekunder yang membantu tanaman untuk menjaga terhadap infeksi mikroba, serangga, atau
serangan herbivora. Eksudat akar yang disekresikan oleh tanaman bertindak sebagai agen antimikroba
untuk mengekang berbagai patogen rizosfer yang berbahaya. Dalam bab ini, kami memberikan
ringkasan literatur tentang pentingnya interaksi tanaman-mikroba dalam perbaikan fitur morfologi dan
biokimia tanaman. Selanjutnya, informasi rinci tentang berbagai jenis eksudat akar dan perannya dalam
memediasi interaksi tanaman-mikroba dan kemungkinan eksplorasi eksudat akar sebagai senyawa
antimikroba baru juga dibahas.

Kata kunci Mikroba tanah PGPR⚫ Mikoriza Molekul sinyal. Antimikroba

1. Perkenalan

Di alam, tanaman menunjukkan berbagai interaksi biotik antara mikroba tanah rizosfer melalui
mekanisme yang sangat kompleks yang dimediasi oleh beragam sinyal yang dihasilkan dari tanaman dan
spesies mikroba (Badri et al. 2009; Huang et al. 2014). Tanaman mengeluarkan eksudat akar sebagai
sinyal kunci ke lingkungannya untuk memfasilitasi kelangsungan hidup yang lebih baik dengan
membangun interaksi positif dengan komunitas mikroba di rizosfer (Haichar et al. 2008; Bonfante dan
Anca 2009; Xie et al. 2012). Namun, interaksi molekuler kompleks yang terjadi antara mikroba tanah dan
akar tanaman terutama dimodulasi oleh eksudat akar. Eksudat ini diketahui membangun jaringan
interaksi dengan akar tanaman dan mikroba rizosfer di sekitarnya melalui berbagai interaksi fisik, kimia,
atau biologis (Huang et al. 2014; Haichar et al. 2014). Selama beberapa tahun terakhir, para peneliti
telah menyarankan agar penerapan plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) berkelanjutan dalam
praktik pertanian dan pengembangan produk bioteknologi pertanian seperti pupuk hayati,
fitostimulator. biopestisida, dan bioremediator. PGPR digunakan secara luas di seluruh dunia, dan
tingkat penerapannya sangat meningkat karena banyak keuntungan. Pertumbuhan dan hasil banyak
tanaman pertanian penting telah meningkat secara signifikan dengan penerapan PGPR (Akhtar dan
Siddiqui 2010: Bhattacharyya dan Jha 2012; Ahemad dan Kibret 2014).

Beberapa studi penelitian sebelumnya dengan jelas menyatakan bahwa asosiasi mikroba sangat spesifik
untuk spesies tanaman (Figueiredo et al. 2011; Haichar et al. 2014). Sebagian besar tanaman legum
diketahui berasosiasi dengan strain bakteri dari famili rhizobacteriaceae untuk memfiksasi nitrogen
atmosfer. Sugiyama dan Yazaki (2012) melaporkan bahwa asosiasi simbiosis timbal balik setiap tahun
memperbaiki sekitar 40-60 juta metrik ton nitrogen atmosfer. Namun, spesies bakteri rizobial juga
dilaporkan mengeluarkan asam indol asetat. Perubahan yang terjadi karena kadar auksin ini terbukti
mempengaruhi organogenesis dan perkembangan bintil akar. Demikian pula, dilaporkan bahwa rasio
auksin dan sitokinin memainkan peran kunci dalam pengaturan perkembangan nodul (Figueiredo et al.
2008).

Karena PGPR tidak hanya digunakan sebagai pemacu hasil tetapi juga sebagai bioprotektor dalam
pengelolaan patogen atau penyakit tanaman (Figueiredo et al. 2008). Demikian pula, asosiasi simbiosis
jamur mikoriza arbuskula (AM) dengan tanaman meningkatkan penyerapan nutrisi air dan mineral dan
juga memberikan ketahanan terhadap cekaman dan patogen (Akhtar dan Siddiqui 2008; Akhtar dan
Panwar 2011; Akhtar et al. 2015). Dalam hubungan simbiosis ini, jamur dan tumbuhan saling
menguntungkan. Misalnya, jamur mikoriza membantu tanaman dalam menyerap nutrisi dari tanah dan
sebagai gantinya menyediakan karbohidrat untuk tanaman. Namun, mekanisme molekuler pertukaran
nutrisi antara tanaman inang dan jamur belum dipahami dengan jelas (Thompson dan Cunningham
2002; Bonfante dan Anca 2009). Cendawan mikoriza dan propagul, hifa, dan rhizomorphnya membentuk
jaringan atau jembatan antara akar tanaman, cendawan, dan tanah di mana diyakini terjadi perpindahan
nutrisi (Bonfante dan Anca 2009; Akhtar et al. 2011).

Pembentukan jaringan ini terutama dimediasi oleh banyak insiden pensinyalan yang melibatkan
senyawa dengan berat molekul rendah yang dikeluarkan dari tanaman dan jamur (Paszkowski 2006;
Parniske 2008).

Asosiasi jamur tanaman dan tanah yang digunakan adalah praktik pertanian untuk meningkatkan
kesuburan tanah yang dikenal sebagai pupuk hayati. Pendekatan biologis ini meningkatkan kesuburan
tanah serta mencegah lingkungan dari efek berbahaya dari pupuk sintetis. Selain itu, praktik yang
muncul ini telah benar-benar mengurangi penerapan produk kimia untuk mengendalikan berbagai
penyakit tanaman sebagai pendekatan ramah lingkungan (Figueiredo et al. 2008; Bais et al. 2008),
sebagaimana disimpulkan oleh beberapa peneliti sebelumnya bahwa akar tanaman mengeluarkan
banyak jenis senyawa yang diyakini memfasilitasi kemungkinan interaksi antara akar tanaman dan
lingkungan sekitarnya terutama selama interaksi simbiosis (Bais et al. 2008; Bonfante dan Anca 2009:
Sugiyama dan Yazaki 2012; Rashid et al. 2015). Selama beberapa tahun terakhir, penyelidikan rizosfer
telah menyaksikan adanya interaksi antara akar dan akar, akar dan mikroba, atau akar dan serangga
(Badri dan Vivanco 2009; Shukla et al. 2013; Haichar et al. 2014). Beberapa contoh eksudat akar meliputi
asam amino, molekul gula, asam organik, lendir (polisakarida), berbagai protein, asam fenolik, dan
senyawa metabolit sekunder (Bais et al. 2008; Badri et al. 2013; Haichar et al.2014; Rashid et al.2015).
Sekresi senyawa akar merupakan proses normal rizodeposisi akar tanaman untuk melepaskan sumber
utama karbon organik ke dalam tanah (Nguyen 2003; Badri dan Vivanco 2009). Namun, upaya penelitian
lebih lanjut masih diperlukan untuk memahami mekanisme molekuler dari sekresi akar. Eksudasi akar
memediasi interaksi tanaman-mikroba dengan menjajah akar dan mendorong pertumbuhan akar. Tanah
rizosfer menyediakan lingkungan bagi beragam kelas komunitas mikroba yang bermanfaat sekaligus
berbahaya bagi tanaman. Beberapa mikroba ini berasosiasi untuk membentuk interaksi yang
menguntungkan dengan tanaman. Sebaliknya, interaksi tanaman dengan bakteri patogen dapat
membahayakan tanaman. Studi telah mengungkapkan keberadaan komunitas mikroba yang kaya di
sekitar tanah rizosfer dari spesies tanaman yang berbeda.

