memanipulasi sinyal hormonal tanaman ( 

Verbon dan Liberman, 2016 ); (2) menangkal atau

mengalahkan strain mikroba patogen ( Mendes et al., 2013 ); dan (3) meningkatkan bioavailabilitas
unsur hara tular tanah

mikroba tanah memetabolisme bentuk rekalsitran dari unsur hara

tanah untuk membebaskan unsur-unsur tersebut untuk nutrisi
tanaman. Dalam ekosistem alami, sebagian besar unsur hara seperti N,
P, dan S terikat dalam molekul organik dan karenanya tersedia secara
hayati minimal untuk tanaman. Untuk mengakses unsur hara ini,
tanaman bergantung pada pertumbuhan mikroba tanah seperti
bakteri dan jamur, yang memiliki mesin metabolisme untuk
mendepolimerisasi dan memineralisasi bentuk organik N, P, dan S. Isi
sel mikroba ini kemudian dilepaskan, baik melalui pergantian dan lisis
sel, atau melalui pemangsaan protozoik ( Bonkowski,
2004 ; Richardson et al., 2009). Ini membebaskan bentuk N, P, dan S
anorganik ke dalam tanah, termasuk spesies ionik seperti amonium,
nitrat, fosfat, dan sulfat yang merupakan bentuk nutrisi yang disukai
tanaman ( van der Heijden et al., 2008 ). Dalam pengaturan alami,
transformasi nutrien mikroba ini adalah pendorong utama
pertumbuhan tanaman, dan kadang-kadang dapat menjadi langkah
pembatas laju produktivitas ekosistem

Dalam sebagian besar sistem pertanian kontemporer, makronutrien

disediakan melalui aplikasi pupuk mineral. Namun, praktik
pemupukan yang tidak berkelanjutan berkontribusi pada perubahan
skala besar siklus biogeokimia Bumi, melalui mekanisme seperti
degradasi tanah, eutrofikasi saluran air, dan emisi gas rumah kaca
( Amundson et al., 2015 ; Steffen et al., 2015 ). Selain itu, cadangan
batuan fosfat yang diketahui berkurang dengan cepat dan
diperkirakan akan habis dalam beberapa dekade ( Cordell dan White,
2014 ), sementara produksi pupuk N melalui proses Haber-Bosch
yang intensif energi bergantung pada bahan bakar fosil dan dengan
demikian memperburuk pemanasan global. dan penipisan sumber
daya alam ( Erisman et al., 2013). Karena skala dan tingkat keparahan
masalah yang disebabkan oleh pemupukan ini, prioritas penelitian
saat ini adalah ilmu pertanian untuk mengembangkan metode
alternatif mempertahankan nutrisi tanaman dengan input pupuk
mineral yang jauh lebih rendah ( Foley et al., 2011 ). Salah satu
kemungkinan tersebut adalah mengganti pupuk mineral dengan
input organik, dan melengkapi tanaman dengan mikroba terkait
akar spesifik yang mendepolimerisasi dan memineralisasi
nutrisi yang terikat organik. Logika dari ide ini adalah bahwa
input organik dapat diperoleh lebih berkelanjutan daripada
pupuk mineral, karena banyak sekali proses pertanian, industri,
dan perkotaan menghasilkan "limbah" kaya nutrisi dalam jumlah
besar yang saat ini dibuang, tetapi berpotensi dibuat kompos dan
diterapkan sebagai pupuk ( Paungfoo-Lonhienne et al.,
2012). Faktor lainnya adalah nutrisi yang terikat secara organik lebih
stabil di dalam tanah dibandingkan dengan pupuk mineral, dan oleh
karena itu kurang rentan terhadap pencucian dan penguapan
( Reganold dan Wachter, 2016 ). Pupuk hayati sudah digunakan dalam
sistem pertanian organik, tetapi saat ini ada sedikit wawasan
mekanistik di balik pilihan kultivar tanaman dan inokulan mikroba

kemajuan terkini dalam pendekatan menuju pemisahan interkoneksi

tumbuhan dan bakteri dalam nutrisi mineral, dengan penekanan pada
kapasitas metabolisme tumbuhan dan mikroba. Saat meninjau bidang
ini, harus disebutkan bahwa ada banyak literatur yang mempelajari
bagaimana tanaman tertentu dapat menerima manfaat nutrisi melalui
asosiasi simbiosis dengan mikoriza dan bakteri nodulasi.

fokus pada bagaimana nutrisi tanaman dapat dikaitkan dengan

seluruh mikrobioma rizosfer, bidang baru yang saat ini sedang
mengalami pertumbuhan pesat. Kami memfokuskan ulasan pada
bakteri, meskipun sebagian besar konsep berlaku juga untuk
organisme tanah lainnya, terutama jamur. Kami membuat kasus untuk
pendekatan multidisiplin yang menggabungkan genetik tanaman dan
mikroba dengan biokimia dan pemodelan metabolisme.

