Dalam beberapa dekade terakhir, produktivitas tanaman telah ditantang oleh ancaman dari

kedua penyakit tanaman dan masukan besar pestisida buatan, termasuk yang diterapkan untuk
mengatasi tantangan penyakit. Pengurangan hasil panen akibat penyakit tanaman sering kali
berkisar antara 21–30% secara global di beberapa tanaman utama (Savary et al., 2019). Pada
saat yang sama, banyak patogen tanaman telah mengembangkan resistensi untuk tindakan
pengendalian kimia yang telah lama digunakan (Lucas, 2011). Akibatnya, beberapa penyakit
tanaman darkepentingan ekonomi menjadi lebih sulit untuk dikendalikan, terutama karena
kurangnya senyawa efektif (Bailey, 2010); praktik produksi tanaman intensif dan pasar pangan
globalisasi telah memperburuk situasi ini (Fones et al., 2020). Banyak pestisida kimia yang tidak
mudah dipecah menjadi konstituen sederhana dan lebih aman, dan sebagai hasilnya, mereka
tetap di Jiao dkk. PGPR sebagai Agen Biokontrol Perbatasan dalam Ilmu Tanaman |
www.frontiersin.org 2 Maret 2021 | Jilid 12 | Pasal 634796 tanah sebagai residu beracun,
terkadang dengan kesehatan manusia yang terkait masalah (Gilden et al., 2010). Selanjutnya,
meningkatkan public kesadaran akan masalah lingkungan dan kesehatan yang terkait dengan
bahan kimia sintetis menyebabkan pergeseran ke arah yang lebih berkelanjutan praktik
pengelolaan tanaman yang tidak terlalu bergantung pada sintetis bahan kimia (Chandler et al.,
2008; Donley, 2019).

Mengingat ini situasi ini, penggunaan bahan kimia pertanian sintetik yang berlebihan telah
menjadi

dianggap sebagai pendekatan yang tidak berkelanjutan, dan baru dan berkelanjutan

praktik pertanian telah menjadi fokus pertanian modern

riset. Meningkatnya permintaan untuk alternatif pestisida telah

memberikan peluang untuk aplikasi yang diperluas dari biologi

kontrol (Barratt et al., 2010; Gay, 2012).

Dari perspektif lingkungan dan kesehatan, pertumbuhan tanaman

mempromosikan rhizobakteri (PGPR) telah diusulkan sebagai salah satu

alternatif yang paling menjanjikan untuk bahan kimia sintetis.

Namun, terlepas dari poin yang disebutkan di atas, crop

produksi selalu dipengaruhi oleh kondisi iklim

dan yang lebih memprihatinkan dan mendalam seperti perubahan iklim

kondisi berkembang. Di bawah kondisi perubahan iklim, tanaman

pengendalian patogen juga akan mengalami tantangan baru (Chaloner

et al., 2020), termasuk lebih banyak kesulitan dalam mengendalikan arus

penyakit; memerangi munculnya patogen baru (McDonald

dan Stukenbrock, 2016); memenuhi tantangan yang terkait dengan

pergeseran distribusi geologi patogen (Bebber et al.,

2019; Fones et al., 2020). Terutama untuk yang tampaknya menjanjikan

metode pengendalian penyakit biologis, karena kemanjurannya dapat sangat

dipengaruhi oleh kondisi lingkungan.

Dalam keadaan ini,

peneliti perlu mengeksplorasi strategi untuk produksi pangan masa depan

yang mencakup pengendalian penyakit tanaman yang konsisten dan berkelanjutan.

Tanah merupakan sumber unsur hara bagi pertumbuhan tanaman dan juga merupakan sumber
hara yang kompleks

ekosistem tempat hidup bakteri, fungi, protista, dan hewan

komunitas yang beragam dan aktif/terkoordinasi (Müller et al., 2016).

Banyak mikroba tanah/akar yang berasosiasi dengan tanaman (fitomikorbioma)

telah menjalin hubungan dengan tanaman yang dapat bersaing,

eksploitatif, atau netral; tanaman ditambah fitomikrobioma

membentuk holobion (Lyu et al., 2020).

