BAB

1
KOMPONEN DAN FUNGSI SEL

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari Komponen dan fungsi sel.
Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Mahasiswa akan dapat menggambarkan, menyebutkan dan menjelaskan sel
beserta bagian-bagian atau isi sel.

PE N YAJ IAN

A. PENDAHULUAN
Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan
dalam arti biologis. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel.
Karena itulah, sel dapat berfungsi secara autonom asalkan seluruh kebutuhan
hidupnya terpenuhi. Makhluk hidup (organisme) tersusun dari satu sel tunggal
(uniselular), misalnya bakteri, Archaea, serta sejumlah fungi dan protozoa atau
dari banyak sel (multiselular). Pada organisme multiselular terjadi pembagian
tugas terhadap sel-sel penyusunnya, yang menjadi dasar bagi hirarki hidup.
Struktur sel dan fungsi-fungsinya secara menakjubkan hampir serupa
untuk semua organisme, namun jalur evolusi yang ditempuh oleh masing-masing
golongan besar organisme (Regnum) juga memiliki kekhususan sendiri-sendiri.
Sel-sel prokariota beradaptasi dengan kehidupan uniselular sedangkan sel-sel
eukariota beradaptasi untuk hidup saling bekerja sama dalam organisasi yang
sangat rapi.

1
B. SEJARAH PENEMUAN SEL
Pada awalnya sel digambarkan pada tahun 1665 oleh seorang ilmuwan
Inggris Robert Hooke yang telah meneliti irisan tipis gabus melalui mikroskop
yang dirancangnya sendiri. Kata sel berasal dari kata bahasa Latin cellula yang
berarti rongga/ruangan.

Gambar 1.1. Gambaran sel gabus berdasarkan penelitian Robert Hooke

C. STRUKTUR SEL
Secara umum setiap sel memiliki
 membran sel,
 sitoplasma, dan
 inti sel atau nukleus.
Sel tumbuhan dan sel bakteri memiliki lapisan di luar membran yang
dikenal sebagai dinding sel. Dinding sel bersifat tidak elastis dan membatasi
perubahan ukuran sel. Keberadaan dinding sel juga menyebabkan terbentuknya
ruang antarsel, yang pada tumbuhan menjadi bagian penting dari transportasi hara
dan mineral di dalam tubuh tumbuhan.
Sitoplasma dan inti sel bersama-sama disebut sebagai protoplasma.
Sitoplasma berwujud cairan kental (sitosol) yang di dalamnya terdapat berbagai

2
organel yang memiliki fungsi yang terorganisasi untuk mendukung kehidupan sel.
Organel memiliki struktur terpisah dari sitosol dan merupakan "kompartementasi"
di dalam sel, sehingga memungkinkan terjadinya reaksi yang tidak mungkin
berlangsung di sitosol. Sitoplasma juga didukung oleh jaringan kerangka yang
mendukung bentuk sitoplasma sehingga tidak mudah berubah bentuk.
Organel-organel yang ditemukan pada sitoplasma adalah :
 mitokondria (kondriosom)
 badan Golgi (diktiosom)
 retikulum endoplasma
 plastida (khusus tumbuhan, mencakup leukoplas, kloroplas, dan kromoplas)
 vakuola (khusus tumbuhan)

D. SEL TUMBUHAN
Sel tumbuhan termasuk sel eukariotik. Sel eukariotik adalah sel yang
memiliki membran inti (ada pula yang menyebutnya sebagai selaput inti). Selain
sel tumbuhan, ada juga sel hewan yang termasuk sel eukariotik. Secara umum, sel
tumbuhan memiliki struktur yang sama dengan sel hewan. Tetapi ada beberapa
struktur yang secara eksklusif dimiliki tumbuhan, dan ada pula struktur yang
dimiliki hewan tetapi tidak dimiliki tumbuhan.
Beberapa struktur antara lain adalah:
 Plasmodesmata (tunggal: plasmodesma).
Merupakan pori-pori penghubung yang terletak pada dinding sel. Dengan
adanya plasmodesmata, sel tumbuhan dapat berkomunikasi dengan sel lainnya.
Selain berperan dalam komunikasi antar sel tumbuhan, plasmodesmata juga
berperan dalam transpor protein dan RNA duta dari sel ke sel lain.
 Plastida
Plastida dapat berdifferensiasi, salah satunya menjadi kloroplas. Kloroplas
memiliki pigmen bernama klorofil, yang menyebabkan warna hijau pada daun.
Dengan adanya kloroplas ini, tumbuhan mampu berfotosintesis.
 Dinding sel.

3
 Dinding sel hanya ditemukan pada sel tumbuhan, sehingga sel tumbuhan
bersifat kokoh dan kaku atau tidak lentur seperti sel hewan.
Dinding sel tumbuhan banyak tersusun atas selulosa, suatu polisakarida yang
terdiri atas polimer glukan (polimer glukosa). Dinding sel tumbuhan berfungsi
untuk melindungi, mempertahankan bentuknya serta mencegah kehilangan air
secara berlebihan. Adanya dinding sel yang kuat, menyebabkan tumbuhan
dapat berdiri tegak melawan gravitasi bumi. Bila kita lihat lewat mikroskop, sel
tumbuhan akan tampak tersusun rapi, dan memiliki bentuk tetap. Umumnya
segi enam. Berbeda dengan sel hewan, yang bentuknya tidak tetap. Hal ini
dikarenakan sel tumbuhan memiliki dinding sel. Dinding sel tumbuhan
tersusun dari selulosa, protein, dan terkadang lignin (zat kayu). Adapun
penyusun dinding sel tumbuhan adalah :
a. Hemiselulosa
Hemiselulosa merupakan polisakarida yang tersusun atas glukosa, xilosa,
manosa dan asam glukoronat. Di dalam dinding sel, hemiselulosa berfungsi
sebagai perekat antar mikrofibril selulosa.
b. Pektin
Pektin merupakan polisakarida yang tersusun atas galaktosa, arabinosa, dan
asam galakturonat.
c. Lignin
Lignin hanya dijumpai pada dinding sel yang dewasa dan berfungsi untuk
melindungi sel tumbuhan terhadap lingkungan yang tidak menguntungkan.
d. Kutin
Kutin merupakan suatu selubung atau lapisan pada permukaan atas daun atau
batang dan berfungsi untuk mencegah dehidrasi akibat penguapan dan
melindungi kerusakan sel akibat patogen dari luar.
e. Protein dan lemak
Di dalam dinding sel ditemukan dalam jumlah yang sedikit.
 Vakuola
Vakuola pada sel tumbuhan besar. Sementara vakuola pada sel hewan
cenderung kecil, bahkan tidak ada. Vakuola ini diselimuti oleh membran

4
 tonoplas. Vakuola ini berperan untuk menjaga turgor, dan menyimpan
cadangan makanan.
Selain itu, ada pula organel yang dimiliki oleh sel hewan, tetapi tidak
dimiliki oleh sel tumbuhan, yaitu sentriol. Sentriol berperan dalam pemisahan
kromosom pada tahap anafase.

Berikut adalah gambar struktur sel tumbuhan:

Gambar 1.2. Struktur sel tumbuhan

Keterangan:
1.kloroplas j. sitoplasma
2.vakuola k. vesikel kecil bermembran
3.nukleus l. retikulum endoplasma kasar
a.plasmodesmata m. pori-pori nukleus
b.membran plasma n. membran inti
c.dinding sel o. nukleolus
d. membran tilakoid p. ribosom
e. amilum q. retikulum endoplasma halus
f. vakuola r. vesikel golgi
g. tonoplas s. badan golgi

5
h. mitokondrion (mitokondria) t. sitoskeleton
i. peroksisoma

E. PERBEDAAN SEL TUMBUHAN, SEL HEWAN, DAN SEL BAKTERI

Sel tumbuhan, sel hewan, dan sel bakteri mempunyai beberapa perbedaan seperti
berikut:

Sel tumbuhan Sel hewan

Sel tumbuhan lebih besar daripada sel Sel hewan lebih kecil daripada sel
hewan. tumbuhan.

Mempunyai bentuk yang tetap. Tidak mempunyai bentuk yang tetap.

Mempunyai dinding sel [cell wall] dari Tidak mempunyai dinding sel [cell
selulosa. wall].

Mempunyai vakuola [vacuole] atau Tidak mempunyai vakuola [vacuole],

rongga sel yang besar.
walaupun terkadang sel beberapa
hewan uniseluler memiliki vakuola
(tapi tidak sebesar yang dimiliki
tumbuhan). Yang biasa dimiliki hewan
adalah vesikel atau [vesicle].

Menyimpan tenaga dalam bentuk Menyimpan tenaga dalam bentuk

butiran (granul) pati. butiran (granul) glikogen.

Tidak Mempunyai sentrosom Mempunyai sentrosom [centrosome].

[centrosome].

Tidak memiliki lisosom [lysosome]. Memiliki lisosom [lysosome].

Nukleus lebih kecil daripada vakuola. Nukleus lebih besar daripada vesikel.

F. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN SEL

6
 Pertumbuhan dan perkembangan umumnya terjadi pada organisme
multiseluler yang hidup.
Siklus sel
Siklus sel adalah proses duplikasi secara akurat untuk menghasilkan
jumlah DNA kromosom yang cukup banyak dan mendukung segregasi untuk
menghasilkan dua sel anakan yang identik secara genetik. Proses ini berlangsung
terus-menerus dan berulang (siklik) Pertumbuhan dan perkembangan sel tidak
lepas dari siklus kehidupan yang dialami sel untuk tetap bertahan hidup. Siklus ini
mengatur pertumbuhan sel dengan meregulasi waktu pembelahan dan mengatur
perkembangan sel dengan mengatur jumlah ekspresi atau translasi gen pada
masing-masing sel yang menentukan diferensiasinya.
1. Fase pada siklus sel
1. Fase S (sintesis): Tahap terjadinya replikasi DNA
2. Fase M (mitosis): Tahap terjadinya pembelahan sel (baik pembelahan
biner atau pembentukan tunas)
3. Fase G (gap): Tahap pertumbuhan bagi sel.
1. Fase G0, sel yang baru saja mengalami pembelahan berada dalam
keadaan diam atau sel tidak melakukan pertumbuhan maupun
perkembangan. Kondisi ini sangat bergantung pada sinyal atau
rangsangan baik dari luar atau dalam sel. Umum terjadi dan
beberapa tidak melanjutkan pertumbuhan (dorman) dan mati.
2. Fase G1, sel eukariot mendapatkan sinyal untuk tumbuh, antara
sitokinesis dan sintesis.
3. Fase G2, pertumbuhan sel eukariot antara sintesis dan mitosis.
Fase tersebut berlangsung dengan urutan S > G 2 > M > G0 > G1 > kembali
ke S. Dalam konteks Mitosis, fase G dan S disebut sebagai Interfase.
2. Regenerasi dan diferensiasi sel
Regenerasi sel adalah proses pertumbuhan dan perkembangan sel yang
bertujuan untuk mengisi ruang tertentu pada jaringan atau memperbaiki bagian
yang rusak. Diferensiasi sel adalah proses pematangan suatu sel menjadi sel yang
spesifik dan fungsional, terletak pada posisi tertentu di dalam jaringan, dan

7
mendukung fisiologis hewan. Misalnya, sebuah stem cell mampu berdiferensiasi
menjadi sel kulit. Saat sebuah sel tunggal, yaitu sel yang telah dibuahi, mengalami
pembelahan berulang kali dan menghasilkan pola akhir dengan keakuratan dan
kompleksitas yang spektakuler, sel itu telah mengalami regenerasi dan
diferensiasi.
3. Empat proses esensial pengkonstruksian embrio
Regenerasi dan diferensiasi sel hewan ditentukan oleh genom. Genom yang
identik terdapat pada setiap sel, namun mengekspresikan set gen yang berbeda,
bergantung pada jumlah gen yang diekspresikan. Misalnya, pada sel retina mata,
tentu gen penyandi karakteristik penangkap cahaya terdapat dalam jumlah yang
jauh lebih banyak daripada ekspresi gen indera lainnya. Pengekspresian gen itu
sendiri mempengaruhi jumlah sel, jenis sel, interaksi sel, bahkan lokasi sel. Oleh
karena itu, sel hewan memiliki 4 proses esensial pengkonstruksian embrio yang
diatur oleh ekspresi gen, sebagai berikut:
Proliferasi sel menghasilkan banyak sel dari satu sel
Spesialisasi sel menciptakan sel dengan karakteristik berbeda pada posisi yang
berbeda
Interaksi sel mengkoordinasi perilaku sebuah sel dengan sel tetangganya
Pergerakan sel menyusun sel untuk membentuk struktur jaringan dan organ
Pada embrio yang berkembang, keempat proses ini berlangsung
bersamaan. Tidak ada badan pengatur khusus untuk proses ini. Setiap sel dari
jutaan sel embrio harus membuat keputusannya masing-masing, menurut jumlah
kopi instruksi genetik dan kondisi khusus masing-masing sel. Sel tubuh, seperti
otot, saraf, dsb. tetap mempertahankan karakteristik karena masih mengingat
sinyal yang diberikan oleh nenek moyangnya saat awal perkembangan embrio.

PENUTUP

8
Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB I ini.

Pertanyaan :

TES FORMATIF
1. Sebut dan jelaskan struktur sel pada tanaman !
2. Jelaskan perbedaan sel tumbuhan dan sel hewan (masing-masing 5
komponen)!
3. Apa saj penyusun dinding sel tumbuha? Tolong anda jelaskan secara singkat !
4. Jelaskan apa yang dimaksud dengan siklus sel dan regenerasi sel !

BAB
2
FOTOSINTESIS
PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari mengenai prooses fotosintesi

pada tanaman karamunting. Serta mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi
proses fotosintesis. Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Menjelaskan proses fotosintesis dan faktor-faktor yang mempengaruhinya.

PE N YAJ IAN

A. PENDAHULUAN
A.1. Definisi
Fotosintesis pada hakekatnya merupakan satu–satunya mekanisme
masuknya energi kedalam dunia kehidupan. Sebagaimana reaksi oksidasi

9
penghasil energi fotosintesis meliputi reaksi oksidasi dan reduksi. Proses
keseluruhan adalah oksidasi air yaitu pemindahan elektron disertai pelepasan O 2
sebagai hasil samping dan reduksi CO2 untuk membentuk senyawa organik
misalnya karbohidrat. Atau fotosintesis adalah kemampuan tumbuhan untuk
menggunakan zat carbon dari udara untuk diubah menjadi bahan organik serta
diasimilasikan didalam tubuh tanaman. Peristiwa ini berlangsung jika ada cahaya
yang cukup. Lengkapnya bahwa fotosintesis itun suatu proses dimana zat-zat
anorganik H2O dan CO2 oleh klorofil diubah menjadi zat organic karbohidrat
dengan pertolongan sinar matahari.
Reaksi kimia fotosintesis adalah sebagai berikut:
6CO2 + 6H2O ----------------- C6H12O6 + 6O2

Gambar 2.1. Proses fotosintesis

Fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan dan ganggang hijau

yang bersifat autotrof. Artinya, keduanya mampu menangkap energi matahari
untuk menyintesis molekul-molekul organik kaya energi dari prekursor anorganik
H2O dan CO2. Sementara itu, hewan dan manusia tergolong heterotrof, yaitu
memerlukan suplai senyawa-senyawa organik dari lingkungan (tumbuhan) karena

10
hewan dan manusia tidak dapat menyintesis karbohidrat. Karena itu, hewan dan
manusia sangat bergantung pada organisme autotrof.
Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan organel
plastida yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel yang mengandung
kloroplas terdapat pada mesofil daun tanaman, yaitu sel-sel jaringan tiang
(palisade) dan sel-sel jaringan bunga karang (spons). Di dalam kloroplas terdapat
klorofil pada protein integral membran tilakoid. Klorofil dapat dibedakan menjadi
klorofil a dan klorofil b. Klorofil a merupakan pigmen hijau rumput (grass green
pigment) yang mampu menyerap cahaya merah dan biru-keunguan. Klorofil a ini
sangat berperan dalam reaksi gelap fotosintesis yang akan dijelaskan pada bagian
berikutnya. Klorofil b merupakan pigmen hijau kebiruan yang mampu menyerap
cahaya biru dan merah kejinggaan. Klorofil b banyak terdapat pada tumbuhan,
ganggang hijau, dan beberapa bakteri autotrof.
Selain klorofil, di dalam kloroplas juga terdapat pigmen karotenoid,
antosianin, dan fikobilin. Karotenoid mampu menyerap cahaya biru kehijauan dan
biru keunguan, dan memantulkan cahaya merah, kuning, dan jingga. Antosianin
dan fikobilin merupakan pigmen merah dan biru. Antosianin banyak ditemukan
pada bunga, sedangkan fikobilin banyak ditemukan pada kelompok ganggang
merah dan Cyanobacteria.
Reaksi fotosintesis secara ringkas berlangsung sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O ------ C6H12O6 + 6O2
Seorang fisiologis berkebangsaan Inggris, F.F.Blackman, mengadakan percobaan
dengan melakukan penyinaran secara terus-menerus pada tumbuhan Elodea.
Ternyata, ada saat dimana laju fotosintesis tidak meningkat sejalan dengan
meningkatnya penyinaran. Akhirnya, Blackman menarik kesimpulan bahwa
paling tidak ada dua proses berlainan yang terlibat:
1. Suatu reaksi yang memerlukan cahaya.
2. Reaksi yang tidak memerlukan cahaya.

B. PROSES FOTOSINTESIS
a. Reaksi Terang (Reaksi yang memerlukan cahaya)

11
 Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat
bergantung kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan
penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari udara. Reaksi ini melibatkan
beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem
cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein
pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya
menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan
NADP+ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH.
Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari
pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi
cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk
tilakoid, maka disebut grana. Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini
terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik.
Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik
untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu
oleh cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.

Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu
fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron
dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Gambar.2.2. Siklus Photophosphorylation

12
 Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-
elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan
keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor
elektron. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700
mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.
Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi
transformasi hidrogen bersama-sama elektron. Rantai transpor ini
menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H + melewati
membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat
digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang
kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke
fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I
dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik terjadi pada
beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.

Fotofosforilasi Nonsiklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan
dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam
fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi
elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Gambar.2.3. Siklus Fotofosforilasi Nonsiklik

13
 Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H + + 1/2O2 + 2e-. Dua
elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H + akan
digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.
Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi
tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi transfer
elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat
elektron dari hasil penguraian air tadi. Setelah itu mereka bergerak lagi ke
rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin,
plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di
fotosistem I, tepatnya di P700. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan
“skema Z”. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut
mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian
menghasilkan ATP.
Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan
tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu bergerak
ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor,
dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP + dan H+, yang berasal
dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP
reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu
reaksi:
NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-
Benson, atau reaksi gelap. Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik
memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut :

FOTOFOSFORILASI SIKLIK FOTOFOSFORILASI NONSIKLIK

Hanya melibatkan fotosistem I Melibatkan fotosistem I dan II

Menghasilkan ATP Menghasilkan ATP dan NADPH

14
 Tidak terjadi fotolisis air Terjadi fotolisis air untuk menutupi
kekurangan elektron pada fotosistem II

b. Reaksi Gelap (Reaksi yang tidak melibatkan cahaya)

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam
fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada
bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan
NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara
bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C 6H12O6), yang sangat
diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin
dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-
Benson.
Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula
beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan
gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP).
Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO 2 dalam reaksi gelap.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu
fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

15
 Gambar.2.4. Siklus Reaksi Gelap

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO 2

dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang
kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam
fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat
tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-
bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi
oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP +, dan
terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.
Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri
menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul
fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu
pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul
fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat
tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa
difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus
reaksi gelap.
Atau secara singkat, proses fotosintesis pada tumbuhan hijau dapat terjadi dengan
bantuan: sinar matahari, air, garam mineral yang diserap, serta karbondioksida
dari udara diubah menjadi zat makanan yang diperlukan.
 Energi matahari membantu tumbuhan hijau dalam proses pembuatan
makanannya. Binatang herbivora memakan tumbuhan, lalu dimangsa oleh

16
 binatang carnivora (pemakan daging). Bangkai binatang yang membusuk
membentuk zat pengurai yang sangat diperlukan untuk proses pertumbuhan
akar tumbuhan.
 Tumbuhan membutuhkan sinar matahari, air, dan udara untuk membuat
makanannya sendiri. Setiap hari, zat hijau daun pada daun tanaman menyerap
cahaya matahari. Tumbuhan memanfaatkan cahaya matahari menjadi karbon
dioksida dari udara, dan air dari tanah menjadi makanan yang mengandung
gula. Tumbuhan lalu mengeluarkan oksigen sebagai hasil yang tidak terpakai,
walaupun sebagian digunakan untuk bernapas. Proses ini disebut fotosintesis.
Makanan dapat disimpan di dalam tumbuhan dan digunakan bila diperlukan.
Binatang dan manusia mengambil keuntungan dari kemampuan tumbuhan
dalam membuat makanannya sendiri. Mereka makan banyak jenis tanaman dan
makanan jenis ini menyimpan makanan juga.
Contoh tanaman penghasil zat makanan yaitu:
1. Kentang, yang menyimpan tepung.
2. Pohon jeruk menghasilkan buah jeruk.
 Namun ada juga jenis tumbuhan yang tidak dapat membuat makanannya
sendiri dan tergantung pada tumbuhan lain.
Contohnya:
Tanaman saprofit seperti jamur, makanannya berupa sayuran yang membusuk
atau bangkai binatang.
Parasit seperti liana, pertumbuhan awalnya dimulai dari akar di dalam tanah.
Batangnya yang lunak kemudian bercabang dua dan melilit tanaman inang
(induknya) untuk menyerap air dan sari makanan. Setelah semua kebutuhannya
tercukupi, akar aslinya akan mengering dan mati.
Parasit seperti Rafflesia memperoleh makanannya dari akar tumbuhan lain.
Rafflesia adalah tumbuhan yang tidak mempunyai daun atau batang.
Merupakan bunga terbesar dan bisa mencapai diameter lebih dari 1 m.
 Sebagian besar tumbuhan berdaun hijau. Ini disebabkan tumbuhan berisi
pigmen hijau atau zat warna yang disebut zat hijau daun (chlorofil). Hanya di
bawah permukaan atas dari daun yang merupakan lapisan-lapisan dari sel-sel

17
 khusus, dikenal sebagai sel pagar. Di dalam masing-masing sel terdapat kotak
yang sangat kecil berbentuk piringan hitam, disebut chloroplast. Chloroplast ini
penuh zat hijau daun.
 Gerakan partikel dari tempat dengan potensial kimia lebih tinggi ke tempat
dengan potensial kimia lebih rendah karena energi kinetiknya sendiri sampai
terjadi keseimbangan dinamis.
Osmosis : gerakan air dari potensial air lebih tinggi ke potensial air lebih
rendah melewati membran selektif permeabel sampai dicapai keseimbangan
dinamis.

C. FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI FOTOSINTESIS

Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis adalah :

1. Intensitas Cahaya
Cahaya sangat penting bagi tanaman sebagai sumber energi untuk melakukan
keseluruhan metabolisme tanaman, khususnya proses fotosintesis. Radiasi ini
diserap oleh klorofil berupa energi foton dengan panjang gelombang cahaya
antara 400 – 700 nm. Dari caaya yang diserap, sekitar 95 % berubah menjadi
panas, dan hanya 5 % yang digunakan dalam fotosintesis.
2. Ketersediaan CO2
Laju fotosintesis juga meningkat karena naiknya konsentrasi CO 2. Pada
tanaman C-3, penambahan konsentrasi CO 2 menurunkan fotorespirasi, karena
terjadi peningkatan nisbah CO2 terhadap O2 yang bereaksi dengan
rubisco.Pada tanaman C-3 untuk mencapai kejenuhan fotosintesis pada tingkat
cahaya yang tinggi diperlukan konsentrasi CO 2 yang tinggi dibandingkan
dengan pada radiasi yang rendah.Sebaliknya, fotosintesis C-4 umumnya jenuh
pada tingkat CO2 mendekati µmol mol-1, atau lebih tinggi sedikit daripada
CO2 normal di atmosfer.Selain itu, pada kedua jenis tanman tersebut terdapt
perbedaan kebutuhan CO2, yaitu dengan menurunkan konsentrasi CO2
dibawah tingkat atmosfer. Jika tingkat radiasi berada diatas titik kompensasi
cahayanya masing-masing, fotosintesis neto C-3 antara 35 -45 µmol mol- 1,

18
 sedangkan penambatan tumbuhan C-4 terus turun sampai tingkat antara 0 – 5
µmol mol-1.Titik kompensasi CO2 yang rendah pada tanman C-4 dibandingkan
dengan C-3 diakibatkan oleh lebih rendahnya CO2 yang dilepaskan oleh C-4.
3. Hara
Unsur hara juga mempengaruhi terjadinya fotosintesis, karena dalam proses
ini memang membutuhkan bahan-bahan yang perlu untuk diolah.
Ketidaktersediaan unsure hara mengakibatkan rendahnya produktivitas
tumbuhan. Sebagai contoh, di lautan terbuka, dimana semua faktor yang
dibutuhkan oleh ganggang untuk melakukan fotosintesis tersedia, muali air,
sinar matahari, CO2, dan suhu, namun ternyata produktivitas gangang di lautan
lautan per satuan luas rendah. Hal ini disebabkan berbagai organisme yang
mati tenggelam ke dasar samudera seraya membawa kandungan mineralnya,
sedangkan ganggang hidup di permukaan laut yang miskin mineral esensial
seperti fosfat, nitrat dan lainnya.
4. Ketersediaan Air (H2O)
Air memiliki fungsi yang penting bagi tanaman. Air merupakan unsur yang
paling membatasi seluruh metabolisme tanaman termasuk pada fotosintesis,
karena airlah yang dapat melarutkan unsure-unsur hara sehingga dapat diserap
oleh akar tanaman. Bahwa di gurun yang sangat sulit untuk mendapatkan air,
ternyata ekosistemnya sangat tidak produktif, sedangkan rawa, muara, dan
hutan hujan tropika merupakan ekosistem yang paling produktif..
5. Suhu
Suhu sangat berpengaruh terhadap proses-proses metabolisme dalam tubuh
tanaman. Setiap tanaman memiliki suhu optimum yang berbeda-beda untuk
melakukan fotosintesis. Misalnya pada tanman seperti jagung, sorgum,kapas
dan kedelai yang tumbuh dengan baik pada iklim hangat biasanya mempunyai
suhu optimum lebih tinggi dibandingkan pada tanaman seperti kentang, kapri,
gandum, dan kedelai.
6. Translokasi karbohiodrat
Laju translokasi produk fotosintesis dari daun ke berbagai organ pengguna,
seperti sukrosa, merupakan salahsatu faktor yang mempengaruhi fotosintesis.

19
 Sering ditemukan bahwa pemotongan umbi, biji atau buah yang sedang
tumbuh menghambat fotosintesis setelah beberapa hari terutama pada daun
yang terdekat. Serangan pathogen yang parah pada daun juga menghambat
fotosintesis sehingga daun menjadi pengimpor gula bukan sebagai penghasil
gula, dan daun terdekat yang sehat menjadi berfotosintesis lebih cepat. Hal ini
menandakan terjadinya translokasi dari daun sehat menghilangkan sebagian
hambatan terhadap penambatan CO2.
7. Umur daun
Pada daun yang masih muda , fotosintesis terjadi belum begitu optimal. Tetapi
ketika daun telah berkembang, daun akan dapat melakukan fotosintesis
dengan baik sampai akhirnya kemampuan berfotosintesis menurun pada daun
yang telah tua. Pada daun yang telah tua, warna daun menjadi kuning, ini
menandakan telah terjadi kerusakan pada kloroplas dan klorofil yang
berfungsi sebagai penangkap energi matahari.

D. TANAMAN C3, C4, DAN CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok
besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan
CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan
C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer
tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai,
kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman C3
dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal
yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan
CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat
dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2
pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil
samping, yang terjadi pada siang hari. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan
CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

20
 Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada
tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi
antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel
"bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana
kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2
pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk
bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah,
PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis
terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga,
dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari
tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C3
antara lain : kedele, kacang tanah, kentang. Contoh tanaman C4 adalah jagung,
sorgum dan tebu.
Tanaman C3 dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon
dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman
C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme,
tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka
tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat
kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk
salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin
(C3) adalah sebagai berikut:
CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6
yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan
menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada
bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.

21
 Naungan
 Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang
terlalu tinggi.
 Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya
termasuk kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan
 Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%,
diatasi dengan naungan
 Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase
bibit saja, tetapi sepanjang siklus hidup tanaman
 Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan
semakin dikurangi
 Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang
sampai ke tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode
pengendalian gulma
 Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan
 Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat
 Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada
batas mulai ada pertumbuhan gulma
 Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi
(sebelum tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan
sisanya untuk pertumbuhan

Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro

 Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
 Mengurangi aliran udara disekitar tajuk
 Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)
 Mengurangi laju evapotranspirasi
 Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi
tanaman

22
 Tanaman C4 seperti Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays),
dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada
tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan
fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA),
melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi
karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang
menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon. CO2 diikat
oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak
stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP
dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk
menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Tanaman CAM berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata
tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada
malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi,
stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan
diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu
dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam
ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena
itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang
terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung
akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB II ini.

Pertanyaan :

23
TES FORMATIF
1. Apa yang anda ketahui tentang proses fotosintesis pada tanaman ?
2. Didalam proses fotosintesis terdapat dua proses yaitu reaksi terang atau reaksi
yang memerlukan cahaya dan reaksi gelap yaitu reaksi yang tidak
memerlukan cahaya. Coba anda jelaskan secara singkat mengenai kedua
reaksi tersebut !
3. Jelaskan perbedaan Fotofosforilasi Nonsiklik dan Siklik !
4. Jelaskan 4 faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis !
5. Jelaskan perbedaan fotosintesis pada tanaman C3, C4, dan CAM !

24
 BAB
3
RESPIRASI

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari mengenai proses respirasi

pada tanaman beserta tahapan dan proses-proses di dalamnya. Serta mengetahui
faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi dan laju respirasi. Pada akhir
pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Mahasiswa mampu menjelaskan proses respirasi, manfaatnya bagi tumbuhan
dan factor-faktor yang memacu dan menghambat respirasi

PE N YAJ IAN

A. DEFINISI RESPIRASI
Respirasi adalah suatu proses pengambilan O2 untuk memecah senyawa-
senyawa organik menjadi CO2, H2O dan energi. Namun demikian respirasi pada
hakikatnya adalah reaksi redoks, dimana substrat dioksidasi menjadi CO2
sedangkan O2 yang diserap sebagai oksidator mengalami reduksi menjadi H2O.
Yang disebut substrat respirasi adalah setiap senyawa organik yang dioksidasikan

25
dalam respirasi, atau senyawa-senyawa yang terdapat dalam sel tumbuhan yang
secara relatif banyak jumlahnya dan biasanya direspirasikan menjadi CO2 dan air.
Sedangkan metabolit respirasi adalah intermediat-intermediat yang terbentuk
dalam reaksi-reaksi respirasi
Respirasi yaitu suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat
sumber energi melalui proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi
akan dihasilkan energi kimia ATP untak kegiatan kehidupan, seperti sintesis
(anabolisme), gerak, pertumbuhan. Ditinjau dari kebutuhannya akan oksigen,
respirasi dapat dibedakan menjadi respirasi aerob yaitu respirasi yang
menggunakan oksigen bebas untuk mendapatkan energi dan respirasi anaerob atau
biasa disebut dengan proses fermentasi yaitu respirasi yang tidak menggunakan
oksigen namun bahan bukunya adalah seperti karbohidrat, asam lemak, asam
amino sehingga hasil respirasi berupa karbondioksida, air dan energi dalam
bentuk ATP.
Karbohidrat merupakan substrat respirasi utama yang terdapat dalam sel
tumbuhan tinggi. Terdapat beberapa substrat respirasi yang penting lainnya
diantaranya adalah beberapa jenis gula seperti glukosa, fruktosa, dan sukrosa;
pati; asam organik; dan protein (digunakan pada keadaan & spesies tertentu).
Secara umum, respirasi karbohidrat dapat dituliskan sebagai berikut:
C6H12O6 + O2 ---------------- 6CO2 + H2O + energi
Reaksi di atas merupakan persamaan rangkuman dari reaksi-reaksi yang
terjadi dalam proses respirasi.
Contoh: Respirasi pada Glukosa, reaksi sederhananya:
C6H1206 + 602 --------------6H2O + 6CO2 + Energi
(glukosa)

B. REAKSI PADA RESPIRASI

Reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi H 20 + CO2 + Energi,

melalui tiga tahap :
6. Glikolisis.

26
7. Daur Krebs.
8. Transpor elektron respirasi.

1. Glikolisis:
Peristiwa perubahan :
Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi
menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme
yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di
banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri
menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan
oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa
organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan
istilah ATP dan NADH. Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan
Embden-Meyerhof-Parnas (EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh
Gustav Embden, Otto Meyerhof, dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat
lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudorof dan Nathan
Entner terjadi hanya pada Sel prokariota, dan berbagai lintasan heterofermentatif
homofermentatif.
Pada dasarnya proses reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi
yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim
yang berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan tahapan reaksi tersebut
dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu dari
tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan energi, yaitu dari tahap 5 sampai
tahap 9.

27
28
 Gambar 3.1. Bagan Glikolisis

Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu

molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-
fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu
fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya
kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa
6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah
menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton
fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan
reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi.
Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing
mengalami oksidasi dan mereduksi NAD +, sehingga terbentuk NADH, dan
mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-
difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3-difosfogliserat melepaskan satu
gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang
dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP
dan membentuk dua molekul ATP. Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami
isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah
molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan
fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus

29
fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk
membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat.

2. Daur Krebs (daur trikarbekdlat):

Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat merupakan
pembongkaran asam piravat secara aerob menjadi CO2 dan H2O serta energi
kimia

3. Rantai Transportasi Elektron Respiratori:

Dari daur Krebs akan keluar elektron dan ion H+ yang dibawa sebagai
NADH2 (NADH + H+ + 1 elektron) dan FADH2, sehingga di dalam mitokondria
(dengan adanya siklus Krebs yang dilanjutkan dengan oksidasi melalui sistem
pengangkutan elektron) akan terbentuk air, sebagai hasil sampingan respirasi
selain CO2.

C. MANFAAT RESPIRASI
Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Manfaat tersebut
terlihat dalam proses respirasi dimana terjadi proses pemecahan senyawa organik,
dari proses pemecahan tersebut maka dihasilkanlah senyawa-senyawa antara yang
penting sebagai ”Building Block”. Building Block merupakan senyawa-senyawa
yang penting sebagai pembentuk tubuh. Senyawa-senyawa tersebut meliputi asam
amino untuk protein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk
pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom), lemak, sterol, karotenoid, pigmen
flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu lainnya, seperti lignin.
Telah diketahui bahwa hasil akhir dari respirasi adalah CO 2 dan H2O, hal
ini terjadi bila substrat secara sempurna dioksidasi, namun bila berbagai senyawa
di atas terbentuk, substrat awal respirasi tidak keseluruhannya diubah menjadi
CO2 dan H2O. Hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya
menjadi CO2 dan H2O, sedangkan sisanya digunakan dalam proses anabolik,
terutama di dalam sel yang sedang tumbuh. Sedangkan energi yang ditangkap dari

30
proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dalam proses respirasi dapat
digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.

D. LAJU RESPIRASI
Laju respirasi dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain:
 Ketersediaan substrat.
Tersedianya substrat pada tanaman merupakan hal yang penting dalam
melakukan respirasi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang rendah akan
melakukan respirasi dengan laju yang rendah pula. Demikian sebliknya bila
substrat yang tersedia cukup banyak maka laju respirasi akan meningkat.
 Ketersediaan Oksigen.
Ketersediaan oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, namun besarnya
pengaruh tersebut berbeda bagi masing-masing spesies dan bahkan berbeda
antara organ pada tumbuhan yang sama. Fluktuasi normal kandungan oksigen
di udara tidak banyak mempengaruhi laju respirasi, karena jumlah oksigen
yang dibutuhkan tumbuhan untuk berrespirasi jauh lebih rendah dari oksigen
yang tersedia di udara.
 Suhu.
Pengaruh faktor suhu bagi laju respirasi tumbuhan sangat terkait dengan faktor
Q10, dimana umumnya laju reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap
kenaikan suhu sebesar 10ºC, namun hal ini tergantung pada masing-masing
spesies.
 Tipe dan umur tumbuhan.
Masing-masing spesies tumbuhan memiliki perbedaan metabolsme, dengan
demikian kebutuhan tumbuhan untuk berespirasi akan berbeda pada masing-
masing spesies. Tumbuhan muda menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi
dibanding tumbuhan yang tua. Demikian pula pada organ tumbuhan yang
sedang dalam masa pertumbuhan.

E. PROSES RESPIRASI

31
Tahap Pertama:
Proses respirasi diawali dengan adanya penangkapan O 2 dari lingkungan.
Proses transport gas-gas dalam tumbuhan secara keseluruhan berlangsung secara
difusi. Oksigen yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan dengan jalan difusi melalui ruang antar sel, dinding sel, sitoplasma dan
membran sel. Demikian juga halnya dengan CO2 yang dihasilkan respirasi akan
berdifusi ke luar sel dan masuk ke dalam ruang antar sel. Hal ini karena membran
plasma dan protoplasma sel tumbuhan sangat permeabel bagi kedua gas tersebut.
Setelah mengambil O2 dari udara, O2 kemudian digunakan dalam proses
respirasi dengan beberapa tahapan, diantaranya yaitu glikolisis, dekarboksilasi
oksidatif, siklus asam sitrat, dan transpor elektron. Tahapan yang pertama adalah
glikolisis, yaitu tahapan pengubahan glukosa menjadi dua molekul asam piruvat
(beratom C3), peristiwa ini berlangsung di sitosol. As. Piruvat yang dihasilkan
selanjutnya akan diproses dalam tahap dekarboksilasi oksidatif. Selain itu
glikolisis juga menghasilkan 2 molekul ATP sebagai energi, dan 2 molekul
NADH yang akan digunakan dalam tahap transport elektron.
Dalam keadaan anaerob, As.Piruvat hasil glikoisis akan diubah menjadi
karbondioksida dan etil alkohol. Proses pengubahan ini dikatalisis oleh enzim
dalam sitoplasma. Dalam respirasi anaerob jumlah ATP yang dihasilkan hanya
dua molekul untuk setiap satu molekul glukosa, hasil ini berbeda jauh dengan
ATP yang dihasilkan dari hasil keseluruhan respirasi aerob yaitu 36 ATP.

Tahap Kedua
Tahapan kedua dari respirasi adalah dekarboksilasi oksidatif, yaitu
pengubahan asam piruvat (beratom C3) menjadi Asetil KoA (beratom C2) dengan
melepaskan CO2, peristiwa ini berlangsung di sitosol. Asetil KoA yang dihasilkan
akan diproses dalam siklus asam sitrat. Hasil lainnya yaitu NADH yang akan
digunakan dalam transpor elektron.

Tahap Ketiga

32
 Tahapan selanjutnya adalah siklus asam sitrat (daur krebs) yang terjadi di
dalam matriks dan membran dalam mitokondria, yaitu tahapan pengolahan asetil
KoA dengan senyawa asam sitrat sebagai senyawa yang pertama kali terbentuk.
Beberapa senyawa dihasilkan dalam tahapan ini, diantaranya adalah satu molekul
ATP sebagai energi, satu molekul FADH dan tiga molekul NADH yang akan
digunakan dalam transfer elektron, serta dua molekul CO2.

Tahap Terakhir.
Tahapan terakhir adalah transfer elektron, yaitu serangkaian reaksi yang
melibatkan sistem karier elektron (pembawa elektron). Proses ini terjadi di dalam
membran dalam mitokondria. Dalam reaksi ini elektron ditransfer dalam
serangkaian reaksi redoks dan dibantu oleh enzim sitokrom, quinon, piridoksin,
dan flavoprotein. Reaksi transfer elektron ini nantinya akan menghasilkan H2O.