Untuk membiakkan tanaman secara selektif untuk mengoptimalkan

interaksi nutrisi dengan mikroba tanah, komponen genetik dari
sifat ini harus ditemukan terlebih dahulu. Analisis urutan
menunjukkan perbedaan antara komposisi taksa bakteri di tanah dan
rizosfer tanaman atau fraksi endofit, menunjukkan bahwa tanaman
memilih taksa bakteri tertentu dan dengan demikian melakukan
kontrol atas mikrobioma mereka ( Bulgarelli et al., 2012 ; Turner et
al., 2013). ; Zgadzaj et al., 2016). Pertanyaan selanjutnya adalah
menentukan penentu genetik utama yang mendasari bagaimana
genotipe tanaman yang berbeda berinteraksi dengan bakteri
rizosfer. Beberapa dekade penelitian telah menunjukkan bahwa
kerentanan terhadap mikroorganisme patogen sangat
tergantung pada genom tanaman, antara spesies yang berbeda
serta dalam aksesi yang sama ( Zhang et al., 2013 ). Demikian pula,
aksesi Arabidopsis menunjukkan variasi yang besar dalam
mendukung pertumbuhan bakteri rizosfer Pseudomonas
fluorescens dalam sistem hidroponik ( Haney et al.,
2015 ). Memang, analisis urutan telah mengkonfirmasi struktur
mikrobioma yang berbeda di seluruh taksa tanaman, dengan
perbedaan yang lebih besar pada spesies yang lebih jauh dan juga
dengan kontribusi lingkungan dan tanah yang lebih besar terhadap
variasi (Turner et al., 2013 ; Schlaeppi et al., 2014 ; Zgadzaj et al.,
2016 ). Saat membandingkan aksesi atau varietas dari spesies
yang sama, efek genotipik pada struktur mikrobiom terlihat di
antara Arabidopsis, jagung, dan jelai ( Bulgarelli et al.,
2012 , 2015 ; Peiffer et al., 2013 ). Mengenai mikrobiota daun,
perbedaan yang jelas ditunjukkan untuk mikrobioma daun di
196 aksesi Arabidopsis ( Horton et al., 2014 ). Variasi yang
didorong oleh genom tumbuhan sangat tinggi untuk unit
taksonomi operasional (OTU) yang paling melimpah. Variasi
lebih lanjut dieksplorasi oleh studi asosiasi genome-wide
(GWAS) menggunakan jumlah bacaan untuk masing-masing OTU
sebagai fenotipe kuantitatif (Horton et al., 2014 ). Di sana, GWAS
mengungkapkan bahwa banyak dari SNP signifikan yang terkait
dengan struktur OTU bakteri dikategorikan sebagai respons
pertahanan, yang merupakan istilah ontologi gen yang paling
terwakili di antara gen kandidat. Selain itu, gen yang terlibat
dalam sintesis dinding sel dan aktivitas kinase diperkaya
( Horton et al., 2014 ). Meskipun beberapa kandidat gen yang
mempengaruhi mikrobioma daun telah diidentifikasi, tes konfirmasi
lebih lanjut dari mutan gen ini belum dilaporkan dan oleh karena itu
fungsi gen dalam membentuk mikrobioma masih harus
dibuktikan. Mikrobioma daun GWAS dapat menjadi sangat
penting untuk memahami proses di rizosfer, karena mikrobioma
daun dan akar saling tumpang tindih ( Bai et al., 2015) dan
mungkin dibentuk oleh proses serupa. Dalam pendekatan
alternatif untuk GWAS, Bodenhausen et al. (2014) memantau
perubahan pada SynComs yang diinokulasi ke daun aksesi
Arabidopsis dan mutan dari gen terpilih apriori ( Bodenhausen et
al., 2014 ). Sekali lagi, efek genotipe yang jelas pada komposisi
taksonomi mikroba telah diamati pada 10 aksesi dan beberapa
mutan. Dalam tiga mutan, efeknya konsisten dan dapat
direproduksi, dua mutan terlibat dalam sintesis kutikula dan
satu dalam pensinyalan etilen ( ein2 ) ( Bodenhausen et al.,
2014). Mengingat bahwa hanya sekitar 40 mutan dan SynComs yang
sangat disederhanakan yang diuji, pendekatan tersebut tampaknya
juga menjanjikan untuk analisis mikrobioma akar, terutama jika
mutan dalam serapan dan asimilasi nutrisi akan diselidiki.

