Sejarah Botani 93 : 619–627, 2004

doi:10.1093/aob/mch101, tersedia online di www.aob.oupjournals.org

BRIEFING BOTANIS
Pemodelan Tanggapan Tumbuhan terhadap Peningkatan CO 2 : Seberapa
Pentingkah Indeks Luas Daun?
FRANK EWERT◆
Plant Production Syrtemr, Universitas Wageningen, PO Box 430, NL-6700 AK Wageningen, Belanda

Diterima: 14 November 2003 Dikembalikan untuk revisi: 28 Januari 2004 Diterima: 25 Februari 2004 Diterbitkan secara elektronik: 21 April
2004

Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022

●
Latar Belakang dan Tujuan Masalah peningkatan konsentrasi CO 2 [CO 2 ] dan perubahan iklim yang terkait telah dihasilkan banyak
minat di pemodelan efek dari [ CO2 ] pada tanaman. Ketika variasi di pertumbuhan dan produktifitas erat terkait ke itu jumlah dari
dicegat radiasi, sebagian besar bertekad oleh daun daerah indeks (LAI), efek peningkatan [CO 2 ] pada pertumbuhan terutama melalui
stimulasi fotosintesis daun. Variabilitas LAI tergantung pada kondisi iklim dan pertumbuhan termasuk konsentrasi [CO 2 ] dan bisa
tinggi, seperti yang diketahui untuk tanaman pertanian yang adalah secara khusus ditekankan di ini laporan. Namun, pemodelan
fotosintesis memiliki diterima banyak perhatian dan fotosintesis seringkali tidak terwakili secara rinci dalam model produktivitas
tanaman. Kurang penekanan memiliki pernah ditempatkan pada itu pemodelan dari daun daerah dinamika, dan hubungan di antara
tanaman pertumbuhan, peningkatan [CO 2 ] dan LAI tidak dipahami dengan baik. Pengarahan Botani ini bertujuan untuk
mengklarifikasi kepentingan relatif LAI untuk asimilasi kanopi dan pertumbuhan biomassa dalam kondisi peningkatan [CO 2 ]
dan membahas implikasi terkait untuk berbasis proses pemodelan.
●
Model SEBUAH simulasi latihan dilakukan untuk sebuah gandum tanaman menunjukkan terkini eksperimental temuan tentang
asimilasi kanopi yang dipengaruhi oleh LAI dan elevasi [CO 2 ]. Sementara asimilasi kanopi sebagian besar meningkat dengan LAI di
bawah kanopi lampu kejenuhan, efek pada kanopi asimilasi dari [ CO2 ] ketinggian adalah lebih sedikit diucapkan dan cenderung
menurun seiring dengan meningkatnya LAI. Hasil dari studi pengujian model terpilih menunjukkan bahwa simulasi LAI adalah sering kritis
dan formulir sebuah penting sumber dari ketakpastian di tanaman produktifitas model, khususnya dalam kondisi sumber daya yang
terbatas Pasokan.
●
Kesimpulan Kemajuan di memperkirakan tanaman pertumbuhan dan produktifitas dibawah kenaikan [ CO2 ] adalah tidak sepertinya ke menjadi
tercapai
tanpa membaik itu pemodelan dari LAI. Ini akan bergantung pada lebih baik memahami dari itu proses dari alokasi substrat , daun
daerah perkembangan dan penuaan, dan itu peran dari LAI di mengendalikan tanaman adaptasi terhadap perubahan lingkungan.
© 2004 Sejarah Botani Perusahaan
Kata kunci: Peningkatan CO 2 , indeks luas daun, pemodelan, fotosintesis, pertumbuhan tanaman, penskalaan.

PENGANTAR Rubin dan DeLucia, 2001; Kimball et al ., 2002; Cowling dan

Telah diperkirakan bahwa konsentrasi CO 2 atmosfer [CO 2 ] akan
meningkat ke di antara 340 dan 970 µ mol mol –1 [CO 2 ] oleh
2100 (IPCC, 2001), yang akan memengaruhi tanaman dan
pertumbuhan vegetasi seperti yang ditunjukkan oleh berbagai percobaan
dan simulasi studi. Namun, tanaman tanggapan untuk naik [ CO2 ]
bervariasi (misalnya Kimball et al ., 2002) sebagai sebuah hasil
hubungan yang tidak dipahami dengan baik dan itu melibatkan kompleks
tanggapan dari mendasari pertumbuhan dan pengembangan ke perubahan
di [ CO2 ] dan lainnya lingkungan kondisi. Fotosintesis adalah tanpa
ragu itu proses itu memiliki telah dipelajari dan dimodelkan itu paling,
bukan paling sedikit karena dari langsung _ memengaruhi dari [ CO2
] pada fotosintesis kecepatan. Namun, di _ lagi terintegrasi tanaman dan
ekosistem tingkat di sana adalah sedikit bukti untuk hubungan prediktif
antara fotosintesis daun dan pertumbuhan. Alih-alih, biomassa produksi
adalah erat terkait ke lampu penangkapan, yang adalah terutama bertekad
dengan indeks luas daun (LAI), seperti yang telah ditunjukkan
untuk pertanian tanaman-tanaman (misalnya Monteith, 1977) dan lainnya
jenis vegetasi (misalnya Hirose et al ., 1997). LAI bervariasi
tergantung pada nomor _ dari faktor termasuk musiman iklim, air
dan ketersediaan nitrogen, dan sampai batas tertentu [CO 2 ] elevasi
(mis Itik jantan et al ., 1997; Ewert dan Pleijel, 1999; Hartz-
◆Untuk korespondensi. Surel: frank.ewer t@wur.nl
Bidang, 2003). Terkini investigasi menyarankan itu fotosintesis kanopi
meningkat dengan LAI (Rochette et Al. , 1993, 1996; Campbell et
al ., 2001; Rodriguez et al ., 2001) dan itu efek dari tinggi [ CO2 ]
pada kanopi fotosintesis menurun dengan meningkatnya LAI
(Brooks et al ., 2000). Memahami dari itu relatif pentingnya dari
seperti hubungan _ untuk tumbuh-tumbuhan pertumbuhan dan
produktifitas adalah terbatas tapi penting untuk pemodelan sistem
tanggapan ke [CO 2 ].
Model berbasis proses semakin banyak digunakan untuk memprediksi
efek [CO 2 ] pada produktivitas tanaman dan vegetasi (Amthor dan
Loomis, 1996; Tubiello dan Ewert, 2002). Ini model mengintegrasikan
tanggapan pada itu proses tingkat ke tingkat sistem yang lebih tinggi
(van Oijen, 2002) dan biasanya memiliki beberapa membentuk dari
perwakilan dari LAI dan fotosintesis tergantung pada kerangka
konseptual yang mendasari spesifik model. Hasil dari perbandingan dari
model menyarankan bahwa sementara kinerja model seringkali
memuaskan pada sistem tingkat, model perilaku pada itu proses tingkat
adalah lebih kritis (Ewert et al ., 2002). Tidak jelas sejauh mana
ketidakpastian dalam memperkirakan perubahan produktivitas akibat
kenaikan [CO 2 ] dikaitkan dengan asumsi model yang tidak akurat
tentang LAI.
Itu tujuan dari ini Botani Pengarahan adalah ke menyediakan
beberapa klarifikasi tentang itu relatif pentingnya dari LAI untuk
tanaman

Sejarah dari Botani 93/6, © Sejarah dari Botani Perusahaan 2004; semua hak disimpan
 6 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
tanggapan dibawah kenaikan [ CO2 ] dan ke Bahas terkait implikasi untuk
pemodelan berbasis proses. Hubungan dianalisis antara asimilasi
kanopi, peningkatan [CO 2 ] dan LAI untuk sebuah contoh gandum
tanaman dengan referensi ke data eksperimen dari Rodriguez et al .
(2001) dan Manderscheid et al . (2003). Untuk itu simulasi
dilakukan di sini, sistem pemodelan WIMOVAC digunakan
(Humphries and Long, 1993). Ini memiliki pernah terapan di lebih
awal studi untuk menilai respon fotosintesis dan karakteristiknya pada daun
dan kanopi tingkat di hubungan ke lingkungan kondisi _ seperti
sebagai suhu, radiasi atau troposfer ozon dan [ CO2 ] (misalnya Burkart
et al ., 2000; Rogers dan Humphries, 2000; Martin et al ., 2001;
Sage, 2002). Hasil dari yang dipilih simulasi studi adalah juga ditinjau
(Ewert et al ., 1999, 2002; mobil van Oijen dan Ewert, 1999;
Jamieson et al ., 2000) di memesan ke Bahas model ketidakpastian
terkait untuk simulasi LAI.