F. JENIS RESPIRASI
 Respirasi aerob
Respirasi aerob ialah suatu proses pernafasan yang membutuhkan oksigen
dari udara. Jika 1 gram mol heksosa dioksidasikan oleh 6 gram mol oksigen maka
hasil akhir proses itu berupa 6 gram mol CO 2 + 6 gam mol H2O + 675 Kal. Oleh
karena volume 1 gram mol tiap-tiap zat itu sama besar, maka banyaknya O 2 yang
dipergunakan sama dengan banyaknya CO 2 yang terlepas, dan disebut dengan
istilah Kosien Respirasi (K.R), yaitu:
CO2
------- = 1
O2
 Respirasi anaerob
Pernafasan anaerob sebenarnya dapat juga berlangsung di dalam udara
yang bebas, akan tetapi proses ini tidak menggunakan O 2 yang tersedia di dalam
udara itu. Pernafasan anaerob juga lazim disebut fermentasi itu anaerob. Tujuan
fermentasi sama dengan tujuan respirasi, yaitu untuk memperoleh energi. Energi

33
yang didapatkan dengan jalan fermentasi jauh kurangnya daripada energi yang
diperoleh dengan pernafasan biasa.
Substrat yang terbongkar dari fermentasi berupa heksosa pula, akan tetapi
heksosa ini tidak terurai dengan lengkap menjadi H2O dan CO2. Persamaannya
biasa ditulis sebagai berikut :
ragi
C6H12O6 2C2H5OH + 2 CO2 + 21 Kal
Kecuali glukosa, juga fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung
dialkoholisasikan oleh sel-sel ragi, bahkan disakarida seperti maltosa dan sukrosa
dapat juga dijadikan substrat dan subtract ini kemudian diubah dahulu menjadi
monosakarida oleh enzim-enzim maltase dan sukrase. Dari persemaan reaksi
tersebut, bahwa O2 tidak diperlukan;juga di dalam proses ini hanya ada
pengubahan zat organic yang satu menjadi zat organic yang lain( gula menjadi
alcohol). Pada tanaman reaksi anaerob terjadi pada jaringan-jaringan di dalam
tubuh tanmanan tingkat tinggi pada saat persediaan oksigen bebas ada dibawah
minimum. Tiap jaringan tanaman mempunyai respon lain terhadap ini.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB III ini.

Pertanyaan :

TES FORMATIF

34
1. Apa yang anda ketahui tentang proses respirasi? Dan apa perbedaan proses
respirasi dengan fotosintesis ?
2. Apa yang dimaksud dengan Glikolisis dan siklus krebs !
3. Coba anda gambarkan bagan proses glikolisis dan jelaskan bagan tersebut !
4. Jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi !
5. Apa yang anda ketahui tentang respirasi aerob dan anaerob ?

35
 BAB
4
MEKANISME AIR PADA TUMBUHAN

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari Mekanisme pergerakan air

pada tanaman, organ-organ yang terlibat langsung dalam proses mekanisme air
pada tanaman, dan jenis-jenis penyerapan air pada tanaman. Pada akhir pertemuan
ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Mahasiswa akan dapat menjelaskan proses-proses masuknya air pada
tanaman, organ-organ yang berperan dalam metabolisme air pada tanaman,
perjalanan air dalam tubuh tanaman serta hilangnya air dari tanaman.

PE N YAJ IAN

Air merupakan sumber kehidupan bagi seluruh makhluk hidup. Air

mempunyai peranan sangat penting karena air merupakan bahan pelarut bagi
kebanyakan reaksi dalam tubuh makhluk hidup. Air juga digunakan sebagai
medium enzimatis. Air sangat penting bagi tumbuhan. 30% sampai 90% berat
tumbuhan tersusun atas air. Tumbuhan menggunakan air pada proses fotosintesis.
Mineral-mineral yang diserap oleh akar harus terlarut juga dalam air.

A. STRUKTUR DAN FUNGSI TUBUH TUMBUHAN

A.1. Akar
Akar terdiri atas akar tunggang dan akar serabut. Akar tunggang adalah
akar primer atau akar embrio yang terus tumbuh membesar dan memanjang. Akar
ini menjadi akar utama yang menopang tegaknya tubuh tumbuhan. Pada

36
tumbuhan tertentu akar primer atau akar embrio tersebut tidak tumbuh terus tetapi
mati. Sebagai gantinya akan tumbuh banyak akar di daerah batang. Akar tersebut
ukurannya lebih kecil dibandingkan dengan akar primer namun bercabang-
cabang. Akar tersebut disebut akar serabut karena strukturnya seperti serabut.
Akar serabut menyebar ke tanah sekitar tumbuhan. Dengan demikian, akar-akar
serabut ini mampu mengumpulkan air dari yang area cukup luas dibandingkan
area jangkauan akar tunggang. Akar adalah organ tanaman yang aktif menyerap
air.
Jaringan penyusun akar

Gambar 4.1. Jaringan penyusun akar

 Lapisan terluar adalah epidermis yang berfungsi sebagai pelindung bagian

akar. Sel epidermis akan berdinding tipis dan biasanya tanpa lapisan kutikula.
Tebal epidermis biasanya satu lapisan sel. Sel-sel epidermis dapat tumbuh
menonjol di tempat-tempat tertentu menghasilkan rambut akar yang berfungsi
untuk menyerapa air dan mineral.
 Bagian dalam epidermis adalah lapisan sel-selyang disebut korteks. Pada
batang tertentu sel-sel korteks berfungsi untuk menyimpan makanan. Biasanya
korteks terdiri dari sel parenkim, bahkan ada yang tersusun atas sel sklerenkim.
Diantara sel-sel parenkim terdapat ruang antar sel sehingga berfungsi sebagai
ruang penyimpanan udara.

37
 Lapisan endodermis. Lapisan ini tersusun melingkar seperti cincin melingkari
berkas pembuluh. Sel-sel endodermis membantu mengatur penyerapan air oleh
xilem.
 Di bagian dalam endodermis terdapat berkas xilem. Xilem tersusun dari
sejumlah berkas yang terpisah dan letaknya bergantian dengan berkas
pembuluh floem. Sel xilem pada akar berfungsi mengangkut air dan mineral
menuju daun. Sel-sel floem mengangkut makanan dari daun ke seluruh bagian
tumbuhan.
Selain itu akar juga mempunyai fungsi penyerapan dan penyimpanan. Tumbuhan
memperoleh bahan-bahan yang diperlukan untuk pertumbuhan melalui akarnya.
Akar menyerap air dari lingkungan sekitarnya secara osmosis. Akar juga
menyerap menyerap mineral dari lingkungan sekitarnya bersama dengan
penyerapan air. Air masuk kedalam akar melalui rambut-rambut akar. Rambut
akar akan meningkatkan luas permukaan akar dan dapat meningkatkan jumlah air
yang di serap atau di ambil oleh tumbuhan.

A.2. Batang
Sel-sel xilem membantu mendukung tegaknya batang tumbuhan. Jaringan
sel xilem memiliki sel-sel seperti tabung yang berfungsi untuk menyalurkan air
dan mineral keseluruh tubuh tumbuhan. Sel-sel tersebut berdinding tebal sehingga
juga dapat berfungsi sebagai penguat. Korteks merupakan jaringan penyimpanan
makanan pada tumbuhan. Umumnya tumbuhan menyimpan makan dalam bentuk
pati. Epidermis pada batang merupakan pelindung terluar. Epidermis umumnya
terdiri dari satu lapisan sel. Sel epidermis ini dapat berdiferensiasi menjadi
stomata (mulut daun) dan trikom (rambut). Mulut daun berfungsi sebagai jalan
keluar masuknya gas-gas sedangkan trikom berfungsi mencegah penguapan yang
terlalu banyak dari batang.

Lapisan jaringan pada batang

38
 Lapisan terluar batang berkayu adalah gabus. Gabus tersusun dari sel-sel yang
telah mati dan berfungsi melindungi batang dari gangguan serangga, penyakit,
dan mencegah kehilangan air.
 Di bagian dalam lapisan gabus terdapat korteks. Korteks sering berfungsi untuk
menyimpan makanan.
 Di bagian dalam korteks adalah sel floem yang tersusun seperti cincin. Floem
berfungsi mengangkut hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tubuh
tumbuhan.
 Kambium adalah lapisan tipis sel-sel yang menghasilkan floem baru ke arah
luar dan xilem baru ke arah dalam. Tiap tahun kambium menghasilkan sel-sel
xilem dan floem baru yang mengakibatkan batang menebal.
 Lapisan dalam batang berkayu adalah xilem. Sel-sel xilem memiliki dinding sel
tebal yang membantu mendukung tubuh tumbuhan. Sel-sel xilem mengangkut
air dari akar ke daun melalui batang.
Air dan mineral diperlukan oleh bagian –bagian tumbuhan untuk tumbuh.
Daun membuat makanan untuk tumbuhan melalui fotosintesis. Air sampai ke
daun melalui batang. Air di serap oleh tumbuhan. Air yang di serap oleh akar
diangkut melalui batang. Mineral dari tanah terlarut dalm air sehingga juga
diangkut melalui batang. Air dan mineral diangkut oleh sel-sel xilem.
Para ahli mengembangkan bagaimana air dapat diangkut ke daun. Salah
satunya menjelaskan bahwa gerakan naiknya air pada tumbuhan identik dengan
gerakan air pada kertas isap atau tisu. Jika kita meletakan kertas isap atau tisu
kering ke dalam air, air akan diserap oleh ujung kertas isap atau tisu, dan
diteruskan sampai ke seluruh bagian kertas. Bagian lain dari teori tersebut
menjelaskan bagaimana air keluar dari tumbuhan. Air bergerak melalui sel-sel
xilem pada tumbuhan dan akan keluar dari daun melalui stomata.
Peristiwa tersebut dikenal sebagai transpiras, yaitu menguapnya air
melalui stomata di daun. Saat air menguap melalui daun, semakin banyak pula air
mengalir ke daun dari batang. Air yang berada pada batang merupakan air yang
terserap oleh akar. Air yang baru selalu masuk ke akar secara osmosis. Batang
menyimpan makanan dalam bentuk pati dan menyimpan air. Air berasal dari akar,

39
dan pati dibuat dari gula yang diangkut dari daun. Satu keuntungan menyimpan
air pada batang adalah terhindar dari kekeringan. Air membantu menjaga sel-sel
batang tetap kaku.

A.3. Daun
Jaringan pada daun
 Lapisan lilin
Lapisan ini berfungsi untuk melindungi daun dari penguapan yang berlebihan
dan gangguan serangga.
 Berbatasan langsung dengan lapisan lilin yaitu jaringan epidermis.
Lapisan ini merupakan lapisan daun penyusun terluar. Lapisan epidermis
berfungsi sebagai npelindung dan umumnya hanya terdiri dari selapis sel yang
tipis.
 Jaringan tiang.
Jaringan ini mengandung banyak kloroplas yang berfungsi dalam proses
pembuatan makanan.
 Jaringan spons.
Renggangnya hubungan antara sel pada jaringan ini memungkinkan adanya
ruang antara sel yang cukup besar untuk menampung karbondioksida, oksigen,
maupun hidrogen. Sel-sel ini juga berperan dalam pembuatan makanan melalui
proses fotosintesis.
 Jaringan stoma
Stoma adalah pori kecil pada epidermis daun. Bila jumlahnya lebih dari satu
disebut stomata. Ukuran stoma berubah-ubah karena sel-sel penutup tersebut
mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara osmosis.
 Terdapat urat-urat daun.
Urat daun yang besar biasanya berada di tengah helaian daun dan bercabang-
cabang sampai mencapai helaian daun.
Stomata pada daun bisa terdapat pada epidermis atas dan epidermis bawah
stomata ini berfungsi sebagai jalan keluar masuknya udara maupun uap air.
Umumnya stomata akan membuka di siang hari untuk mengambil karbondioksida

40
yang digunakan untuk proses fotosintesis. Stomata akan menutup pada malam
hari saat karbondioksida tidak diperlukan. Ukuran stomata berubah ubah karena
sel-sel penutup tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar
secara osmosis.

B. MEKANISME AIR PADA TUMBUHAN

B.1. Penyerapan Air
Ada 2 mekanisme penyerapan air yaitu penyerapan aktif dan pasif.
a. Aktif: aktif osmotik dan aktif non osmotic
• Aktif osmotik

Gambar 4.2. Mekanisme penyerapan air secara aktif osmotik

• Aktif non osmotik

Mekanisme respirasi sel akar, sebagai sumber tenaga penggerak penyerapan
air

41
 Gambar 4.3. Mekanisme penyerapan air secara aktif non osmotik

b. Pasif: tarikan transpirasi (penggeraknya transpirasi). Tenaga penggeraknya:

tarikan transpirasi daun.a Jenuh Air
Kapasitas Lapanganona Layu Permanen

Gambar 4.4. Transpirasi daun

Jalur Penyerapan Air

42
Larutan tanah - sel-sel epidermis akar (rambut akar) – korteks –endodermis –
xilem akar
Faktor Yang Mempengaruhi Penyerapan
a. Faktor lingkungan: ketersediaan air, aerasi, konsentrasi larutan tanah, suhu,
kandungan air tanah)

Zona jenuh air

Kapasitas Lapangan

Zona air kapiler

Titik layu permanen

Zona Layu Permanen

b. Faktor tanaman: laju transpirasi tanaman, sistem perakaran, metabolisme

43
Penyerapan secara pasif lebih penting dibanding aktif, alasannya: penyerapan
aktif mempunyai banyak kelemahan yaitu:
a. Pada beberapa jenis tanaman (gymnospermae) tekanan akar yang merupakan
pendukung penyerapan aktif tidak terjadi.
b. Tekanan akar juga tidak terjadi pada tanaman yang transpirasinya berlangsung
cepat.
c. Air eksudasi yang keluar dari ujung batang yang dipotong tajuknya (murni
hasil penyerapan aktif) hanya 5% dari total transpirasi.
d. Tanaman yang utuh menyerap air lebih banyak daripada yang dipotong
tajuknya.
e. Tumbuhan hidrofit yang tubuhnya tenggelam, menyerap air dari seluruh
tubuhnya.

B.2. Pengangkutan Air

Pengangkutan air adalah suatu proses pergerakan air melewati pembuluh
xilem dari sistem perakaran ke bagian tajuk tanaman, khususnya daun Ada
beberapa teori yang dikenal: teori vital, teori tekanan akar, dan teori kekuatan
fisika. Teori kekuatan fisika: teori tarikan transpirasi, tekanan kohesi, teori
kapiler, teori tekanan atmosfer.
a. Teori vital
Air dapat diangkut ke daun karena adanya pompa yang menghisap dan
mendorong air naik ke daun.
b. Teori tekanan akar

44
 Air dari akar dapat diangkut ke daun karena adanya tekanan dari akar Tekanan
akar maksimum 2 atm, hanya mampu menaikkan air sampai ketinggian 21 m.

Gambar 4.5. Teori tekanan akar

c. Teori kekuatan fisika (transpirasi dan kohesi)

Gambar 4.6. Teori kekuatan fisika

C. TRANSPIRASI
C.1. Definisi
Transpirasi dapat diartikan sebagai proses kehilangan air dalam bentuk uap
dari jaringan tumbuhan melalui stomata. Kemungkinan kehilangan air dari
jaringan tanaman melalui bagian tanaman yang lain dapat saja terjadi, tetapi porsi
kehilangna tersebut sangat kecil dibanding dengan yang hilang melalui stomata.
Sebagian besar dari air, sekitar 99 %, yang masuk kedalam tumbuhan

45
meninggalkan daun dan batang sebagai uap air. Dan proses tersebut dinamakan
transpirasi.
Sebagian besar dari jaringan yang terdapat dalam daun secara langsung
terlibat dalam transpirasi. Pada waktu transpirasi, air menguap dari permukaan sel
palisade dan mesofil bunga karang ke dalam ruang antar sel. Dari ruang tersebut
uap air berdifusi melalui stomata ke udara.

Gambar 4.7. Transpirasi

Air yang hilang dari dinding sel basah ini diisi air dan protoplas.
Persediaan air dari protoplas, pada gilirannya, biasanya diperoleh dari gerakan air
dari sel-sel sekitarnya, dan akhirnya tulang daun, yang merupakan bagian dari
sistem pembuluh yang meluas ke tempat persediaan air dalam tanah
Sebatang tumbuhan yang tumbuh di tanah dapat dibayangkan sebagai dua buah
sistem percabangan, satu di bawah dan satu lagi di atas permukaan tanah. Kedua
sistem ini dihubungkan oleh sebuah sumbu utama yang sebagian besar terdapat di
atas tanah. Sistem yang ada dalam tanah terdiri atas akar yang bercabang-cabang
menempati hemisfer tanah yang besar. Akar-akar terkecil terutama yang
menempati bagian luar hemisfer tersebut. Karena sumbu yang menghubungkan
akar dan daun memungkinkan air mengalir dengan tahanan wajar, maka tidak
dapat dielakkan lagi bahwa air akan mengalir sepanjang gradasi tekanan air yang
membentang dari tanah ke udara dalam tubuh tumbuhan.

46
 Oleh karena itu seluruh tumbuhan dapat dibandingkan dengan sumbu
lampu, yang menyerap air dari tanah melalui akar, mengalirkannya melalui batang
dan kemudian menguapkannya ke udara dari daun-daun. Aliran air ini dikenal
dengan istilah alur transpirasi, merupakan konsekuensi struktur tumbuhan dalam
hubungannya dengan lingkungan (Loveless, 1991).
Air sangat diperlukan oleh sebagian besar tumbuhan darat untuk pertumbuhan dan
metabolismenya, sebagian besar air yang di serap oleh akar tidak di simpan dalam
tumbuhan atau digunakan dalam berbagai proses metabolisme, tetapi hilang ke
udara melalui evaporasi.
Proses evaporasi dari tumbuhan diberi nama khusus, yaitu transpirasi ,
tetapi janganlah diartikan bahwa transpirasi secara mendasar berbeda dengan
evaporasi dari permukaan benda-benda tidak hidup. Meskipun transpirasi terjadi
pada setiap bagian tumbuhan (biarpun hanya sedikit), pada umumnya kehilangan
terbesar berlangsung melalui daun-daun. Kita kenal transpirasi melalui kutikula,
stoma dan melalui lentisel. Sebenarnya seluruh bagian tanaman itu mengadakan
transpirasi, akan tetapi biasanya yang kita bicarakan hanyalah transpirasi lewat
daun, karena hilangnya molekul-molekul air dari tubuh tanaman itu sebagian
besar adalah lewat daun. Hal ini disebabkan karena luasnya permukaan daun dan
juga karena daun-daun itu lebih kena udara dari pada bagian-bagian lain dari suatu
tanaman. Mengenai penguapan yang terjadi di daun kita kenal penguapan melalui
kutikula dan penguapan melalui stoma
Dikenal ada dua jenis transpirasi, yaitu transpirasi stomata dan transpirasi
kutikula. Sebagian dari air terlepas melalui stomata, kehilangan air melalui
kutikula hanya mencapai 5 sampai 10 % dari jumlah air yang ditranspirasikan di
daerah beriklim sedang. Dalam bukunya, Loveless (1991) juga menyatakan ada
dua tipe transpirasi yaitu :
 Transpirasi Kutikula.
Adalah evaporasi air yang tejadi secara langsung melalui kutikula epidermis.
Kutikula daun secara relatif tidak tembus air, dan pada sebagian besar jenis
tumbuhan transpirasi kutikula hanya sebesar 10 % atau kurang dari jumlah air

47
 yang hilang melalui daun-daun. Oleh karena itu, sebagian besar air yang hilang
terjadi melaui stomata.
 Transpirasi Stomata.
Sel-sel mesofil daun tidak tersusun rapat, tetapi diantara sel-sel tersebut
terdapat ruang-ruang udara yang dikelilingi oleh dinding-dinding sel mesofil
yang jenuh air. Air menguap dari dinding-dinding basah ini ke ruang-ruang
antar sel, dan uap air kemudian berdifusi melalui stomata dari ruang-ruang
antar sel ke athmosfer di luar. Sehingga dalam kondisi normal evaporasi
membuat ruang-ruang itu selali jenuh uap air. Asalkan stomata terbuka, difusi
uap air ke athmosfer pasti terjadi kecuali bila atmosfer itu sendiri sama-sama
lembab.

C.2. Keadaan yang mempengaruhi laju transpirasi.

Dalam bukunya Loveless (1991) menuliskan, oleh karena transpirasi
melibatkan difusi uap air dari ruang-ruang antar sel ke udara melalui stomata,
maka laju transpirasi akan bergantung pada:
1. Tahanan jalur yang dilalui oleh molekul-molekul uap air yang berdifusi.
2. Perbedaan konsentrasi antara uap air di dalam dan di luar daun, yaitu
ketajaman gradasi difusi.
Bila stomata terbuka dan karena itu tahanan minimal, laju transpirasi
dipengaruhi oleh sembarang faktor yang mempengaruhi ketajaman gradasi
difusi antara ruang antarsel dan athmosfer. Bila stomata terbuka, laju
transpirasi bergantung kepada perbedaan antara tekanan uap udara jenuh di
dalam daun dan tekanan uap udara di luar daun. Bila faktor-faktor lain sama,
semakin rendah tekanan uap dalam udara luar semakin cepat transpirasi terjadi.

C.3. Faktor-faktor yang mempengaruhi transpirasi.