Oleh karena itu, interaksi tanaman-mikroba mungkin merupakan pendekatan positif dan negatif
tergantung pada faktor lain di sekitar rizosfernya (Mougel et al. 2006; Micallef et al. 2009; Sugiyama dan
Yazaki 2012; Haldar dan Sengupta 2015). Laporan penelitian ekstensif yang terakumulasi selama dekade
terakhir telah menyaksikan pemahaman baru tentang interaksi menguntungkan eksudat tanaman dan
flora mikroba tanah rizosfer ini. Studi-studi ini telah membuka kemungkinan eksplorasi dan penerapan
interaksi mikroba tanaman dengan menggunakan berbagai alat dan teknik bioteknologi untuk produksi
tanaman yang lebih baik (Yedidia et al. 2001; Woo et al. 2006). Beberapa interaksi tanaman-mikroba
negatif yang dimodulasi oleh eksudat akar adalah asosiasi dengan patogen mikroba, tanaman parasit
(Shukla et al. 2013). Strain bakteri rizosfer memanfaatkan eksudat akar sebagai sumber nutrisi dan
memediasi proses eliminasi kontaminan serta dapat mendegradasi berbagai polutan ekologis (Bais et al.
2008; Shukla et al. 2013). Beberapa peneliti telah menekankan pada aspek pemahaman kemungkinan
fungsi eksudat akar dan mikroba yang kompeten dalam proses fitoremediasi dan rhizoremediasi (Gleba
et al. 1999: Shukla et al. 2010, 2013). Juga, eksudat akar bertindak sebagai molekul antimikroba untuk
memberikan resistensi spesifik jaringan terhadap berbagai strain bakteri patogen (Bais et al. 2005). Oleh
karena itu, pengetahuan tentang mekanisme interaksi sangat penting dalam mengeksplorasi penerapan
interaksi tanaman-mikroba dalam banyak cara dalam praktik pertanian modern. Bab ini menjelaskan
pentingnya eksudat akar, aplikasi, dan perannya dalam memahami berbagai mekanisme interaksi.

2 Eksudat Akar dan Karakteristiknya

Tanah rizosfer yang mengelilingi akar tanaman dicirikan oleh banyak jenis interaksi biokimia, ekologi,
dan fisik yang khas yang sebagian besar dimediasi oleh berbagai senyawa kimia yang dilepaskan oleh
akar tanaman ke sekitarnya. Susunan luas senyawa kimia yang dipancarkan ke rizosfer oleh akar
tanaman umumnya dikenal sebagai eksudat akar (Walker et al. 2004; Huang et al. 2014). Jumlah sekresi
eksudat akar tergantung terutama pada spesies tanaman, umur, jenis kultivar, atribut metabolisme akar
tanaman, arsitektur sistem akar. dan kondisi lingkungan yang ditemui selama pertumbuhan tanaman
(Bertin et al. 2003; Haichar et al. 2008; Compant et al. 2010; Haldar dan Sengupta 2015). Sekresi eksudat
akar tanaman ke dalam tanah membutuhkan energi yang besar (5-21% karbon tetap). Terutama,
eksudat akar adalah senyawa kimia yang mengandung karbon dengan berat molekul rendah yang
terutama berasal dari produk fotosintesis (Bertin et al. 2003). Eksudat akar berfungsi sebagai pembawa
pesan kimia yang kuat untuk memfasilitasi proses kemotaksis rizobakteri dan memediasi interaksi
biologis melalui beragam jaringan molekul kompleks (Walker et al. 2004; Bais et al. 2006; Glick et al.
2007; Cheng et al. 2009; Xie et al. 2009; Xie et al. al.2012; Haichar et al.2014). Eksudat akar diketahui
melakukan berbagai fungsi seperti pengaturan asosiasi tanaman-mikroba, dorongan untuk berbagai
interaksi simbiosis, pencegahan serangan herbivora, dan penghambatan pertumbuhan tanaman
kompeten lainnya di sekitarnya (Haldar dan Sengupta 2015). Selain itu, juga meningkatkan karakteristik
kimia dan fisik tanah rizosfer (Walker et al. 2003; Haichar et al. 2014; Yadav et al. 2015).

Eksudat akar mencakup beragam konstituen kimia termasuk metabolit primer dan sekunder, ion, lendir,
molekul oksigen bebas, dan molekul air (Hejl dan Koster 2004; Bais et al. 2006), sedangkan susunan
molekul sinyal lainnya termasuk asam amino. (glutamin, arginin, sistin, asparagin, asam aspartat,
sistein), enzim, peptida, gula (oligosakarida, fruktosa, arabinosa, glukosa, manosa, maltosa), vitamin,
nukleotida, asam organik (asam askorbat, asam asetat, asam benzoat, asam ferulat, asam malat),
stimulator jamur, inhibitor tanaman, kemoatraktan, zat pengatur tumbuh, sterol (campestrol, kolesterol,
sitosterol, stigmasterol), asam lemak (palmitat, stearat, linoleat, linolenat, oleat). tanin, senyawa fenolik,
dan beberapa bahan kimia lainnya. Beberapa contoh eksudat akar primer terdiri dari asam amino,
enzim, protein, asam organik, gula, lipid, flavonoid, alelokimia, siderospora, kumarin,dan metabolit
kimia alifatik dan aromatik (Bertin et al. 2003; Shukla et al. 2013; Huang et al. 2014; Haldar dan Sengupta
2015). Di antara semua eksudat akar ini, asam organik memainkan peran penting dengan berfungsi
sebagai sumber energi untuk metabolisme seluler mikroba dan juga bertindak sebagai perantara dalam
reaksi siklik biogeokimia di tanah rizosfer (Shukla et al. 2013).