PENDEKATAN PEMODELAN BERBASIS PROSES

Procerrer dipengaruhi oleh [CO 2 †

Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022

Model berbasis proses menghitung produksi biomassa dari proses
pertumbuhan dan perkembangan yang mendasarinya (van Oijen, 2002) itu
adalah terpengaruh secara langsung atau secara tidak langsung oleh
tinggi [CO 2 ] (Ara. 1). Sebuah besar sekali nomor dari ini model telah
dikembangkan selama beberapa dekade terakhir (lihat ulasan oleh
Reynolds et al ., 1996; Tubiello dan Ewert, 2002) dengan
perbedaan substansial antara model di dalamnya struktur dan detail
mekanistik. Seperti memperkirakan efek kenaikan [CO 2 ] dulu bukan
sebuah asli pemodelan tujuan, paling model diadaptasi untuk ini aplikasi
pada sebuah nanti panggung dengan lagi atau modifikasiyang kurang ekstensif
dari versi model aslinya (Tubiello dan Ewert, 2002). Itu muncul
perbedaan pendekatan pemodelan [CO 2 ] telah ditinjau di tempat lain
(Amthor dan alat tenun, 1996; Reynold et al ., 1996; Boot et al
., 1997; Tubiello dan Ewert, 2002) dan kebutuhan tidak ada
pengulangan di sini. Sebaliknya, tinjauan singkat diberikan
tentang pendekatan yang paling umum digunakan dalam model
produktivitas untuk mensimulasikan pertumbuhan, intersepsi cahaya
(termasuk LAI) dan fotosintesis.
Pertumbuhan
Pertumbuhan di biomassa adalah salah satu dihitung sebagai
diajukan oleh Monteith (1977) untuk tanaman pertanian dari radiasi
yang diintersepsi dan itu efisiensi dengan yang energi adalah diubah
menjadi kering urusan (Meja 1, eqn 1), atau dari bersih asimilasi,
yang adalah dihitung sebagai itu hasil dari kanopi bruto asimilasi dan
respirasi, sering dibedakan menjadi pertumbuhan dan pemeliharaan
pernafasan (Meja 1, eqn 2). Namun, itu kira-kira keteguhan dari
energi konversi (misalnya Monteith 1977; Sinclair dan banyak,
1999), untuk selanjutnya 'radiasi menggunakan efisiensi'
(MENYESALI), memiliki dibuat itu MENYESALI mendekati
agak menarik untuk pemodelan pertumbuhan, menghindari lagi
perhitungan rumit dan parameterisasi akumulasi karbon dari fotosintesis
dan respirasi daun. Peningkatan RUE dengan [ CO2 ] (misalnya
Mulholland et al ., 1998, Ewert et al ., 1999) memiliki pernah
dimodelkan secara empiris menggunakan linier (misalnya Jamieson
Gbr _ . 1. Proses pertumbuhan dan perkembangan yang dipengaruhi oleh
ketinggian [ CO2 ] dan adalah umumnya digunakan di berbasis proses model
produktivitas . Proses dan hubungan yang ditampilkan dalam kotak putih dan tebal panah
adalah itu satu terutama ditekankan di itu teks. Abu-abu daerah menunjukkan itu
sementara resolusi dari berbeda proses mulai dari detik ke jam (abu-abu gelap), ke hari
(abu-abu) dan dekade ke bulan (terang abu-abu).
et al ., 2000) atau lengkung (misalnya Stockle et al ., 1992)
pengganda (Meja 1, eqn 1a). Terkini studi melaporkan variasi
yang cukup besar dalam RUE tergantung pada spesies, tahap
perkembangan dan kondisi lingkungan (misalnya Ruimy et al .,
1994; Sinclair dan Muchow, 1999). Beberapa upaya memiliki pernah
dibuat ke mengeksplorasi lebih jauh seperti variasi dalam MENYESALI
(Haxeltine dan Pembantu tukang, 1996; Dewar, 1996; Ewert dan
Porter, 2000; Choudhury, 2001) dan meningkatkan pemodelan _
dari MENYESALI (Serigala et al ., 2002; Hijau et al ., 2003;
Sitch et al ., 2003).
Intersepsi cahaya dan indeks luas daun
Perhitungan intersepsi cahaya biasanya mengikuti Lambert-
Beer's fungsi (Monsi dan Saeki, 1933; Meja 1, persamaan 3).
Penangkapan dari secara fotosintesis aktif radiasi biasanya _ dihitung
terpisah untuk langsung dan membaur ringan (mis ludah, 1986;
Goudriaan dan mobil van Laar, 1994; Choudhury, 2001). Analisis
terbaru multi-spesies dan/atau multi-situs kumpulan data laporan besar
variasi di LAI dengan rentang di antara 1–10 dan lagi (Ewert dan
Pleijel, 1999; Choudhury, 2001; Cowling dan Lapangan, 2003). LAI
tergantung pada sebuah nomor dari lingkungan faktor dan pemodelan
LAI tetap sulit karena kompleksitas hubungan menentukan alokasi
substrat dan pertumbuhan dan perkembangan luas daun. Perbedaan
metodologis dan terkait kesulitan di ukur LAI sebab tambahan
kesalahan (lihat Retribusi dan Jarvis, 1999; br e´da, _ 2003), yang adalah
bukan dibahas lebih lanjut dalam laporan ini. Sebagian besar model
produktivitas mensimulasikan kering urusan mempartisi menggunakan
deskriptif model alometri berdasarkan pada secara empiris berasal dari
rasio di antara pertumbuhan
 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation 6
TAB _ LE 1. Ringkasan dari pendekat dengan penjelasan dari parameterr untuk pemodelan responden ke [CO 2 †
dari pertumbuhan, intersepsi radiasi dan photoryntherir umumnya ured di tanaman dan tumbuh-tumbuhan
produktifitas modelr (ree teks untuk lebih jauh penjelasan dan referensi)

Persamaan
Mendekati
tidak. Parameter◆
Tingkat pertumbuhan
I dC/dt = Sis 1 C, growth; t, time; Si, intercepted solar radiation; s, radiation use efficiency
s = s f(ca) f(nc) f(FIdiff) 1a ca, atmospheric CO2 concentration; nc, canopy nitrogen content; FI,diff, fraction of diffuse
radiation
II dC/dt = Ag – (Rg + Rm) 2 Ag, gross photosynthesis; Rg, growth respiration; Rm, maintenance respiration

Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022

Fotosintesis daun
Radiation interception and LAI 3 S0, solar radiation above canopy; k, light extinction coefficient; L, leaf area index
I I S0i/SA0 l=2 –e–kL
A l ( a I l + A sat ) A l + a I l A sat = 0 4 Al , _ daun bruto asimilasi kecepatan; Sebuah duduk , daun maksimum asimilasi kecepatan; saya , _ dicegat PAR
L = ClLsa 3a Cl,dileaf
daun; a , efisiensi
growth; kuantum;
Lsa, specific 0 , kurva
leaf area
Satu sat = Satu sat f ( c a ) f ( T ) f ( n l ) 4a T, suhu; dan aku , daun nitrogen isi
a = a f ( c a) f ( T ) 4b
II A = min{ A q , A r } – R d 3 A , daun bersih asimilasi kecepatan; Aq , _ lampu terbatas asimilasi; A r , Rubisco terbatas asimilasi;
R d , hari respirasi
A=V
c saya —Fm i_—F 3a, 3bV m , _ maksimum karboksilasi kecepatan; c saya , antar sel CO2 _ konsentrasi; F ◆, CO2 _
m
, A = Jc
q m r
ci‡ K 4 · 3 c i ‡ 10 · titik kompensasi tanpa adanya respirasi; K e , fungsi enzim; J , elektron
e
tingkat transportasi
3Fm
c i = c a – A / g sc 3c g sc , stomata konduktansi
g sc = g 0 + a 1 f ( D ) A /( c a – F ) 3d f ( D ), fungsi dari kelembaban defisit; F , CO2 _ kompensasi titik; g 0 , sisa konduktansi;
a 1 , parameter empiris
Fotosintesis
L∫ kanopi

I A g AI A ( L ) d L 6 LAI, indeks luas daun; L z, LAI di tingkat z dari kanopi

l z z
= 0

II n _ = AF I / k 7 A n , kanopi bersih fotosintesis adalah ; f saya , pecahan dari kejadian PAR terserap oleh itu kanopi
◆Penjelasan dari setiap parameter adalah diberikan pada -nya pertama menggunakan di sebuah persamaan

