ULASAN : POLITIK SIMBIOSIS FUNGI DAN TUMBUHAN

Ivan Permana Putra

Divisi Mikologi, Departemen Biologi, Institut Pertanian Bogor

Corresponding author: ivanpermanaputra@apps.ipb.ac.id

Abstract

Many mycologist believed that the successful history of plant invasion to the land was the result of co-
evolutionary interaction between plant and fungi. The colonization of land by plants mainly depend on the
fundamental biological evolution, among which was the symbiosis with fungi to enhance water and nutrient
uptake. Untill today, most plants hold in symbioses with endophytic and mycorrhizal fungi in environment, and
the consequences for plants vary broadly from mutualism to parasitism (plant fungal pathogen). Recently,
scientist proved that some of those type of interactions poses dynamic situation which involving the agreement
betwen host and its mycobion partner. Interestingly, the switching mechanism of the life style of the fungus from
one state (mutualistic) to another( parasitic) and vice versa is potentially emerge. This review will highlight both
the initial symbiosis process between plant and fungi, and how they maintain it.

Keywords: Fungi, plant, symbiosis, maintenance

PENDAHULUAN sebelumnya menunjukkan bahwa setiap

Interaksi antara fungi dan tumbuhan tumbuhan pasti memiliki setidaknya satu
telah terjadi sejak jutaan tahun yang lalu fungi endofit di dalam jaringannya
dalam berbagai bentuk simbiosis (Krings (Petrini et al., 1993; Gaylord et al., 1996;
et al., 2007). Endofit dan mikoriza Arnold & Lutzoni, 2007), sementara Read
merupakan bentuk interaksi yang saling (1999) melaporkan bahwa hampir 80-90%
menguntungkan baik untuk tumbuhan dan tumbuhan di bumi bersimbiosis dengan
fungi, sementara beberapa kelompok mikoriza.
fungi lainnya mengembangkan gaya Putra et al. (2015) membuktikan
hidup parasit terhadap tumbuhan. Endofit bahwa perubahan lingkungan akibat
dan mikoriza telah diketahui memiliki aktivitas antropogenik menyebabkan
banyak manfaat bagi tumbuhan, seperti pergeseran gaya hidup fungi endofit dan
jaminan ketersediaan hara-mineral-air, merupakan salah satu faktor pendorong
proteksi terhadap patogen, pemicu munculnya parasit-parasit baru pada
pertumbuhan, perbaikan sruktur tanah Zingiberaceae. Hal ini menunjukkan
pada rhizosfer, resistensi terhadap bahwa, interaksi yang terjadi antara
kekeringan, dan lain sebagainya (Schulz tumbuhan dan fungi bersifat dinamis dan
& Boyle, 2005). Sebaliknya, sebagai dipengaruhi oleh berbagai faktor, baik
organisme yang tidak memiliki perangkat internal dari masing-masing organisme
fotosintesis, fungi mendapatkan pasokan ataupun faktor yang berasal dari
karbon dari tumbuhan. Penelitian lingkungan.
1
ISSN e-journal 2579-7557
 Ivan Permana Putra: Ulasan: Politik Simbiosis Fungi Dan Tumbuhan