Baru-baru ini, peneliti

sudah mulai menyelidiki kemungkinan keduanya mengurangi

efek patogen dan mendorong pertumbuhan tanaman melalui manfaat

rhizobakteri (Zhang et al., 2013; Qiao et al., 2017).

Akar tanaman menampung sejumlah besar organisme mikroba

(Bulgarelli et al., 2013) dan yang penting, langkah selanjutnya adalah

menentukan rhizobacterium, atau kombinasi dari rhizobacteria,

paling menguntungkan tanaman inang. Mengembangkan patogen selektif

agen kontrol diarahkan pada spesies tanaman target bisa menjadi a

aspek kunci dari ini (Lommen et al., 2019). Strain mikroba

yang telah berevolusi dengan tanaman untuk jangka waktu yang lama,

dan mendorong pertumbuhan tanaman, cenderung memberikan lebih dari

satu manfaat, seperti pengendalian patogen (Smith et al., 2015;

Kruitwagen et al., 2018). Mikrobioma rizosfer berbeda antara

spesies tumbuhan (Turner et al., 2013; Zgadzaj et al., 2016); tanaman

melakukan kontrol atas komposisi mikrobioma mereka (Smith

dkk., 2015; Zgadzaj et al., 2016). Sebagai hasil dari panjang mereka

ko-evolusi dengan tanaman, mikroba secara tidak langsung dapat mempengaruhi

plastisitas fenotipik tanaman dan kesehatan tanaman melalui modulasi

perkembangan tanaman dan respon pertahanan (Goh et al., 2013).

Berbagai macam mikroorganisme, menghuni rizosfer,

terdiri dari sumber PGPR yang luar biasa (Antoun dan Kloepper,
2001). Anggota fitomikrobioma yang bermanfaat bagi tanaman,

komunitas bakteri yang menjajah rizosfer, di

permukaan akar, atau di ruang antara sel-sel akar

korteks atau sel akar itu sendiri (Gray dan Smith, 2005;

Inui Kishi dkk., 2017). PGPR telah berevolusi bersama dengan

tanaman terkait sejak tanaman menjajah lingkungan terestrial,

mengarah pada pengembangan interaksi sinergis dengan tuan rumah

tanaman (Gouda et al., 2018). Ada sejumlah besar

publikasi seputar penelitian yang menyelidiki efek,

mekanisme, dan potensi keberhasilan penerapan PGPR

untuk produksi tanaman tanaman yang tumbuh di bawah lingkungan yang terkendali

kondisi. Ini sangat penting untuk pengembangan lebih banyak lagi

pendekatan pengendalian hayati yang luas, termasuk kondisi lapan

Untuk produksi sayuran, kontrol kualitas dan keamanan lebih

penting dan memiliki hubungan erat dengan kesehatan manusia sebagai

kita sering mengkonsumsinya kurang diproses atau tidak diproses. Dia

jauh lebih mudah untuk menerapkan PGPR dalam sistem produksi rumah kaca,

karena kondisi lingkungan dikendalikan; pada saat yang sama

waktu, ada sejumlah besar strain BCE potensial yang diidentifikasi

dan berpotensi tersedia untuk kemungkinan penyebaran (Singh et al.,

2017); ini terbukti efektif dalam eksperimen rumah kaca

(Zhang et al., 2010; Hahm et al., 2012; Lamsal et al., 2012;