1. Faktor Dalam yang Mempengaruhi Transpirasi
Kegiatan transpirasi terpengruh oleh banyak faktor baik faktor-faktor dalam
ataupun faktor-faktor luar, yang terhitung sebagai faktor-faktor dalam
adalah:

48
  Besar kecilnya daun
 Tebal tipisnya daun
 Berlapiskan lilin atau tidaknya permukaan daun
 Banyak sedikitnya bulu di permukaan daun
 Banyak sedikitnya stomata
 Bentuk dan lokasi stomata
2. Faktor Luar yang Mempengaruhi Transpirasi.
 Sinar matahari
Seperti yang telah dibicarakan didepan, maka sinar menyebabkan
membukanya stoma dan gelap menyebabkan tertutupnya stoma, jadi
banyak sinar berarti juga mempergiat transpirasi. Karena sinar itu juga
mengandung panas (terutama sinar infra-merah), maka banyak sinar
berarti juga menambah panas, dengan demikian menaikkan tempratur.
Kenaikan tempratur sampai pada suatu batas yang tertentu menyebabkan
melebarnya stoma dan dengan demikian memperbesar transpirasi. Kita
merumuskan bahwa suhu daun dan sekitarnya adalah sama. Pada
kenyataannya daun-daun yang terkena cahaya matahari langsung
mempunyai suhu beberapa derajat lebih tinggi daripada udara disekitarnya,
dan karena itu cahaya mempegaruhi transpirasi bukan hanya melalui
pengendalian pembukaan dan penutupan stomata tetapi juga melalui efek
sekunder terhadap suhu daun.
Tjitrosomo (1990) merumuskan bahwa cahaya mempengaruhi laju
transpirasi melalui dua cara sebagai berikut :
a. Sehelai daun yang dikenai cahaya matahari secara langsung akan
mengabsorbsi energi radiasi. Hanya sebagian kecil dari energi
tersebut yang digunakan dalam fotosintesis. Pemanasan tersebut
meningkatkan transpirasi, karena suhu daun biasanya merupakan
faktor terpenting yang mempengaruhi laju proses tersebut. Fakta yang
menunjukkan bahwa daun yang kena cahaya matahari mempunyai

49
 laju suhu yang lebih tinggi daipada suhu udara memungkinkan laju
transpirasi yang cepat, bahkan dalam udara yang jenuh.
b. Cahaya tidak usah selalu berbentuk cahaya langsung, dapat pula
mempengaruhi transpirasi melalui pengaruhnya terhadap buka-
tutupnya stomata.
 Temperatur
Merupakan faktor lingkungan yang terpenting yang mempengaruhi
transpirasi daun yang ada dalam keadaan turgor. Suhu daun di dalam
naungan kurang lebih sama dengan suhu udara, tetapi daun yang kena
sinar matahari mempunyai suhu 10º-20º F lebih tinggi daripada suhu
udara. Pengaruh tempratur terhadap transpirasi daun dapat pula ditinjau
dari sudut lain, yaitu didalam hubungannya dengan tekanan uap air di
dalam daun dan tekanan uap air di luar daun. Kenaikan tempratur
menambah tekanan uap di dalam daun. Kenaikan tempratur itu sudah
barang tentu juga menambah tekanan uap di luar daun, akan tetapi
berhubung udara di luar daun itu tidak di dalam ruang yang terbatas, maka
tekanan uap tiada akan setinggi tekanan uap yang terkurung didalam daun.
Akibat dari pada perbedaan tekanan ini, maka uap air akan mudah
berdifusi dari dalam daun ke udara bebas.
 Kelembaban udara.
Pada hari cerah udara tidak banyak mengandung uap air. Di dalam
keadaan yang demikian itu, tekanan uap di dalam daun jauh lebih lebih
tinggi dari pada tekanan uap di luar daun, atau dengan kata lain, ruang di
dalam daun itu lebih kenyang akan uap air daripada udara di luar daun,
jadi molekul-molekul air berdifusi dari konsentrasi tinggi (di dalam daun)
ke konsentrasi yang rendah (di luar daun). Kesimpulannya ialah, udara
yang basah menghambat transpirasi, sedang udara kering melancarkan
transpirasi.
Pada kondisi alamiah, udara selalu mengandung uap air, biasanya
dengan konsentrasi antara 1 sampai 3 %. Sebagian dari molekul air
tersebut bergerak ke dalam daun melalui stomata dengan proses kebalika

50
 transpirasi. Laju gerak masuknya molekul uap air tersebut berbanding
dengan konsentrasi uap air udara, yaitu kelembaban. Gerakan uap air dari
udara ke dalam daun akan menurunkan laju neto dari air yang hilang.
Dengan demikian, seandainya faktor lain itu sama, transpirasi akan
menurun dengan meningkatnya kelembaban udara.
 Angin
Pada umumnya angin yang sedang, menambah kegiatan transpirasi.
Karena angin membawa pindah uap air yang bertimbun-timbun dekat
stoma. Dengan demikian, maka uap yang masih ada di dalam daun
kemudian mendapat kesempatan untuk difusi ke luar. Angin mempunyai
pengaruh ganda yang cenderung saling bertentangan terhadap laju
transpirasi. Secara singkat dapat disimpulkan bahwa angin cenderung
untuk meningkatkan laju transpirasi, baik di dalam naungan atau cahaya,
melalui penyapuan uap air. Akan tetapi, di bawah sinar matahari, pengaruh
angin terhadap penurunan suhu daun, dengan demikian terhadap
penurunan laju transpirasi, cenderung lebih penting daripada pengaruhnya
terhadap penyingkiran uap air. Dalam udara yang sangat tenang suatu
lapisan tipis udara jenuh terbentuk di sekitar permukaan daun yang lebih
aktif bertranspirasi. Jika udara secara keseluruhan tidak jenuh, maka akan
terdapat gradasi konsentrasi uap air dari lapisan udara jenuh tersebut ke
udara yang semakin jauh semakin tidak jenuh.
Dalam kondisi seperti itu transpirasi terhenti karena lapisan udara
jenuh bertindak sebagai penghambat difusi uap air ke udara di sekitar
permukaan daun. Oleh karena itu, dalam udara yang tenang terdapat dua
tahanan yang harus ditanggulangi uap air untuk berdifusi dari ruang-ruang
antar sel ke udara luar. Yang pertama adalah tahanan yang harus dilalui
pada lubang-lubang stomata, dan yang kedua adalah tahanan yang ada
dalam lapisan udara jenuh yang berdampingan dengan permukaan daun.
Oleh karena itu dalam udara yang bergerak, besarnya lubang stomata
mempunyai pengaruh lebih besar terhadap transpirasi daripada dalam
udara tenang. Namun, pengaruh angin sebenarnya lebih kompleks daripada

51
 uraian tadi karena kecendrungannya untuk meningkatkan laju transpirasi
sampai tahap tertentu dikacaukan oleh kecendrungan untuk mendinginkan
daun-daun sehingga mengurangi laju transpirasi. Tetapi efek angin secara
keseluruhan adalah selalu meningkatkan transpirasi.
 Keadaan air dalam tanah.
Air di dalam tanah ialah satu-satunya suber yang pokok, dari mana
akar-akar tanaman mendapatkan air yang dibutuhkannya. Absorpsi air
lewat bagian-bagian lain yang ada di atas tanah seperti batang dan daun
juga ada, akan tetapi pemasukan air lewat bagian-bagian itu tiada seberapa
kalau dibanding dengan penyerapan air melalui akar.
Tersedianya air dalam tanah adalah faktor lingkungan lain yang
mempengaruhi laju transpirasi. Bila kondisi air tanah sedemikian sehingga
penyediaan air ke sel-sel mesofil terhambat, penurunan laju transpirasi
akan segera tampak. Laju transpirasi dapat dipengaruhi oleh kandungan air
tanah dan laju absorbsi air dari akar. Pada siang hari, biasanya air
ditranspirasikan dengan laju yang lebih cepat daripada penyerapannya dari
tanah. Hal tersebut menimbulkan defisit air dalam daun. Pada malam hari
akan terjadi kondisi yang sebaliknya, karena suhu udara dan suhu daun
lebih rendah. Jika kandungan air tanah menurun, sebagai akibat
penyerapan oleh akar, gerakan air melalui tanah ke dalam akar menjadi
lebih lambat.

C.4. Mekanisme Transpirasi.

Secara alamiah tumbuhan mengalami kehilangan air melalui penguapan.
Proses kehilangan air pada tumbuhan ini disebut transpirasi. Pada transpirasi, hal
yang penting adalah difusi uap air dari udara yang lembab di dalam daun ke udara
kering di luar daun. Kehilangan air dari daun umumnya melibatkan kekuatan
untuk menarik air ke dalam daun dari berkas pembuluh yaitu pergerakan air dari
sistem pembuluh dari akar ke pucuk, dan bahkan dari tanah ke akar. Ada banyak
langkah dimana perpindahan air dan banyak faktor yang mempengaruhi
pergerakannya.

52
 Air diserap ke dalam akar secara osmosis melalui rambut akar, sebagian
besar bergerak menurut gradien potensial air melalui xilem. Air dalam pembuluh
xilem mengalami tekanan besar karena molekul air polar menyatu dalam kolom
berlanjut akibat dari penguapan yang berlangsung di bagian atas. Sebagian besar
ion bergerak melalui simplas dari epidermis akar ke xilem, dan kemudian ke atas
melalui arus transportasi. Laju transpirasi dipengaruhi oleh ukuran tumbuhan,
kadar CO2, cahaya, suhu, aliran udara, kelembaban, dan tersedianya air tanah.
Faktor-faktor ini mempengaruhi perilaku stoma yang membuka dan
menutupnya dikontrol oleh perubahan tekanan turgor sel penjaga yang berkorelasi
dengan kadar ion kalium (K+) di dalamnya. Selama stoma terbuka, terjadi
pertukaran gas antara daun dengan atmosfer dan air akan hilang ke dalam
atmosfer. Untuk mengukur laju transpirasi tersebut dapat digunakan potometer.
Sebagian besar transpirasi berlangsung melalui stomata sedang melalui kutikula
daun dalam jumlah yang lebih sedikit. Transpirasi terjadi pada saat tumbuhan
membuka stomatanya untuk mengambil karbon dioksida dari udara untuk
berfotosintesis.
Penyerapan air dari dalam tanah ke bagian atas tumbuhan memiliki arti
bahwa tanaman tersebut harus melawan gaya gravitasi bumi yang selalu
mengakibatkan benda jatuh ke bawah. Akan tetapi, tanaman berhasil melakukan
hal itu. Kuncinya ialah tanaman-tanaman ini menggunakan tekanan akar, tenaga
kapilari, dan juga tarikan transpirasi. Namun pada tanaman-tanaman yang sangat
tinggi, yang berperan paling penting adalah tarikan transpirasi. Dalam proses ini,
ketika air menguap dari sel mesofil, maka cairan dalam sel mesofil akan menjadi
semakin jenuh. Sel-sel ini akan menarik air melalu osmosis dari sel-sel yang
berada lebih dalam di daun. Sel-sel ini pada akhirnya akan menarik air yang
diperlukan dari jaringan xylem yang merupakan kolom berkelanjutan dari akar ke
daun. Oleh karena itu, air kemudian dapat terus dibawa dari akar ke daun
melawan arah gaya gravitasi, sehingga proses ini terus menerus berlanjut.
Proses penguapan air dari sel mesofil daun biasa kita sebut dengan proses
transpirasi. Oleh itu, pengambilan air dengan cara ini biasa kita sebut dengan
proses tarikan transpirasi dan selama akar terus menerus menyerap air dari dalam

53
tanah dan transpirasi terus terjadi, air akan terus dapat diangkut ke bagian atas
sebuah tanaman Proses transpirasi ini selain mengakibatkan penarikan air
melawan gaya gravitasi bumi, juga dapat mendinginkan tanaman yang terus
menerus berada di bawah sinar matahari. Mereka tidak akan mudah mati karena
terbakar oleh teriknya panas matahari karena melalui proses transpirasi, terjadi
penguapan air dan penguapan akan membantu menurunkan suhu tanaman. Selain
itu, melalui proses transpirasi, tanaman juga akan terus mendapatkan air yang
cukup untuk melakukan fotosintesis agar keberlangsungan hidup tanaman dapat
terus terjamin.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB IV ini.

Pertanyaan :

TES FORMATIF
1. Apa peran akar, batang dan daun dalam proses mekanisme pergerakan air pada
tanaman?
2. Apa yang anda ketahui tentang transpirasi, transpirasi kutikula, dan transpirasi
stomata?
3. Sebut dan jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi transpirasi pada
tanaman !
4. Adakah perbedaan transpirasi pada tanaman C3, C4, dan CAM ?
5. Jelaskan mekanisme transpirasi pada tanaman tingkat tinggi !

54
 BAB
5
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

PE NDAH ULUAN
Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan
dapat :
 Mahasiswa mampu memahami pertumbuhan dan perkembangan pada
tanaman serta faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan pada tanaman.

PE N YAJ IAN

A. PERTUMBUHAN
1. Definisi
Pertumbuhan adalah proses pertambahan ukuran sel atau organisme. Pertumbuhan
ini bersifat kuantitatif/ terukur.
Perkembangan adalah proses menuju kedewasaan pada organisme. Proses ini
berlangsung secara kualitatif. Baik pertumbuhan atau perkembangan bersifat
irreversibel.

55
 2. Pertumbuhan pada Tumbuhan
Secara umum pertumbuhan dan pekembangan pada tumbuhan diawali
untuk stadium zigot yang merupakan hasil pembuahan sel kelamin betina dengan
jantan. Pembelahan zigot menghasilkan jaringan meristem yang akan terus
membelah dan mengalami diferensiasi.
Diferensiasi adalah perubahan yang terjadi dari keadaan sejumlah sel,
membentuk organ-organ yang mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda.
Terdapat 2 macam pertumbuhan, yaitu:

i. Pertumbuhan Primer
Terjadi sebagai hasil pembelahan sel-sel jaringan meristem primer.
Berlangsung pada embrio, bagian ujung-ujung dari tumbuhan seperti akar dan
batang. Embrio memiliki 3 bagian penting :
 tunas embrionik yaitu calon batang dan daun
 akar embrionik yaitu calon akar
 kotiledon yaitu cadangan makanan

Gambar 5.1. Embrio Tumbuhan

Pertumbuhan tanaman dapat diukur dengan alat yang disebut auksanometer.

Daerah pertumbuhan pada akar dan batang berdasar aktivitasnya tcrbagi
menjadi 3 daerah.
 Daerah pembelahan.
Sel-sel di daerah ini aktif membelah (meristematik).

56
  Daerah pemanjangan
Berada di belakang daerah pembelahan
 Daerah diferensiasi
Bagian paling belakang dari daerah pertumbuhan. Sel-sel mengalami
diferensiasi membentuk akar yang sebenarnya serta daun muda dan
tunas lateral yang akan menjadi cabang.

ii. Pertumbuhan Sekunder

Merupakan aktivitas sel-sel meristem sekunder yaitu kambium dan kambium
gabus. Pertumbuhan ini dijumpai pada tumbuhan dikotil, gymnospermae dan
menyebabkan membesarnya ukuran (diameter) tumubuhan.
 Mula-mula kambium hanya terdapat pada ikatan pembuluh, yang disebut
kambium vasis atau kambium intravasikuler. Fungsinya adalah membentuk
xilem dan floem primer.
 Selanjutnya parenkim akar/batang yang terletak di antara ikatan pembuluh,
menjadi kambium yang disebut kambium intervasis.
 Kambium intravasis dan intervasis membentuk lingkaran tahun Þ bentuk
konsentris.
Kambium yang berada di sebelah dalam jaringan kulit yang berfungsi sebagai
pelindung. Terbentuk akibat ketidakseimbangan antara permbentukan xilem
dan floem yang lebih cepat dari pertumbuhan kulit.
 ke dalam membentuk feloderm : sel-sel hidup
 ke luar membentuk felem : sel-sel mati

57
 Gambar 5.2. Lingkaran tahun karena aktivitas xilem sekunder

Gambar 5.3. Irisan melintang batang kayu

B. FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI PERTUMBUHAN DAN

PERKEMBANGAN
 Faktor Luar
1. Air dan Mineral

58
 berpengaruh pada pertumbuhan tajuk 2 akar. Diferensiasi salah satu unsur
hara atau lebih akan menghambat atau menyebabkan pertumbuhan tak
normal.
iii. Kelembaban.

iv. Suhu
di antaranya mempengaruhi kerja enzim. Suhu ideal yang diperlukan untuk
pertumbuhan yang paling baik adalah suhu optimum, yang berbeda untuk
tiap jenis tumbuhan.
v. Cahaya
mempengaruhi fotosintesis. Secara umum merupakan faktor penghambat.
Etiolasi adalah pertumbuhan yang sangat cepat di tempat yang gelap
Fotoperiodisme adalah respon tumbuhan terhadap intensitas cahaya dan
panjang penyinaran.

 Faktor Dalam
1. Faktor hereditas
2. Hormon.
a. Auksin
adalah senyawa asam indol asetat (IAA) yang dihasilkan di ujung
meristem apikal (ujung akar dan batang). F.W. Went (1928) pertama
kali menemukan auksin pada ujung koleoptil kecambah gandum Avena
sativa.
Dimana fungsi auksi adalah untuk :
 membantu perkecambahan
 dominasi apikal

59
b. Giberelin
Senyawa ini dihasilkan oleh jamur Giberella fujikuroi atau Fusarium
moniliformae, ditemukan oleh F. Kurusawa. Fungsi giberelin :
 pemanjangan tumbuhan
 berperan dalam partenokarpi
c. Sitokinin
Pertama kali ditemukan pada tembakau. Hormon ini merangsang
pembelahan sel.
d. Gas etilen. Banyak ditemukan pada buah yang sudah tua.
e. Asam absiat
f. Florigen
g. Kalin
Hormon pertumbuhan organ, terdiri dari :
 Rhizokalin
 Kaulokali
 Filokalin
 Antokalin
h. Asam traumalin atau kambium luka. Merangsang pembelahan sel di
daerah luka sebagai mekanisme untuk menutupi luka

Gambar 5.4. Distribusi auksin pada kecambah

60
 Gambar 5.5. Pertumbuhan ujung akar dan ujung batang

C. TAHAP-TAHAP PERTUMBUHAN TANAMAN

Tahap-tahap pertumbuhan tanaman yakni :
1. Perkecambahan
Perkecambahan terjadi karena pertumbuhan radikula (calon akar) dan
pertumbuhan plumula (calon batang). Factor yang mempengaruhi
perkecambahan adalah air, kelembapan, oksigen dan suhu.
Perkecambahan biji ada dua macam yaitu:
a. Perkecambahan epigeal : Hipokotil memanjang sehingga plumula dan
kotiledon ke permukaan tanah dan kotiledon melakukan fotosintesis
selama daun belum terbentuk. Contoh : perkecambahan kacang hijau.
b. Perkecambahan hypogeal : epikotil memanjang sehingga puluma keluar
menembus kulit biji dan muncul diatas permukaan tanah sedangkan
kotiledon tertinggal dalam tanah. Contoh : perekcambahan kacang
kapri.

2. Pertumbuhan primer.
Merupakan pertumbuhan yang terjadi karena adanya meristem primer.
Pertumbuhan ini disebabkan oleh kegiatan titik tumbuh prmer yang
terdapat pada ujung akar dan ujung batan dimulai sejak tumbuhan masih
berupa embrio.
3. Pertumbuhan sekunder.

61
 Merupakan pertumbuhan yang terjadi karena adanya meristem sekunder.
Pertumbuhan ini disebabkan oleh kegiatan cambium yang bersifat
meristematik kembali. Ciri-ciri jaringan meristemtik ini adalah mempunyai
dinding yang tipis, bervakuola kecil atau tidak bervakuola, stiplasma pekat
dan sel-slenya belum berspeliasasi. Ketika pertumbuhan berlangsung secara
aktif, sel-sel meristem membelah dan membentuk sel-sel baru. Sel baru
yang terbantuk itu pada awalnya rupanya sama tetapi setelah dewasa, sel-
sel tadi berdiferensiasi menjadi jaringan lain.
Jaringann meristem ada dua jenis yaitu :
a. Jaringan meristem apix.
b. Jaringan meristem lateral.
Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh kegiatan meristem sekunder yang
meliputi:
a. Kambium gabus
b. Kambium fasis
c. Kambium interfasis
4. Pertumbuhan terminal.
Terjadi pada ujung akar dan ujung batang tumbuhan berbiji yang aktif
tumbuh. Terdapat 3 daerah (zona) pertumbuhan dan perkembangan yaitu:
a. Daerah pembelahan (daerah meristematik).
b. Daerah pemanjangan
c. Daerah diferensiasi

PENUTUP

62
Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB V ini.

Pertanyaan :

TES FORMATIF
1. Apa yang anda ketahui tentang pertumbuhan dan perkembangan pada
tanaman ?
2. Apa yang dimaksud dengan :
a. Pertumbuhan primer
b. Pertumbuhan sekunder
3. Sebutkan faktor dari luar yang mempengaruhi pertumbuhan pada
tanaman !
4. Sebutkan faktor dari dalam yang mempengaruhi pertumbuhan pada
tanaman !
5. Jelaskan tahap-tahap pada pertumbuhan tanaman !