Interaksi yang kompleks antara hanya mau bersimbiosis dengan fungi

tumbuhan dan berbagai mikroorganisme tertentu dan sebaliknya berlaku pula untuk
pada daerah perakaran merupakan kunci fungi, hal inilah yang dikenal dengan
awal terbentuknya simbiosis, baik yang istilah obligat. Sementara itu, beberapa
menguntungkan ataupun yang merugikan tumbuhan ataupun fungi lainnya memiliki
untuk tumbuhan. Secara alami, tumbuhan kisaran interaksi yang luas dan tidak
secara konsisten mensekresikan terbatas pada satu atau dua partner
polisakarida pada daerah rhizosfernya. tertentu saja. Oleh karena itu, tidak aneh
Hal ini bertujuan untuk memperbaiki jika di dalam jaringan tumbuhan bisa
struktur tanah sehingga memudahkan terdapat lebih dari satu mikobion, dan
eksplorasi akar untuk mencari hara, air, sebaliknya mikobion yang sama dapat
dan nutrien lainnya. Selain itu, ditemui pada berbagai inang tumbuhan
polisakarida yang dihasilkan oleh dari spesies yang berbeda. Bentuk
tumbuhan juga merupakan atraktan untuk simbiosis menguntungkan yang ada pada
berbagai macam mikroba baik itu bakteri interaksi tumbuhan dan fungi adalah
dan fungi yang juga diharapkan endofit dan mikoriza. Secara umum,
membantu siklus materi dan perbaikan keduanya terspesialisasi menginvasi
struktur tanah. Beberapa fungi yang jaringan inang tanpa menyebabkan
dianggap cocok serta kooperatif akan kerusakan ataupun gejala yang mengarah
diseleksi dan diijinkan oleh tumbuhan pada terbentuknya penyakit (Schulz &
untuk bersimbiosis mutualisme Boyle, 2005). Hubungan simbiosis yang
dengannya. Namun, sayangnya tidak stabil (homeostasis) antara tumbuhan dan
semua mikroorganisme yang berada pada fungi, serta kecocokan dan perjanjian
daerah perakaran tersebut bersifat wilayah kolonisasi fungi di dalam jaringan
menguntungkan bagi tumbuhan, beberapa tumbuhan merupakan salah satu dinamika
fungi malah merupakan patogen yang politis yang terjadi di antara kedua
mampu menginvasi jaringan tumbuhan organisme ini.
dan mematikan inangnya. Hingga saat ini sebagian besar
Berbagai jenis molekul dan sinyal ulasan mengenai interaksi antara fungi
kimiawi yang kompleks menandai dan tumbuhan terutama yang ditulis dalam
dimulainya seleksi dan kecocokan bahasa Indonesia lebih terfokus pada
tumbuhan (yang dalam hal ini bertindak definisi dan manfaat mengenai endofit dan
sebagai inang) terhadap calon partner mikoriza untuk tumbuhan, serta
mikobionnya. Beberapa tumbuhan bahkan penggunaannya sebagai agen biokontrol
untuk fungi patogen. Aspek-aspek terkait HASIL DAN PEMBAHASAN
dinamika interaksi tumbuhan dan fungi Dinamika Interaksi Fungi Endofit dan
Tumbuhan
masih jarang ditulis dalam sebuah ulasan.
Fungi endofit dihipotesiskan telah
Oleh karena itu, tulisan ini akan mengulas
bersimbosis dengan tumbuhan sejak 400
bagaimana proses interaksi awal simbiosis
juta tahun yang lalu (Krings et al., 2007).
tumbuhan dan fungi, bentuk interaksi
Seperti halnya perkiraan jumlah total
yang terbentuk, aturan-aturan hak dan
fungi yang ada di dunia, belum ada
kewajiban yang harus ditaati bersama,
laporan yang komperhensif mengenai
bentuk-bentuk penyimpangan dari
jumlah total dan persebaran endofit.
kesepakatan kedua belah pihak, serta
Petrini (1991) mengestimasikan terdapat
dampaknya terhadap simbiosis tersebut.
lebih dari 1 juta spesies endofit yang ada
berdasarkan perbandingan rasio tumbuhan
METODE PENELITIAN
dan fungi, dan kekayaan spesies endofit
Informasi yang digunakaan dalam
seharusnya lebih tinggi di negara tropis
penulisan ulasan ini diperoleh melalui
dibandingkan wilayah empat musim
studi pustaka publikasi sendiri dan peneliti
(Gamboa et al., 2003). Fungi endofit
lainnya. Penelusuran pustaka online
diketahui menginfeksi tumbuhan melalui
dilakukan melalui laman akademik yang
celah bukaan alami seperti stomata,
menyediakan jurnal ilmiah gratis dan
mendegradasi dinding sel, ataupun masuk
berbayar, seperti sciencedirect,
melalui luka pada jaringan inang (Porras-
researchgate, googlescholar, dan lain-
Alfaro & Bayman, 2011). Endofit adalah
lain. Informasi dikumpulkan dengan
fungi yang sebagian atau keseluruhan
menggunakan kata kunci yang
siklus hidupnya berada di dalam jaringan
berhubungan dengan penulisan ulasan ini,
tumbuhan tanpa menyebabkan gejala
misalnya plant-fungi symbiosis signalling,
penyakit. Sebagian besar endofit tidak
endophytic fungi, plant pathogenic fungi,
membentuk spora ataupun sporokarp di
mycorrizhal association, symbiosis
dalam inangnya. Jika membentuk spora,
maintenance, evolution dan lain
umumnya stroma hanya dibentuk pada
sebagainya.
daerah bunga atau daun. Endofit bisa
Selanjutnya, informasi yang
ditemukan pada organ akar, rimpang,
diperoleh kemudian dianalisis dan
batang, daun, bahkan bunga dari
disintesis, serta disusun untuk
inangnnya. Hal ini yang membedakan
menjelaskan pandangan penulis terkait
definisi endofit dan mikoriza (spesifik
dinamika interaksi tumbuhan dan fungi.
146
ISSN e-journal 2579-7557
hanya di akar). (Arnold et al., Fungi mengisolasi
Sebagian besar 2001), serta bisa endofit umumnya endofit
laporan ditemukan pada membentuk (Gambar 1)
sebelumya berbagai macam infeksi sistemik terlebih dahulu
menunjukkan tipe ekosistem, dan dari inangnya
bahwa daun yaitu Mangrove mengkolonisasi (Deckert et al.,
merupakan (Kumaresan & jaringan secara 2001),
organ yang Suryanarayanan, intra dan walaupun
paling banyak 2001), Hutan interseluler. faktanya tidak
mengandung Temperate Sebagain besar semua endofit
endofit (Espinosa-Garcia endofit hanya bisa diisolasi
berdasarkan & Langenheim membentuk hifa pada media
isolasi dengan 1990), daerah dalam jaringan artifisial di
menggunakan kering dan hutan inang, sehingga laboratorium,
teknik sterilisasi tropis (Arnold et tidak memiliki sehingga
permukaan al., 2001; struktur munculah
(Glienke- Suryanarayanan pembentuk spora pendekatan
Blanco et al., et al., 2003). yang mumpuni metagenomik.
2002). Endofit Bahkan, beberapa sebagai karakter Pada beberapa
sendiri memiliki peneliti identifikasi. Hal spesies endofit,
kisaran inang melaporkan ini yang membuat inokulum
yang luas dan bahwa endofit inventarisasi diwariskan
bisa diisolasi juga bisa diisolasi karakter harus secara vertikal
dari lumut dari liken dilakukan dengan ke generasi
(Pressel et al., (Suryanarayanan berikutnya
2008), paku & melalui biji.
(Olmo-Ruiz & Thirunavukkarasu Endofit tumbuh
Arnold, 2016), , 2017), suatu di dalam
monokotiledon bentuk simbiosis jaringan inang
(Taylor et al., mutualisme dan mencapai
1999), konifer antara alga dan ovul (bakal
(Matjaz et al., fungi (terkadang biji). Fungi
2015), dan alga, fungi, dan endofit akan
dikotiledon sianobakteria). tumbuh ketika