Liu dkk., 2018). Misalnya, Bacillus spp. telah menjadi

mikroba yang signifikan untuk penekanan penyakit di bawah kondisi lapangan

(Miljaković et al., 2020) dan Pseudomonas fluorescens juga

telah dianggap sebagai agen biokontrol yang menjanjikan (BCA; Panpatte

dkk., 2016). Beberapa isolat spesifik – Pseudomonas stutzeri,

Bacillus subtilis, dan B. amyloliquefaciens diidentifikasi dan

terbukti berhasil dalam kolonisasi akar dan memiliki pengaruh yang signifikan

penekanan patogen Phytophthora capsici selama mentimun

pertumbuhan tanaman (Islam et al., 2016). Penisilium sp. dan Rhizopus

stolonifer menyebabkan infeksi buah dan terbukti efektif

ditekan pada tahap pasca panen dengan aplikasi Bacillus

subtilis (Punja et al., 2016). Isolat B. amyloliquefaciens

secara signifikan menghambat penyakit layu Fusarium, yang disebabkan oleh Fusarium

oxysporum, di bawah kondisi rumah kaca (Gowtham et al., 2016).

Contoh-contoh ini menggambarkan bahwa PGPR, sebagai BCA, efektif

di bawah kondisi lingkungan yang terkendali, memberikan kuat

dukungan untuk penerapan PGPR dalam produksi rumah kaca

sistem, yang memastikan kelayakan dan kemanjuran PGPR untuk

produksi hortikultura komersial.

Pencegahan infeksi patogen dan promosi tanaman

pertumbuhan di bawah tekanan abiotik keduanya merupakan mekanisme tidak langsung

untuk PGPR, yang tidak boleh dipisahkan. Selanjutnya, untuk

aplikasi praktis, PGPR dengan efek biokontrol akan

menjadi lebih berharga jika mereka juga mendorong pertumbuhan tanaman.

Perubahan iklim adalah salah satu penyebab utama yang lebih parah
stres abiotik: seperti salinitas, kekeringan, dan dingin. Telah

menggambarkan bahwa PGPR tidak hanya mengurangi pengendalian patogen dan

juga membantu meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman abiotik seperti:

salinitas (Ilangumaran dan Smith, 2017; Numan et al., 2018;

Bhat et al., 2020) dan kekeringan (Vurukonda et al., 2016;

dalam ekspresi gen yang berhubungan dengan pertahanan yaitu JA- dan

ET-responsif (Mathys et al., 2012), dan tidak harus melibatkan

akumulasi protein PR. Namun, semakin banyak bukti menunjukkan

bahwa jalur pensinyalan berbeda tergantung pada jenis

PGPR, patogen, dan tanaman inang. PGPR yang menginduksi ISR yang menggunakan

jalur SA, dan bukan jalur JA/ET (ISR), dilaporkan

dalam penelitian sebelumnya (Maurhofer et al., 1994, 1998; De Meyer dan

Hofte, 1997; Audenaert dkk., 2002; Barriuso dkk., 2008;

van de Mortel dkk., 2012; Takishita, 2018). Seperti tanaman lainnya

hormon, seperti giberelin (Navarro et al., 2008), auksin,

(Kazan dan Manners, 2009), sitokinin (Giron et al., 2013), dan

brassinosteroids (Nakashita et al., 2003) juga telah

terbukti berfungsi sebagai modulator kekebalan tanaman

jaringan sinyal, crosstalk hormon diyakini ada, memberikan

tanaman dengan kapasitas untuk menyesuaikan respons imun dengan baik untuk

pertumbuhan dan perlindungan (Pieterse et al., 2014). Menjelaskan

mekanisme molekuler rinci yang mendasari PGPR-induced

ISR merupakan tantangan penting untuk penelitian masa depan (Bulgarelli et al.,
2013; Turner dkk., 2013; Zhang dkk., 2013; Müller dkk., 2016;

Zgadzaj dkk., 2016; Kruitwagen dkk., 2018; Lommen et al., 2019).

PGPR terlibat dalam beragam mekanisme untuk meningkatkan tanaman

tumbuh dan/atau bertindak sebagai BCA. Untuk memastikan keberlanjutan dan

efektivitas biaya sistem pertanian, produksi tanaman

promosi dan pengendalian patogen dapat dipertimbangkan bersama-sama.