bagaimana genotipe tanaman mempengaruhi interaksi fungsional

dengan rhizobakteri adalah analisis variasi kerentanan aksesi
Arabidopsis terhadap rhizobacterium pemacu pertumbuhan
tanaman Pseudomonas simiae

Para penulis membudidayakan 302 aksesi dengan dan tanpa bakteri,

yang mendorong perubahan arsitektur akar dan pertumbuhan melalui
emisi yang mudah menguap. Aksesi menunjukkan perbedaan besar
pada ketiga skor fenotipe: pertambahan bobot segar, proliferasi akar
lateral, dan pemanjangan akar primer

aksesi GWAS Arabidopsis adalah pendekatan yang layak untuk

mengidentifikasi lokus genetik yang mengontrol variasi fenotipik
dalam interaksi tanaman-mikroba. Tantangannya adalah untuk
melangkah melampaui sifat-sifat yang relatif sederhana yang
dianalisis sejauh ini dan untuk merancang layar yang memungkinkan
untuk membedah arsitektur genetik dari jaringan pensinyalan dan
metabolisme kompleks yang mengarah ke variasi dalam komposisi
mikrobiota terkait akar dalam genotipe tanaman yang berbeda
genotipe tanaman memiliki efek yang kuat pada komposisi komunitas mikroba, dimediasi
melalui komposisi eksudat akar.

Pertumbuhan mikroba tanah biasanya terbatas pada karbon, sehingga

tingginya jumlah gula, asam amino, dan asam organik yang disimpan
tanaman ke rizosfer merupakan sumber nutrisi yang berharga ( Bais
et al., 2006).). Namun, pengendapan karbon labil ini tidak serta merta
mendorong perekrutan mikroba yang menguntungkan, karena strain
patogen juga dapat menggunakan molekul ini sebagai substrat
pertumbuhan. Oleh karena itu, dapat dipostulatkan bahwa tumbuhan
telah mengembangkan mekanisme pengenalan untuk membedakan
mikroorganisme yang menguntungkan dari yang perlu ditolak. Dalam
kasus seperti itu, molekul spesifik yang ada dalam eksudat akar yang
berkontribusi untuk membentuk struktur komunitas mikroba adalah
target potensial untuk strategi pemuliaan tanaman yang berupaya
merekayasa mikrobioma rizosfer. Telah ditunjukkan bahwa eksudat
akar tanaman mengandung komponen yang digunakan dalam strategi
komunikasi kimia bawah tanah, seperti flavonoid, strigolakton, atau
terpenoid

eksudat sangat penting dalam membentuk interaksi tanaman-

mikroba ( Hartmann et al., 2009 ). Selain itu, telah ditunjukkan bahwa
tumbuhan secara khusus menarik mitra interaksi yang
menguntungkan melalui sinyal turunan akar

Hingga saat ini, sebagian besar informasi tentang persepsi sinyal dan
transduksi dalam interaksi tumbuhan-mikroba berasal dari bidang
patologi tumbuhan, di mana plant receptor-like kinases (RLKs)
memainkan peran utama ( Antolín-Llovera et al., 2012 ). Dalam kasus
interaksi mutualistik, nodulasi dan interaksi mikoriza berfungsi
sebagai sistem model untuk mengidentifikasi mekanisme pengenalan
antara tanaman dan mikroba ( Delaux et al., 2015 ; Lagunas et al.,
2015 ). Sejalan dengan mengenali pasangan interaksi mikroba oleh
tanaman, mikroba juga harus mengenali pasangan interaksi timbal
baliknya (akar tanaman). Telah diterima secara luas bahwa eksudat
akar berkontribusi pada pembentukan mikrobioma akar ( Masalha et
al., 2017). Istilah "eksudat akar" menggambarkan molekul yang
disekresikan secara selektif oleh akar dan membedakannya dari
pengelupasan sel batas akar ( Walker et al., 2003 ). Pelepasan
keseluruhan senyawa karbon tetap (sel batas dan eksudat) ke dalam
tanah di sekitarnya disebut sebagai rizodeposisi