Tanaman legum dikonsumsi secara luas di seluruh dunia, dan karenanya, studi profil metabolik dan
penelitian dasar lainnya terutama difokuskan pada spesies tanaman yang sama untuk memahami jenis,
karakteristik, dan fungsi eksudat akar. Selain itu, tanaman kacang-kacangan menunjukkan beberapa sifat
biologis yang signifikan, yaitu fiksasi nitrogen atmosfer melalui hubungan simbiosis dengan rhizobakteri.
Beberapa tanaman yang biasa dieksplorasi untuk eksudat akar dan metabolit lainnya termasuk
Medicago sativa, Trifolium repens, Pisum sativum, Lotus japonicus, Medicago truncatula, Phaseolus
vulgaris, dan Glycine max (Desbrosses et al. 2005; Farag et al. 2009; Hernandez et al. 2005; Farag et al.
2009; Hernandez et al. .2009; Rispail et al.2010; Sugiyama dan Yazaki 2012). Sebagian besar sifat
karakteristik dan aktivitas metabolisme primer yang terlibat dalam fiksasi nitrogen simbiotik telah
ditemukan melalui berbagai metode klasik yang melibatkan studi tentang biokimia tanaman, genetika,
dan biologi molekuler. Penggunaan pendekatan genetik, transkriptomik, proteomik, dan studi genomik
fungsional lainnya telah memberikan pemahaman yang lebih baik tentang aktivitas metabolisme
pembentukan nodul pada beberapa tanaman model seperti Lotus japonicas dan Medicago truncatula
(Desbrosses et al. 2005; Sugiyama dan Yazaki 2012 ; Xie et al. 2012).

Pada tanaman Arabidopsis, banyak laporan telah mengidentifikasi banyak eksudat akar seperti gula,
asam amino, asam lemak, dan bermacam-macam protein (De-la-Pena et al. 2008; Badri et al. 2009; Badri
and Vivanco 2009; Chaparro et al. 2009; Badri and Vivanco 2009; Chaparro et al. al.2013). Flavonoid dan
fenolik lainnya adalah senyawa yang paling umum dicari di sebagian besar studi metabolisme (Abdel-
Lateif et al. 2012; Badri et al. 2013). Penggunaan profil GC-MS (gas chromatography-mass spectrometry)
telah mengungkapkan kemungkinan metabolit tanaman seperti asparagin, asam oktadekanoat,
glutamat, sistein, putresin, homoserin, manitol, asam glukonat, asam treonat, gliserol-3-P, dan asam
gliserat-3-P untuk terlibat dalam proses bintil akar pada tanaman legum (Desbrosses et al. 2005).
Beberapa molekul sinyal kunci yang dipancarkan dari tanaman kacang-kacangan yang terlibat dalam
interaksi mikroba tanaman termasuk isoflavonoid yang berasal dari fenilpropanoid, dan juga bertindak
sebagai senyawa pertahanan. Proses simbiosis dalam nodulasi legum dan rizobakteri dimediasi oleh aksi
ganda flavonoid yang bertindak sebagai molekul sinyal (Cooper 2007; Subramanian et al. 2007; Farag et
al. 2008; Abdel-Lateif et al. 2012). Senyawa metabolisme sekunder intraseluler dan ekstraseluler dari M.
truncatula dianalisis oleh Farag et al. (2008) dengan menggunakan analisis HPLC (kromatografi cair
kinerja tinggi) ditambah dengan metode deteksi susunan fotodioda UV (ultraviolet) dan spektrometri
massa. Studi ini mengungkapkan tiga isoflavon termetilasi baru (6-hidroksi-7,4'-dimetoksiisoflavon, 7-
hidroksi-6,4'-dimetoksiisoflavon, dan 5,7-dihidroksi-4',6-dimetoksi isoflavon). Studi mereka juga
menyoroti fleksibilitas yang terlibat dalam jalur biosintetik isoflavonoid metabolik yang bergantung pada
sifat tekanan atau elisitasi eksternal. Telah dilaporkan bahwa strigolakton yang disekresikan oleh
tanaman seperti L. japonicus terlibat dalam memfasilitasi simbiosis mikoriza arbuskula (Steinkellner et
al. 2007). Eksekusi root kurma (vestitol) L. japonicus berfungsi sebagai barier kimia untuk menekan
invasi Striga hermonthica (parasit weed) ke akarnya (Ueda dan Sugimoto 2010). Interaksi kompleks
antara rhizobium dan akar adalah karena pasti

komunikasi sinyal genetik dan metabolisme antara kedua simbion (Geurts et al. 2005; Rispail et al.
2010). Senyawa sinyal berkomunikasi antara tanaman inang dan rhizobia untuk membentuk simbiosis.
Juga, rhizobium menghasilkan sejumlah besar senyawa pensinyalan termasuk faktor Nod dan banyak
polisakarida permukaan lainnya yang terlibat dalam memediasi proses simbiosis spesifik inang. Demikian
juga, eksudat akar spesifik disekresikan oleh tanaman inang untuk memediasi peristiwa prainfeksi
dengan memicu jalur biosintetik faktor Nod. Faktor Nod yang disintesis kemudian merangsang
akumulasi flavonoid dengan menginduksi ekspresi gen penyandi flavonoid (Cooper 2007; Haichar et al.
2014). Beberapa laporan menunjukkan bahwa flavonoid mengatur pengangkutan dan akumulasi auksin
di dalam sel kortikal untuk memediasi perkembangan bintil akar (Wasson et al. 2006; Subramanian et al.
2007). Dalam studi lain oleh Rispail et al. (2010), inokulasi simbion M. loti ke L japonicas menginduksi
beragam perubahan kuantitas senyawa fenolik yang disekresikan oleh akar, sedangkan senyawa vestitol,
sativan, dan fitoaleksin tidak teramati di zona akar setelah inokulasi (Rispail et al.2010; Badri et al.2013).
Couumestan yang teridentifikasi dan dua flavanon tak teridentifikasi lainnya meningkat setelah inokulasi
M. loti dijelaskan terlibat dalam stimulasi gen nod. Pendekatan proteomik dan metabolomik secara
efektif digunakan untuk mempelajari senyawa eksudat akar target pada spesies tanaman legum.
Interaksi tanaman-mikroba seperti tanaman-rhizobia, tanaman-PGPR, dan jamur mikoriza tanaman-
arbuskular dijelaskan dengan baik pada tanaman legum, dan interaksi ini telah meningkatkan
pertumbuhan dan hasil tanaman secara signifikan (Sugiyama dan Yazaki 2012; Haichar et al. 2014 ).
Eksudasi senyawa akar terjadi melalui proses yang berbeda seperti transpor pasif, transpor aktif, dan
proses yang dimediasi oleh transporter (Bais et al. 2006; Badri dan Vivanco 2009).