BAB
6

63
 ENZIM PADA TUMBUHAN

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari enzim-enzim pada tumbuhan,

Fungsi enzim dalam penyusunan dan pembongkaran, susunan kimia enzim, letak
enzim, sifat-sifat enzim, dan faktor-faktor yang mempengaruhi enzim. Pada akhir
pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Mahasiswa mampu menjelaskan enzim dan metabolisme tumbuhan

PE N YAJ IAN

A. SEJARAH TENTANG ENZIM

Pada awalnya, enzim dikenal sebagai protein oleh Sumner ( 1926 ) yang
telah berhasil mengisolasi urease dari tumbuhan kara pedang. Urease adalah
enzimysng dapat menguraikan urea menjadi CO2 dan NH3. Beberapa tahun
kemudian Northrop dan Kunits dapat mengisolasi pepsin, tripsin, dan kinotripsin.
Kemudian makin banyak enzim yang telah dapat diisolasi dan telah dibuktikan
bahwa enzim tersebut ialah protein.
Dari hasil penelitian para ahli biokim ternyata banyak enzim mempunyai
gugus bukan protein, jadi termasuk golongan protein majemuk. Gugus bukan
protein ini disebut dengan kofaktor ada yang terikat kuat pada protein dan ada
pula yang tidak terikat kuat oleh protein.. Gugus terikat kuat pada bagian protein
artinya sukar terurai dalam larutan yang disebut dengan Prostetik, sedang yang
tidak begitu terikat kuat ( mudah dipisahkan secara dialisis ) disebut dengan
Koenzim. Keduanya ini dapat memungkinkan enzim bekerja terhadap substrat.

64
B. PENGERTIAN ENZIM
 Enzim ialah suatu zat yang dapat mempercepat laju reaksi dan ikut beraksi
didalamnya sedang pada saat akhir proses enzim akan melepaskan diri seolah -
olah tidak ikut bereaksi dalam proses tersebut.
 Enzim merupakan reaksi atau proses kimia yang berlangsung dengan baik
dalam tubuh makhluk hidup karena adanya katalis yang mampu mempercepat
reaksi. Koenzim mudah dipisahkan dengan proses dialisis.
 Enzim berperan secara lebih spesifik dalam hal menentukan reaksi mana yang
akan dipacu dibandingkan dengan katalisator anorganik sehingga ribuan reaksi
dapat berlangsung dengan tidak menghasilkan produk sampingan yang
beracun.
 Enzim terdiri dari apoenzim dan gugus prostetik. Apoenzim adalah bagian
enzim yang tersusun atas protein. Gugus prostetik adalah bagian enzim yang
tidak tersusun atas protein. Gugus prostetik dapat dikelompokkan menjadi dua
yaitu koenzim (tersusun dari bahan organik) dan kofaktor (tersusun dari bahan
anorganik).

C. PERBEDAAN ENZIN DENGAN KATALISATOR

Katalisator bersifat umum, hanya berfungsi untuk mempercepat reaksi
yang dapat digunakan berulang - ulang ( satu katalisator mampu mereaksikan 2
atau 3 bahkan lebih reaksi). Enzim bersifat lebih spesifik hanya digunakan untuk
satu reaksi saja ( satu enzim hanya untuk satu reaksi).

D. METABOLISME TUMBUHAN
Tumbuhan juga mengahasilkan senyawa metabolit sekunder yang
berfungsi untuk melindungi tumbuhan dari serangan serangga, bakteri, jamur dan
jenis patogen lainnya serta tumbuhan itu mampu menghasilkan vitamin untuk
kepentingan tumbuhan itu sendiri serta hormon – hormon yang merupakan sarana
bagi tumbuhan untuk berkomunikasi antara organnya atau jaringannya dalam
mengendalikan dan mengkoordinasi pertumbuhan dan perkembangannya.

65
 Dalam tumbuhan pun terdapat proses metabolisme tumbuhan yang terdiri
dari anabolisme ( pembentkan senyawa yang lebih besar dari molekul - molekul
yang lebih kecil, molekul ini terdiri dari pati, selulose, protein, lemak dan asam
lemak. Prioses ini membutuhkan energi).Sedang katabolisme merupakan senyawa
dengan molekul yang besar membentuk senyawa-senyawa dengan molekul yang
lebih kecil dan menghasilkan energi.
Sel dalam tubuh tumbuhan mampu mengatur lintasan-lintasan metabolik
yang dikendalikannnya agar terjadi dan dapat mengatur kecepatan reaksi tersebut
dengan cara memproduksi suatu katalisator dalam jumlah yang sesuai dan tepat
pada saat dibutuhkan. Katalisator inilah yang disebut dengan enzim yang mampu
mempercepat laju reaksi yang berkisar antara 108 sampai 1020.

a. SIFAT – SIFAT ENZIM

Sifat-sifat enzim adalah sebagai berikut:
1. Biokatalisator
Enzim mempercepat laju reaksi, tetapi tidak ikut bereaksi.
2. Termolabil
Enzim mudah rusak bila dipanaskan sampai dengan suhu tertentu.
3. Merupakan senyawa protein
4. Bekerja secara spesifik.Satu jenis enzim bekerja secara khusus hanya pada
satu jenis substrat. Misalnya enzim katalase menguraikan Hidrogen peroksida
(H2O2) menjadi air (H2O) dan oksigen (O2), sedangkan enzim lipase
menguraikan lemak + air menjadi gliserol + asam lemak.

E. SUSUNAN ENZIM
Secara kimia, enzim yany lengkap (holoenzim) tersusun atas 2 bagian yaitu:
1. Bagian protein disebut Apoenzim yang bersifat labil ( mudah berubah) yang
dipengaruhi oleh suhu dan keasaman.
2. Bagian yang bukan protein yang disebut dengan gugus prostetik ( gugusan
aktif) yang berasal dari kofaktor.

66
F. KOMPOSISI KIMIA DAN STRUKTUR 3-DIMENSI ENZIM
Setiap enzim terbentuk dari molekul protein sebagai komponen utama
penyusunnya dan bebrapa enzim hanya terbentuk dari molekul protein dengan
tanpa adanya penambahan komponen lain. Protein lainnya seperti Sitokrom yang
membawa elektron pada fotosintesis dan respirasi tidak pula dapat digolongkan
sebagai enzim. Selain itu, protein yang terdapat dalam biji juga lebih berperan
sebagai bahan cadangan untuk digunakan dalam proses perkecambahan biji.
Protein hanya terbentuk dari satu ikatan poloipeptida yang menggumpal
membentuk suatu struktur yang bulat atau sperikal, contohnya ribonuklease.
Setiap rantai polipeptida atau molekul protein secara sponstan akan membentuk
konfigurasi dengan energi bebas terendah.
Dalam sitisol sel, asam amino lebih bersifat hidrofobik yang akan
mengumpul pada bagian dalam, sedang pada permukaan molekul protein atau
enzim asan amino bersifat hidrofilik.

G. KOMPERTEMENTASI ENZIM
Enzim – enzim yang berperan untuk fotosintesis terdapat pada kloroplas.
Enzim yang berperan penting dalam respirasi aerobik terdapat pada mitokondria,
sedang enzim respirasi lainnya terdapat dalam sitosol. Kompertemenisasi enzi
akan meningkat edisiensi banyak proses yang berlangsung di dalam sel, karena :
1. Reaktan tersedia pada tempat dimana enzim tersedia.
2. Senyawa akan dikonversi dikirim ke arah enzim yang berperan untuk
menghasilakn produk sesuai yang dikehendaki dan tidak disimpangkan pada
lintasan yang lain. Akan tetapi kompartemenisasi ini tidak bersifat absolut.

H. FUNGSI SPESIFIK, NOMENKLATUR dan PENGGOLONGAN

ENZIM.
a. Fungsi Enzim
Yaitu sebagai katalis untuk proses biokimia yang terjadi dalam sel maupun di
luar sel makhluk hidup. Enzim ini berfungsi sebagai katalis yang sangan efisien
dan mempunyai derajat yang tinggi.

67
b. Tata nama dan Kekhasan Enzim
Setiap enzim disesuaikan dengan nama substratnya dengan menambahkan
“ase” dibelakangnya. Kekhasan enzim asam amino sebagai substrat dapat
mengalami reaksi berbagai enzim.
c. Penggolongan Enzim
Enzim dapat digolongkan ke dalam 6 golongan yaitu :
1. Oksidoreduktase terdapat dua enzimyaitu dehidrogenase dan oksidasi
2. Transferase yaitu enzim yang bekerja sebagai katalis pada reaksi
pemindahan suatu gugus dari suatu senyawa lain
3. Hidrolase yaitu sebagai katalis reaksi hidrolisis
4. Liase berperan dalam proses pemisahan
5. Isomerase bekerja pada reaksi intramolekuler
6. Ligase bekerja pada penggabungan dua molekul

I. CIRI- CIRI ENZIM

Ciri – ciri dari enzim ialah sebagai berikut :
1. Merupakan sebuah protein. Jadi sifatnya sama dengan protein yaitu dapat
menggumpal dalam suhu tinggi dan terpengaruh oleh temperatur.
2. Bekerja secara khusus. Artinya hanya untuk bekerja dalam satu reaksi saja
tidak dapat digunakan dalam beberapa reaksi.
3. Dapat digunakan berulang kali. Enzim dapat digunakan berulang kali karena
enzim tidak berubah pada saat terjadi reaksi.
4. Rusak oleh panas. Enzim tidak tahan pada suhu tinggi, kebanyakan enzim
hanya bertahan pada suhu 500C, rusaknya enzim oleh panas disebut dengan
denaturasi,
5. Dapat bekerja bolak – balik. Artinya satu enzim dapat menguraikan satu
senyawa menjadi senyawa yang lain.

J. ISOZIM

68
 Isozim atau Iso-enzim adalah dalam suatu campuran terdapat lebih dari
satu enzim yang dapat berperan dalam suatu substrat untuk memberikan suatu
hasil yang sama.
Keuntungan bagi tumbuhan yang mengandung isoenzim adalah karena
isozim – isozim tersebut akan memiliki tanggapan yang berbeda terhadap faktor –
faktor lingkungan. Setiap isozim dihadapkan pada lingkungan kimia yang berbeda
dan masing – masing berperan pada posisi yang berbeda dalam lintasan metabolic.

K. CARA KERJA ENZIM

Molekul selalu bergerak dan bertumbukan satu sama lain. Jika suau
molekul substrat menumbuk molekul enzim yangtepat maka akan menempel pada
enzim. Tempat menempelnya molekul substrat pada enzim disebut dengan sisi
aktif.
Ada dua teori yang menjelaskan mengenai cara kerja enzim yaitu:
1. Teori kunci dan gembok.
Teori ini diusulkan oleh Emil Fischer pada 1894. Menurut teori ini, enzim
bekerja sangat spesifik. Enzim dan substrat memiliki bentuk geometri
komplemen yang sama persis sehingga bisa saling melekat.
2. Teori ketepatan induksi.
Teori ini diusulkan oleh Daniel Koshland pada 1958. Menurut teori ini, enzim
tidak merupakan struktur yang spesifik melainkan struktur yang fleksibel.
Bentuk sisi aktif enzim hanya menyerupai substrat. Ketika substrat melekat
pada sisi aktif enzim, sisi aktif enzim berubah bentuk untuk menyerupai
substrat.

L. FAKTOR YANG MEMPENGARUHI KERJA ENZIM

Ada banyak faktor yang mempengaruhi kerja enzim, yaitu:
1. Suhu
Semakin tinggi suhu, kerja enzim juga akan meningkat. Tetapi ada batas
maksimalnya. Untuk hewan misalnya, batas tertinggi suhu adalah 40ºC. Bila

69
 suhu di atas 40ºC, enzim tersebut akan menjadi rusak. Sedangkan untuk
tumbuhan batas tertinggi suhunya adalah 25ºC.
2. pH
Pengaruh pH terhadap suatu enzim bervariasi tergantung jenisnya. Ada enzim
yang bekerja secara optimal pada kondisi asam. Ada juga yang bekerja secara
optimal pada kondisi basa.
3. Konsentrasi substrat.
Semakin tinggi konsentrasi substrat, semakin meningkat juga kerja enzim
tetapi akan mencapai titik maksimal pada konsentrasi tertentu.
4. Konsentrasi enzim.
Semakin tinggi konsentrasi enzim, semakin meningkat juga kerja enzim.
5. Adanya aktivator
Aktivator merupakan zat yang memicu kerja enzim.
6. Adanya inhibitor
Inhibitor merupakan zat yang menghambat kerja enzim. Inhibitor ini terdiri
dari :
 Hambatan Reversibel
Yang disebabkan oleh terjadinya proses destruksi atau modifikasi sebuah
gugus fungsi atau lebih yang terdapat pada molekul enzim. Hambatan
reversible dapat berupa hambatan bersaing dan hambatan tidak bersaing.
Hambatan bersaing disebabkan karena adanya molekul yang mirip dengan
substrat, yang dapat pula membentuk kompleks yaitu kompleks enzim
inhibitor (EI), sedang hambatan tidak bersaing ini tidak dipengaruhi oleh
besarnya konsentrasi substrat dan inhibitor yang melakukannya disebut
inhibitor tidak bersaing.
 Hambatan tidak Reversibel
Hambatan tidak reversible ini terjadi karena inhibitor bereaksi tidak
reversible dengan bagian tertentu pada enzim, sehingga mengakibatkan
berubahnya bentuk enzim.
 Hambatan Alosterik

70
 Hambatan ruang karena enzim tersebut tidak berbentuk hiperbola seperti
enzim – enzim ang lain tetapi akan terjadi grafik yang berbentuk sigmoida.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada

BAB VI ini.

Pertanyaan :

TES FORMATIF
1. Apa yang anda ketahui tentang enzim pada tanaman ?
2. Apa perbedaan enzim dengan katalisator
3. Jelaskan metabolisme tumbuhan yang melibatkan enzim !
4. Jelaskan ciri-ciri enzim pada tanaman !
5. Apa yang anda ketahui tentan koenzim dan isozim !
6. Sebut dan jelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim pada
tanaman !

71
 BAB
7
HORMON TANAMAN

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari tentang Hormon yang terdapat pada
tanaman, yang terdiri dari hormon Auksin, giberelin, sitokinin, ABA, dan etilen.
Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
1. Mendefinisikan pengertian hormon atan zat pengatur tumbuh pada tanaman.

72
 2. Dapat menjelaskan jenis-jenis hormon yang terdapat pada tanaman.
3. Menjelaskan manfaat dari masing-masing hormon.

PE N YAJ IAN
A. DEFINISI HORMON.
Hormon Tumbuhan adalah senyawa organik yang disintesis di salah satu
bagain tumbuhan dan dipindahkan ke bagian lain, dan pada konsentrasi yang
sangat rendah mampu menimbulkan suatu respon fisiologis. Beberapa ilmuwan
memberikan definisi yang lebih terperinci terhadap istilah hormon yaitu senyawa
kimia yang disekresi oleh suatu organ atau jaringan yang dapat mempengaruhi
organ atau jaringan lain dengan cara khusus. Berbeda dengan yang diproduksi
oleh hewan senyawa kimia pada tumbuhan sering mempengaruhi sel-sel yang
juga penghasil senyawa tersebut disamping mempengaruhi sel lainnya, sehingga
senyawa-senyawa tersebut disebut dengan zat pengatur tumbuh untuk
membedakannya dengan hormon yang diangkut secara sistemik atau sinyal jarak
jauh.
Hormon sering efektif pada konsentrasi dalam mendekati 1 mM,
sedangkan gula, asam amino, asam organik, dan beberapa metabolit lainnya yang
diperlukan bagi pertumbuhan dan perkembangan biasanya terdapat pada
konsentrasi 1 sampai 5 mM.
Hormon pertama kali ditemukan adalah asam indolaseta dan baru dapat
dicirikan pada tahun 1930an, dimana pada ssat itu hormone tersebut mula-mula
dimurnikan dengan air seni. Karena hormone tersebut dapat begitu banyak
menyebabkan berbagai respon bila diberikan dari luar kepada tumbuhan, sehingga
muncul konsep dari Sach yang mengatakan bahwa jaringtan yang berbeda akan
memberikan respon yang berbeda terhadap zat kimia yang berbeda.
Agar hormone tumbuhan yang terdapat dalam jumlah mikromolar atau
submikromolar bersifat aktif dan khas, maka harus ada 3 (tiga) bagian dalam
system respon yaitu:
1) Hormon harus ada dalam jumlah yang cukup di sel yang tepat.

73
2) Hormon harus dikenali dan diikat erat oleh setiap kelompok sel yang tanggap
terhadap hormone (sel sasaran).
3) Protein penerima (konfigurasi yang diduga berubah saat mengikat hormon)
harus menyebabkan perubahan metabolik lain yang mengarah pada penguatan
isyarat atau kurir hormon.

B. EFEK HORMON PADA AKTIVITAS GEN

Pengaktifan gen mengandung arti terjadi proses penguatan yang tinggi. Ini
karena proses transkripsi berulang DNA menjadi RNA-kurir (m-RNA), yang
diikuti oleh translasi m-RNA menjadi enzim yang memiliki aktivitas katalisis
yang tinggi pada konsentrasi yang rendah, dapat menghasilkan banyak salinan
produk sel yang penting. Dimana selanjutnya produk ini menentukan jenis
organismenya dan wujud penampilannya (genotipenya).
Salah satu yang menjadi titik kendali dalam aliran informasi genetic dari
DNA sampai menjadi sebuah produk molekul yang terdapat pada inti adalah
pengolahan mRNA, dimana langkah ini dikendalikan oleh enzim yang
kerjanyanya pasti diatur, dan mungkin hormone berperan dalam pengaturan ini.

C. CARA KERJA HORMON

Peran hormon tumbuhan dan isyarat lingkungannya belum terbukti, namun
hal ini secara berturut-turut telah dibahas oleh; Boss (1989), Marme (1989),
Einspahr dan Thompson (1990) yang disunting dalam beberapa artikel oleh Morre
dkk (1990) diterangkan dengan jelas cara berfungsinya berbagai macam hormon.
Proses tersebut dimulai dengan pengikatan hormone pertama pada protein
penerima di membrane plasma (permukaan luar) sel sasaran, selanjutnya,
kompleks ikatan hormone-penerima mengaktifkan enzim membrane yang
berdekatan, disebut fosfolipase C (PLC). Fosfolipase C kemudian menghidrolisis
salah satu gugus fosgolipid membrane yang jumlahnya tak begitu banyak, disebut
fosfoinositida. Fosfoinositida merupakan lipid yang mengandung inositol.
Fosfolipase c menghidrolisis jenis terakhir yakni fosfatidilinositol 4,5 bifosfat
(PIP2) antara gliserol dan fosfat yang menempel pada karbon dari bagian inositol

74
sehingga menghasilkan inositol 1,4,5 trifosfat (IP3 ) dan diasilgliserol (DAG) . IP3
dan DAG mempunyai aktivitas lanjutan dan dapat menghasilkan urut-urutan
respons. DAG mengaktifkan enzim pada membrane disebut protein kinase c
(PKc). Enzim ini menggunakan ATP untuk memfosforilasi berbagai tahap
metabolisme.

D. TIPE-TIPE HORMON ATAU ZAT PENGATUR TUMBUH

Ahli biologi tumbuhan telah mengidentifikasi 5 tipe utama ZPT yaitu auksin,
sitokinin, giberelin, asam absisat dan etilen (Tabel 1). Tiap kelompok ZPT dapat
menghasilkan beberapa pengaruh yaitu kelima kelompok ZPT mempengaruhi
pertumbuhan, namun hanya 4 dari 5 kelompok ZPT tersebut yang mempengaruhi
perkembangan tumbuhan yaitu dalam hal diferensiasi sel.
Seperti halnya hewan, tumbuhan memproduksi ZPT dalam jumlah yang
sangat sedikit, akan tetapi jumlah yang sedikit ini mampu mempengaruhi sel
target. ZPT menstimulasi pertumbuhan dengan memberi isyarat kepada sel target
untuk membelah atau memanjang, beberapa ZPT menghambat pertumbuhan
dengan cara menghambat pembelahan atau pemanjangan sel. Sebagian besar
molekul ZPT dapat mempengaruhi metabolisme dan perkembangan sel-sel
tumbuhan. ZPT melakukan ini dengan cara mempengaruhi lintasan sinyal
tranduksi pada sel target. Pada tumbuhan seperti halnya pada hewan, lintasan ini
menyebabkan respon selular seperti mengekspresikan suatu gen, menghambat
atau mengaktivasi enzim, atau mengubah membran.
Pengaruh dari suatu ZPT bergantung pada spesies tumbuhan, situs aksi ZPT
pada tumbuhan, tahap perkembangan tumbuhan dan konsentrasi ZPT. Satu ZPT
tidak bekerja sendiri dalam mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan
tumbuhan, pada umumnya keseimbangan konsentrasi dari beberapa ZPT-lah yang
akan mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan (Gambar 1).