berbagai spesies tanaman secara berbeda memodulasi komposisi

kimia rizosfernya, yang pada gilirannya dapat berdampak pada
komunitas mikroba terkait. Rekrutmen mikroba menguntungkan
mungkin penting dalam kondisi tekanan lingkungan seperti
keterbatasan nutrisi, serangan patogen, hama, garam tinggi, atau
tekanan logam berat.

Mengenai budidaya, sistem pertumbuhan tanaman buatan tidak dapat

mencerminkan kondisi alami di tanah, tetapi di sisi lain, sulit untuk
mengungkap sinyal komunikasi yang relevan yang terjadi di tanah,
karena interaksi kimia metabolit dengan matriks tanah, dan metabolit
latar belakang dilepaskan dari pembusukan bahan organik atau
eksudasi mikroba. Oleh karena itu, sebagian besar analisis menetap
pada budidaya hidroponik, kadang-kadang dengan bahan lembam
untuk perancah akar. Saat pengambilan sampel, pelaku eksperimen
harus memilih apakah akan mengumpulkan eksudat dalam air
deionisasi sederhana, atau media yang lebih realistis yang
mengandung garam mineral. Selain itu, secara efektif tidak mungkin
untuk merancang pendekatan eksperimental yang dapat membedakan
eksudat dari sel perbatasan yang terkelupas. 

serapan nutrisi mikroba merupakan aspek yang menarik dari

interaksi nutrisi tanaman-mikroba, dengan degradasi glukosida
flavonoid yang cepat
Untuk menghindari dampak mikroba pada profil eksudat akar,
peneliti telah menetapkan beragam pendekatan sistem budidaya
hidroponik axenic ( Badri et al., 2008 ; Oburger et al., 2013 ;Strehmel
et al., 2014 ), yang lebih mudah dikendalikan, meskipun mewakili
sistem budidaya tanaman buatan dan respons tanaman mungkin
juga mencakup reaksi stres karena keterbatasan oksigen dan
dukungan akar yang tidak mencukupi. Selain itu, hidroponik sangat
cocok untuk pengambilan sampel eksudat, karena total cairan dapat
langsung diambil untuk prosedur penyiapan sampel lebih lanjut dan
kerusakan akar dapat diminimalkan. Namun, kumpulan eksudat
sangat bervariasi dalam skala waktu dan media pengumpul yang
digunakan (larutan nutrisi atau air). Badri dkk. (2008) mengumpulkan
eksudat akar dari Arabidopsis thalianadalam larutan nutrisi selama 3
dan 7 hari untuk dianalisis dengan LC-MS dan terungkap bahwa
sebagian besar senyawa ada hanya setelah masa inkubasi yang lebih
lama. Dapat dihipotesiskan bahwa pengamatan ini disebabkan sel
perbatasan yang terkelupas. Namun demikian, mereka juga
membandingkan komposisi eksudat dengan komposisi akar dan
menyatakan perbedaan 80% berdasarkan massa molekul yang
terdeteksi ( Badri et al., 2008 ). Juga Strehmel et
al. (2014) menerapkan periode pengumpulan 7 hari dalam larutan
nutrisi untuk mendapatkan jumlah eksudat yang cukup dari A.
thaliana . Sebaliknya, Carvalhais et al. (2010) hanya menerapkan
periode pengumpulan eksudat 6 jam pada Zea maystanaman untuk
meminimalkan efek sel perbatasan yang terkelupas, tetapi
menggunakan air deionisasi sebagai media pengumpul. Pendekatan
serupa telah digunakan untuk eksudat akar jelai yang dikumpulkan
selama 4 jam dalam air deionisasi ( Tsednee et al., 2012 ). Untuk
periode pengumpulan eksudat jangka pendek dari Arabidopsis,
sejumlah besar tanaman diperlukan untuk mendapatkan jumlah
eksudat yang cukup untuk analisis LC-MS ( Schmid et al.,
2014 ). Perbandingan langsung dari budidaya tanaman yang berbeda
dan teknik pengumpulan eksudat mengungkapkan dampak besar
pada pola metabolit ( Oburger et al., 2013 ). Terutama, inkubasi yang
lama dalam air deionisasi dapat menyebabkan laju eksudasi yang
terlalu tinggi karena gradien transmembran yang tinggi dari zat
terlarut dalam medium dengan kekuatan ionik rendah (Neumann dan
Rö mheld , 1999 ; Oburger et al., 2013 ). Sampai saat ini , sebagian
besar data eksudat yang diterbitkan berkonsentrasi pada kelas
metabolit spesifik seperti metabolit primer ; _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _, atau
phytosiderophores (Oburger et al., 2014 ). Pendekatan profiling
metabolit non-target dari eksudat akar lebih jarang diterapkan,
meskipun Strehmel et al. (2014) memberikan tinjauan komprehensif
tentang metabolit sekunder dalam eksudat akar Arabidopsis
menggunakan LC-MS.