tarif atau relatif pertumbuhan tarif (melihat tinjauan oleh Marcelis et al .,

1998; Meja 1, eqn 3a). Seperti rasio adalah biasanya diasumsikan
berubah dengan perkembangan fenologis, tetapi efek lingkungan kondisi
memiliki hanya baru-baru ini pernah digabungkan _ menggunakan lagi
mekanistik pemodelan pendekatan (misalnya Dewar et al ., 1998;
Marcelis et al ., 1998; Thornley, 1998).
Photoryntherir
Berbasis fisiologi model itu menghitung pertumbuhan di biomassa
_ dari daun fotosintesis (melihat Meja 1, eqn 2) memiliki beberapa
perumusan ke Akun untuk itu non-linier hubungan antara asimilasi
kecepatan dan dicegat radiasi. Pendekatan empiris sederhana menggunakan
eksponensial (Goudriaan dan van Laar, 1994) atau hiperbolis fungsi
(Boot dan Loomis, 1991; Meja 1, eqn 4). Empiris hubungan
memiliki telah digunakan untuk memodelkan efek [CO 2 ] pada
efisiensi kuantum dan laju fotosintesis jenuh cahaya (Tabel 1, eqn 4a,
b). Meskipun -nya kesederhanaan, ini mendekati memiliki pernah
didemonstrasikan secara memuaskan untuk mereproduksi respon
fotosintesis yang diamati untuk berbagai kondisi lingkungan termasuk
peningkatan [CO 2 ] (Cannell dan Thornley, 1998; Thornley, 1998;
Rodriguez et al ., 2001). Namun, itu paling pendekatan umum untuk
memodelkan fotosintesis adalah satu-satunya dijelaskan terlebih dahulu
oleh Farquhar et al . (1980) (Meja 1, eqn 3) di mana
fotosintesis kecepatan, terbatas oleh salah satu lampu atau Rubisco,
dimodelkan _ di lagi detail dari mendasari hubungan biokimia
(Meja 1, eqn 3a, b). Ini mendekati dan versi perbaikannya
(misalnya Collatz, 1990), dan tanggapan parameter ke suhu dan
nitrogen (misalnya Panjang 1991; Harley et al ., 1992; Sage, 1994,
2002; Itik jantan et al ., 1997; Medlyn et al ., 2002), memiliki
pernah dijelaskan di detail berkali- kali dan akan bukan menjadi
ulang di sini. Efek dari peningkatan [CO 2 ] pada fotosintesis daun
dihitung dari antar seluler [ CO2 ] (Meja 1, eqn 3a), yang adalah
sering dihitung secara iteratif melalui kopel dari sebuah fotosintesis
model dengan persamaan untuk stomata konduktansi dan antar sel [CO 2 ]
(misalnya Leuning, 1993; Tabel 1, eqn 3c, d).
Penskalaan photoryntherir dari daun ke kanopi dan
aklimatisasi untuk [CO 2 †
Vegetasi model itu adalah berdasarkan pada fotosintesis membutuhkan
beberapa mendekati ke mengintegrasikan tanggapan dari itu daun ke
kanopi _ tingkat. Itu paling konvensional mendekati adalah itu model
multilapisan di mana fotosintesis daun diintegrasikan ke bawah kanopi,
mengikuti intersepsi radiasi (misalnya Thornley, 1998; Meja 1, eqn 6).
Banyak tekanan memiliki pernah pada pembangunan _ dari
sederhana model seperti sebagai itu 'pendekatan daun besar'
(misalnya Penjual et al ., 1992; Kull dan Jarvis, 1993;
 6 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
Gbr _ . 2. Perjalanan harian (A) suhu udara terukur, radiasi insiden dan uap air
tekanan defisit (VPD) digunakan sebagai model memasukkan; (B) diamati dan
disimulasikan (WIMOVAC) tingkat asimilasi bersih seketika dua gandum kanopi
dengan LAI = 1 (L1) dan LAI = 4 (L4) pada 360 µ mol mol –1 [ CO2 ] ( A )
dan 720 µ mol mol –1 [ CO2 ] ( AE ); dan (C) itu simulasi relatif efek dari [ CO2 ]
ketinggian pada kanopi asimilasi ( AE / A ) untuk L1 dan L4. Diukur asimilasi tarif
adalah ditampilkan di (B) untuk SEBUAH dan LAI = 4·2. Informasi tentang kondisi
eksperimental dan pengukuran tersedia di Rodriguez et Al. (2001) dan Manderscheid
et Al. (2003).
Teman et al ., 1997; Ke arah hutan dan lomas, 2001; Meja 1,
persamaan 7) di mana itu utuh kanopi adalah diperlakukan sebagai
satu besar daun, sering terpisah ke dalam sebuah diterangi matahari dan
dinaungi matahari bagian. Meskipun itu lebar penerimaan, itu fisiologis
dasar dari itu asumsi di belakang itu daun besar mendekati memiliki baru-
baru ini pernah dipertanyakan (Kull dan Kruijt, 1998; Friend, 2001).
Sejak daun tingkat asimilasi terkait erat dengan radiasi insiden daun
dan nitrogen isi, sebuah nomor dari studi memiliki ditujukan
dalam meningkatkan pemahaman dan pemodelan distribusi radiasi
dan nitrogen di dalam kanopi (lihat Dewar, 1996; medlyn, 1998;
Choudhury, 2001; Kull 2002) termasuk _ hubungan ke [ CO2 ]
ketinggian (Panjang dan Itik jantan, 1991; Hirose et al ., 1997;
Hartz-Rubin dan DeLucia, 2001). Optimalisasi distribusi nitrogen
di dalam kanopi
Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022
Gbr _ . 3. Hubungan di antara disimulasikan (WIMOVAC) dan diamati (hanya
untuk SEBUAH dan LAI = 4·2) seketika kanopi bersih asimilasi menilai dan
dicegat secara fotosintesis aktif radiasi (IPAR) untuk LAI = 1 (L1) dan LAI = 4
(L4) pada Sekelilingnya ( A ) dan tinggi ( AE ) [CO 2 ]. Referensi data ke
simulasi dan observasi disajikan di Gbr . 2.
(Bidang 1983; Hirose dan Weger, 1987; badeck, 1993) umumnya
_ digunakan ke menjelaskan fotosintesis aklimatisasi ke rendah
radiasi.
Aklimatisasi ke [CO ], yaitu itu kegagalan dari tanaman ke
mempertahankan stimulasi2 fotosintesis awal dan maksimal (misalnya
Gunderson dan Wullschleger, 1994; Itik jantan et al ., 1997), dapat
terjadi setelah paparan jangka panjang terhadap peningkatan [CO 2 ]
dan penurunan N Pasokan (Sage, 1994; Itik jantan et al ., 1997).
SEBUAH penurunan terkait di maksimum karboksilasi kecepatan dari
Rubisco (Rogers dan Humphries, 2000) adalah disebabkan oleh
keterbatasan wastafel _ perkembangan (Rogers et al ., 1998) dan
sebuah pergeseran temporal ontogeni daun (Ludewig dan Sonnewald,
2000). Mekanisme yang menjelaskan aklimatisasi dan adaptasi
terhadap [CO 2 ] pada itu tanaman utuh tingkat adalah lagi kompleks dan
adalah tidak baik dipahami (Serigala et al ., 1998), dan pemodelan
tetap sulit.
PENGARUH PADA ASIMILASI KANOPI
SEBUAH divalidasi dengan baik multi-layer model dari kanopi
fotosintesis digunakan untuk mendemonstrasikan respons karakteristik dari
asimilasi jaring kanopi instan dan harian terhadap LAI yang dilaporkan
untuk tahunan, spesies tunggal tumbuh-tumbuhan berdiri (Gambar 2–4).
Singkatnya, fotosintesis kanopi meningkat dengan LAI (Baldocchi,
1994; Rochette et al ., 1993, 1996; Campbell et al ., 2001;
Rodriguez et al ., 2001; Sakai et al ., 2001) tapi _ memengaruhi
dari LAI bergantung pada radiasi tingkat dan sangat tinggi pada
siang hari ketika insiden radiasi tinggi (Gambar. 2). LAI sebagian
besar mempengaruhi itu kanopi radiasi titik jenuh (Ara. 3; melihat
juga Baldocchi, 1994; Rochette et al ., 1993, 1996; Campbell
et al ., 2001), sehingga di kanopi padat asimilasi lebih jauh
meningkat dengan kejadian radiasi di atas titik jenuh radiasi daun
individu. Itu memengaruhi dari LAI pada itu awal lereng dari
regresi antara asimilasi kanopi dan radiasi yang dicegat adalah
sebanding kecil (Ara. 3). Ini menyarankan itu untuk kanopi kondisi radiasi
sub-jenuh efek pada sesaat MENYESALI dari LAI adalah kecil
(Ara. 3; melihat juga medlyn,
 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
Gbr _ . 4. Simulasi (WIMOVAC) hubungan antara asimilasi jaring tajuk harian
kecepatan per satuan tanah daerah (GA) dan per satuan daun daerah (LA) dan LAI
untuk Sekelilingnya ( A ) dan tinggi ( AE ) [CO 2 ]. Relatif [ CO2 ] efek adalah
dihitung dari AE / A . Iklim memasukkan data dan [ CO2 ] konsentrasi adalah itu
sama sebagai di Gambar 2 dan 3.
1998) dan adalah mungkin ke menjadi tidak signifikan (Choudhury,
2001, Green et al ., 2003; tapi lihat Campbell et al ., 2001).
Implikasinya _ untuk harian terintegrasi tanggapan adalah ditampilkan di
Ara. 4. Jelas, dengan meningkatnya LAI, lebih banyak radiasi yang
dicegat per satuan luas tanah menghasilkan tingkat asimilasi yang
lebih tinggi, yang cenderung ke tingkat keluar pada tinggi LAI. Di
kontras, radiasi yang diintersepsi dan asimilasi kecepatan mengurangi
dengan meningkat LAI aktif sebuah per satuan daun daerah dasar
(Ara. 4).
Simulasi ini lebih jauh menunjukkan hal itu tinggi [CO 2 ] meningkat
kanopi asimilasi, khususnya pada tengah hari (Gambar. 2; melihat
juga Brooks et al ., 2000; Rodriguez et al ., 2001) dan di jarang
kanopi (Gambar 3, 4; Brooks et al ., 2000). Jadi, dengan
meningkatnya LAI, lebih sedikit radiasi yang dicegat per satuan luas daun.
Ini hasil di sebuah lebih kecil stimulasi dari asimilasi fotosintesis pada
peningkatan [CO 2 ], sebuah mekanisme ternyata cukup ke
menjelaskan interaksi di antara LAI dan [CO 2 ] diamati di itu bidang
(Brook et al ., 2000).
Dia bisa menjadi terlihat dari itu simulasi (Ara. 4) itu
peningkatan tambahan LAI sebesar 10–30% karena peningkatan
[CO 2 ]. (misalnya Ewert et al ., 1999; Rodriguez et al ., 2001;
Kimball et al ., 2002) akan memiliki sebuah relatif kecil
memengaruhi pada intersepsi radiasi (tidak ditampilkan) dan kanopi
asimilasi, terutama ketika LAI tinggi dan mendekati saturasi
radiasi (lihat juga Drake et al ., 1997; Brooks et al ., 2000;
Manderscheid et al ., 2003).
Aklimatisasi dan adaptasi ke [ CO2 dulu bukan dipertimbangkan
dalam contoh ini karena simulasi dilakukan] untuk kondisi tanpa tekanan.
Namun, modifikasi di arsitektur kanopi (Brooks et al ., 2000) dapat
mengurangi stimulasi memengaruhi dari [ CO2 ] ketinggian
(Gambar 2–4). Daun-daun dari C 3 tanaman cenderung ke menjadi
lagi erofil di Sekelilingnya dibandingkan untuk ditinggikan [CO 2 ],
dengan itu implikasi itu tenaga surya radiasi didistribusikan lagi
secara seragam (yaitu meningkat di k , eqn. 3), yang menghasilkan
peningkatan asimilasi kanopi (Brooks et al ., 2000).
Penting, untuk itu jangkauan dari kondisi dipertimbangkan di sini,
asimilasi kanopi sebagian besar dipengaruhi oleh LAI di bawah
62
saturasi radiasi kanopi dan pada tingkat lebih rendah oleh [CO 2 ] elevasi.
Efek interaktif antara elevasi [CO 2 ] dan LAI relatif kecil.
PENGARUH PADA BIOMASSA: BUKTI DARI
PENGUJIAN MODEL
Di sana adalah sebuah luar biasa ketidakseimbangan di antara itu besar
jumlah model yang tersedia dan diterapkan untuk memperkirakan efek [CO
2 ]. tumbuh di lapangan tanaman dan itu terbatas nomor dari studi yang
memiliki sebenarnya diuji model melawan itu sedikit tersedia kumpulan
data (Tubiello dan Ewert, 2002). Sebagian besar latihan pengujian
model bahkan telah menunjukkan hasil model yang memuaskan
untuk kondisi di mana sumber daya seperti sebagai H2O _ _ atau N
dulu membatasi (melihat Tubiello dan Ewert, 2002). Namun, beberapa
penelitian telah melaporkan simulasi dan perbedaan yang tidak memuaskan
di antara model, khususnya untuk eksperimen yang diwakili sebuah lebih
besar jangkauan di iklim dan pertumbuhan kondisi (Ewert et al .,
1999, 2002; mobil van Oijen dan Ewert, 1999). Analisis lebih lanjut
menunjukkan bahwa kesulitan dalam memperkirakan bentuk LAI sebuah
penting sumber dari model ketakpastian (Ara. 3; lihat juga Wolf et al
., 2002). Prediksi LAI yang akurat dapat meningkatkan perilaku model
Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022
pada level sistem secara signifikan dibawah Sekelilingnya dan tinggi
[ CO2 ] (Ara. 3). Ini bahkan berlaku ke kondisi dari terbatas N atau
H2O _ _ Pasokan dan tampaknya independen dari pendekatan model
untuk asimilasi kanopi (Jamieson et al ., 2000; Ewert et al ., 2002).
Namun, ada adalah besar perbedaan di antara model di simulasi LAI,
dengan implikasi penting untuk simulasi biomassa (misalnya Jamieson et
al ., 1998), yang juga telah dilaporkan untuk peningkatan [CO 2 ]
(Ewert et al ., 2002).
MASALAH SCALING-UP
Sejumlah penelitian telah ditujukan pada penskalaan tanggapan
fotosintesis daun ke perubahan di [ CO2 ] dan lainnya keadaan lingkungan
dari itu daun ke itu kanopi, tanaman, ekosistem dan bahkan global tingkat.
Namun, pengumpulan dari Bagus (daun-) skala fotosintesis variabilitas
ke lebih tinggi spasial dan skala temporal tetap sulit karena fungsi dan
respons sistem terhadap kondisi lingkungan umumnya berubah seiring
skala. Hirarki teori (Allen dan Bintang, 1982; O'Neill, 1986)
menyarankan itu dia adalah jarang diperlukan ke Lihat lagi dari satu
tingkat turun di Cari dari sebuah mekanistik penjelasan dari perilaku
sebuah sistem. Sebaliknya, representasi dari proses penting dan
konsistensi di pemodelan detail dalam lapisan hierarki adalah
kriteria penting untuk pemodelan berbasis proses (Leffelaar, 1999).
Fotosintesis model seperti sebagai _ satu oleh Farquhar et al . (1980)
dulu semula dikembangkan untuk menjelaskan [ CO2 ] menukarkan
oleh daun-daun ke keadaan lingkungan (Farquhar et al ., 1980,
2001). Seperti detail dalam proses pemodelan dengan sebuah langkah
waktu dari detik ke jam adalah berbeda dengan proses lain yang juga penting
di tanaman dan ekosistem tingkat dengan ciri langkah-waktu hari _ dan
lebih besar (Ara. 1). Dia memiliki baru-baru ini pernah ditampilkan
itu temporal _ resolusi (jam, hari, bulan atau bertahun-tahun) dari data
masukan memiliki sebuah penting dampak pada MENYESALI
(Ruim et al ., 1994; medlyn, 1998; mobil van Wijk dan Buten,
2002). Sebagai itu skala waktu meningkat, MENYESALI menjadi
lebih sedikit variabel (misalnya medlyn,
 62 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation

Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022

Gbr _ . 3. Simulasi (AFRCWHEAT2-O3) vr . diukur IPAR (SEBUAH, B) dan biomassa pada memanen kematangan (C, D) untuk musim semi gandum 'Menara' dewasa
di sekitar ( A ) dan tinggi (2 × Sekelilingnya, AE ) [ CO2 ] pada delapan lokasi lintas Eropa di antara 1994–1996. Simulasi dulu dilakukan menggunakan simulasi LAI (SEBUAH,
C) atau diamati LAI (B, D) sebagai model memasukkan. Asli simulasi dari biomassa (C) itu digunakan model perkiraan dari LAI dulu tidak memuaskan (melihat juga Ewert et al
., 1999) tetapi ditingkatkan secara substansial Kapan diamati LAI data dulu digunakan sebagai model memasukkan (D). Itu tersisa tidak dapat dijelaskan variabilitas dulu karena _
faktor terutama terkait ke itu menggunakan dari terbuka kamar itu dulu bukan dipertimbangkan di itu model (melihat Ewert dan Porter, 2000; Ewert et Al. , 2002).

Gbr _ . 6. Hubungan di antara efek pada biomassa (BM) dan efek pada LAI dari terbatas (SEBUAH) air dan (B) N Pasokan untuk Sekelilingnya ( A ) dan tinggi (1·3 ×
lingkungan, AE ) [ CO2 ] dari gandum 'Yecora Rojo' dewasa pada Maricopa, Arizona di 1992–93 dan 1993–94 ( H2O _ keterbatasan) dan 1993–96 dan 1996–97 (N-
batasan). Rasio dulu dihitung dari pengukuran dari biomassa dan LAI pada berbeda kesempatan selama setiap pertumbuhan musim di bertekanan air (H 2 O–) dan disiram dengan baik (H2O
+ ) dan N-terbatas (N-) dan tidak terbatas (N+) perawatan, masing-masing. Referensi tentang data sumber dengan informasi tentang eksperimental pertunjukan bisa menjadi
diperoleh dari Jamieson et Al. (2000) dan Ewert et Al. (2002).