3 Interaksi Tumbuhan-Mikroba yang Bermanfaat Dimediasi

oleh Root Exudates

3.1 Eksudat Akar dan Interaksi Tumbuhan-Rhizobakteri

Interaksi biologis antara tanaman dan mikroba terjadi melalui berbagai mekanisme molekuler dan
menguntungkan tanaman secara langsung maupun tidak langsung. Eksudat akar memodulasi interaksi
tanaman-mikroba yang positif dan dengan demikian mengatur pertumbuhan, perkembangan, dan hasil
tanaman. Beberapa interaksi yang menguntungkan ini termasuk fiksasi nitrogen atmosfer melalui
pembentukan nodul akar oleh rhizobia pada tanaman legum. memberikan toleransi terhadap cekaman
biotik maupun abiotik dan interaksi dengan PGPR untuk meningkatkan pertumbuhan dan kualitas
tanaman (Gray dan Smith 2005; Bais et al. 2006; Badri et al. 2013; Huang et al. 2014). Selain itu, biofilm,
antibiotik, dan metabolit lain yang dihasilkan oleh bakteri berinteraksi dengan tanaman secara positif
untuk disampaikan perlindungan terhadap kemungkinan patogen, serangga, dan herbivora. Beberapa
senyawa akar yang disekresikan ke dalam tanah rizosfer menunjukkan efek alelopati (Bais et al. 2004,
2006; Foley dan Moore 2005; Ueda dan Sugimoto 2010). Selama beberapa dekade terakhir, banyak
penelitian yang mempelajari interaksi molekuler antara legum dan Rhizobium spp. untuk membentuk
nodul akar telah didokumentasikan dengan baik. Nodul akar adalah organ unik yang terjadi pada akar
tanaman legum, dan mengandung rhizobakteri yang terlibat dalam pengikatan nitrogen atmosfer.
Struktur khusus ini memungkinkan tanaman untuk memanfaatkan nitrogen tetap secara langsung, dan
bakteri memperoleh nutrisinya untuk bertahan hidup, dan dengan demikian ini merupakan hubungan
timbal balik yang menguntungkan kedua spesies. Tanah akar rizosfer mendukung aktivitas mikroba yang
meningkat, dan simbiosis tanaman-mikroba biasanya dimulai dengan kolonisasi mikroba tular tanah ini.
Hal ini disebabkan akar tanaman melepaskan karbon organik yang melimpah yang mendukung ekologi
mikroba (Hartmann et al. 2009; Haldar dan Sengupta 2015). Tampaknya rhizobakteri tertarik pada
tanaman karena sinyal senyawa dan nutrisi yang dikeluarkan oleh akarnya (Bais et al. 2006). Bakteri ini
membentuk jaringan dengan akar tanaman dengan mengenali molekul sinyal yang diproduksi oleh akar
dan selanjutnya menginduksi kolonisasi dengan menghasilkan lebih banyak sinyal. Sinyal-sinyal ini
dikenali oleh mikroba untuk memulai simbiosis dengan tanaman melalui interaksi fisik yang dimediasi
oleh pili, fimbriae, adhesi, flagela, sistem sekresi Tipe III dan Tipe IV, dan protein sinyal (Lugtenberg et al.
2002; de Weert et al. .2002; Bais et al. 2006). Banyak penelitian menyatakan bahwa flavonoid dalam
eksudat berperan sebagai senyawa kimia utama untuk menarik rhizobia (Faure et al. 2009; Badri et al.
2013). Sekitar 4000 jenis flavonoid yang berbeda telah dikenali dan dikarakterisasi pada tumbuhan.
Menariknya, isoflavonoid yang diamati hanya tanaman kacang-kacangan (Bais et al. 2006). Flavonoid
diyakini menginduksi beberapa gen anggukan dari rhizobium spp. untuk menghasilkan faktor nod
(lipochitooligosaccharides) yang menyebabkan rambut akar keriting, membentuk benang infeksi, dan
akhirnya memulai kolonisasi bakteri untuk membentuk nodul. Faktor nod dapat dimodifikasi dengan
substitusi asetat, karbamoil, gugus sulfat, dan gula (Bais et al. 2006; Haldar dan Sengupta 2015). Gen
anggukan rhizobia yang sudah dikenal termasuk anggukan A, anggukan B, dan anggukan C. Juga, ada gen
anggukan khusus spesies. Selain itu, lipooligosaccharides dilepaskan dari bakteri ditunjukkan untuk
merangsang gen tanaman yang bertanggung jawab untuk biosintesis flavonoid. Telah dilaporkan bahwa
gen anggukan ini terlibat dalam sintesis faktor anggukan, dan ekspresi gen spesifik untuk spesies
mengubah struktur faktor anggukan (Perret et al. 2000; Riely et al. 2004; Badri et al. 2013). . Horiuchi et
al. (2005) melaporkan bahwa interaksi antara Medicago truncatula (kacang-kacangan) dan
Sinorhizobium meliloti, eksudat akar, dimethylsulfide, menarik nematoda (Caenorhabditis elegans), dan
nematoda ini membawa Sinorhizobium meliloti ke sekitar akar tanaman. Xanthone, isovanillin, dan
vanillin adalah beberapa molekul terkait non-flavonoid lainnya yang menginduksi ekspresi gugus gen
nod D. Namun, mereka dibutuhkan dalam jumlah besar dibandingkan dengan flavonoid (Cooper 2007:
Badri et al. 2009). Interaksi rhizobium, Mesorhizobium tianshanense, dengan tanaman Glycyrrhiza
uralensis (licorice) mengungkapkan sekresi canavanine, senyawa kimia yang biasa diamati pada eksudat
akar dan kulit biji banyak tanaman legum (Cai et al. 2009). Canavanine ditemukan beracun bagi berbagai
bakteri tanah tetapi tidak beracun bagi strain rhizobakteri memiliki mekanisme untuk
mendetoksifikasinya. Penelitian ini mendukung eksudasi antimetabolit spesifik oleh tanaman kacang-
kacangan untuk memilih rhizobia yang tepat untuk simbiosis yang berhasil. Gen nod Bradyrhizobium
japonicum diinduksi oleh eksudat seperti isoflavonoid, genistein, dan daidzein yang dikeluarkan oleh
Glycine max. Namun, senyawa ini menghambat ekspresi gen nod pada Sinorhizobium meliloti, bakteri
pengikat nitrogen. Luteolin adalah flavonoid umum lainnya yang dapat mendorong ekspresi gen
anggukan pada S. meliloti (Bais et al. 2006). Asam malat yang disekresikan dalam akar tanaman
Arabidopsis telah terbukti mengatur respons defensif yang diaktifkan oleh patogen dan secara efektif
merekrut Bacillus subtilis FB17, strain rhizobakteri yang bermanfaat (Rudrappa et al. 2008). Demikian
pula, Neal et al. (2012) telah melaporkan bahwa benzoxazinoids (eksudat akar), seperti 2,4-dihidroksi-7-
metoksi-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one, menarik rhizobakteri menguntungkan (Pseudomonas putida) ke
situs rizosfer. Badri dkk. (2013) mengungkapkan bahwa akar tanaman A. thaliana mengeluarkan
senyawa fenolik yang berfungsi sebagai senyawa sinyal untuk menarik bakteri tanah. Jumlah eksudat
akar dan komposisinya berbeda dengan perubahan lingkungan dan flora mikroba tanah di sekitarnya.
Juga, pH tanah rizosfer mendorong pertumbuhan komunitas mikroba di sekitar akar (Bravin et al. 2009;
Haldar dan Sengupta 2015).