Jika profil eksudat akar menjadi target pemuliaan potensial untuk

meningkatkan kerja sama nutrisi tanaman-mikroba ( Kuijken et al.,
2015 ), maka pertama-tama harus dipahami bagaimana komposisi
eksudat bervariasi antar genotipe atau sebagai respons terhadap
kekurangan nutrisi.

Membandingkan profil eksudat di 19 aksesi Arabidopsis alami

menunjukkan variasi alami yang tinggi untuk metabolit glikosilasi dan
sulfat, seperti flavonoid, produk degradasi glukosinolat, katabolit
asam salisilat, dan turunan poliamina ( Monchgesang et al.,
2016 ). Mengenai perubahan eksudasi akar yang disebabkan oleh
keterbatasan nutrisi, tampaknya defisiensi fosfat menghasilkan
kelimpahan oligolignol yang lebih tinggi dan kelimpahan kumarin
yang lebih rendah

Pada legum, dijelaskan dengan baik bahwa jalur flavonoid memiliki

dampak besar dalam menarik bakteri rhizobia ke akar dan
menginduksi ekspresi gen NOD ( Eckardt, 2006 ; Maj et al.,
2010 ; Abdel-Lateif et al., 2012 ; Weston dan Mathesius ,
2013 ). Flavonoid juga penting untuk percabangan hifa dan dengan
demikian mendorong interaksi mikoriza ( Abdel-Lateif et al.,
2012 ; Hassan dan Mathesius, 2012). Kedua interaksi ini
menghasilkan peningkatan serapan hara tanaman, dengan mikoriza
dan nodul akar masing-masing meningkatkan fosfor dan
nitrogen. Mungkin tanaman lain dan bakteri tanah juga memanfaatkan
jalur pensinyalan ini, dan analisis lebih lanjut dari eksudat akar akan
memberi kita petunjuk apakah flavonoid berperan dalam komunikasi
ini yang mengarah pada peningkatan serapan nutrisi. Dari analisis
mutan tanaman, kandidat gen yang telah diteliti sejauh ini terkait
dengan transfer metabolit ke rizosfer ( Badri et al., 2008 ),
pensinyalan hormonal ( Foo et al., 2013 ; Carvalhais et al., 2015 ), atau
untuk biosintesis, misalnya gen dari jalur fenilpropanoid ( Wasson et
al., 2006 ; Zhang et al., 2009). Hasil ini memberi kita beberapa
petunjuk tentang molekul kandidat yang dipancarkan oleh akar
tanaman untuk merekrut bakteri menguntungkan, seperti
strigolakton dan flavonol, dan mungkin analisis lebih lanjut akan
memperluas daftar ini. Untuk sepenuhnya memanfaatkan
pengetahuan ini, maka diinginkan untuk mengidentifikasi strain
mikroba mana yang direkrut oleh molekul-molekul ini, dan apa
manfaatnya bagi tanaman.

Secara komersial, hubungan simbiosis antara legum dan bakteri

secara rutin dieksploitasi ketika tanaman lapangan diinokulasi
dengan strain rhizobia penambat nitrogen

Metabolisme mikroba tanah meningkatkan nutrisi tanaman dengan mengubah bentuk N,

P, dan S yang bandel menjadi bentuk yang lebih tersedia secara hayati untuk serapan
tanaman.