1998). Akibatnya, proses lain menjadi lebih penting untuk

menjelaskan perilaku sistem.
Di ini singkat laporan Saya memiliki mencoba ke
mendemonstrasikan pentingnya LAI untuk menentukan variasi
produktivitas tanaman dibawah Sekelilingnya dan tinggi [CO 2 ].
Itu
contoh yang dipertimbangkan di sini mengacu pada tanpa tekanan kondisi.
Namun, bukti terbaru menunjukkan bahwa pasokan H 2 O terbatas
(Jamieson et al ., 1998) dan N (Jamieson et al ., 2000; Poorter
dan Nagel, 2000) juga mempengaruhi pertumbuhan tanaman secara
signifikan melalui perubahan di LAI. Interaksi di antara ini
 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
faktor dan [ CO2 ] ketinggian untuk pertumbuhan dan produktifitas di
lapangan dan lebih besar timbangan adalah bukan dengan baik dipahami
tetapi adalah mungkin menjadi kecil. Di sana adalah terkini bukti itu
tinggi [ CO2 ] memiliki sedikit atau Tidak memengaruhi, masing-
masing, pada itu peran dari LAI ke mengontrol pertumbuhan
tanggapan ke H2O _ _ dan N keterbatasan (Ara. 6).
Pemodelan LAI masih
terbaru dalam tahap pemodelan
awal, terutama
kondisi stres. Kemajuan dalam alokasi (Dewar untuk
et al
., 1998), pengembangan luas daun dan penuaan (Jamieson ˚ dan
semenov, 2000; Yin et al ., 2000; Frank masuk _ dan A hijau, 2002)
menawarkan _ menjanjikan conc e pts tetapi membutuhkan evaluasi
lebih lanjut dan, pada akhirnya, pertimbangan di tanaman produktifitas
model. Penting, proses menentukan _ LAI Sebaiknya˚ menjadi dilihat
sebagai properti dari itu kanopi (Fr a nklin dan A hijau, 2002) atau
bahkan dari itu batang eko y daripada _ dari itu dari sebuah lajang daun.
Di ini menghormati, penyelidikan tentang itu peran dari LAI di
mengendalikan tanaman adaptasi terhadap lingkungan perubahan
(Hirose et al . 1997; Jamieson et al ., 1998; Jamieson dan semenov,
2000), termasuk pengoptimalan dari kanopi fotosintesis (Anten et al
., 1993, Franklin dan A ˚ hijau, 2002), adalah o f tertentu r _ inter e st.
RINGKASAN
Ini singkat laporan memiliki didemonstrasikan itu relatif kepentingan dari
LAI untuk kanopi asimilasi dan pertumbuhan di biomassa dalam kondisi
kenaikan [CO 2 ] dan kebutuhan representasi LAI yang memuaskan
dalam model produktivitas tanaman. Interaksi antara LAI dan efek
[CO 2 ] pada asimilasi tajuk adalah relatif kecil tetapi memerlukan lebih jauh
investigasi . Pengaruh LAI pada RUE juga tidak dipahami dengan
baik tetapi adalah mungkin ke menjadi kecil. -ku kesimpulan
apakah itu kemajuan di memperkirakan masa depan tanaman
produktifitas di bawah kondisi dari kenaikan [ CO2 ] adalah tidak
sepertinya ke menjadi tercapai tanpa membaik itu pemodelan dari
LAI, khususnya untuk jenis vegetasi dengan sebuah besar variabilitas
di LAI, seperti sebagai tanaman pertanian. Pemodelan LAI yang lebih
baik akan bergantung pada pemahaman yang lebih baik dari itu proses
dari substrat alokasi, luas daun perkembangan dan penuaan, dan itu
peran dari LAI dalam mengendalikan tanaman adaptasi ke lingkungan
perubahan.
UCAPAN TERIMA KASIH
Didanai oleh Komisi Eropa melalui proyek ESPACE-Wheat
(EV3V-CT93-0301), MODEXCROP (ENV4-CT93-0142),
IMPETUS (ENV4-CT97-0496) dan
SEBUAH TIM (EVK2-2000-00073) adalah diakui. Itu penulis terima
kasih Tanda mobil van Wijk dan Ed Rowe untuk bermanfaat diskusi
dan komentar pada sebuah lebih awal konsep dari itu naskah.
DAFTAR PUSTAKA
Allen TFH, Starr TB. 1982. Hierarki: perspektif kompleksitas
ekologis . Chicago: Universitas Chicago Press.
Amthor JS, Alat tenun RS. 1996. Mengintegrasikan pengetahuan dari tanaman
tanggapan ke
peningkatan CO 2 dan suhu dengan model simulasi mekanistik: model komponen
dan riset kebutuhan. Di: Koch GW, uang HA, red. Karbon Dioksida dan
Ekosistem Terestrial. San Diego: Pers Akademik, 317–343.
Antena NPR, Mencapai F, Madinah E, Werger MJA, Schuffelen P.
1995.
Optimal daun daerah indeks di C3 dan C4 mono- dan spesies dikotil pada
ketersediaan nitrogen rendah dan tinggi. Phyriologia Tanaman 95 : 341–330.
62
Badek FW. 1995. Gradien intra-daun dari tingkat asimilasi dan alokasi optimal dari
kanopi nitrogen: sebuah model pada itu implikasi dari itu penggunaan fungsi
asimilasi homogen. Jurnal Aurtralian Phyriology Tumbuhan 22 : 423–
439.
Baldocchi D. 1994. Sebuah studi perbandingan massa dan nilai tukar energi lebih
sebuah tertutup C3 (gandum) dan sebuah membuka C4 (Jagung) tanaman:
II. CO2 _ pertukaran dan efisiensi penggunaan air. Meteorologi
Pertanian dan Kehutanan 67 : 291–321.
Boot KJ, Alat tenun RS. 1991. Itu ramalan dari kanopi asimilasi. Di dalam:
Boot KJ, Alat tenun RS, ed. Pemodelan tanaman photoryntherir –
dari biokimia ke kanopi. Madiun: CSSA Spesial Publikasi 19, 109–
137.
Boot KJ, Memilih NB, Allen LH, Jr. 1997. Tanaman pemodelan: uang
muka dan celah di kita kemampuan ke meramalkan masa depan tanaman
pertumbuhan dan menghasilkan sebagai tanggapan ke global iklim mengubah.
Di: Allen LH, Jr, Kirkham MB, Olszyk DM, Whitman CE, eds . Pemaju
dalam Penelitian Ulang Karbon Dioksida. Madiun: SEBAGAI
Spesial Publikasi 61, 179–228.
br e ´ da NJJ. 2003. Ground-b a sed pengukuran ts _ dari daun daerah indeks:
ulasan _ dari metode, instrumen dan saat ini kontroversi. Jurnal Eksperimental
Botani 54 : 2403–2417.
Brooks TJ, Dinding GW, Pinter PJ, Jr, Kimball BA, LaMorte RL,
Leavitt
SW et Al. 2000. Aklimatisasi tanggapan dari musim semi gandum di sebuah
atmosfir pengayaan CO 2 udara bebas (FACE) dengan rezim nitrogen tanah yang
Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022
bervariasi. 3. Kanopi Arsitektur dan gas menukarkan. Fotoryntherir Research
66 : 97–108.
Burkart S, Manderscheid R, Weigel HJ. 2000. Efek interaksi kepadatan
fluks foton fotosintesis dan suhu pada kanopi CO 2 nilai tukar gandum musim semi di
bawah berbeda CO 2 -konsentrasi. Jurnal Phyriology Tumbuhan 157 : 31–
39.
Campbell CS, Heilman JL, McInnes KJ, Wilson LT, Medley JC, Wu
G, Cobo DR. 2001. Musiman variasi di radiasi menggunakan efisiensi dari
beras beririgasi. Meteorologi Pertanian dan Kehutanan 110 : 43–34.
Cannell MGR, Thornley JHM. 1998. Temperatur dan Respons CO2 dari Daun dan
Kanopi Fotosintesis: sebuah Klarifikasi menggunakan itu Model Fotosintesis
Hiperbola Tidak Persegi Panjang. Sejarah Botani 82 : 883–892.
Choudhury BJ. 2001. Memperkirakan bruto fotosintesis menggunakan satelit dan
tambahan data: mendekati dan pendahuluan hasil. Terpencil Senring
Lingkungan 75 : _ 1–21.
Collatz GJ, Berry JA, Farquhar GD Menembus J. 1990. Itu
hubungan antara mekanisme reaksi Rubisco dan model fotosintesis .
Tanaman, Sel dan lingkungan , 13 : 219–223.
Cowling SA, Lapangan CB. 2003. Pengendalian lingkungan produksi luas
daun : implikasi untuk vegetasi dan pemodelan permukaan tanah. Siklus
Biogeokimia Global 17 : 1–14.
Dewar RC. 1996. Itu korelasi di antara tanaman pertumbuhan dan radiasi yang