147
ISSN e-journal 2579-7557
biji endofit tidak dan hasil wilayah yang
berkecamba pernah masuk fotosintes memiliki
h. ke wilayah s. Hampir pembuluh
Salah endodermis bisa dipast angkut air dan
satu faktor ataupun stele kan bahwa hasil
kunci dalam (jaringan yang ungi ya fotosintesis.
keberhasilan mengandung g menerobos Hampir bisa
pembentuka pembuluh) dari masuk dan dipastikan
m simbiosis inangnya. bahwa fungi
endofit dan Pertumbuhan yang menerobos
tumbuhan nya hanya masuk dan
adalah sebatas pada
tumbuh pada al., 2010) dan juga
kompatibilit daerah
daerah tersebut parasit (Kogel et
as antara epidermis dan
merupakan al., 2006). Disisi
fungi dan korteks dari
parasit. Fungi lain, salah satu
inangnya. jaringan
endofit juga tidak laporan dari
Hal ini tanaman saja.
membentuk Redman et al.,
melibatkan Hal ini
haustorium, (1999)
berbagai sepertinya
yakni sejenis menunjukkan
macam merupakan
modifikasi hifa bahwa
sinyal dan salah satu
yang digunakan Colletotrichum
respon mekanisme
untuk menyerap magna, patogen
kemotaksis. inang dalam
nutrisi terutama pada tumbuhan
Perbedaan mengontrol
pada fungi Cucurbitaceae,
mendasar partner
patogen. menjadi fungi
antara simbionnya.
Penelitian endofit pada
endofit dan Daerah stele
terbaru tumbuhan non-
parasit pada jaringan
menunjukkan Cucurbitaceae.
berdasarkan tumbuhan
bahwa beberapa Hal ini
wilayah merupakan
fungi endofit mengindikasikan
kolonisasiny wilayah yang
mampu merubah adanya kondisi
a di dalam memiliki
gaya hidupnya interaksi yang
jaringan pembuluh
menjadi saprob dinamis antara
inang adalah angkut air
(Promputtha et tumbuhan dan
148
ISSN e-journal 2579-7557
fungi. Fungi (2020) [Dokumentasi
Penulis] Manfaat Mikoriza
endofit
yang diterima adalah istilah
merupakan
oleh kedua yang digunakan
organisme yang
belah pihak untuk
terkadang
akan terus menjelaskan
bersifat
terjaga jika dan keberadaan dua
oportunis.
hanya jika organisme
keseimbangan berupa
mengenai simbiosis antara
permintaan akar tumbuhan
(demand) dari dan fungi.
mikobion dan Berdasarkan
respon dari morfologi dan
fitobion tetap fisiologinya
terjaga (Kogel mikoriza