3.2 Eksudat Akar dan Interaksi Tanaman-Mikoriza

Sekitar 80% spesies tanaman termasuk tanaman terestrial, pakis, angiospermae, gymnospermae
berkayu, dan rerumputan ditemukan memiliki interaksi simbiosis dengan jamur mikoriza tanah
(ektomikoriza, endomikoriza, mikoriza arbuskula vesikular (AM), mikoriza ericoid dan anggrek). Asosiasi
simbiosis ini meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan meningkatkan penyerapan nutrisi,
sedangkan jamur diuntungkan dengan nutrisi (karbohidrat dan lipid) dari akar tanaman inang (Bais et al.
2008; Haldar dan Sengupta 2015). Jamur AM berasosiasi dengan tanaman dengan cara yang sama
seperti yang diamati pada interaksi tanaman-rhizobia. Baik mikoriza maupun rhizobia memanfaatkan
molekul sinyal dan protein yang serupa untuk mengatur hubungan mereka dengan tanaman. Mirip
dengan rhizobia, jamur AM juga mengenali spesies tanaman inang berdasarkan eksudat akar yang
tersedia di dalam tanah. Oleh karena itu, dihipotesiskan bahwa asosiasi jamur AM dan rhizobia memiliki
asal mula yang sama dari interaksi tanaman-mikroba dan mungkin berasal dari jamur (Nagahashi dan
Douds 1999, 2003; Levy et al. 2004; Bais et al. 2006: Akhtar et al.2011). Namun, mekanisme yang tepat
dari asosiasi mikoriza dengan tanaman inang spesifik belum diketahui. Karena jamur AM ditemukan di
tanah rizosfer, propagulnya seperti hifa, rhizomorph, dan juga spora diketahui membentuk jaringan
koneksi atau jembatan antara akar tanaman, jamur, dan tanah yang dipercaya dapat menyebabkan
pergerakan nutrisi. Simard et al.1997; Bonfante dan Anca 2009). Pembentukan jaringan ini terutama
dimediasi oleh banyak insiden pensinyalan yang melibatkan senyawa dengan berat molekul rendah yang
disekresikan dari tanaman dan jamur (Paszkowski 2006; Besserer et al. 2008; Parniske 2008). Flavonoid
hadir dalam jumlah rendah sering diusulkan untuk merangsang asosiasi simbiosis awal jamur AM
(Vierheilig dan Piche 2002; Besserer et al. 2006; Haichar et al. 2014). Namun demikian, sangat dipahami
bahwa faktor sinyal utama yang terlibat dalam menjembatani simbiosis tanaman-mikoriza dianggap
sebagai strigolakton, eksudat akar yang dilepaskan dari tanaman (Akiyama et al. 2005, 2010; Haldar dan
Sengupta 2015). Strigolakton adalah hormon tanaman turunan jalur karotenoid yang umumnya
diproduksi ketika ada kekurangan nutrisi. Mereka juga mengatur proses pertumbuhan dan
perkembangan tanaman dengan menghambat percabangan pucuk atau dengan memodifikasi struktur
tanaman (Akiyama et al. 2010). Strigolactones ketika dilepaskan ke dalam tanah menentukan tanaman
inang untuk spesies jamur simbiotik atau parasit tanaman dan merangsang percabangan hifa selama
hubungan simbiosis antara AM dan spesies tanaman inang (Lopez-Raez et al. 2008; Smith 2014; Al-Babili
dan Bouwmeester 2015). Eksudat akar tomat, sorgum, kacang polong, L. japonicas mengandung
strigolakton, sedangkan eksudat akar tembakau, wortel, dan alfalfa tidak ada. Hal ini menunjukkan
bahwa terdapat banyak senyawa sinyal lain dalam eksudat akar yang juga bertanggung jawab atas
aktivasi percabangan hifa jamur (Garcia- Garrido et al. 2009; Sugiyama dan Yazaki 2012). Strigolakton
juga diamati pada eksudat akar tanaman bukan inang AM seperti lupin putih (Lupinus albus) dan
Arabidopsis thaliana (Yoneyama et al. 2008; Goldwasser et al. 2008). Lupinus albus terbukti
menghasilkan piranoisoflavon yang menghambat pertumbuhan dan perkembangan hifa jamur (Akiyama
et al. 2010). Demikian pula, Oba et al. (2002) telah melaporkan bahwa eksudat akar spesies Lupinus (L.
luteus, L. aridus, dan L. cosentini) menghambat pertumbuhan hifa jamur AM (Gigaspora margarita). Ini
bisa menjadi strategi kompetitif untuk menekan kemungkinan asosiasi mikoriza pada spesies tanaman
lain atau untuk memperkuat kebugaran persaingan mereka.