75
 Auksin dan giberelin
disintesis pada daun muda
dan kuncup daun diangkut
ke batang untuk
mengontrol
Giberelin mengontrol pemanjangannya.
pembelahan sel di daerah sub
apikal
Sitokinin diangkut ke
Auksin mengontrol diferensiasi daun dari akar
sel berfungsi untuk
mempertahankan
BA dihasilkan di daun keseimbangan pertum-
berfungsi untuk menutup buhan antara tajuk
stomata untuk mengurangi dan akar.
kehilangan air dari
tumbuhan
76
 Auksin dan giberelin
menstimulir aktivitas
kambium pada
Sitokinin diproduksi pada pembentukan berkas
buah muda sangat penting pembuluh sekunder.
untuk pertum-buhan buah

Etilen diakumulasi pada Etilen dan ABA yang

buah dewasa untuk diproduksi pada
menginduksi pematangan daun tua
merangsang
pembentuk-an
daerah absisi

Giberelin dan Sitokinin

Auksin diangkat
ke ujung akar

Giberelin dan sitokinin

disintesis di akar kemudian
diangkut ke tajuk dan daun

Gambar 7.1. Koordinasi antar ZPT dalam pengaturan pertumbuhan tumbuhan.

Tabel 1. Peranan ZPT pada pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan

ZPT Fungsi utama Tempat

dihasilkan dan
lokasinya pada
tumbuhan
Auksin Mempengaruhi pertambahan panjang Meristem apikal

77
 batang, pertumbuhan, diferensiasi dan tu-nas ujung, daun
percabangan akar; perkembangan buah; muda, embrio
dominansi apikal; fototropisme dan dalam biji.
geotropisme.
Pada akar, embrio
Sitokinin Mempengaruhi pertumbuhan dan dan buah,
diferensiasi akar; mendorong pembelahan berpindah dari
sel dan pertumbuhan secara umum, akar ke organ lain.
mendorong perkecambahan; dan menunda
penuaan. Meristem apikal
tu-nas ujung dan
Giberelin Mendorong perkembangan biji, akar; daun muda;
perkembangan kuncup, pemanjangan batang embrio.
dan pertumbuhan daun; mendorong
pembungaan dan perkembangan buah; Daun; batang,
Asam mempengaruhi pertumbuhan dan akar, buah
absisat diferensiasi akar. berwarna hijau.
(ABA)
Menghambat pertumbuhan; merangsang Buah yang
penutupan stomata pada waktu kekurangan matang, buku pada
air, memper-tahankan dormansi. batang, daun yang
Etilen sudah menua.
Mendorong pematangan; memberikan
pengaruh yang berlawanan dengan beberapa
pengaruh auksin; mendorong atau
menghambat pertumbuhan dan
perkembangan akar, daun, batang dan
bunga.

E. HORMON ATAU ZAT PENGATUR TUMBUH YANG TERDAPAT

PADA TANAMAN

a. AUKSIN
Istilah auksin diberikan pada sekelompok senyawa kimia yang memiliki
fungsi utama mendorong pemanjangan kuncup yang sedang berkembang.
Beberapa auksin dihasikan secara alami oleh tumbuhan, misalnya IAA
(indoleacetic acid), PAA (Phenylacetic acid), 4-chloroIAA (4-chloroindole acetic
acid) dan IBA (indolebutyric acid) dan beberapa lainnya merupakan auksin
sintetik, misalnya NAA (napthalene acetic acid), 2,4 D (2,4
dichlorophenoxyacetic acid) dan MCPA (2-methyl-4 chlorophenoxyacetic acid)

78
 Lebih jauh dijelaskan istilah auksin ini berasal dari kata “auxien”
(Yunani) yang artinya meningkatkan. Pertama kali ditemukan oleh Frits Went
pada tahun 1926 yang menemukan suatu senyawa yang belum dapat dicirikan
mungkin menyebabkan pembengkakan koleoptil ke arah cahaya.
Went menunjukkan upaya untuk menjelaskan bahwa bahan tersebut dapat
berdifusi dari ujung koleoptil menuju potongan kecil agar.aktivitas auksin dilacak
melalui pembengkokan koleoptil yang terjadi akibat terpacunya pemanjangan
pada sisi yang ditempeli potongan agar. Auksin yang ditemukan Went diketahui
sebagai asam indolasetat (IAA).
Para ahli fisiologi menyamakan IAA dengan auksin namun, tumbuhan
mengandung tiga senyawa lain yang strukturnya mirip dengan IAA dan
menyebabkan banyak respons yang sama dengan IAA, yaitu; pertama asam 4-
kloroindolaseta (4-kloro IAA) yang ditemukan pada biji muda berbagai jenis
kacang-kacangan (Engvild, 1986), yang kedua asam fenilasetat (PAA) ditemui
pada banyak jenis tumbuhan dan sering lebih banyak jumlahnya dari pada IAA
(Wightman dan Lighty, 1982; Leuba dan Le Torneau, 1990), dan yang ketiga
adalah asam indolbutirat (IBA) yang semula diduga hanya merupakan auksin
tiruan yang aktif namun ternyata ditemukan pada daun jagung dan berbagai jenis
tumbuhan dikotil (Schneider dkk, 1985; Epstein dkk, 1989)
Gambar 2 menunjukkan pengaruh IAA terhadap pertumbuhan batang dan
akar tanaman kacang kapri. Kecambah yang diberi perlakuan IAA menunjukkan
pertambahan tinggi yang lebih besar (kanan) dari tanaman kontrol (kurva hitam).
Tempat sintesis utama auksin pada tanaman yaitu di daerah meristem apikal tunas
ujung. IAA yang diproduksi di tunas ujung tersebut diangkut ke bagian bawah dan
berfungsi mendorong pemanjangan sel batang. IAA mendorong pemanjangan sel
batang hanya pada konsentrasi tertentu yaitu 0,9 g/l. Di atas konsentrasi tersebut
IAA akan menghambat pemanjangan sel batang. Pengaruh menghambat ini
kemungkinan terjadi karena konsentrasi IAA yang tinggi mengakibatkan tanaman
mensintesis ZPT lain yaitu etilen yang memberikan pengaruh berlawanan dengan
IAA. Berbeda dengan pertumbuhan batang, pada akar (kurva merah), konsentrasi
IAA yang rendah (<10-5 g/l) memacu pemanjangan sel-sel akar, sedangkan

79
konsentrasi IAA yang tinggi menghambat pemanjangan sel akar. Dari Gambar 2
dapat disimpulkan :
1. Pemberian ZPT yang sama tetapi dengan konsentrasi yang berbeda
menimbulkan pengaruh yang berbeda pada satu sel target.
2. Pemberian ZPT dengan konsentrasi tertentu dapat memberikan pengaruh yang
berbeda pada sel-sel target yang berbeda.

Tanaman yang diberi IAA

Pemanjangan
batang

Tanaman kontrol

Gambar 7.2. Pengaruh IAA pada pertumbuhan dan perkembangan batang dan
akar kacang kapri.

Mekanisme kerja auksin dalam mempengaruhi pemanjangan sel-sel

tanaman di atas dapat dijelaskan dengan hipotesis sebagai berikut : auksin
menginisiasi pemanjangan sel dengan cara mempengaruhi pengendoran atau
pelenturan dinding sel. Seperti terlihat pada Gambar 3, auksin memacu protein
tertentu yang ada di membran plasma sel tumbuhan untuk memompa ion H + ke
dinding sel. Ion H+ ini mengaktifkan enzim tertentu sehingga memutuskan
beberapa ikatan silang hidrogen rantai molekul selulosa penyusun dinding sel. Sel
tumbuhan kemudian memanjang akibat air yang masuk secara osmosis. Setelah
pemanjangan ini, sel terus tumbuh dengan mensintesis kembali material dinding
sel dan sitoplasma.

80
 Gambar 7.3. Mekanisme kerja auksin dalam mempengaruhi pemanjangan sel

Selain memacu pemanjangan sel yang menyebabkan pemanjangan batang dan

akar, peranan auksin lainnya adalah kombinasi auksin dan giberelin (Gambar 1)
memacu perkembangan jaringan pembuluh dan mendorong pembelahan sel pada
kambium pembuluh sehingga mendukung pertumbuhan diameter batang. Selain
itu auksin (IAA) sering dipakai pada budidaya tanaman antara lain : untuk
menghasilkan buah tomat, mentimun dan terong tanpa biji, dipakai pada
pengendalian pertumbuhan gulma berdaun lebar dari tumbuhan dikotil di
perkebunan jagung ; dan memacu perkembangan meristem akar adventif dari stek
mawar dan bunga potong lainnya (Gambar 4).

Pencelupan Perlakuan 0,5 Perlakuan 0,1

etanol 50 % % NAA % NAA

81
Gambar 7.4. Pembentukan akar adventif pada bagian pangkal stek tajuk tanaman
Holly (Ilex opaea) akan lebih cepat jika diberi auksin (NAA).

Sintesis dan Perusakan IAA

Secara kimia IAA mirip dengan asam amino triptofan (1000 lebih encer)
atu juga mungkin disintesis oleh triptofan. Ada dua macam mekanisme sintesis
yang dikenal dan keduanya meliputi pengusiran gugus asam amino dan gugus
karboksil-akhir dari cincin samping triptofan (Reinecke dan Bandurski, 1987).
Enzim yang paling aktif diperlukan untuk mengubah triptofan menjadi IAA
terdapat di jaringan muda, seperti meristem tajuk, serta daun dan buah yang
sedang tumbuh, dimana pada jaringan ini kandungan auksin juga tinggi yang
disinyalir bahwa IAA memang disintesis pada jaringan tersebut.
Umumnya tumbuhan dapat melepaskan IAA dari konjugat seperti peptida
asam indolasetilaspartat dan ester IAA-inositol maupun IAA- glukosa dengan
bantuan enzim yang menunjukkan bahwa konjugat merupakan bentuk cadangan
IAA. Pada kecambah serealia-bulir, konjugat tersebut merupakan bentuk penting
IAA yang dapat diangkut terutama dari endosperma biji melalui xylem menuju
ujung koleoptil dan daun muda.
Ada dua proses lain untuk menyingkirkan IAA yang bersifat merusak,
yaitu; oksidasi dengan O2 dan hilangnya gugus karboksil sebagai CO2 yang mana
hasilnya bermacam-macam, namun yang biasanya adalah 3-metilenoksindol.
Belum lama ini, lintasan kedua perusakan IAA ditemukan pada tumbuhan dikotil
dan monokotil (Reinecke dan Bandurski, 1987), dimana pada lintasan tersebut
gugus karboksil IAA tidak hilang tapi karbon 2 pada cincin heterosiklik
teroksidasi membentuk asam aksindol asetat.

Pengangkutan Auksin
Cara pengangkutan Auksin ini memliki keistimewaan yang berbeda
dengan pengangkutan floem, yaitu;
a) Pertama, pergerakan auksin itu lambat, hanya 1 cm per jam di akar dan batang
meskipun 10 kali lebih cepat dibandingkan dengan melalui diffusi.

82
b) Kedua, pengangkutan auksin berlangsung secara polar pada batang, arahnya
lebih sering bassipetal (mencari dasar), tanpa menghiraukan dasar tersebut
berada pada posisi normal atau terbalik. Pengangkutan di akar juga
berlangsung secara polar, tetapi arahnya akropetal (mencari apeks).
c) Ketiga, pergerakan auksin memerlukan energi metabolisme, seperti
ditunjukkan oleh kemampuan zat penghambat sintesis ATP atau keadaan
kurang oksigen dalam menghambat pergerakan.

Efek auksin pada akar dan pembentukan akar

IAA terdapat di akar pada konsentrasi yang hampir sama dengan di bagian
tumbuhan lainnya, seperti ketika pertama kali dikemukakan pada tahun 1930an,
dimana pemberian auksin memacu pemanjangan potongan akar atau bahkan akar
utuh pada banyak species tapi hanya pada konsentrasi yang sangat rendah (10 -7
sampai 10-13 M), tergantung pada species dan umur akar. Pada konsentrasi yang
lebih tinggi pemanjangan hampir selalu terhambat. Diperkirakan sel akar
umumnya mengandung cukup atau hampir cukup auksin untuk menunjang secara
normal.
Auksin juga memacu perkembangan akar liar pada batang. Banyak species
berkayu (misalnya :apel) telah membentuk primordia akar liar terlebih dahulu
dalam batangnya, yang tetap tersembunyi selama beberapa waktu lamanya. Dan
hanya tumbuh bila dipacu dengan auksin (Haissig, 1974) Primordia ini sering
terdapat pada nodius, bahkan batang tanpa primordia akar yang terbentuk
sebelumnya akan mampu menghasilkan akar liar dari pembelahan lapisan floem
bagian luar.

Efek auksin terhadap perkembangan kuncup samping

Pada batang sebagian besar species, kuncup apical memberikan pengaruh
yang menghambat (dominansi apical) terhadap kuncup samping (ketiak), dengan
mencegah atau memperlambat perkembangannya. Efek dominant apeks tajuk
lainnya adalah menyebabkan percabangan di bagian bawah tumbuh agak
mendatar; pertumbuhan mendatar ini sering mangakibatkan cabang bagian bawah

83
terhindar dari naungan, sehingga produktifitas fotosinyesis meningkat pada
keseluruhan tumbuhan.
Para pekebun sudah sejak lama memangkas kuncup apical dan dedaunan
muda untuk meningkatkan percabangan. Cara ini juga memungkinkan cabang
tumbuh lebih tegak, terutama cabang teratas. Pada banyak species pemangkasan
dedaunan muda secara terus menerus sama efektifnya dengan pemangkasan
keseluruhan apeks tajuk. Hal itu menunjukkan bahwa suatu faktor dominansi,
yaitu zat penghambat terdapat di daun muda. Jika auksin ditambahkan pada sisa
batang yang terpotong setelah apeks tajuk dipangkas maka perkembangan kuncup
samping dan arah pertumbuhan cabang yang tegak akan terhambat lagi pada
banyak species.
Kajian dengan menggunakan IAA memperlihatkan bahwa hormon
bergerak menuruni batang dari permukaan terpotong, tapi tidak memasuki kuncup
samping, kalaupun masuk jumlahnya sangat kecil sehingga tidak terlacak.,
selanjutnya pemberian IAA langsung pada kuncup samping tidak menghambat
pertumbuhannya bahkan kadang memacu.

Beberapa kemungkinan mekanisme kerja auksin

Banyak proses biokimia dan fisiologi dikendalikan oleh hormon, sekalipun
efek hormon yang mengawali proses tersebut belum begitu jelas. Salah satu efek
auksin yang sering diteliti adalah pemacuan pemanjangan potongan koleoptil oat
dan jagung serta berbagai potongan batang berbagai tumbuhan dikotil. Dimana
semakin dini munculnya respons semakin besar kemungkinan bahwa respons
itulah efek utama hormone tersebut.
Cleland (1987), menjelaskan bahwa terpacunya pertumbuhan potongan
koleoptil atau batang oleh auksin terjadi secara cepat dan mendadak. Respons
tersebut mulai tampak dalam waktu 10 menit dan kemudian berlanjut selama
berjam-jam; dan selama waktu tersebut laju pertumbuhan dapat meningkat 5 -10
kali lipat.
Pertumbuhan dengan atau tanpa auksin, memerlukan penyerapan air, yang
berarti bahwa sel tersebut harus mempertahankan potensial airnya agar selalu

84
lebih negative dari potensial air larutan di sekitarnya. Pada pertumbuhan yang
diinduksi auksin, potensial air dipertahankan tidak hanya supaya lebih negative
daripada potensial air larutan sekitarnya, tapi juga lebih negative daripada
potensial air potongan auksin lebih mudah melentur, sehingga potensial tekanan
yang diperlukan untuk mendesak pemelaran sel tersebut tidak sebesar pada sel
yang tidak diberi auksin.
Menurut Ray (1987), ada tiga mekanisme yang diyakini dalam 30 tahun
terakhir sebagai penyebab pengenduran dinding, dan hampir semuanya ditolak.
Mekanisme yang paling popular salah satunya adalah Auksin menyebabkan sel
penerima pada potongan koleoptil atau potongan batang mengeluarkan H + ke
dinding sel primer yang mengelilinginya dan bahwa ion H + ini kemudian
menurunkan pH sehingga terjadi pengenduran dinding dan pertumbuhan yang
cepat. pH rendah ini diduga bekerja dengan cara mengaktifkan beberapa enzim
perusak dinidng sel tertentu, yang aktif pada pH lebih tinggi. Enzim tersebut
diduga memutuskan ikatan pada polisakarida dinding sehingga memungkinkan
dinding elebih mudah meregang.
Baru-baru ini, Kutschera dan Schofer (1985) dan Kutschera dkk (1987)
menyimpulkan bahwa auksin tidak mendorong pemanjangan potongan koleoptil
jagung melalui pengasaman dinding. Dimana hasil penelitian mereka
menunjukkan bahwa walaupun aukisn menurunkan pH dinding menjadi pH sekita
5 dan masih mungkin turun lagi 3,5 – 4 agar dinding mengendur beberapa kali
lipat dalam keadaan tanpa auksin. Ini menjelaskan bahwa tidak ada kaitan antara
efek auksin dan pH dinding dalam proses pertumbuhan.
Bagian sel yang pertama kali memberikan respons terhadap auksin adalah
sel epidermis. Biasanya lapisan subepidermis misalnya hypodermis (jika ada),
korteks, dan empulur mengandung sel yang berada di abawah tekanan dan mudah
memanjang. Pemanjangan terbatas sebab sel terikat melalui polisakarida dinding
sel yang bersambungan pada sel epidermis yang tak dapat meregang dengan
cepat.

b. GIBERELIN

85
 Pertama kali ditemukan di Jepang pada tahun 1930an dari kajian terhadap
tanaman padi yang sakit, yang tumbuh terlalu tinggi. Dimana tanaman tersebut tak
mampu menopang dirinya sendiri dan akhirnya mati akibat kelemahan ini dan
kerusakan oleh parasit (biasa disebut penyakit bakanase artinya kecambah tolol).
Disinyalir penyakit tersebut disebabkan oleh cendawan Gibberella fujikuroi (fase
aseksualnya/fase tak sempurnanya adalah Fusarium moniliformae).
Pada tahun 1926, beberapa ahli patologi tumbuhan mendapatkan bahwa
ekstrak cendawan tersebut yang disemprotkan ke tanaman padi menimbulkan
gejala yang sama dengan cendawan itu sendiri, hal ini menunjukkan bahwa bahan
kimia tertentu menimbulkan penyakit tersebut.
Pada tahun 1926, ilmuwan Jepang (Eiichi Kurosawa) menemukan bahwa
cendawan Gibberella fujikuroi mengeluarkan senyawa kimia yang menjadi
penyebab penyakit tersebut. Senyawa kimia tersebut dinamakan Giberelin.
Belakangan ini, para peneliti menemukan bahwa giberelin dihasilkan secara alami
oleh tanaman yang memiliki fungsi sebagai ZPT. Penyakit rebah kecambah ini
akan muncul pada saat tanaman padi terinfeksi oleh cendawan Gibberella
fujikuroi yang menghasilkan senyawa giberelin dalam jumlah berlebihan.
Pada saat ini dilaporkan terdapat lebih dari 110 macam senyawa giberelin
yang biasanya disingkat sebagai GA. Setiap GA dikenali dengan angka yang
terdapat padanya, misalnya GA6 . Giberelin dapat diperoleh dari biji yang belum
dewasa (terutama pada tumbuhan dikotil), ujung akar dan tunas , daun muda dan
cendawan. Sebagian besar GA yang diproduksi oleh tumbuhan adalah dalam
bentuk inaktif, tampaknya memerlukan prekursor untuk menjadi bentuk aktif.
Pada spesies tumbuhan dijumpai kurang lebih 15 macam GA. Disamping terdapat
pada tumbuhan ditemukan juga pada alga, lumut dan paku, tetapi tidak pernah
dijumpai pada bakteri. GA ditransportasikan melalui xilem dan floem, tidak
seperti auksin pergerakannya bersifat tidak polar.
GA3 merupakan giberelin pertama yang sangat aktif dan sudah lama
tersedia di pasaran yang dimurnikan dari medium biakan cendawan Gibberella
fujikuroi, yang sejak dulu dinamakam asam giberelat. Jumlah gugus hidroksil

86
pada cincin A, C, dan D berkisar dari nol sampai 4 dengan karbon 3 atau karbon
13 atau keduanya, yang merupakan paling sering terhidroksilasi.
Giberelin terdapat pada angiospermae, gymnospermae, paku-pakuan dan
barangkali juga pada lumut, ganggang, serta cendawan.Belum lama ini giberelin
juga ditemukan pada species bakteri (Botttini dkk, 1989).