Gambar 1. Fungi et al., 2006). dibedakan

endo Jika menjadi 7
fit
yang keseimbangan (tujuh)
tumb
tersebut kelompok
uh
dari berubah, maka (Brundrett,
jarin
gan gejala penyakit 2004). Namun,
sehat akan muncul 2 (dua)
inan
g dan tanaman kelompok besar
pada
medi menjadi sakit yang umumnya
a atau endofit dikenal adalah
PDA
. akan dimatikan endomikoriza
Isola
si oleh sistem dan
dilak pertahanan ektomikoriza.
ukan
deng inang jika Tumbuhan
an
inangnya kuat. pembentuk
tekni
k Dinamika endomikoriza
steril Interaksi
isasi hampir
Tumbuhan
perm seluruhnya
dan Fungi
ukaa
Pembentuk
n bersifat obligat,
Sumber: Putra Mikoriza
149
ISSN e-journal 2579-7557
berbeda bersifat dari fungi dan ektomikoriza
halnya obligat, gula hasil diketahui mampu
dengan berbeda fotosintesis dari membentuk tubuh
fitobion halnya dengan inang. Pada buah di luar
ektomikoriza mikobion endomikoriza jaringan inang,
yang ektomikoriza juga dibentuk seperti Russula dan
sebagian dimana struktur vesikula Lactarius.
anggotanya umumnya (Gambar 3), Secara umum,
bersifat bersifat yakni modifikasi endofit, mikoriza,
fakultatif. saprofit hifa yang dan patogen masuk
Hal ini juga walaupun berfungsi untuk ke dalam jaringan
merupakan lemah, menyimpan tumbuhan melalui
ciri dari sehingga bisa cadangan gula lubang alami dan
cendawan hidup di luar oleh fungi. atau menerobos
pembentuk inangnya. Berbeda halnya dinding sel
endomikoriza Karakteristik dengan tumbuhan.
, dimana ini nampaknya ektomikoriza, Perbedaannya
hampir merupakan struktur adalah pada respon
seluruh produk dari modifikasi hifa inang terhadap
anggotanya hasil yang digunakan keberadaan fungi