Studi tentang ekspresi gen, RT-PCR (reverse transcriptase polymerase chain reaction), dan teknik
blotting telah menunjukkan bahwa selama fase awal penetrasi hifa, banyak molekul sinyal dari tanaman
dilepaskan untuk menarik jamur mikoriza kemoattract. Beberapa gen nodulin awal seperti Psam5,
PSENOD12A, MSENOD2, MIENOD11, MSENOD40, dan leghaemoglobin VfLb29 terbukti terinduksi
selama perkembangan awal simbiosis (Fruhling et al. 1997; Albrecht et al. 1998; Kosuta et al. 2003).
Pada tanaman Pisum sativum, temuan ekspresi gen menunjukkan bahwa induksi gen PSENOD12A dan
Psam5 ditemukan selama pembentukan apresorium dan penetrasi hifa ke dalam korteks akar (Albrecht
et al. 1998; Roussel et al. 2001). Di tanaman Oryza sativa, Blilou et al. (2000) telah melaporkan bahwa
pembentukan apresorium disebabkan oleh ekspresi gen Lip (lipid transferase protein) dalam sel
epidermis dengan menggunakan studi fusi gen-promotor ß-glucuronidase (GUS). Namun, pada
Medicago truncatula, gen ENODII ditemukan teraktivasi secara transkripsi di sel kortikal dan epidermis di
mana hifa menembus selama infeksi Gigaspora rosea (Chabaud et al. 2002). Dalam kultur AM dan
Medicago truncatula yang terpisah secara fisik, Kosuta et al. (2003) telah menunjukkan bahwa molekul
sinyal akar menginduksi hifa untuk mengeluarkan faktor jamur yang selanjutnya menginduksi ekspresi
MIENODII (nod factor-inducible gene). Studi ini dikonfirmasi dengan menggunakan sistem ekspresi gen
reporter pMIENOD11-gusA. Studi ini juga melaporkan bahwa pada semua AM yang diuji (Gigaspora
rosea, Gigaspora margarita,Gigaspora gigantean, dan Glomus intraradices), ekspresi transgen awalnya
diamati di korteks akar dan kemudian meluas dari daerah munculnya rambut akar ke daerah rambut
akar yang matang. Ini menunjukkan bahwa meskipun infeksi AM terjadi di zona korteks akar,
proliferasinya terbatas terutama pada jaringan akar, dan mekanisme ini sangat diatur oleh tanaman
inang. Menurut García-Garrido dan Ocampo (2002), pembentukan simbiosis tanaman-mikoriza memicu
tanaman untuk mengaktifkan berbagai mekanisme defensif seperti degradasi elisitor, kontrol
konsentrasi senyawa sinyal, regulasi defensif melalui nutrisi dan hormon, dan regulasi gen simbiosis. dan
ekspresi gen terkait patogen. Namun, aktivasi dan pengaturan respons defensif ini selama simbiosis
masih harus dipahami. Dalam banyak kasus, pertahanan tanaman inang sangat lemah, dan berbeda dari
respon yang biasanya diperhatikan selama hubungan tanaman-patogen. Enzim seperti chalcone
synthase dan phenylalanine ammonia lyase yang bertanggung jawab untuk biosintesis flavonoid
diinduksi dalam sel M. truncatula yang mengandung arbuskula. Namun, enzim isoflavon reduktase
pertahanan spesifik tidak diinduksi. Hal ini menunjukkan bahwa pertumbuhan jamur mikoriza
dirangsang oleh biosintesis flavonoid dan bukan phytoalexins (antimikroba) (Harrison 2005; Bais et al.
2006). Induksi gen Ipt (lipid transfer protein) ditemukan mengatur pembentukan apresoria dan
penetrasi hifa Glomus mosseae selama kolonisasi dengan akar Oryza sativa (Blilou et al. 2000). Dalam
sebuah studi oleh Lanfranco et al. (2005), ditemukan bahwa ketika spora Gigaspora margarita (BEG 34)
dipaparkan pada eksudat akar L. japonicus dan M. truncatula, tingkat induksi gen GmarCuZnSOD
ditemukan meningkat. Ini memberikan bukti tentang keterlibatan sistem pemulungan spesies oksigen
reaktif jamur dalam interaksi tanaman-jamur. Studi lebih lanjut menunjukkan bahwa spesies oksigen
reaktif dan SOD yang dihasilkan dari Oidiodendron maius dan Glomus intraradices memainkan peran
penting dalam simbiosis mikoriza (Abba et al. 2009; Gonzalez-Guerrero et al. 2010). Sebuah jamur
necrotrophic, Sclerotinia sclerotiorum, ditemukan menekan mekanisme pertahanan tanaman inang
seperti Lycopersicon esculentum, Nicotiana benthami-ana, atau N. tabacum (Veluchamy et al. 2012).
Meskipun banyak peneliti telah mengidentifikasi peran eksudat akar dalam memediasi asosiasi
tanaman-jamur, masih banyak komunikasi kimiawi di rizosfer yang belum didokumentasikan pada
tingkat molekuler untuk eksploitasi simbiosis yang lebih baik untuk keuntungan pertanian.

3.3 Eksudat Akar dan Interaksi Tumbuhan-PGPR

PGPR adalah kelompok rhizobakteri berguna alami yang berkolonisasi dengan sistem akar tanaman dan
menunjukkan efek sinergis positif dengan merangsang pertumbuhan, perkembangan, dan hasil
tanaman. PGPR memicu produksi hormon pertumbuhan serta memfasilitasi penyerapan unsur hara
secara efektif oleh tanaman dari lingkungan sekitarnya. Selain itu, mereka melepaskan senyawa
penghambat yang melindungi tanaman dari penyakit atau tekanan lingkungan lainnya (Jahanian et al.
2012; Ipek et al. 2014). Penerapan pupuk, pestisida, dan nutrisi tanaman yang disintesis secara kimiawi
telah berkurang secara signifikan dengan penerapan PGPR dalam praktik pertanian modern
(Bhattacharyya dan Jha 2012). Diyakini bahwa PGPR berasosiasi dengan tanaman melalui sinyal akar
tanaman. Namun, sedikit informasi yang tersedia tentang keterlibatan senyawa eksudat akar dalam
memediasi proses interaksi tanaman-PGPR dan tindakan pengaturannya. Eksudat akar tanaman yang
mengandung sinyal kimia dimaksudkan untuk berkomunikasi dengan molekul sinyal PGPR selama
interaksinya. de Weert dkk. (2002) telah melaporkan reaksi kemotaktik Pseudomonas fluorescens
WCS365 selama kolonisasi akarnya pada tanaman tomat. Eksudat akar kemoatraktif utama dari tomat
untuk P. fluorescens ditemukan sebagai asam malat dan asam sitrat. Semua mutan nonmotil P.
fluorescens (mutan cheA) tidak menunjukkan respons kemotaksis. Demikian pula, eksudat akar lainnya
termasuk asam amino dan karbohidrat juga dilaporkan memiliki kemampuan kemoatraktif dominan
untuk populasi PGPR di tanah rizosfer (Somers et al. 2004; Huang et al. 2014). Protein arabinogalactan
adalah protein dinding sel tumbuhan kompleks yang unik untuk organ tumbuhan dan eksudat akar.
Serangkaian makromolekul yang menarik ini juga terlibat dalam memfasilitasi interaksi akar tanaman
dengan rizobakteri (Nguema-Ona et al. 2013; Huang et al. 2014). Cannesan et al. (2012) telah
melaporkan bahwa protein arabinogalactan dari akar Pisum sativum dan Brassica napus menginduksi
pembentukan encystment dan menghambat perkecambahan zoospora Aphanomyces euuteiches.
Sebuah studi oleh Vicre et al. (2005) mengemukakan peran positif protein arabinogalaktan dalam
kolonisasi akar A. thaliana dengan PGPR. Demikian juga, Xie et al. (2012) melaporkan kemampuan
kemotaktik protein arabinogalaktan untuk menguntungkan spesies mikroba. Menurut mereka, eksudat
akar kacang polong, gandum, polong-polongan, dan Arabidopsis menunjukkan mode baru perlekatan
kutub yang diinduksi arabinogalactan dengan Rhizobium leguminosarum. Laporan ini dengan demikian
menunjukkan bahwa protein arabinogalaktan memainkan peran utama dalam perlekatan strain
rhizobakteri ke permukaan akar. Bacilio-Jiménez dkk. (2003) mengkarakterisasi eksudat akar tanaman
padi dan mempelajari kemotaksis Corynebacterium flavescens, Bacillus pumilus, Azospirillum brasilense,
dan Bacillus sp. diisolasi dari rizosfer padi. Studi ini mengungkapkan sifat kemotaksis positif dari eksudat
akar untuk semua strain rhizobakteri yang diuji. Protein membran luar utama (MOMPs) dari rizobakteri
berbagi homologi dengan porin bakteri. MOMPS ini memiliki domain yang terpapar permukaan sel di
mana proses adhesi mungkin terjadi untuk memulai interaksi tanaman-bakteri (Burdman et al. 2000).
Dalam studi lain oleh Burdman et al. (2001), MOMPs dari Azospirillum brasilense ditunjukkan untuk
bertindak sebagai adhesi untuk membantu agregasi sel bakteri dan perlekatan akar pada jagung manis,
jagung hijauan, sorgum, gandum, tomat, buncis, dan buncis. Banyak fitostimulan (sitokinin, auksin, dan
giberelin) disekresikan oleh PGPR untuk meningkatkan perkembangan tanaman. Biasanya tanaman juga
mengeluarkan eksudat akar yang berfungsi sebagai nutrisi bagi PGPR di sekitar rizosfer. Beberapa
eksudat akar seperti triptofan juga berfungsi sebagai prekursor untuk sintesis fitohormon pada
tumbuhan (Steenhoudt dan Vanderleyden 2000; Bais et al. 2006; Lawal dan Babalola 2014). PGPR
menghasilkan 1-aminosiklopropana-1-karboksilat deaminase, prekursor untuk biosintesis fitohormon,
etilen yang terlibat dalam mekanisme pengaturan pertumbuhan akar (Glick et al. 2007). Volatil (asetoin
dan 2,3-butanediol) disekresikan oleh Bacillus spp. terbukti meningkatkan pertumbuhan tanaman
Arabidopsis. Hal ini menunjukkan bahwa asosiasi tanaman-rhizobakteri mungkin tidak selalu
membutuhkan keterikatan fisik (Ryu et al. 2003; Doornbos et al. 2012).