diintersepsi : sebuah penafsiran di ketentuan dari optimal tanaman nitrogen isi.
Sejarah Botani 78 : 123–136.
Dewar RC Medlyn MENJADI, McMurtie ULANG. 1998. SEBUAH
mekanistik analisis cahaya _ dan karbon menggunakan efisiensi.
Tanaman, Sel dan Lingkungan 21 : 373–388.
Itik jantan BG, Gonzalez-Meler MA, Panjang SP. 1997. Lagi efisien
tanaman: konsekuensi _ dari kenaikan atmosfer CO2 ? _ Tahunan
Tinjauan dari Firologi Tumbuhan dan Tanaman Molekuler
Biologi 48 : 609–639.
Ewert F, Pleijel H. 1999. Perkembangan fenologis, munculnya daun, anakan dan
daun daerah indeks, dan durasi dari musim semi gandum di seluruh Eropa
dalam menanggapi CO 2 dan ozon. Jurnal Agronomi Eropa 10 : 171–
184.
Ewert F, van Oijen M, Porter JR. 1999. Simulasi pertumbuhan dan
perkembangan proses dari musim semi gandum di tanggapan ke CO2 _ dan ozon
untuk lokasi dan tahun yang berbeda di Eropa menggunakan simulasi tanaman
mekanistik model. Eropa Jurnal dari Agronomi 10 : 231–247.
Ewert F, Porter JR. 2000. Ozon efek pada gandum di hubungan ke peningkatan
CO 2 : memodelkan tanggapan jangka pendek dan jangka panjang dari
fotosintesis daun dan daun durasi. Global Mengubah Biologi 6 : 733– 730.
Ewert F, Rodriguez D, Jamieson P, Semenov MA, Mitchell RAC,
Goudriaan J et Al. 2002. Efek dari tinggi CO2 _ dan kekeringan pada
gandum: pengujian tanaman simulasi model untuk berbeda eksperimental dan
kondisi iklim. Pertanian, Ekosistem dan Lingkungan 93 : 249–266.
Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA. 1980. Sebuah biokimia
 62 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
model dari fotosintesis CO2 _ asimilasi di daun-daun dari C3 jenis.
149 : 78–90 .
Farquhar GD, von Caemmerer S, Berry JA. 2001. Model fotosintesis.
Fisiologi Tumbuhan 125 : 42–43.
Field C. 1983. Mengalokasikan nitrogen daun untuk memaksimalkan perolehan
karbon : daun usia sebagai sebuah kontrol pada itu alokasi program. Oekologi
56 : 341– 347.
Franklin O, Agren GI. 2002. Penuaan dan resorpsi daun sebagai mekanisme
memaksimalkan produksi fotosintesis pada tajuk perkembangan pada N
keterbatasan. Fungsional Ekologi 16 : 727–733 .
Teman AD. 2001. Pemodelan fluks CO 2 kanopi : apakah penyederhanaan Panjang SP, Itik jantan BG. 1991. Memengaruhi dari itu jangka panjang
'daun besar' dibenarkan? Ekologi Global dan Biogeografi 10 : 603–
619.
Teman IKLAN, Stevens AK, Knox RG, Cannell MGR. 1997.
SEBUAH berbasis proses , model biosfer terestrial dari dinamika ekosistem
(Hybrid v3.0). Pemodelan Ekologi 95 : 249–287.
Goudriaan J, Van Laar HH. 1994. Pemodelan potensi pertumbuhan Manderscheid
tanaman
procerrer . Dordrecht: Penerbit Akademik Kluwer.
Green DS, Erickson JE, Kruger EL. 2003. Morfologi daun dan kanopi
nitrogen sebagai prediktor efisiensi penggunaan cahaya pada vegetasi terestrial.
Pertanian dan Forert Meteorologi 115 : 163–171.
Gunderson CA, Wullschleger SD. 1994. Aklimasi fotosintesis pada pepohonan
terhadap peningkatan CO 2 di atmosfer : perspektif yang lebih luas. Photoryntherir
Rerearch 39 : 369–388.
Harley PC, Thomas RB, Reynolds JF, Saring BR. 1992. Pemodelan Medlyn MENJADI. 1998. Fisiologis dasar dari itu lampu menggunakan efisiensi
fotosintesis dari kapas dewasa di tinggi CO2 . _ Tanaman, Sel dan
Lingkungan 15 : 271 282.
Hartz-Rubin JS, DeLucia EH. 2001. Kanopi perkembangan dari sebuah
model komunitas herba yang terpapar CO 2 atmosfer dan tanah yang tinggi nutrisi.
Phyriologia Plantarum 113 : 238–266.
Haxeltine A, Prentice IC. 1996. Sebuah model umum untuk penggunaan
cahaya efisiensi produksi primer. Ekologi Fungsional 10 : 331–361. Hirose T,
Werger MJA. 1987. Memaksimalkan fotosintesis tajuk harian sehubungan dengan
pola alokasi nitrogen daun di kanopi.
Oekologi 72 : 320–326.
Hirose T, Ackerly DD, Traw MB, Ramseier D, Bazzaz FA. 1997.
CO2 _ elevasi, fotosintesis tajuk, dan indeks luas daun optimal . Ekologi Monteith JL. 1977. Iklim dan itu efisiensi dari tanaman produksi di Inggris.
78 : 2339–2330.
Humphries SW, Panjang SP. 1995. WIMOVAC: sebuah perangkat lunak
kemasan untuk pemodelan itu dinamika dari tanaman daun dan kanopi Mulholland BJ, Craigon J, Black CR, Colls JJ, Atherton J, Landon G.
fotosintesis. Aplikasi Komputer di Biorciencer 11 : 361–371.
IPCC. 2001. Itu ilmiah dasar. Di: Houghton JT, Ding Y, Griggs DJ, Noguer
M, mobil van der Linden PJ, Dai X, Maskell K, Johnson CA, edisi . Ketiga
arrrrment laporan dari itu Antarpemerintah Panel pada Iklim
Mengubah. Cambridge: Cambridge University Press.
Jamieson PD, Semenov MA. 2000. Pemodelan serapan nitrogen dan
redistribusi dalam gandum. Field Cropr Research 68 : 21–29.
Jamieson PD, Porter JR, Goudriaan J, Ritchie JT, mobil van Keulen Lebih miskin H, Nagel HAI. 2000. Itu peran dari biomassa alokasi di itu
H, Stol
W. 1998. Perbandingan model AFRCWHEAT2, CERES- Gandum, Sirius,
SUCROS2 dan BERKERINGAT dengan pengukuran dari gandum dewasa
dibawah kekeringan. Bidang Tanaman Penelitian ulang 55 : 23–44.
Jamieson PD, Bernsten J, Ewert F, Kimball BA, Olesen JE, Pinter
Jr
PJ, Porter JR, Semenov MA. 2000. Pemodelan efek CO 2 pada
gandum dengan suplai nitrogen yang bervariasi. Pertanian, Ekosistem dan Rochette P, Desjardin RL, Pattey E, Lessard R. 1995. Tanaman bersih
Lingkungan 82 : 27–37.
Kimball BA, Kobayashi K, Bindi M. 2002. Tanggapan tanaman pertanian ke
udara bebas CO2 _ penyuburan. Lebih maju di Agronomi 77 : 293– 368.
Kull HAI. 2002. Aklimatisasi dari fotosintesis di kanopi: model dan keterbatasan.
Oekologi 133 : 267–279.
Kull HAI, Jarvis PG. 1995. Itu peran dari nitrogen di sebuah sederhana skema ke
memperbesar _ fotosintesis dari daun ke kanopi. Tanaman, Sel dan
Lingkungan 18 : 1174–1182.
Kull O, Kruijt B.1998. Daun fotosintesis lampu tanggapan: sebuah model mekanistik
untuk penskalaan fotosintesis ke daun-daun dan kanopi. Ekologi Fungsional 12
: 767–777.
Leffelaar PA, ed. 1999. Pada sistem analisis dan simulasi dari proses ekologis ;
dengan contoh di CSMP, FST dan FORTRAN. Dalam: Irruer Saat Ini
dalam Ekologi Produksi, 4 , 2nd edn. Dordrecht: Kluwer.
Leuning R. 1995. Sebuah penilaian kritis dari gabungan stomata-
model fotosintesis untuk tanaman C3. Tumbuhan, Sel dan Lingkungan
18 : 339–333.
Retribusi PE, Jarvis PG. 1999. Langsung dan tidak langsung pengukuran dari
LAI di tanaman millet dan bera di HAPEX-Sahel. Meteorologi Pertanian
dan Kehutanan 97 : 199–212.
SP panjang. 1991. Modifikasi respons produktivitas fotosintesis terhadap
peningkatan suhu oleh konsentrasi CO2 di atmosfer : Apakah
kepentingannya diremehkan? Tumbuhan, Sel, dan Lingkungan 14 : 729–
739.
ketinggian dari CO2 _ konsentrasi di lapangan pada hasil kuantum fotosintesis
dari C3 alang-alang, Scrirpur olnyei . Tanaman Firologi 96 : 221–226.
Ludewig F, Sonnewald AS 2000. Tinggi CO2 - dimediasi down-regulasi transkrip