evolusi mengkolonisasi untuk tempat tersebut. Jika inang

simbiosis antara jaringan akar pertukaran adalah memiliki

tumbuhan dan inang secara intra Hartig net. Akar kecocokan sinyal

fungi yang telah dan interseluler, tumbuhan yang dengan calon

berjalan dalam sedangkan membentuk mikobion

waktu yang ektomikoriza ektomikoriza juga mutualistiknya,

lama bahkan hanya interseluler mengalami maka

sejak tumbuhan (Gambar 2). perubahan

mulai Pada menjadi lebih

mengkolonisasi endomikoriza, pendek, tebal, dan

daratan. fungi membentuk diselimuti hifa

Fungi arbuskula sebagai (dikenal dengan

pembentuk tempat pertukaran mantel). Fungi

endomikoriza nutrien dan air pembentuk

150
ISSN e-journal 2579-7557
respon yang tumbuhan. secara fisik dan
pertahanan terinfeksi, Baik pada mekanis, serta
inang akan hingga proses mikobion dibantu oleh
ditekan absisi atau mutualistik sekresi enzim
untuk kematian dan parasitik, yang mampu
membiarkan disengaja kolonisasi mendegradasi
fungi pada daerah dimulai ketika kutikula dan
masuk. yang spora fungi dinding sel
Namun, jika terinfeksi. berkecambah inang, membuat
sistem Namun, jika pada hifa mampu
pertahanan sistem permukaan masuk dan
mendeteksi pertahanan jaringan mulai
adanya inang tidak inang. Hifa mengkolonisasi
fungi yang mampu yang muncul jaringan
tidak menghambat dari tersebut. Pada
dikehendaki masuknya perkecambaha endofit dan
(dalam hal patogen, n spora fungi
ini patogen), invasi akan tersebut akan pembentuk
maka terus bermodifikasi mikoriza,
tumbuhan berlangsung. menjadi kolonisasi
umumnya Pada sebagian struktur dibatasi oleh
memberikan besar apresorium. tumbuhan
respon simbiosis Apresorium hanya sampai
pertahanan mikoriza, dengan bagian korteks
seperti terjadi kemampuann dalam, tanpa
membentuk pengenalan ya menekan pernah
kambium spesifik dinding sel mendekati
gabus pada antara tumbuhan daerah
daerah luka, senyawa
endodermis dan bahwa, bahkan
memutus lektin dari
jaringan pada kondisi
aliran air cendawan
pembuluh. simbiosis
dan nutrisi dengan
Garcia-Garrido & mutualistik pun,
di sekitar polisakarida
Ocampo (2002) ekspresi dari gen
jaringan dari akar
menjelaskan sistem pertahanan
151
ISSN e-journal 2579-7557
inang tetap endofit. Fungi
modifikasi hifa Menarikn
terjadi. Hal ini membantu inang
extraradical ya, polisakarida
nampaknya terutama untuk
mycelium yang diberikan
dimaksudkan mensuplai air dan
karena oleh tumbuhan
sebagai upaya hara mineral
perbandingan diubah oleh
dari inang untuk dengan
ukuran akar fungi menjadi
menjaga membuat
serabut dari bentuk yang
kestabilan struktur atau
tanaman yang tidak larut
interaksi yang rizomorf. Hal ini
paling kecil (manitol,
ada. menjadi masuk
adalah hampir trehalosa, dan
Endofit akal
100x lebih glikogen)
mengkolonisasi
besar dari sehinga tidak
jaringan secara
ukuran hifa bisa diambil
intra dan
fungi. Hal ini lagi oleh
interseluler,
membuat tumbuhan
sedangkan pada
eksplorasi dalam keadaan
mikoriza
nutrien dan air tertentu. Hal ini
bergantung
oleh hifa merupakan
pada tipenya,
menjadi sangat salah satu aspek
ada mampu
efektif. penting untuk
mengkolonisasi
Sebagai menghindari
secara
Gambar 2. kompensasi monopoli
interseluler Perbandingan atas kerjanya, sumberdaya dan
kolonisasi fungi
saja, ataupun
pembentuk fungi menjaga
keduanya. endomikoriza dan
ektomikoriza. mendapatkan keberlanjutan
Mekanisme Sumber : Taiz &
tempat tinggal simbiosis
Zeiger, Plant
pembagian Physiology (2003). dan sumber mikoriza.
kerja dalam
karbon hasil
interaksi inang
fotosintesis
dengan fungi
sekitar 8-17%
pembentuk
dari tanaman
mikoriza pada
inangnya
prinsipnya tidak
(Hobbie &
berbeda dengan
Hobbie, 2006).
152
ISSN e-journal 2579-7557
 Rilig, 2008). Hal menyimpulkan
Gambar 3.
Ves
ikul
a
dari
mik
oriz
a
arb
usk
ula
yan
g
dia
mat ini juga bahwa faktor nutrisi
i sepertinya dan lingkungan
pad
a diperkuat dengan tidak menyebabkan
aka
r fakta bahwa keseimbangan
ru beberapa simbiosis mikoriza
mp
ut- tumbuhan menjadi terganggu.
ru
mp
merupakan Namun mereka
uta fitobion obligat berasumsi bahwa,
n.
Per terhadap fungi kemungkinan
bes
pembentuk perubahan gaya
ara
n mikoriza, dan hidup fungi
400
x berlaku pembentuk
Sumber: Putra (2020)
[Dokumentasi
sebaliknya. Hal mikoriza bisa
Penulis]. ini dapat terjadi jika
Berbagai meskipun
membuat lemahnya kontrol
penelitian beberapa peneliti
interaksi yang inang terhadap
membuktikan mengklaim
terbentuk lebih regulasi hak dan
bahwa mikoriza perubahan
stabil dan kewajiban yang
merupakan mikoriza
konsisten telah disepakati
simbiosis arbuskula
dibandingkan bersama dengan
mutualisme menjadi parasite
dengan bentuk mikobionnya. Hal
yang akan tetapi hal tersebut
simbiosis endofit. ini diperkuat
berlangsung nampaknya tidak
Laporan terbaru dengan adanya
dalam jangka memiliki data dan
dari Friede et al. fakta dari
waktu yang argumen yang
(2016) Rhizoctonia solani
lama dan stabil, kuat (Purin &
153
ISSN e-journal 2579-7557
yang berupa bahan menguntungka mampu hidup di
merupakan anti fungi n ataupun dalam jaringan
fungi patogen yang mampu merugikan inang, dan pada
pada gandum, mengontrol bagi tumbuhan banyak kasus,
tomat, dan pertumbuhan masih menjadi inangnya tetap
berbagai R. solani hal yang terus dibiarkan hidup.
tanaman sehingga diteliti hingga Sementara
pertanian tidak menjadi saat ini patogen
lainnya, namun patogen. (Staskawicz, fakultatif
menjadi Dinamika 2001). umumnya hidup
mikobion Interaksi Kecocokan sebagai saprob
Fungi
pembentuk Parasit dan antara sekret di tanah dan
mikoriza pada Tumbuhan metabolit dari berubah menjadi
Di alam,
anggrek tumbuhan dan parasit ketika
telah diketahui
(Carling et al., reseptor menemukan
bahwa
1999). spesifik dari inang yang
sebenarnya
Diketahui fungi akan rentan. Proses
tumbuhan
anggrek menentukan infiltrasi patogen
memiliki
menghasilkan arah tipe ke dalam inang
mekanisme
senyawa interaksi yang tidak jauh
pertahan yang
fenolik, yakni akan berbeda dengan
mumpuni
terbentuk. endofit dan
dalam
Berdasarkan
mikoriza.
menangkal
derajat Patogen juga
berbagai
ketergantunga mampu masuk
macam
nnya terhadap melalui lubang
patogen.
inang, patogen bukaan alami
Namun
dapat seperti stomata,
pengaturan
dibedakan lentisel, jaringan
mengenai
menjadi yang luka, dan
ekspresi
obligat dan termasuk
perangkat
fakultatif. jaringan yang
tersebut untuk
Patogen sehat. Ketika
membedakan
obligat hanya telah
simbiosis yang
154