Fungsi Giberelin
1. Pemacu Pertumbuhan Tanaman
Giberelin mempunyai kemampuan khusus dalam memacu pertumbuhan
tumbuhan utuh pada banyak species, terutama tumbuhan kerdil atau tumbuhan
dwitahunan yang berada dalam fase roseta. Di sisi lain giberelin biasanya lebih
banyak mendorong pemanjangan batang utuh dari pada pemotongan batang,
sehingga efeknya berlawanan dengan efek auksin.
Sebagian besar tumbuhan dikotil dan beberapa monokotil memberikan
respons dengan cara tumbuh lebih cepat ketika diberi perlakuan giberelin, namun
beberapa species dari suku Pinaceae memperlihatkan sedikit respons pertumbuhan
terhadap GA3 atau tidak ada respons sama sekali (Pharis dan Kuo, 1977).
Beberapa contoh kejadian akibat pemberian perlakuan giberelin antara lain:
 Kubis dan species lainnya yang berbentuk roset dapat tumbuh mencapai 2 m
dan kemudian berbunga setelah diberi GA 3, sedangkan tumbuhan yang tidak
diberi perlakuan tetap pendek dan vegetatif (Gambar 5).
 Tumbuhan kacang semak-pendek bias menjadi tinggi menjalar keatas, dan
mutan genetic kerdil pada padi, jagung, dan kapri menjadi berfenotipe tinggi
seperti cirri varietas yang normal, bila diberi GA3.
 Semangka, mentimun air, dan mentimun memanjang p0aling cepat dalam
responsnya terhadap giberelin tanpa gugus hidroksil karbon 13.

Kiri: tanaman kubis yang ditanam di luar yang

suhunya dingin

Kanan : tanaman kubis yang ditanam di rumah

kaca yang hangat tumbuh meninggi, tetapi tidak
87
berbunga jika tidak diberi giberelin
 Gambar 7.5. Efek giberelin pada pembungaan tanaman kubis

Efek giberelin tidak hanya mendorong perpanjangan batang, hal ini bisa
dilihat pada gambar 6 menunjukkan 2 kelompok tanaman padi yang sedang
tumbuh. Kelompok di sebelah kiri adalah tanaman padi dengan pertumbuhan
normal sedangkan tanaman di sebelah kiri adalah tanaman padi dengan tinggi
tanaman yang lebih besar tetapi memiliki daun yang berwarna kuning. Tanaman
padi ini telah terinfeksi oleh cendawan Gibberella fujikuroi. Bibit padiyang telah
terinfeksi akan rebah dan mati sebelum sempat menjadi dewasa dan berbunga.
Selama berabad-abad petani padi di Asia mengalami kerugian akibat kerusakan
yang ditimbulkan oleh cendawan ini. Di Jepang pola pertumbuhan yang
menyimpang ini disebut juga dengan bakanae atau foolish seedling disease atau
penyakit rebah anakan atau kecambah.

Tanaman Kontrol Tanaman yang diberi giberelin

Gambar 7.6. Pengaruh giberelin pada pemanjangan batang tanaman padi

2. Mematahkan Dormansi
Kuncup pohon selalu hijau dan pohon serta perdu yang tumbuh didaerah
beriklim sedang biasanya menjadi dorman diakhir musim panas dan awal musim
gugur. Kuncup dorman tahan terhadap musim dingin dan kekeringan. Biji

88
beberapa species liar juga dorman di musim gugur dan tidak mau berkecambah
walaupun suhu, oksigen, dan kelembabannya optimal.
3. Pembungaan dan Perkembangan buah
Saat tumbuhan membentuk bunga bergantung pada beberapa faktor,
termasuk umur dan keadaan lingkungan tertentu. Misalnya; perbandingan
lamanya siang dan malam sangat berpengaruh pada beberapa species. Beberapa
species hanya berbaungan apabila lamanya siang hari melewati titik kritis tertentu,
dan yyang lainnya hanya berbunga jika lamanya siang hari lebih pendek dari titik
kritis tertentu. Giberelin dapat menggantikan hari panjang yang dibutuhkan oleh
beberapa species, hal menunjukkan adanya interaksi dengan cahaya. Giberelin
juga memenuhi kebutuhan beberapa species akan masa dingin untuk menginduksi
pembungaan atau agar berbunga lebih awal.
Pada beberapa tanaman pemberian GA yang dikombinasikanï dengan
auksin, giberelin akan mempengaruhi perkembangan buah misalnya menyebabkan
tanaman apel, anggur, dan terong menghasilkan buah walaupun tanpa fertilisasi.
Diketahui giberelin digunakan secara luas untuk menghasilkan buah anggur tanpa
biji pada varietas Thompson. Giberelin juga menyebabkan ukuran buah anggur
lebih besar dengan jarak antar buah yang lebih renggang di dalam satu gerombol.
Metabolisme Gieberelin
Giberelin adalah senyawa isoprenoid, khususnya berupa diterpen yang
disintesis dari unit asetat asetil koenzim A melalui lintasan asam mevalonat.
Geranilgeranil profosfat yaitu senyawa 20 karbon, bertindak sebagai donor bagi
semua atom karbon pada giberelin. Senyawa itu diubah menjadi kopalilpirofosfat
yang memiliki sistem dua cincin, dan senyawa terakhir tersebut kemudian diubah
menjadi kauren yang mempuyai empat cinin. Perubahan kauren lebih lanjut di
sepanjang lintasan meliputi oksidasi yang terjadi di retikulum endoplasmik,
menghasilkan senyawa antara kaurenol (jenis alkohol), kaurenal (jenis aldehid)
dan asam kaurenoat, dimana setiap senyawa teroksidasi lebih lanjut.
Senyawa pertama dalam sistem cincin giberelin yang sejati adalah aldehid
G12 yang merupakan suatu molekul 20-karbon. Dari senyawa itu terbentuk
giberelin 20 karbon dan giberelin 19-karbon dan mungkin juga terdapat di

89
retikulum endoplasmik. Adehid G12 terbentuk dengan cara menerobos salah satu
karbon cincin B pada asam kaurenoat.dan mengerutkan cicncin tersebut.
Semua tumbuhan mungkin menggunakan reaksi yang sama dalam
membentuk aldehid G12 tetapi dari titik ini dalam lintasan, species yang berbeda
menggunakan paling sedikit tiga lintasan yang berbeda untuk membentuk
giberelin yang berbeda, tetapi pada umumnya gugus aldehid yang merusak ke
bawah dari cincin B aldehid G12 teroksidasi menjadi gugus karboksil yang penting
untuk aktivitas biologis semua giberelin.
Umumnya giberelin 19-karbon lebih aktif dari pada giberelin 20-karbon,
dan karbon yang hilang dari molekul 20-karbon adalah karbon dari gugus metil
yang menempel diantara cincin A dan cincin B aldehid G 12 karbon tersebut
teroksidasi menjadi gugus hidroksil, yang kemudian terlepas sebagai CO2.
Zat pelambat pertumbuhan tertentu yang diperdagangkan, yang
menghambat pemanjangan batang dan menyebabkan pengkerdilan bekerja antara
lain dengan menghambat sistesis giberelin. Produk tersebut meliputi; Phospon D,
Amo-1618, CCC atau cycocel, ansimidol dan paklobutarazol. Phospon D dan
Amo-1618 menghambat perubahan generilgeneril pirofosfat menjadi
kopalipirofosfat dan proses kauren, sedangkan ansimidol dan paklobutarazol
menghambat reaksi oksidasi antara kauren dan dan asam kaurenoat.
Pada banyak jenis tumbuhan, penghambatan tumbuh oleh salah satu zat
tersebut dapat diatasi seluruhnya oleh GA 3 yang menandakan bahwa efek
utamanya adalah menghambat sintesis giberelin. Tapi phospon D, Amo-1618, dan
CCC menghambat sintesis sterol pada tanaman tembakau, yang menunjukkan
bahwa zat tersebut bukan penghambat yang khas untuk pembentukan giberelin.
GA3 yang lazim digunakan tampaknya yang paling lambat terurai, namun
selama pertumbuhan aktif, sebagian besar giberelin dimetabolismekan dengan
cepat melalui proses hidroksilasi, menghasilkan produk yang aktif, giberelin juga
mudah diubah menjadi konjugat yang sebagian besaar tidak aktif. Konjugat yang
dikenal meliputi; glukosida yang glukosanya dihubungkan dengan ikatan eter
pada salah satu gugus –OH atau dengan ikatan ester pada gugus karboksil
giberelin tersebut. Proses metabolic penting lainnya adalah perubahan giberelin

90
yang aktif sekali menjadi kurang aktif, contohnya; tajuk cemara Douglas, yang
dalam responnya terhadap giberelin menunjukkan sedikit pertumbuhan vegetatif,
dapat secara efektif menghidroksilasi GA4 menjadi GA34 yang jauh kurang aktif.
Auksin diketahui tak lazim diangkut melalui floem, tetapi
pengangkutannya terjadi secara polar dalam sel yang bersebelahan dengan berkas
pembuluh. Namun untuk gigerelin, selain melalui diffuse, pengangkutan
berlangsung melalui xylem dan floem dan tidak polar. Cara giberelin diangkut
secara efektif dari daun muda untuk menghasilkan perpanjangan batang.
Akar juga mensintesis giberelin, namun giberelin eksogen menimbulkan
efek kecil pada pertumbuhan akar, dan menghambat pembentukan akar liar.
Hormon ini dapat dilacak dalam eksudat xylem akar dan batang ketika organ
tersebut diiris dan tekanan akar mendorong keluar cairan xylem. Penghambat
sintesis giberelin menurunkan jumlah giberelin dalam eksudat tersebut. Pelukaan
berulang pada bagian system akar menyebabkan konsentrasi giberelin pada tajuk
menurun tajam; hal itu menunjukkan bahwa sebagian besar pasokan giberelin
pada tajuk berasal dari akar melalui xylem. Akar yang dilukai berulangkali tak
dapat memasok air dan hara mineral dalam jumlah yang cukup untuk
mempertahankan kemampuan tajuk dalam mensistesis giberelin sendiri.
Kemungkinan Mekanisme kerja Giberelin
 Pembelahan sel dipacu di apeks tajuk; terutama sel meristematik yang terletak
lebih bawah, yang menumbuhkan jalur panjang sel korteks dan sel empulur
(Sachs, 1965)
 Giberelin memacu pertumbuhan sel karena zat tersebut meningkatkan hidrolisis
pati, fruktan, dan sukrosa menjadi molekul glukosa dan fruktosa. Pada batang
tebu pertumbuhan batang akibat giberelin dihasilkan peningkatan sistesis enzim
invertase yang menghidrolisis sukrosa menjadi glukaso dan fruktosa, Pada
kaprio kerdil efektifias enzim invertase dan amilase meningkat bersamaan
dengan meningkatnya pertumbuhan, sedangkan pada batang gandum musim
dingin diketahui giberelin mendorong hidrolisis fruktan oleh enzim fruktan
hidrolase yang menunjukkan bahwa enzim tersebut mewakili hidrolase jenis lain
yang diinduksi giberelin.

91
 Giberelin meningkatkan plastisitas dinding sel; Pada tanaman oat pertumbuhan
sel mudanya yang berasal dari meristem interkalar terpacu dengan hebat.
Bukan pemanjangan batang saja yang terpacu oleh giberelin, tapi juga
pertumbuhan seluruh tumbuhan termassuk daun dan akar. Diketahui bahwa
pemberian giberelin langsung pada daun sedikit memacu pertumbuhannya dan
mempengaruhi bentuknya, sedangkan bila langsung diberikan pada akar, biasanya
hampir tidak terlihat efeknya.

c. SITOKININ
Sitokinin merupakan ZPT yang mendorong pembelahan (sitokinesis)
Beberapa macam sitokinin merupakan sitokinin alami (misal : kinetin, zeatin) dan
beberapa lainnya merupakan sitokinin sintetik. Sitokinin alami dihasilkan pada
jaringan yang tumbuh aktif terutama pada akar, embrio dan buah. Sitokinin yang
diproduksi di akar selanjutnya diangkut oleh xilem menuju sel-sel target pada
batang.
Ahli biologi tumbuhan juga menemukan bahwa sitokinin dapat meningkatkan
pembelahan, pertumbuhan dan perkembangan kultur sel tanaman. Sitokinin juga
menunda penuaan daun, bunga dan buah dengan cara mengontrol dengan baik
proses kemunduran yang menyebabkan kematian sel-sel tanaman. Penuaan pada
daun melibatkan penguraian klorofil dan protein-protein, kemudian produk
tersebut diangkut oleh floem ke jaringan meristem atau bagian lain dari tanaman
yang membutuhkannya. Daun kacang jogo (Phaseolus vulgaris) yang ditaruh
dalam wadah berair dapat ditunda penuaannya beberapa hari apabila disemprot
dengan sitokinin.
Pada tumbuhan, efek sitokinin sering dipengaruhi oleh keberadaan auksin.
Gambar 7 menunjukkan percobaan sederhana tentang interaksi pengaruh auksin
dan sitokinin. Kedua tanaman pada Gambar 7 ini memiliki umur yang sama.
Tanaman di sebelah kiri memiliki tunas ujung (tunas terminal), sedangkan
tanaman di sebelah kanan kuncup terminalnya sudah dipotong. Pada tanaman di
sebelah kiri, auksin yang diangkut dari kuncup terminal ke batang memacu
pertumbuhan memanjang batang sehingga tanaman menjadi bertambah tinggi.

92
Pada tanaman ini auksin menghambat pertumbuhan tunas samping (tunas
lateral/aksilar). Pada tanaman di sebelah kanan karena tidak memiliki kuncup
terminal, pengaruh menghambat dari auksin terhadap pertumbuhan tunas aksilar
tidak terjadi. Sitokinin yang ditransportasikan dari akar ke batang mampu
mengaktifkan pertumbuhan tunas-tunas samping sehingga tanaman memiliki
cabang yang banyak dan menjadi rimbun. Pengetahuan tentang penggunaan
sitokinin ini dimanfaatkan oleh petani yang memproduksi pohon natal untuk
menghasilkan cabang-cabang yang menarik pada pohon tersebut.
Memiliki tunas terminal
Tunas terminal
dipotong

Gambar 7.7. Pengaruh auksin dan sitokinin pada pertumbuhan tanaman.

Sebagian besar tumbuhan memiliki pola pertumbuhan yang kompleks yaitu

tunas lateralnya tumbuh bersamaan dengan tunas terminalnya. Pola pertumbuhan
ini merupakan hasil interaksi antara auksin dan sitokinin dengan perbandingan
tertentu. Sitokinin diproduksi dari akar dan diangkut ke tajuk, sedangkan auksin
dihasilkan di kuncup terminal kemudian diangkut ke bagian bawah tumbuhan.
Auksin cenderung menghambat aktivitas meristem lateral yang letaknya
berdekatan dengan meristem apikal sehingga membatasi pembentukan tunas-tunas
cabang dan fenomena ini disebut dominasi apikal. Kuncup aksilar yang terdapat di
bagian bawah tajuk (daerah yang berdekatan dengan akar) biasanya akan tumbuh
memanjang dibandingkan dengan tunas aksilar yang terdapat dekat dengan
kuncup terminal. Hal ini menunjukkan ratio sitokinin terhadap auksin yang lebih
tinggi pada bagian bawah tumbuhan.

93
 Interaksi antagonis antara auksin dan sitokinin juga merupakan salah satu cara
tumbuhan dalam mengatur derajat pertumbuhan akar dan tunas, misalnya jumlah
akar yang banyak akan menghasilkan sitokinin dalam jumlah banyak. Peningkatan
konsentrasi sitokinin ini akan menyebabkan sistem tunas membentuk cabang
dalam jumlah yang lebih banyak. Interaksi antagonis ini umumnya juga terjadi di
antara ZPT tumbuhan lainnya.

d. ASAM ABSISAT (ABA)

Musim dingin atau masa kering merupakan waktu dimana tanaman

beradaptasi menjadi dorman (penundaan pertumbuhan). Pada saat itu, ABA yang
dihasilkan oleh kuncup menghambat pembelahan sel pada jaringan meristem
apikal dan pada kambium pembuluh sehingga menunda pertumbuhan primer
maupun sekunder. ABA juga memberi sinyal pada kuncup untuk membentuk sisik
yang akan melindungi kuncup dari kondisi lingkungan yang tidak
menguntungkan. Dinamai dengan asam absisat karena diketahui bahwa ZPT ini
menyebabkan absisi/rontoknya daun tumbuhan pada musim gugur. Nama tersebut
telah popular walaupun para peneliti tidak pernah membuktikan kalau ABA
terlibat dalam gugurnya daun.
Pada kehidupan suatu tumbuhan, merupakan hal yang menguntungkan untuk
menunda atau menghentikan pertumbuhan sementara. Dormansi biji sangat
penting terutama bagi tumbuhan setahun di daerah gurun atau daerah semiarid,
karena proses perkecambahan dengan suplai air terbatas akan mengakibatkan
kematian. Sejumlah faktor lingkungan diketahui mempengaruhi dormansi biji,
tetapi pada banyak tanaman ABA tampaknya bertindak sebagai penghambat
utama perkecambahan. Biji-biji tanaman setahun tetap dorman di dalam tanah
sampai air hujan mencuci ABA keluar dari biji. Sebagai contoh, tanaman dune
primroses (bunga putih) dan tanaman matahari (bunga kuning) di gurun Anza -
Borrego (California), biji-bijinya akan berkecambah setelah hujan deras.
SebagaImana telah dibahas di atas bahwa giberelin juga berperan dalam
perkecambahan biji. Pada banyak tumbuhan, rasio ABA terhadap giberelin
menentukan apakah biji akan tetap dorman atau berkecambah. Hal yang sama

94
juga terdapat pada kasus dormansi kuncup yang pertumbuhannya dikontrol oleh
keseimbangan konsentrasi antar ZPT. Sebagai contoh pada pertumbuhan kuncup
dorman tanaman apel, walaupun konsentrasi ABA pada kenyataannya lebih
tinggi, tetapi gibberellin dengan konsentrasi yang tinggi pada kuncup yang sedang
tumbuh menunjukkan pengaruh yang sangat kuat pada penghambatan
pertumbuhan tunas dorman.
Selain perannya pada dormansi, ABA berperan juga sebagai stress plant
growth hormon yang membantu tanaman tersebut menghadapi kondisi yang tidak
menguntungkan, misalnya pada saat tumbuhan mengalami dehidrasi, ABA
diakumulasikan di daun dan menyebabkan stomata menutup. Hal ini walaupun
mengurangi laju fotosintesis, tumbuhan akan terselamatkan dari kehilangan air
lebih banyak melalui proses transpirasi.

e. ETILENE
Di awal abad 20, buah jeruk dan anggur diperam di dalam gudang yang
dilengkapi dengan kompor minyak tanah. Semula petani buah mengira bahwa
hawa panas itu yang mematangkan buah, tetapi dugaan tersebut tidak terbukti
ketika mereka mencoba metode baru menggunakan kompor yang dilengkapi
dengan pembersih (tanpa polusi) yang menghasilkan buah-buah yang tidak cepat
matang. Ahli biologi tumbuhan menduga bahwa pematangan buah yang disimpan
di dalam gudang tersebut sebenarnya berkaitan dengan produksi etilen yaitu gas
hasil pembakaran minyak tanah. Sekarang diketahui bahwa tumbuhan secara
alami menghasilkan etilen yang merupakan ZPT yang berperan memacu penuaan
termasuk pematangan buah.
Definisi Etilen
 Etilena (C2H4) atau gas karbid, yaitu suatu gas yang dapat dipergunakan
untuk mempercepat proses pematangan buah-buahan.
 Etilena adalah suatu molekul kecil yang berbentuk gas yang mempunyai
ukuran molekul serta bentuknya yang unik diantara seluruh fitohormon yang
lain.