Dari analisis taksonomi mikroba, telah ditunjukkan bahwa

kelimpahan taksa bakteri tertentu berhubungan dengan jumlah pupuk
yang diberikan, dengan filum Actinobacteria copiotrophic berkorelasi
positif dengan pemupukan N, sedangkan filum Oligotrophic
Acidobacteria berkorelasi negatif ( Ramirez et al. ,
2010 , 2012). Namun, hasil meta-analisis menunjukkan bahwa sulit
untuk menggeneralisasi respons yang konsisten dari kelimpahan
takson mikroba terhadap pemupukan N, karena lingkungan dan
manajemen lokal memainkan peran dominan dalam membentuk
struktur komunitas mikroba ( Geisseler dan Scow,
2014 ). Karya Hartmann et al. (2015) meneliti urutan bakteri 16S dan
jamur ITS2 dalam percobaan lapangan jangka panjang yang
membandingkan organik dengan sistem pertanian konvensional,
menunjukkan korelasi antara kelimpahan takson dan rezim
pemupukan, dengan filum Firmicutes bakteri dan beberapa taksa
jamur lebih melimpah pada tanah yang dipupuk dengan pupuk
kandang. .

 Dari studi metagenomik yang membandingkan efek input pupuk yang

berbeda, tampak jelas bahwa gen tertentu lebih melimpah di tanah
dengan input pupuk yang lebih rendah, seperti metabolisme urea
( Fierer et al., 2012 ) dan gen metabolisme yang tidak terklasifikasi
( Leff et al., 2015). Gen-gen ini dengan demikian diposisikan sebagai
target potensial untuk meningkatkan penyediaan mikroba N, P, dan S
yang tersedia secara hayati bagi tanaman. Namun, kompleksitas
mikrobioma tanah yang tipis membuat sulit untuk menarik hubungan
mekanistik antara gen spesifik dan proses ekosistem, yang merupakan
satu salah satu alasan mengapa banyak peneliti mengadopsi
eksperimen SynCom yang berupaya merekonstruksi mikrobioma
rhizosfer yang disederhanakan dalam pengaturan yang
terkontrol

Dalam literatur biologi tanah, uji enzim telah menetapkan satu set
enzim yang terkait dengan mikrobiota tanah yang berfungsi
tinggi, seperti protease, urease, berbagai fosfatase, dan sulfatase
( Garcia-Ruiz et al., 2008 ; Bowles et al., 2014). Oleh karena itu,
strain bakteri yang memiliki gen yang mengkodekan protein ini
adalah kandidat untuk meningkatkan transfer nutrisi ke
tanaman. Namun, satu tantangan melibatkan pengelolaan
ketersediaan stoikiometri nutrisi yang berbeda untuk
mempromosikan aktivitas enzim ini. Dalam literatur priming,
secara umum diterima bahwa mikrobiota tanah biasanya
dibatasi oleh jumlah C labil. Pasokan karbon labil (misalnya, eksudat
akar) dapat mengatasi keterbatasan ini, sehingga N, P, atau S
kemudian menjadi nutrisi pembatas. , dan mikroba kemudian
mengekspresikan enzim yang dapat mendepolimerisasi bentuk-
bentuk rekalsitran dari nutrisi ini. Jadi, bahkan jika mikrobiota tanah
mengandung strain dengan gen yang mengkodekan enzim yang
disebutkan di atas terkait dengan kesehatan tanah, kondisi tanah
harus dioptimalkan agar protein mikroba ini dapat diekspresikan dan
aktif (Paterson, 2003 ). Metode lain untuk mengukur kapasitas
metabolisme tanah melibatkan uji profil fisiologis tingkat
komunitas, yang mengukur afinitas degradasi substrat di
berbagai rezim pemupukan, meskipun biasanya uji ini dirancang
dengan penekanan pada degradasi sumber C daripada sumber N,
P, dan S. Teknik ini telah diterapkan pada tanah yang menerima
praktik pemupukan yang berbeda, dan telah ditunjukkan bahwa
kapasitas untuk mendegradasi beragam substrat berkorelasi
dengan aspek kesehatan tanah lainnya, seperti kandungan
karbon organik dan penekanan penyakit