ISSN e-journal 2579-7557
masuk ke dalam biotrof, dan berbagai macam
berperilaku
jaringan inang, nekrotrof. efektor untuk
sebagai saprofit.
fungi patogen Patogen saprotrof menekan
Kelompok fungi
akan memperoleh mekanisme
ini
membentuk bahan organik pertahanan inang
menggunakan
haustorium, dari organisme (Perfect & Green,
kombinasi
yakni modifikasi yang telah mati, 2001). Patogen
toksin, enzim
dari hifa untuk umumnya fungi seperti ini
pendegradasi
menyerap nutrisi tipe ini memiliki umumnya
dinding sel, dan
dari inang, dan pola hidup yang merupakan
reactive oxygen
pada beberapa fakultatif. kelompok patogen
species (ROS)
patogen juga Sementara itu obligat. Jika pada
untuk
membentuk patogen biotrof akhirnya inang
membunuh
struktur mendapatkan mati, maka fungi
inangnya (Wang
mikrosklerotia nutrisi dari patogen juga akan
et al., 2014).
(Gambar 4) jaringan inang mati atau
Ada jarak
yakni struktur yang hidup. berpindah ke fase
yang sangat
rehat yang Inangnya dorman sampai
sempit antara
memiliki dibiarkan hidup menemukan inang
definisi fungi
peranan penting untuk mensuplai berikutnya. Di sisi
endofit dan
dalam nutrisi kepada lain, patogen
parasit. Banyak
mensuplai patogen, dan nekrotrof
penelitian telah
inokulum untuk nampaknya fungi memperoleh
membuktikan
menginfeksi dengan sengaja nutrisi dari inang
perubahan gaya
tumbuhan. menjaga supaya yang dibunuhnya
hidup fungi
Berdasarka inangnya tetap dan kemudian
endofit menjadi
n sumber dan hidup dan bisa
parasit, saprofit
cara untuk terus
dan sebaliknya
memperoleh dieksploitasi.
(Grigoriev,
nutrisinya, Kelompok fungi
2013). Endofit
patogen ini tidak
juga sering
dibedakan menghasilkan
dimaknai
menjadi toksin, namun
sebagai patogen
saprotrof, menghasilkan
yang laten
155
ISSN e-journal 2579-7557
dikarenakan menjadi tanaman yang mereka
juga
pada saat parasit pada sehat.
mengkonfirmasi
tidak inang yang Lebih
terjadinya
lanjut,
menyebabka ditempatinya. perubahan
n gejala Stracke et al. komunitas fungi tentunya
ataupun (2002) dan endoft sebagai merupakan
penyakit, Giraldo & akibat proses sesuatu
fungi tersebut Valent (2013) domestikasi yang harus
masih melaporkan Zingiberaceae dipertimbangkan
dikategorikan bahwa mutasi yang dilakukan. dalam
sebagai pada gen melakukan
Beberapa
mikobion tertentu dari domestikasi
spesies
yang patogen tumbuhan (Putra et
diketahui hilang
mutualistik. ataupun al., 2015).
dari inangnya saat
Namun, reseptor dari Interaksi
dipindahkan ke
perubahan tumbuhan dinamis antara
tempat
interaksi akan merubah tumbuhan dan
domestikasi.
inang-fungi resistensi dari fungi menandakan
Namun di sisi
(faktor tumbuhan terjadinya
lain, beberapa
internal) dan terhadap koevolusi yang
spesies
faktor partner paralel diantara
baru yang
eksternal mikobionnya. keduanya (Zelinger
tidak ditemukan
(lingkungan) Putra et al. et al., 2016).
pada inang
diketahui (2015) Patogen akan
liarnya, muncul
menyebabka membuktikan selalu mencari cara
pada tempat
n bahwa yang efektif untuk
budidaya, dan
ketidakseimb beberapa fungi menginvasi inang
menariknya
angan pada yang dan sebaliknya
spesies-spesies
simbiosis dilaporkan tumbuhan
tersebut
yang sebelumnya mengembangkan
merupakan fungi
terbentuk. sebagai sistem deteksi dan
patogen
Beberapa patogen, juga pertahanan diri
fungi mampu merupakan yang mumpuni
tumbuhan.
berubah endofit pada dari serangan
Hal ini
patogen.
156
ISSN e-journal 2579-7557
 KESIMPULAN serta abundance
and
Interaksi mekanisme
diversity.
antara koevolusi Mycologica
l Research,
tumbuhan dan bersama yang
105(12):
fungi bersifat paralel antara 1502–1507.
http://dx.d
dinamis. keduanya.
oi.org/10.
Bentuk 1017/s095
37562
simbiosis yang DAFTAR 01004956
PUSTAKA Brundrett M.
Gambar 4. Hifa terbentuk
2004.
inter ditentukan Arnold AE & Diversity
nal and
berdasarkan Lutzoni F.
dan
2007. classificatio
mikr
kompatibilitas Diversity n of
oskle
rotia and host mycorrhiza
dan kecocokan
dari range of l
fungi antara kedua foliar association
pato fungal s.
belah pihak.
gen endophyte Biological
pada Keberlanjutan, s: are Reviews,
akar tropical 79(3):
rump keseimbangan,
leaves http://dx.d
ut- dan perubahan oi.org/10.
biodiversit
rump 1017/s146
utan. simbiosis y
hotspots? 47931
Perb
esara (mutualistik Ecology, 03006316
n 88(3): Carling DE,
menjadi
400x 541-549. Pope EJ,
Sumber: Putra parasitik dan https://doi. Brainard
(2020) org/10.189 KA, &
[Dokumentasi sebaliknya)
0/05- Carter DA.
Penulis].
bergantung 1459 1999.
Arnold AE, Characteriz
kepada
Maynard ation of
pengaturan Z & Mycorrhiza
Gilbert l Isolates
mekanisme
GS.2001. ofRhizocto
kontrol, hak, Fungal nia
endophyte solanifrom
dan kewajiban
s in an Orchid,
dari tumbuhan dicotyledo Including
nous AG- 12, a
sebagai inang
neotropica New
dan fungi l trees: Anastomosi
patterns of s Group.
sebagai rekan
mikobion, Phytopathol 942-946.
ogy, 89(10): doi:10.1094/p
157
ISSN e-journal 2579-7557
 hyto.1999. Mycotrophic oak (Quercus
89.10.942 60–73. Species. grisea x Q.
Deckert RJ, http://dx.doi Frontiers in gambelii)
Melville .org/10.1017 Plant hybrid zone.
LH, & /s02664674 Science, 7. Oecologia,
Peterson 16000535 doi:10.3389/f 105(3): 336-
RL. 2001. Espinosa-Garcia pls.2016.014 342.
Structural FJ & 65. https://doi.org/
feature of a Langenheim Gamboa MA, 10.1007/bf003
Lophode- JH. 1990. Laureano S, 28736.
rmium The & Bayman
endophyte endophytic P. 2003.
during the fungal Measuring
cryptic community diversity of
life-cycle in leaves of endophytic
phase in a coastal fungi in leaf
the foliage redwood fragments:
of Pinus population Does size
strobus. diversity matter?
Mycologic and spatial Mycopathol
al patterns. ogia, 156:
Reserarch, New 41-45.
105: 991- Phytologist, https://doi.o
997. 116(1): rg/10.1023/
Del Olmo-Ruiz 97. A:10213622
M& http://d 1 7723
Arnold x.doi.or Garcia-Garrido
AE. 2016. g/10.11 JM &
Communit 11/j.14 Ocampo JA.
y 69- 2002.
structure 8137.1 Regulation
990.tb0 of the plant
of 0513.x defence
Friede M, Unger response in
fern- S, Hellmann arbuscular
affiliated C & mycorrhizal
Beyschlag symbiosis.
endophytes W. 2016. JExpBot,
in Conditions 53:1377–
Promoting 1386.
three Mycorrhizal Gaylord ES,
neotropical Parasitism Preszler RW
forests. Are of & Boecklen
Minor WJ. 1996.
Journal Importance Interactions
for between host
of Tropical Competitive plants,
Interactions endophytic
Ecology, in Two fungi, and a
Differentiall phytophagou
33(1): y s insect in an