gen fotosintesis disebabkan oleh percepatan penuaan daun lebih tepatnya
dibandingkan Gula akumulasi. FEB Suratr 479 : 19– 24.
R, Burkart S, Bramm A, Weigel HJ. 2003. Pengaruh
pengayaan CO 2 terhadap pertumbuhan dan efisiensi penggunaan radiasi harian
gandum di hubungan ke suhu dan pertumbuhan panggung. Eropa Jurnal
Agronomi 19 : 411–423.
Marcelis LFM, Heuvelink E, Goudriaan J. 1998. Pemodelan produksi
biomassa dan hasil tanaman hortikultura: review. Ilmu Hortikultura 74
: 83–111.
Martin MJ, Tuan Rumah GE, Lenz KE, Isebrands JG. 2001. Simulasi
Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022
Pertumbuhan _ tanggapan dari aspen ke tinggi ozon: sebuah mekanistik pendekatan
untuk penskalaan sebuah tingkat daun model ke ozon efek pada fotosintesis ke
kompleks kanopi Arsitektur. Lingkungan Polusi 115 : 423– 436.
model.
Firiologi Pohon 18 : 167–176.
Medlyn BE, Dreyer E, Ellsworth D, Forstreuter M, Harley PC,
Kirschbaum MUF et Al. 2002. Suhu tanggapan dari parameter dari sebuah
secara biokimia berdasarkan model dari Fotosintesis. II. SEBUAH tinjauan
eksperimental _ data. Tanaman, Sel dan Lingkungan 25 : 1167–1179.
Monsi M, Saeki T. 1953. U¨ _ ber sarang Faktor Licht di Pflanzen g esellschaf t en
dan pukat Bedeutung f u ¨ r mati Stoffproduk t ion. Jepang Jurnal Botani 14 :
22–32 .
Filosofis Transaksir dari itu Kerajaan Masyarakat dari London,
Seri B 281 : 277–294.
1998. Pertumbuhan, intersepsi lebih ringan dan respon hasil gandum musim
semi (Tritikum aestivum L.) dewasa dibawah tinggi CO2 _ dan O 3 di atap
terbuka kamar. Global Mengubah Biologi 4 : 21–130.
O³Neill RV, DeAngelis DL, Waide JB, Allen TFH. 1986. SEBUAH
konsep hirarki dari ecoryrtemr . Princeton: Princeton Universitas
Tekan.
pertumbuhan
tanggapan dari tanaman ke berbeda tingkat dari lampu, CO2 , _ nutrisi dan air:
sebuah kuantitatif tinjauan. Aurtralian Jurnal dari Tanaman Firiologi 27
: 393–607.
Reynolds JF, Kemp PR, Acock B, Chen JL, Moorhead DL. 1996.
memodelkan efek elevasi CO2 _ pada tanaman dan ekosistem. Di: Koch G,
uang HA, red. Karbon Dioksida dan Ekosistem Terestrial . San
Diego: Pers Akademik, 347–380.
nilai tukar karbon dioksida dan efisiensi penggunaan radiasi pada kedelai.
Jurnal Agronomi 87 : 22–28.
Rochette P, Desjardin RL, Pattey E, Lessard R. 1996. Pengukuran
seketika dari radiasi dan air menggunakan efisiensi dari sebuah jagung tanaman.
Jurnal Agronomi 88 : 627–633.
Rodriguez D, Ewert F, Goudriaan J, Manderscheid R, Burkart S,
Weigel HJ. 2001. Pemodelan respon asimilasi kanopi gandum
terhadap konsentrasi CO2 atmosfer . Phytologirt 150 Baru : 337–346.
Rogers A, Humphries SW. 2000. Evaluasi mekanistik aklimatisasi
fotosintesis pada peningkatan CO 2 . Biologi Perubahan Global 6 :
1003–1011.
Rogers A, Fischer BU, Bryant J, Frehner M, Blum H, Raines CA,
Long SP. 1998. Aklimatisasi fotosintesis ke ketinggian CO2 _
dibawah rendah nitrogen nutrisi adalah terpengaruh oleh itu kapasitas untuk
mengasimilasi
pemanfaatan. Ryegrass abadi di bawah pengayaan CO2 udara bebas . Fisiologi Tumbuhan
118 : 683–689 .
 Ewert — Modelling Plant Rerponrer to CO2 Elevation
Ruim SEBUAH, Saugier B, Dedieu G. 1994. Metodologi untuk itu perkiraan
terestrial _ bersih utama produksi dari dari jarak jauh merasakan data. Jurnal
Penelitian Geofisika 99 : 3263–3283.
Sage RF. 1994. Aklimatisasi dari fotosintesis ke meningkat CO2 atmosfer . _ Itu gas
menukarkan perspektif. Photoryntherir Penelitian ulang . 39 : 331–368.
Sage RF. 2002. Variasi di itu k(kucing) dari Rubisco di C-3 dan C-4 tanaman
dan beberapa implikasi untuk kinerja fotosintesis pada tinggi dan rendah suhu
Jurnal dari Eksperimental Botani 53 : 609–620.
Sakai H, Yagi K, Kobayashi K, Kawashima S. 2001. Keseimbangan
karbon beras di bawah peningkatan CO 2 . Phytologirt 150 Baru : 241–249.
Penjual PJ, Berry JA, Collatz GJ, Field CB, Hall FG. 1992. Refleksi
kanopi , fotosintesis, dan transpirasi. AKU AKU AKU. SEBUAH analisis ulang
menggunakan ditingkatkan daun model dan sebuah baru kanopi integrasi skema.
Penginderaan Jauh Lingkungan 42 : 187–216.
Sinclair TR, Banyak RC. 1999. Radiasi menggunakan efisiensi. Lebih
maju dalam Agronomi 65 : 213–263.
Sitch S, Smith B, Prentice IC, Arneth A, Bondeau A, Cramer W dkk.
2003. Evaluasi dinamika ekosistem, geografi tumbuhan dan siklus karbon
terestrial dalam model vegetasi global dinamis LPJ. Biologi Perubahan
Global 9 : 161–183.
Spitter CJT. 1986. Memisahkan itu membaur dan langsung komponen dari radiasi
global dan -nya implikasi untuk pemodelan kanopi fotosintesis. II. Perhitungan
fotosintesis kanopi. Meteorologi Pertanian dan Kehutanan 38 : 231–
242.
Stockle BERSAMA, Williams JR, Rosenberg NJ, Jones CA. 1992.
SEBUAH metode untuk memperkirakan efek langsung dan iklim dari
kenaikan karbon atmosfer dioksida pada pertumbuhan dan menghasilkan dari
tanaman-tanaman: Bagian SAYA. Modifikasi dari _ EPIK model untuk iklim
mengubah analisis . Pertanian Sistem 38 : 223–238.
62
Thornley JHM. 1998. Model Dinamis Fotosintesis Daun dengan aklimatisasi
ke lampu dan nitrogen. Annalr dari Botani 81 : 421–430.
Tubiello F, Ewert F. 2002. Simulasi itu efek dari tinggi CO2 _ pada tanaman:
pendekatan dan aplikasi untuk perubahan iklim. Jurnal Agronomi Eropa 18
: 37–74.
mobil van Oijen M. 2002. Pada itu menggunakan dari spesifik publikasi kriteria
untuk makalah tentang pemodelan berbasis proses dalam ilmu tumbuhan.
Pangkas Lapangan Teliti ulang 74 : 197–203.
mobil van Oijen M, Ewert F. 1999. Itu efek dari iklim variasi di Eropa aktif itu
menghasilkan tanggapan dari musim semi gandum CV. Menara ke tinggi CO2
dan _ 3 : _ sebuah analisis dari terbuka ruang eksperimen oleh cara dari dua
model simulasi pertumbuhan tanaman. Jurnal Agronomi Eropa 10 : 249–264.
mobil van Wijk MT, Bouten W. 2002. Simulasi harian dan setengah jam fluks
dari hutan karbon dioksida dan air uap air menukarkan dengan sebuah model
sederhana dari lampu dan air menggunakan. Ecoryrtemr 5 : 367–610.
Serigala J, mobil van Oijen M, Kempenar C. 2002. Analisis dari itu
variabilitas eksperimental di gandum tanggapan ke tinggi CO2 _ dan suhu .
Pertanian, Ekosistem dan Lingkungan 93 : 227–247.
Serigala DW, Gifford RM, Hilbert D, Luo Y, Luo YQ. 1998. Integrasi
dari fotosintesis aklimatisasi ke CO2 _ pada itu tanaman utuh tingkat. Biologi
Perubahan Global 4 : 879–893.
Ke arah hutan FI, lomas M. 2001. Mengintegrasikan fluks dari vegetasi
heterogen . Global Ekologi dan Biogeografi 10 : 393–601.
Yin X, Schapendonk AHCM, Kropff MJ, van Oijen M, Bindraban
PS. 2000. Persamaan umum untuk indeks luas daun terbatas nitrogen dan -nya
Downloaded from https://academic.oup.com/aob/article/93/6/619/256487 by guest on 03 December 2022
aplikasi di tanaman pertumbuhan model untuk memprediksi daun penuaan.
Sejarah Botani 85 : 379–383.