Akan sangat mujarab untuk mengidentifikasi dan mengembangkan novel,

strain PGPR yang efektif memberikan beberapa aktivitas yang bermanfaat,

seperti meningkatkan penyerapan nutrisi, meningkatkan toleransi stres,

meningkatkan pertumbuhan tanaman, dan memerangi jamur atau bakteri

patogen. Secara khusus, tampaknya mungkin untuk mengidentifikasi dan

mengembangkan PGPR yang menekan penyakit tanaman dan banyak lagi

langsung merangsang pertumbuhan tanaman, membawa manfaat ganda. Kelihatannya

kemungkinan bahwa anggota fitomikrobioma yang telah berevolusi bersama dengan

tanaman untuk jangka waktu yang lama dan melakukan satu aktivitas

bermanfaat bagi pertumbuhan tanaman dengan baik, akan melakukan aktivitas bermanfaat
tanaman lainnya. Ini demi kepentingan mikroba

TANTANGAN DALAM MENGGUNAKAN PGPR AS

AGEN BIOCONTROL

Tujuan biokontrol berbasis PGPR adalah memberikan alternatif

dan pendekatan berkelanjutan untuk manajemen penyakit. Itu

Amerika Serikat dan Eropa telah menjadi potensi terbesar

pasar untuk produk biokontrol, diikuti oleh Amerika Selatan

(Barratt et al., 2018). Satu set besar PGPR telah dipelajari

pada skala laboratorium dan beberapa di antaranya telah

dikomersialkan (Glick, 2012; O'Brien, 2017; Rosier et al., 2018).

Dalam dekade terakhir, telah terjadi pertumbuhan yang berkelanjutan di

komersialisasi BCA (Fravel, 2005; Bashan et al., 2014;

Mishra dkk., 2015; Begum dkk., 2017; O'Brien, 2017). SEBUAH

sejumlah proyek penelitian sekarang difokuskan pada pengembangan

produk biokontrol baru untuk Eropa1

dan Amerika Serikat.2

https://cordis.europa.eu/project/id/612713/reporting

https://www.aphis.usda.gov/aphis/ourfocus/planthealth/plant-pest-and-disease
programs/biological-control-program

Sementara pasar BCA berkembang, masih jauh dari

diterapkan secara luas, dan penggunaan pestisida kimia adalah

masih dominan dalam produksi tanaman (Mishra et al., 2015). Di sana

merupakan tantangan penting yang perlu diatasi sebelumnya

praktik biokontrol dapat diterima secara luas dan optimal

dimanfaatkan (Bashan et al., 2014).

Penelitian multifaset diperlukan untuk meningkatkan pemahaman kita

kemanjuran BCA dalam mengendalikan penyakit tertentu. Idealnya,

BCA harus menyertakan sebanyak mungkin fitur yang bermanfaat,

misalnya, tumbuh pesat secara in vitro untuk tujuan

produksi komersial, memiliki kompetensi rizosfer yang tinggi,

meningkatkan kemampuan pertumbuhan tanaman, memiliki spektrum yang luas

metabolit bioaktif, aman bagi lingkungan,

secara agresif kompatibel dengan rhizobakteri lain, dan

toleran terhadap cekaman abiotik (Nakkeeran et al., 2005; Egamberdieva

dan Lugtenberg, 2014; Ilangumaran dan Smith, 2017; Lyu dkk.,

2020). Kolonisasi akar yang efektif adalah fitur penting dari

PGPR biokontrol yang baik hanya ketika strain yang efektif berkoloni

rizosfer dan/atau jaringan akar, dapatkah mereka melakukan

tindakan melawan patogen. Performa yang tidak konsisten

PGPR yang diinokulasi karena kelangsungan hidup yang buruk di tanah, kompatibilitas

dengan tanaman, interaksi dengan organisme mikroba asli

dan faktor lingkungan lainnya (Martínez-Viveros et al., 2010;

Vejan et al., 2016) adalah penghalang utama yang mencegah lebar

aplikasi BCA. Bagi peneliti, kelangsungan hidup dan kolonisasi

harus dianggap sebagai karakteristik penting selama

identifikasi isolat yang berguna.