158
ISSN e-journal 2579-7557
Giraldo MC 255. 358–363.
& ht New http://dx.do
Valent tp i.org/10.10
B.2013. s:/ York 16/j.pbi.20
Filamen /d : 06.0 5.001
tous oi Krings M,
plant .o Springer. Taylor TN,
pathoge rg http://dx. Hass H,
n /1 doi.org/1 Kerp H,
effector 0. 0.1007/97 Dotzler N
s in 1 8-3-642- & Hermsen
action. 5 39339- EJ. 2007.
Nat Rev 9 6_2 Fungal
Microbi 0/ Hobbie JE & endophytes
ol, s1 Hobbie in a 400-
11:800- 4 EA.2006. million- yr-
814. 1 15
N in old land
Glienke- 5- symbiotic plant:
Blanco 4 fungi and infection
C, 7 plants pathways,
Aguilar 5 estimates spatial
7 nitrogen
- distribution
2 and
Vildoso , and host
0 carbon
CI, responses.
0 flux rates
Vieira New
2 in arctic
M LC, Phytologist
0 tundra.
Barroso 0 , 174(3):
PAV & Ecology, 648-657.
0 87: 816-
Azeved 2
o JL. 822. doi:10.111
0 doi:10.18
2002. 0 1/j.1469-
Genetic 90/0012- 8137.2007.020
0
variabili 9658(200 08.x.
2
ty in the 6)87[816: Kumaresan V &
1
endoph NISFAP] Suryanaray
Grigoriev
ytic 2.0.CO; anan TS.
IV.2013.
fungus 2 2001.
Fungal
Guigna Kogel KH, Occurrence
Genomic
rdia Franken P and
s for
citricar & distribution
Energy
pa Hückelho of
and
isolated ven endophytic
Environ
from R.2006. fungi in a
ment.
citrus Endophyt Mangrove
Genomic
plants. e or community
s of Soil
Genetic parasite – .
and
s and what Mycologic
Plant-
Molecul decides? al
Associate
ar Current Research,
d Fungi.
Biology, Opinion 105(11):
11–27.
25(2): in Plant 1391.
Biology,
159
ISSN e-journal 2579-7557
 http://d Zeiger E. Fungi, enzymes
x.doi.o Plant Emergent provide
rg/10.1 physiolo Properties: evidence that
017/s0 gy. 3rd Endophytes endophytic
95375 edn. and fungi
62 Annals of Microbiome becoming
01004 Botany, s. Annual saprobes?
841 91(6): Review of Fungal
Lazar T & 750- Phytopathol Diversity,
751. ogy, 49(1): 41(1):
http://dx.d 101- 108 291-315. 89-99.
oi.org/10.1 Petrini O, Sieber doi:10.1146/ doi:10.1007/s1
093/aob/m TN, Toti L annurev- 3225-010-
cg07 9 & Viret O. phyto- 0024-6
Matjaz R, Matic 1993. 080508- Purin S & Rillig
T, Damjan Ecology, 081831 MC. 2008.
J, Borut S metabolite Pressel S, Ligrone Parasitism of
& Samo K. production, R, Duckett arbuscular
2015. and JG & Davis mycorrhizal
Antibacteri substrate EC. 2008. A fungi:
al activity utilization in novel reviewing the
of endophytic ascomycetou evidence.
endophytic fungi. Nat. s endophytic FEMS
fungi Toxins, 1: association
isolated 185-196. in the
from https://doi.o rhizoids of
conifer rg/10.1002/ the leafy
needles. nt.2620010 liverwort
African 30 6 family,
Journal of Petrini O. 1991. Schistochila
Biotechnol Fungal ceae
ogy, Endophytes (Jungerman
14(10): of Tree niidae,
867-871. Leaves. In: Hepaticopsi
doi:10.589 Andrews da).
7/ajb2014. J.H., Hirano American
14387 S.S. (eds) Journal of
Perfect SE & Microbial Botany,
Green Ecology of 95(5):
JR.2001. Leaves. 531-541.
Infection Brock/Sprin doi:10.3732/
structures ger Series in ajb.2007171
of Contempora Promputtha I,
biotrophic ry Hyde KD,
and Bioscience. McKenzie
hemibiotro New York: EHC,
phic fungal Springer. Peberdy JF
plant Porras-Alfaro A & Lumyong
pathogens. & Bayman S. 2010. Can
Mol Plant P.2011. leaf
Pathol, Hidden degrading