4 Eksudat Akar sebagai Antimikroba Memberikan Perlindungan Tanaman

Kelas beragam populasi mikroba yang lazim di tanah rizosfer terutama dipengaruhi oleh eksudat akar
tanaman. Namun, beberapa strain bakteri dan jamur ini merupakan patogen yang menyebabkan
penyakit dan karenanya dapat merugikan tanaman. Kerusakan ini dikelola oleh tanaman melalui respons
defensif seperti menekan strain mikroba patogen atau merekrut strain mikroba yang bermanfaat. Selain
itu, eksudat tanaman merupakan rangkaian luas metabolit sekunder yang membantu tanaman
melindungi dari infeksi mikroba, serangga, atau serangan herbivora (Foley dan Moore 2005; Doornbos
et al. 2012; Haichar et al. 2014). Eksudat akar yang disekresikan oleh tanaman bertindak sebagai agen
antimikroba untuk mengekang patogen rizosfer yang berbahaya. Menanggapi patogen, tanaman
melepaskan eksudat akar (protein pertahanan, phytoalexins, dan bahan kimia lain yang tidak diketahui)
ke lingkungannya. Eksudat akar yang berperan sebagai senyawa antimikroba antara lain indole,
benzoxazinone, terpenoid, flavonoid, fenolat, dan isoflavonoid. Antimikroba ini diamati pada tanaman
seperti beras, Arabidopsis, kedelai, jagung, dan kacang-kacangan, Medicago truncatula (Bais et al. 2004,
2006; Perry et al. 2007). Sekresi akar A. thaliana berfungsi sebagai antimikroba memberikan respon
defensif spesifik jaringan terhadap berbagai strain bakteri patogen (Bais et al. 2005). Namun, strain
Pseudomonas syringae menunjukkan resistensi terhadap antimikroba tersebut dan menginfeksi akar
tanaman. Kemampuan resistensi ini diusulkan tergantung pada sistem sekretori (tipe III). Demikian pula,
P. aeruginosa membentuk kolonisasi akar, dan akhirnya terbentuk biofilm yang melawan antimikroba
yang dikeluarkan dari akar (Walker et al. 2004). Akar rambut kedelai menginduksi jalur biosintetik
fenilpropanoid, untuk mengeluarkan isoflavon ketika ditantang dengan patogen, Fusarium solani
(Lozovaya et al. 2004). Dijelaskan dengan baik bahwa jalur fenilpropanoid diaktifkan sebagai respons
terhadap jamur patogen atau tekanan biotik lainnya (Lanoue et al. 2010; Miedes et al. 2014). Asam
rosmarinic (turunan caffeic) dihasilkan dari kultur akar berbulu kemangi (Ocimum basilicum) ketika
ditantang dengan patogen tanaman (Pythium ultimum) yang menyebabkan penyakit busuk akar. Asam
rosmarinic terbukti memiliki sifat antimikroba yang kuat terhadap beberapa mikroba rizosfer (Bais et al.
2002). Dalam sebuah studi oleh Rudrappa et al. (2008), menginfeksi tanaman Arabidopsis dengan
Pseudomonas syringae (bakteri patogen daun) pv. Tomat DC3000 (Pst) terbukti dapat merekrut Bacillus
subtilis FB17 sebagai agen biokontrol pada akar tanaman yang terinfeksi. Dalam studi mereka, strain
rizosfer B. subtilis FB17 menunjukkan kemotaksis pada molekul sinyal, asam malat yang disekresikan
oleh akar tanaman yang terinfeksi. Akar tanaman mengeluarkan banyak protein pertahanan selain
antimikroba yang juga memberikan resistensi akar atau memediasi interaksi tanaman-mikroba (De-la-
Pena et al. 2008; Denance et al. 2013). Demikian juga, Lanoue et al. (2010) menyelidiki kemungkinan
sekresi eksudat akar defensif di jelai (Hordeum vulgare) saat ditantang dengan patogen jamur, Fusarium
graminearum. Hasil menunjukkan bahwa eksudat akar menghambat perkecambahan makrokonidia F.
graminearum. Eksudat akar yang teridentifikasi meliputi asam t-cinnamic, ferulic, p-coumaric, vanillic,
syringic, 4-hydroxyphenylacetic, indoleacetic, dan benzoic. Dengan cara lain, mikroba berbahaya dapat
ditekan dengan perekrutan bakteri biokontrol seperti Pseudomonas spp. yang membentuk kolonisasi
akar yang efisien. Kolonisasi akar oleh Pseudomonas spp. dapat mengakibatkan penekanan berbagai
patogen tanaman (Akhtar dan Siddiqui 2010; Lanoue et al. 2010). Ketika tanaman terinfeksi oleh
patogen, mereka mengeluarkan senyawa alami yang disebut glukosinolat yang kemudian dihidrolisis
oleh enzim tioglukosidase endogen yang disebut mirosinase untuk menghasilkan beberapa senyawa
antimikroba seperti isotiosianat, tiosianat, dan nitril (Halkier dan Gershenzon 2006). Senyawa diterpen,
rhizathalene A yang dihasilkan oleh tanaman A. thaliana yang tidak terinfeksi, dianggap memberikan
pertahanan terhadap serangan serangga herbivora (Denance et al. 2013; Haichar et al. 2014). Respons
pertahanan tanaman terhadap patogen dan hama terutama diatur oleh jaringan pensinyalan fitohormon
utama seperti asam jasmonat, jasmonat, asam salisilat, dan asam absisat (Robert-Seilaniantz et al.
2011). Para peneliti telah mengusulkan bahwa senyawa strigolakton memberikan pertahanan tanaman
dengan mengatur jalur pensinyalan asam jasmonat untuk mengeluarkan hormon yang berhubungan
dengan pertahanan (Dor et al. 2011; Denance et al. 2013). Terlepas dari banyak penelitian lanjutan yang
dilakukan untuk memahami senyawa alami eksudat akar dan perannya sebagai antimikroba atau
molekul pertahanan, signifikansinya di rizosfer belum ditetapkan sepenuhnya. Oleh karena itu, temuan
ini dapat membuka jalan bagi ilmuwan masa depan untuk fokus pada penemuan molekul timbal baru
sebagai antimikroba dari eksudat akar.
5 Kesimpulan dan Prospek Ke Depan