Pengaruh isolat bakteri terhadap patogen yang ditargetkan

biasanya ditentukan oleh tes antagonisme in vitro, sebagai yang pertama

langkah, diikuti oleh rumah kaca dan uji coba penelitian lapangan (Bashan

dkk., 2014). Konsistensi kinerja umumnya

dievaluasi di berbagai lokasi geografis, di bawah kisaran

kondisi iklim. Selanjutnya, karena rhizobakteri memiliki

hubungan yang kuat dengan tanaman inang, spesies tanaman juga

dipertimbangkan (Choudhary et al., 2011). Pemantauan BCA

perkembangan di tanah juga membantu dalam memahami

daya tahan dan interaksi dengan tanaman inang. Perkembangan dari

BCA dalam kondisi rumah kaca mudah dipantau, karena

kondisi lingkungan yang relatif stabil. Stres abiotik dapat

juga dipertimbangkan dalam tahap ini, menyelidiki kinerja

di bawah berbagai skenario perubahan iklim. pengujian eksperimental

di rumah kaca berharga tidak hanya untuk memberikan praktis

panduan tentang penerapan BCA untuk produksi tanaman lingkungan terkendali, tetapi juga
untuk memberikan teori

dukungan untuk aplikasi lapangan

Stabilitas produk PGPR dipengaruhi oleh produksi

prosedur, formulasi, transportasi, dan kondisi penyimpanan.

Jadi, mengikuti identifikasi yang berpotensi dapat digunakan

strain mikroba, ada kebutuhan untuk mencapai tingkat tinggi berikutnya

tingkat kelangsungan hidup produk biokontrol (McIntyre dan Press,

1991), meningkatkan perumusan teknologi baru (Lobo

et al., 2019), dan mencapai atribut yang diinginkan seperti jangka panjang

umur simpan (Carrasco-Espinosa et al., 2015). Selama produksi

prosedur, media kultur yang beragam dan kondisi pertumbuhan memiliki

telah dipelajari dan dioptimalkan untuk produksi mikroba yang ditargetkan

jenis (Pastor-Bueis et al., 2017; Khanghahi et al., 2018;

Zhang dkk., 2019). Mencapai produksi berbiaya rendah secara luas

Jiao dkk. PGPR sebagai Agen Biokontrol

Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org 5 Maret 2021 | Jilid 12 | Pasal 634796

skala adalah tugas yang sulit, tetapi dapat dicapai dengan penelitian yang cermat

upaya (Trujillo-Roldán et al., 2013; Carrasco-Espinosa et al.,

2015; Kang dkk., 2017). Formulasi cair adalah yang paling banyak

bentuk populer (Lee et al., 2016); banyak peneliti mencoba

meningkatkan umur simpan PGPR dengan menurunkan penyimpanan

suhu dan/atau memodifikasi kombinasi aditif

(Arriel-Elias et al., 2018; Berger et al., 2018).

Terlepas dari masalah yang disebutkan di atas, komprehensif

analisis risiko dan manfaat penerapan BCA juga

diperlukan sejak keputusan pertanian untuk memilih penyakit

strategi pengendalian dibuat atas dasar keseimbangan ini. sebagai

cara kerja PGPR beragam, identifikasi,

penilaian kinerja, dan pendaftaran strain potensial

membutuhkan waktu dan membutuhkan dukungan sektor akademik dan industri.