160
ISSN e-journal 2579-7557
 Microbi 005 endophyt . Nature,
ology Read DJ. 1999. e 417(6892):
Letters, Mycorrhi continuu 959-
279(1): za- The m. 962.
8–14. State of Mycologi doi:10.1038/na
http://d the cal ture00841.
x.doi.or Research, Suryanarayanan TS
g/10.11 Art. 109(6): &
11/j.157 686. Thirunavukkarasu
4- Mycorrhi https://do N. 2017.
6968.20 za, i.org/10.1 Endolichen
07.0100 017/S095 ic fungi:
7.x pp.3–34. 3756205 the lesser
Putra IP, http://dx. 00273X known
Rahayu doi.org/1 Staskawicz BJ. fungal
G & 0.1007/9 2001. associates
Hidayat 78-3- Genetics of lichens.
I. 2015. 662- of plant– Mycology,
Impact 03779- pathogen 8(3): 189–
of 9_1 interactio 196.
domesti Redman RS, ns http://dx.do
cation Ranson specifyin i.org/10.10
on the JC & g plant 80/215012
endoph Rodrigue disease 03.2
ytic z resistance 017.13520
fungal RJ.1999. . Plant 48
diversit Physiol, Suryanarayanan
y of 125:73-6. TS,
associat thepathog Stracke S, Govindan
ed with enic Kistner C, V &
wild fungus Yoshida Murali
Zingibe Colletotri S, Mulder Thokur
raceae chum L, Sato S, Sreepathy.
at magna to Kaneko T 2003.
Mount a & Endophytic
Halimu nonpatho Parniske fungal
n Salak genic, M. 2002. communiti
Nationa endophyt A plant es in leaves
l Park. ic receptor- of tropical
HAYAT mutualist like forest trees:
I by gene kinase Diversity
of disruptio required and
Bioscie n. Mol for both distribution
nces, Plant bacterial patterns.
22(4): Microbe and Current
Interact, fungal Science, 85
https:// 11:969- symbiosis (4) : 489-
doi.org/ 975. 492.
10.1016 Schulz B &
Boyle C. Taylor JE, Hyde Endophytic
/j.hjb.2
2005. KD & Jones fungi
015.10.
The EBG. 1999. associated
161
ISSN e-journal 2579-7557
 with the
host
temperate
immunity
in plant-
palm,
necrotrop
hic
Trachycar
fungal
pus
interactio
fortunei,
ns.
Virulenc
within
e, 5(7):
722-732.
and
doi:10.41
61/viru.2
outside
9798.
Zeilinger S,
its natural
Gupta
VK,
geographic
Dahms
TES,
range.
Silva
RN,
New
Singh
Phytologis
HB,
t,
Upadhya
y RS &
142(2):
Nayak
SC.
335-346.
2015).
http://dx.d
Friends
oi.org/10.1
or foes?
046/j.1469
Emergin
-
g insights
8137.1999.
from
00391.x
fungal
Wang X, Jiang
interactio
N, Liu J,
ns with
Liu W &
plants.
Wang GL.
FEMS
2014. The
Microbio
role of
logy
effectors
Reviews,
and
40(2):
182-
207.
doi:10.1093/
femsre/fuv0
45.

162
ISSN e-journal 2579-7557