Agar benar-benar berguna dalam pengaturan pertanian, harus

dibuktikan bahwa calon galur pemacu pertumbuhan dapat
diinokulasi ulang ke tanaman, berhasil menjajah relung rizosfer,
dan kemudian memediasi mobilisasi nutrisi yang
menguntungkan pertumbuhan tanaman. Ini dapat diuji melalui uji
interaksi tanaman-mikroba, di mana strain kandidat diuji
kemampuannya untuk mendorong pertumbuhan tanaman dan
perolehan nutrisi ( Ahemad dan Kibret, 2014 ). Sekali lagi, bidang
penelitian ini paling matang untuk kasus Rhizobia penambat nitrogen ,
di mana penelitian puluhan tahun telah berusaha untuk menentukan
praktik inokulasi yang optimal, mencari kombinasi yang tepat dari
genotipe tanaman dan strain rhizobia yang sesuai dengan iklim dan
tanah tertentu ( Lindstrom et al., 2010). Mengenai taksonomi
simbiosis pengikat nitrogen, harus disebutkan bahwa gen nitrogenase
hadir dalam taksa bakteri yang beragam ( Gyaneshwar et al., 2011 ),
dan bahwa tanaman non-kacang-kacangan telah didokumentasikan
sebagai inang strain bakteri pengikat N2 ( Santi et al., 2013 ), mungkin
menyiratkan bahwa kombinasi tanaman-mikroba lainnya (tidak
hanya legum dan Rhizobia ) dapat dioptimalkan dengan cara yang
sama untuk meningkatkan fiksasi nitrogen ( Mus et al., 2016 ). Ada
juga laporan promosi pertumbuhan tanaman melalui mobilisasi
mikroba dari sumber nitrogen lainnya, ditunjukkan oleh hasil yang
lebih tinggi pada tanaman yang diinokulasi dengan strain bakteri
( Shaharona et al., 2008 ; Adesemoye et al., 2009), meskipun untuk
salah satu pengaturan eksperimental ini, tampaknya sumber N ini
langsung dari pupuk amonium sulfat daripada dari N tanah yang
terikat secara organik ( Adesemoye et al., 2010 ). Telah ditunjukkan
bahwa benih rumput yang tidak disterilkan dapat mengakses protein-
N dengan lebih baik dibandingkan dengan benih yang disterilkan,
tetapi strain spesifik yang memberikan layanan ini tidak dijelaskan
( White et al., 2015 ). Kemampuan intraradices jamur Glomus untuk
mentransfer nitrogen organik ke tanaman juga telah ditunjukkan
( Thirkell et al., 2016), menunjukkan bahwa percobaan di masa depan
dapat berfokus pada pendokumentasian strain jamur lain dengan
kapasitas ini dan mengkarakterisasi gen dan mekanisme yang
relevan. Untuk fosfor, literatur berisi sejumlah besar laporan strain
jamur dan bakteri dengan kapasitas untuk melarutkan P anorganik,
dan juga banyak laporan strain yang dapat memineralisasi P organik
( Plassard et al., 2011 ; Ahemad dan Kibret, 2014 ). . Banyak dari galur
pemobilisasi P ini juga dicirikan sebagai mikroba pemacu
pertumbuhan, tetapi pemacu pertumbuhan tanaman oleh mikroba
dapat beroperasi melalui berbagai mekanisme, dan kadang-kadang
tidak konklusif bahwa mobilisasi P bertanggung jawab atas pemacu
pertumbuhan tanaman yang ditimbulkan oleh ini. Strain

mulai membangun koleksi besar isolat bakteri yang diurutkan

secara genomik yang dapat dirakit kembali menjadi SynComs
( Bai et al., 2015 ). Xia dkk. (2015)mengisolasi galur bakteri
endofit dari tanaman yang tumbuh di bawah pengelolaan
organik, dan menunjukkan bahwa lebih dari separuh galur ini dapat
mendorong pertumbuhan tomat dalam percobaan di rumah
kaca. Proporsi isolat pemacu pertumbuhan yang tinggi ini
menunjukkan bahwa kapasitas untuk mendorong pertumbuhan
tanaman tersebar luas di antara bakteri yang berasosiasi dengan
tanaman