Di sisi lain, penggunaan sumber alami untuk pertempuran

patogen juga menimbulkan tantangan hukum dan etika sendiri,

karena BCA yang eksotik dapat mengancam keanekaragaman hayati lokal

(De Clercq et al., 2011; Simberloff, 2012; Hajek et al., 2016),

mengarah pada pembatasan impor spesies baru/

populasi ke dalam beberapa yurisdiksi. Dalam hal ini, lebih mudah

untuk memanfaatkan PGPR dalam kondisi perlindungan komersial

rumah kaca yang menyediakan lingkungan yang relatif terisolasi dan terkendali

lingkungan, dibandingkan dengan produksi lapangan, sementara berpotensi

memiliki lebih sedikit efek negatif dari ekosistem

Masalah peraturan adalah penghalang lain untuk aplikasi global

biokontrol berbasis PGPR. Saat ini, setiap individu

negara memiliki sistem pengaturannya sendiri dan sifatnya

sangat bervariasi antar negara (Bashan et al., 2014). Untuk

misalnya, terindikasi bahwa hambatan pertumbuhan BCA

industri di Australia termasuk biaya tinggi untuk mengembangkan

BCA komersial (Begum et al., 2017). Salah satu terkemuka

faktornya adalah biaya regulasi yang tinggi dalam hal impor

BCA baru ke Australia (Begum et al., 2017). Registrasi

BCA membutuhkan kerjasama yang erat antara pemerintah

lembaga dan sektor akademik plus industri, untuk mendukung

sangat dibutuhkan evaluasi dan pemasaran produk baru ini.

Masalah yang jelas adalah kurangnya program untuk demonstrasi

manfaat finansial dan lingkungan dari pemanfaatannya

(Heimpel et al., 2013). Komersialisasi harus mengikuti

undang-undang internasional untuk pasar internasional dan lokal

kegunaan praktis. Organisasi Internasional untuk Biologi

Kontrol (IOBC)3

telah mengumpulkan praktisi dan

http://www.iobc-global.org/index.html

peneliti dari berbagai bidang untuk mempromosikan

identifikasi batasan apa pun untuk aplikasi biokontrol secara luas

produk dan untuk memberikan rekomendasi untuk mengurangi ini

keterbatasan (Barratt et al., 2018).

Selanjutnya, di tingkat petani, adopsi komersial yang rendah

BCAs terjadi, sebagai produsen tanaman yang belum terlibat

dalam biokontrol atau kurangnya pengetahuan dasar tentang area tersebut mungkin terlihat

hanya kemajuan yang lambat dalam penerimaan umum, atau tidak ada dampak awal

penyakit tanaman dalam sistem produksi mereka (Begum et al.,

2017). Dengan demikian, petani mungkin memiliki sedikit atau tidak ada keuntungan finansial
sama sekali

dibandingkan dengan pestisida yang cenderung lebih andal dan

dapat diprediksi. Pengenalan terprogram terkait dan lokal

lokakarya dapat membantu mempromosikan aplikasi BCA yang berbeda

di daerah pertanian tertentu

Singkatnya, biokontrol berbasis PGPR menunjukkan harapan besar,

mengurangi ketergantungan agrokimia dalam produksi tanaman.

Aplikasi yang lebih luas dari produk biokontrol PGPR membutuhkan:

bukti substansial kemanjuran dan penerimaan, bukti

yang harus diberikan tidak hanya kepada badan pengatur,

tetapi juga untuk produsen tanaman, untuk mendapatkan kepercayaan mereka dalam

kapasitas produk baru, dalam hal pengendalian penyakit dan

peningkatan hasil. Produksi tanaman bernilai tinggi di

rumah kaca bisa menjadi tempat yang sangat baik untuk memanfaatkan PGPR

sebagai BCA, dan mengeksplorasi kemanjuran di bawah berbagai abiotik

stres. Berdasarkan contoh sukses saat ini di rumah kaca

uji coba, keuntungan dari kondisi lingkungan yang terkendali

akan menjadi dan tempat yang lebih mudah untuk pengembangan awal dan

implementasi BCA untuk manajemen penyakit dan penolong

pemacu pertumbuhan tanaman.

KONTRIBUSI PENULIS

XJ dan YT mengumpulkan bahan bacaan dan menulis ulasan

kertas. GZ memberikan perspektif dan masukan editorial. DS disediakan

konteks intelektual, bimbingan dalam pengetahuan ilmiah, dan

masukan redaksi. Semua penulis berkontribusi pada artikel dan

menyetujui versi yang dikirimkan