Kami menggambarkan ikhtisar informasi penelitian tentang pentingnya interaksi tanaman-mikroba yang
penting secara biologis. Juga, berbagai eksudat akar dan peran penting mereka dalam memediasi
berbagai interaksi tanaman-mikroba dibahas secara rinci. Bab ini terutama berfokus pada simbiosis
tanaman dengan rhizobia, jamur AM, dan PGPR karena mereka dipertimbangkan secara luas untuk
mengembangkan produk bioteknologi pertanian seperti pupuk hayati, fitostimulator, biopestisida, dan
bioremediator. Selain itu, inokulum mikroba bermanfaat ini digunakan dalam praktik pertanian
berkelanjutan di seluruh dunia. Senyawa volatil eksudat akar memainkan peran biologis yang signifikan
dalam membangun komunikasi antara akar tanaman dan flora mikroba rizosfer. Melalui biointeraksi ini,
tanaman diuntungkan melalui peningkatan serapan nutrisi dari tanah dan respons defensif yang lebih
baik terhadap lingkungan yang tidak bersahabat. Namun, biointeraksi yang dimediasi oleh eksudat akar
ini belum dipahami dengan jelas karena semua interaksi biologis terjadi di bawah tanah. Oleh karena itu,
ada kebutuhan untuk membangun metodologi baru untuk mengeksplorasi interaksi mereka dalam
kondisi laboratorium. Survei literatur telah menyaksikan bahwa eksudat akar berfungsi sebagai molekul
sinyal selama interaksi tanaman-mikroba. Banyak laporan penelitian memiliki mengidentifikasi beberapa
gen dan ekspresi pengaturnya untuk menghasilkan eksudat akar untuk membangun biointeraksi.
Namun, diperlukan lebih banyak upaya penelitian untuk memahami interaksi ini secara rinci pada
tingkat molekuler. Pemahaman tentang gen eksudat akar lainnya, aspek pengaturan gen ini dan
ekspresinya di bawah lingkungan yang berbeda, studi manipulasi gen untuk memodifikasi produk
eksudat akar, perubahan dalam jalur biosintesis eksudat akar, dan faktor-faktor yang mempengaruhi
eksudat akar adalah beberapa wilayah penelitian untuk tahun-tahun mendatang. Kemajuan dalam
bidang penelitian ini dapat bermanfaat dalam mengembangkan tanaman tanaman yang bernilai
ekonomi dengan kapasitas untuk menghasilkan eksudat akar yang bermanfaat lebih tinggi. Karena studi
interaksi tanaman terutama dibatasi hanya pada beberapa mikroba rizosfer, penelitian di masa depan
harus fokus pada pemahaman tentang kemungkinan interaksi tanaman-mikroba lainnya di lingkungan
rizosfer yang kompleks. Juga, karakterisasi kimia dari rizodeposit ini akan membuka jalan dalam
penemuan metabolit baru dengan aktivitas antimikroba.

Referensi

Abba S, Khouja HR, Martino E, Archer DB, Perotto S (2009) Gangguan gen bertarget SOD1 pada jamur
mikoriza ericoid Oidiodendron maius mengurangi konidiasi dan kapasitas untuk

mikoriasi. Mol Tumbuhan Mikroba Berinteraksi 22:1412-1421 Abdel-Lateif K. Bogusz D, Hocher V (2012)
Peran flavonoid dalam pembentukan tumbuhan
endosimbiosis akar dengan jamur mikoriza arbuskula, rhizobia dan bakteri Frankia. Perilaku Sinyal
Tumbuhan 7:636-641

Ahemad M, Kibret M (2014) Mekanisme dan aplikasi rizobakte pemacu pertumbuhan tanaman

ria: perspektif saat ini. J King Saudi Univ Sci 26:1-20 Akhtar MS, Panwar J (2011) Jamur mikoriza
arbuskular dan jamur oportunistik: simbion akar yang efisien untuk pengelolaan nematoda parasit
tanaman. Adv Sci Eng Med 3:

165-175 Akhtar MS, Siddiqui ZA (2008) Cendawan mikoriza arbuskula sebagai biprotektan potensial
terhadap patogen tanaman. Dalam: Siddiqui ZA, Akhtar MS, Futai K (eds) Mikoriza: pertanian
berkelanjutan

pertanian dan kehutanan. Springer, Dordrecht, Belanda, hal 61-98

Akhtar MS, Siddiqui ZA (2010) Peran rizobakteri pemacu pertumbuhan tanaman dalam biokontrol

penyakit tanaman dan pertanian berkelanjutan. Dalam: Maheshwari DK (ed) Bakteri pertumbuhan dan
kesehatan tanaman, vol 18, Monografi mikrobiologi. Springer, Berlin, pp 157-196 Akhtar MS, Siddiqui
ZA, Wiemken A (2011) Jamur mikoriza arbuskular dan rhizobium untuk mengendalikan penyakit jamur
tanaman. Dalam: Lichtfouse E (ed) Sistem pertanian alternatif, bioteknologi

ogy, cekaman kekeringan dan pemupukan ekologis, vol 6, Tinjauan pertanian berkelanjutan. Peloncat.
Dordrecht, Belanda, pp 263-292 Akhtar MS, Panwar J. Abdullah SNA, Siddiqui Y, Swamy MK, Ashkani S
(2015) Biokontrol

nematoda parasit tanaman oleh jamur: efikasi dan strategi pengendalian. Di dalam: Meghvanshi MK.
Varma A (eds) Amandemen organik dan penekan tanah dalam pengelolaan penyakit tanaman, vol 46,
Biologi tanah. Springer International Publishing, Switzerland, pp 219-247 Akiyama K, Matsuzaki K,
Hayashi H (2005) Seskuiterpen tanaman menginduksi percabangan hifa pada jamur mikoriza arbuskula.
Alam 435:824-827

Akiyama K, Ogasawara S, Ito S, Hayashi H (2010) Persyaratan struktural strigolakton untuk

percabangan hifa pada jamur AM. Physiol Sel Tumbuhan 51:1104-1117 Al-Babili S. Bouwmeester HJ
(2015) Strigolactones, hormon tumbuhan turunan karotenoid baru.

Annu Rev Plant Biol 66:161-186