95
 Etilena adalah suatu hormon tanaman yang unik dikarenakan strukturnya yang
sederhana dan sifat gasnya, sehingga pernah diragukan statusnya sebagai
hormon.
Sifat Etilen
 Hidrokarbon tak jenuh dan paling sederhana
 Gas tidak berwarna, berbau manis
 Dalam keadaan cair berbahaya untuk kulit dan mata
 Bila tanpa adanya gas itu tidak akan terbangkitkan kematangannya
 Peranannya dalam proses pematangan tidak dapat digantikan oleh senyawa
lain
 Reaksi respirasi dengan segera bila etilen diberikan

Fungsi Etilen
1. Pematangan Buah
Pematangan buah merupakan suatu variasi dari proses penuaan melibatkan
konversi pati atau asam-asam organik menjadi gula, pelunakan dinding-dinding
sel, atau perusakan membran sel yang berakibat pada hilangnya cairan sel
sehingga jaringan mengering. Pada tiap-tiap kasus, pematangan buah distimulasi
oleh gas etilen yang berdifusi ke dalam ruang-ruang antarsel buah. Gas tersebut
juga dapat berdifusi melalui udara dari buah satu ke buah lainnya, sebagai contoh
satu buah apel ranum akan mampu mematangkan keseluruhan buah dalam satu
lot. Buah akan matang lebih cepat jika buah tersebut disimpan di dalam kantung
plastik yang mengakibatkan gas etilen terakumulasi.
Pada skala komersial berbagai macam buah misalnya tomat sering dipetik
ketika masih dalam keadaan hijau dan kemudian sebagian dimatangkan dengan
mengalirkan gas etilen (Gambar 8). Pada kasus lain, petani menghambat proses
pematangan akibat gas etilen alami. Penyimpanan buah apel yang dialiri dengan
gas CO2 yang selain berfungsi menghambat kerja etilen, juga mencegah
akumulasi etilen. Dengan teknik ini buah apel yang di panen pada musim gugur
dapat disimpan untuk dijual pada musim panas berikutnya.

96
Gambar 7.8. Efek etilen pada pematangan buah tomat. Buah tomat di sebelah
kanan disimpan selama 3 hari di dalam ruangan dengan kandungan
etilen sebesar 100 ppm. Tomat di sebelah kiri tidak disemprot
dengan etilen.

2. Pengguguran Daun
Seperti halnya pematangan buah, pengguguran daun pada setiap musim gugur
yang diawali dengan terjadinya perubahan warna, kemudian daun mengering dan
gugur adalah juga merupakan proses penuaan. Warna pada daun yang akan gugur
merupakan kombinasi pigmen-pigmen baru yang dibentuk pada musim gugur,
kemudian pigmen-pigmen yang telah terbentuk tersebut tertutup oleh klorofil.
Daun kehilangan warna hijaunya pada musim gugur karena daun-daun tersebut
berhenti mensintesis pigmen klorofil.
Peranan etilen dalam memacu gugurnya daun lebih banyak diketahui
daripada peranannya dalam hal perubahan warna daun yang rontok dan
pengeringan daun. Pada saat daun rontok, bagian pangkal tangkai daunnya
terlepas dari batang. Daerah yang terpisah ini disebut lapisan absisi yang
merupakan areal sempit yang tersusun dari sel-sel parenkima berukuran

F. Aplikasi ZPT pada bidang pertanian

97
 Seperti yang telah dibahas dimuka, ZPT sintetik sangat banyak digunakan
pada pertanian modern. Tanpa ZPT sintetik untuk mengendalikan gulma, atau
untuk mengendalikan pertumbuhan dan pengawetan buah-buahan, maka produksi
bahan makanan akan berkurang sehingga harganya akan menjadi mahal.
Disamping itu, muncul keprihatinan bahwa penggunaan senyawa sintetik secara
berlebihan pada produksi pangan akan menimbulkan masalah lingkungan dan
kesehatan serius. Sebagai contoh dioksin, senyawa kimia sampingan dari sintesa
2, 4-D yang digunakan sebagai herbisida selektif untuk membasmi gulma berdaun
lebar dari tumbuhan dikotil. Walaupun 2, 4-D tidak beracun terhadap mamalia,
namun dioksin dapat menyebabkan cacat lahir, penyakit hati, dan leukimia pada
hewan percobaan.
Sekarang ini, bagaimanapun juga produksi bahan pangan secara organik
menjadi relatif lebih mahal. Persoalan penggunaan senyawa kimia sintetik pada
bidang pertanian melibatkan aspek ekonomi dan etika. Haruskah kita teruskan
memproduksi pangan yang murah dan berlimpah dengan zat kimia sintetik dan
masa bodoh terhadap masalah yang mungkin muncul, atau haruskah kita
melakukan budidaya tanaman tanpa zat kimia sintetik berbahaya tetapi dengan
menerima kenyataan bahwa harga bahan pangan akan lebih mahal.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada
BAB VII ini.

Pertanyaan :

98
“ TES FORMATIF “
Soal :

1. Jelaskan definisi hormon tanaman!

2. Jelaskan efek hormone pada gen tanaman dan bagaimana cara kerja suatu
hormone pada tanaman !
3. Sebutkan jenis-jenis hormon yang terdapat pada tanaman dan sebutkan fungsi
masing-masing hormon (minimal 2 fungsi) !
4. Mengapa keberadaan etilen pada komoditi pertanian bisa menyebabkan
kerugian pada petani ?

99
 BAB
8
PERKECAMBAHAN

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari tentang Perkecambahan pada

tanaman, baik jenis-jenis perkecambahan maupun faktor-faktor yang dapat
mempengaruhi perkecambahan. Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan
akan dapat :
 Mahasiswa dapat menjelaskan dan memahami perkecambahan

PE N YAJ IAN

A. PENDAHULUAN

Pengertian perkecambahan:
a) Pengaktifan kembali poros embrio yang terhenti untuk kemudian menjadi
bibit (seedling)
b) Mekar dan berkembangnya struktur penting dari embrio yang menun jukkan
kemampuannya untuk tumbuh normal pada kondisi yang menguntungkan
(yang tadinya in aktif)
Perkecambahan benih bersifat amfibolik / berjalannya dua proses bersama yaitu
sebagai berikut:
a. Katabolisme, pemecahan cadangan makanan energi dan bahan mentah untuk
awal pertumbuhan.

100
b. Anabolisme sintesis protein dan bbg. macam organel untuk aktivitas katabolis
sel-sel dan jaringan baru.
Katabolisme utamanya berlangsung di:
a. Endosperma untuk monokotil dan dikotil,
b. Megagametofit untuk biji gymnospermae
c. Kotiledon untuk biji dikotil.
True anabolisme biasanya berlangsung pada embrio dan poros embrio.

B. KONSEP PERKEMBANGAN KAITANNYA DENGAN

PERKECAMBAHAN BENIH
Perkecambahan benih adalah proses perkembangan dari sel telur yg
dibuahi menjadi tanaman dewasa. Seluruh arah perkembangan suatu organisme
terprogram secara genetis dan diatur secara lingkungan. Setiap fase perkembangan
mempunyai pola khusus, metabolisme oleh aktivitas enzim yg berbeda macam,
laju dan tempat aktivitasnya. Enzim dihasilkan oleh aktivitas gen oleh signal
endogen DNA.
 Kodon-kodon khusus dalam RNA mengenali asam-asam amino tertentu pada
urutan tertentu dan enzim aktif tertentu atau jenis enzim yg perlu diaktifkan
lebih lanjut.
 Laju aktivitas enzim diatur oleh : jumlah enzim yg aktif, jumlah substrat,
kofaktor, koenzim, adanya penghambat (inhibitor), atau pemacu (stimulator),
lingkungan fisika dan kimia (suhu, cahaya, gas), pH, kekuatan ionik, dan
produk akhir.
Walaupun faktor-faktor yg menentukan lokasi enzim sukar diketahui,
tetapi secara general dapat dibuat :
 Pada tingkat organel, pembentukan enzim fungsional diarahkan oleh DNA
seperti dalam kloroplas dan mitokondria.
 Pada level sel : hormon, nutrien, dan rangsangan lingkungan khusus (termasuk
mikrokhemikalia) diperlukan untuk merubah fase diferensiasi dan pembelahan
sel-sel yg mendahului fase perubahan. Organ-organ kemudian berkembang
dari sel-sel yang melakukan diferensiasi dan spesifik spesies.

101
 Langkah-langkah sinambung dari transfer informasi yg setiap langkah
tergantung pada tahap sebelumnya. Proses perkembangan bukan hanya ditentukan
oleh informasi genetik, tetapi juga diatur oleh informasi metabolik yang
terkumpul dari tahap-tahap yang sinambung tersebut.
Dalam biji, bagian embrionik memiliki pola metabolik tertentu. Untuk
berkembang lebih lanjut, sebaliknya organ penyimpan makanan biasanya telah
mencapai fase commited. Maka sel-sel endosperma, tidak dapat membelah dan
berubah. Beberapa tingkat autonomi masih dijumpai dalam organ penyimpan.
Misalnya endosperma graminae, hanya sel-sel pada lapisan aleuron yang hidup
dan dapat diinduksi untuk sintesis enzim pemecah cadangan makanan.
Mayoritas sel dalam endosperma mempunyai inti yang terpisah dan tanpa
mitokondria, è tidak dapat memberi energi untuk sintesis. Endosperma triploid biji
dikotil (misalnya, Ricinus communis) dan megagametofit haploid gymnospermae
memiliki semi-autonomi dalam kemampuannya hasilkan mesin sintesis protein
(ribosom, mRNA dan tRNA), mitokondria dan glioksisom untuk suplai energi dan
mengatur translokasi substrat.
Metabolisme perkecambahan benih beragam antarspesies, karena secara
genetis memang beragam dalam morfologi biji, cadangan bahan kimia, dan
kebutuhan signal khusus untuk perubahan fase atau rangsangan untuk menekan
gen-gen.
Gene Action : Transkripsi
 Sel-sel organisme umumnya mengandung genom, yakni urutan gugus basa
dalam bentuk linier dalam molekul DNA.
 Gene adalah unit-unit fungsional keturunan, masing-masing tersusun oleh
bagian rantai DNA tersebut. Ketika gen-gen tersebut diaktifkan, baru dapat
ditranskripsikan.
 Gen-gen yang berdekatan, biasanya mengkode enzim yg sama, sering
ditranskripsikan dalam satu blok.
Istilah diaktifkan (turning on) libatkan pembukaan gen melalui
penghilangan histon, memodifikasi histon, atau membuat tidak aktifnya repressor.

102
 DNA dorman dibungkus oleh nukleoprotein atau repressor, sementara
DNA aktif menunjukkan 0,3 – 23% basanya ditranskripsi setiap saat.
Proses transkripsi ditandai dengan hadirnya dan aktifnya RNA polimerase
dalam jumlah dan proporsi yang tepat dari 4 basa ribonukleotida yang diperlukan
untuk sintesis 3 macam asam ribonukleat. Yang paling sering dikopi adalah
mRNA untuk sintesis sekelompok ukuran medium polinukleotida (panjangnya
ratusan basa).
Rantai RNA terpanjang adalah rRNA. Setiap ribosom sitoplasmik terdiri
atas satu molekul masing-masing 25 S RNA (S, koefisien sedimentasi dalam Unit
Svedberg). Rantai RNA terpendek adalah tRNA, biasanya tersusun oleh 70-80
nukleotida dengan BM 25.000.
Jumlah relatif RNA yang dihasilkan dari hibridisasi DNA embrio gandum
48 jam setelah berkecambah dihasilkan : 2,30% panjang basa DNA-nya sebagai
mRNA; 0,56% rRNA; dan 0,48% tRNA. Laju sintesis rRNA dan tRNA yang
lambat for turnover type maintenance mungkin umum pada sel-sel yang tidak
membelah, Sintesis mRNA yang cepat harus diatur seiring dengan proses
perkembangan yg aktif.

Translasi = Sintesis Protein

Fungsi utama dari ketiga macam RNA adalah sintesis protein (Gb. 2.1).
Prosesnya melibatkan :
(1) aktivasi asam amino membentuk rantai polipeptida oleh aminoasil-tRNA
sintetase + ATP diubah menjadi aminoasil-adenilat dan pirofosfat. Dengan
tRNA khusus, aminoasil-adenilat diubah menjadi aminoasil-tRNA dan akan
terikat pada ribosom yg sudah mengikat mRNA. Reaksi ikatan tersebut
memerlukan GTP (guanosin trifosfat), Mg 2+ dan protein sebagai faktor T.
(2) Translokasi aminoasil-tRNA dari sisi aseptor ribosom ke sisi donor. GTP
dan ribosomal protein faktor G diperlukan untuk translokasi ini. Setelah
aminoasil-tRNA yg lain diikat ke sisi aseptor, ribosomal peptidil transferase
mentransfer donor asam amino ke aseptor asam amino. Secara bersamaan

103
 tRNA dilepaskan dari ribosom dan aseptor peptidil-tRNA ditranslokasikan
ke sisi donor.
Siklus pemanjangan mulai lagi dengan aminoasil-tRNA yang baru, dan
peptida terbentuk oleh pengulangan siklus tsb. Rantai asam amino dalam peptida
dikode dl. mRNA, dan dekode diatur oleh keserasian antikodon dalam tRNA
dengan kodon dalam mRNA. Setiap ribosom bergerak sepanjang mRNA dan
membentuk satu kopi polipeptida spesifik. Beberapa ribosom dapat terikat ke
mRNA membentuk polisom.
Setelah kopi polipeptida dari satu mRNA cukup, mRNA dihidrolisis oleh
ribonukleat dan nukleotida dan pesannya selanjutnya hilang. Umur paruh mRNA
beragam dari beberapa menit pada bakteri, jam pada sel tanaman yang aktif,
sampai panjang pada organisme dorman seumur lifespan benihnya. Umur paruh
pada legume dilaporkan beberapa ratus tahun.
Pada bakteri, inisiasi sintesis protein libatkan ikatan 30 S unit ribosom dan
inisiator tRNA (formilmetionin-tRNA) ke kodon spesifik biasanya AUG atau
GUG pada terminal 5’ mRNA. Terminasi sintesis protein pada bakteri disignal
oleh kodon, biasanya UAA, UAG atau UGA pada terminasi 3’ mRNA.

C. SINTETIS RNA DAN PROTEIN

Dalam sel eukariotik, sintesis RNA berkaitan dengan protein di dalam inti
sel dan membentuk ribosom yang keluar ke sitoplasma lewat pori-pori inti sel.
Struktur tersier dari protein merupakan bentuk enzim yg aktif.
Walaupun sejumlah protein enzim dalam sel 2-3 kali lebih besar dari protein
nonenzim, gene-specified protein dapat juga :
 Disimpan dan dapat diaktifkan oleh signal, seperti lipase, b-amilase, dan
protease.
 Disimpan sebagai cadangan, seperti protein bodi dalam benih.
 Membentuk struktur komponen organel sebagai protein struktural
mitokondria,
 Berperan memacu sintesis asam lemak, seperti asil-karier protein.

104
 Bertindak sebagai penghambat reaksi spesifik seperti penghambat tripsin
dalam kedele.
 Mengdegradasi enzim yg ada dan molekul struktur fungsional sebagai enzim
lisomal dan nuklease.
Apa atau siapa pengatur dan pengkoordinir setiap protein yang terbentuk,
masih belum diketahui. Yang jelas bahwa ratusan protein yang ditranskripsikan,
diaktifkan, atau dimodifikasi dalam setiap fase pertumbuhan. Dalam kondisi yang
abnormal, pola perkembangannya mengalami deviasi karena bukan hanya macam
dan jumlah protein dan sintesis protein berubah, tetapi juga terjadi modifikasi
dalam laju atau aktivitas dan degradasinya.
Mekanisme pengontrol aktivitas enzim sbb :
a) End product inhibition : Glukose, sukrosa dan fruktosa hambat isositrat
liase. Biji berlemak dan glukose 6-fosfat pengaruhi aktivitas isositrat liase.
Fosfat anorganik hambat fitase dalam skutelum gandum.
b) Induksi substrat : Aktivitas heksokinase dan fruktokinase meningkat dua
kali dalam kotiledon castor bean yang diinkubasi dengan glukose atau
fruktosa. Peningkatan aktivitas nitrat reduktase diinduksi oleh konsentrasi
nitrat dalam kotiledon radish dan lapisan aleuron barley.
c) Stimulasi hormonal : GA rangsang sintesis a-amilase, protease, dan
ribonuklease dl. barley, dan sekresi ATPase, GTPase, fitase,
fosfomonoester- ase, fosfodiesterase, enzim-enzim penghidrolisis
karbohidrat selain amilase dan peroksidase è dari lapisan aleuron barley. GA
juga tingkatkan lipase dl. biji kapas, dan isositratliase dl. kotiledon hazel.
Sitokinin & benziladenin : induksi Protease dalam squash. Auksin
tingkatkan selulase dl. epikotil muda peas. IAA pacu sintesis sitrat sintase
bibit beans.
d) Inducer, Effector, Modifier Regulation : Sistein aktifkan b-amilase yg
sudah ada dl. biji-bijian. Konsentrasi ATP tinggi hambat fosforilase
endosperma jagung. Hidroksilamin, glutamin, purin atau pirimidin induksi
lipase dalam endosperma benih gandum yang berkecambah; sementara
hidroksilamin dan glutamin plus IAA induksi lipase dalam jaringan aleuron

105
 benih gandum yang berkecambah. ATP4- hambat aktivitas nukleotida
monofosfokinase yg diisolasi dari kotiledon benih ketimum yang
berkecambah; sementara MgATP2- adalah substrat enzim tersebut.

D. Hysteresis dalam Perkecambahan Benih

Tambahan dari empat level pengatur yg di atas, perlakuan dengan herbisida,
fumigan, insektisida, pupuk, irigasi selama penanaman & fase pemasakan benih,
pengeringan buatan, kemasakan benih, dormansi benih, kondisi dan lama
penyimpanan dapat mempengaruhi metabolisme perkecambahan benih dalam
berbagai cara.
Salah satunya adalah peningkatan kadar protein dan hasil biji dengan cara
menyemprot tananaman dengan simazine atau artizine (herbisida) atau pupuk
nitrogen. Peningkatan jumlah maupun kualitasnya diteruskan kepada turunannya.
Contoh yg lain adalah induksi perkecambahan dan pertumbuhan yg cepat
dan produksi yg tinggi dengan perlakuan hidrasi dan dehidrasi benih berulang
menjelang ditanam. Penempelan DNA luar ke DNA endogen juga salah satu
contohnya (tanaman tahan herbisida, kapas tahan hama, dll.).

Metabolisme Basal
a. Langkah bangun (Awakening step)
Tahap ini selesai dari beberapa menit sampai beberapa jam pada suhu
optimum dalam air dan dengan adanya oksigen. Tahap ini sering disebut periode
imbibisi selama mana tiga proses utama berlangsung, yakni:
(1) penyerapan air yg cepat oleh biokoloida dl. benih kering, selanjutnya
molekul air melingkupi bh. selular yang dapat larut.
(2) reaktivasi makromolekul dan organel yg sudah ada, yg disimpan atau
menjadi tidak aktif krn. dehidrasi dl. benih masak.
(3) respirasi hasilkan ATP yg memberikan energi untuk sintesis substrat,
koenzim, dan protein (enzim), semuanya perlu ut. mengawali aktivitas
anabolik.

106
 Aktivitas anabolik terdiri dari sintesis berbagai substrat DNA, rRNA,
mRNA, tRNA, enzim protein yg lain, protein struktural dan lipid untuk
kromosom, inti sel, ribosom, mitokondria, kloroplas, diktiosom, mikrosom,
peroksisom, membran, dan bahan dinding sel.

b. Imbibisi
Kecepatan dan vol. air yg berimbibisi beragam dengan sifat kulit benih,
komposisi kimiawi benih dan ukurannya, serta suhu.
Penetrasi air ke dalam sel epidermis dan vaskular kotiledon P. vulgaris, sel-
sel aleuron serealia, sel-sel epidermis endosperma castor bean, megagametofit
conifera, biasanya pertanda paling awal dari respiratory dehidrogenases.
Pada tingkat selular, daerah yang dekat dinding sel dan inti sel serta
ruangan antar organel penyimpan akan larut terlebih dahulu. Jaringannya akan
membesar, dan akan terus menyerap air sampai jaringan mgd. air 40-60% (67 –
150% basis bobot kering).
Dalam aksis embrio, serapan air cepat dan seragam dan sering melebihi
kadar air organ penyimpan lebih dari 10%.
Serapan air benih akan berhenti setelah beberapa jam atau hari.
Pati dalam benih biasanya disimpandalam bentuk butiran pati dalam
amiloplas atau proplastida. Lipid dijumpai dalam bentuk lipid bodies (fat bodies
atau sperosom).
Semua organel penyimpan mempunyai membran yang mengandung 60%
protein dan 40% lipid polar. Organel penyimpan juga dalam embrio atau aksis
embrio tetapi volumenya lebih kecil dan lebih sedikit daripada sel-sel penyimpan.
Selama imbibisi, air pertama-tama diserap utamanya oleh organel yang
secara fungsional berfungsi. Air yg berimbibisi merupakan medium yang sesuai
untuk memulai aktivitas metabolisme sekalipun total kadar air masih rendah
terhadap total bobot benih.
Reactivation of preexisting macromolecules and organelles
1. Transfer RNA : kemungkinan preexist dalam biji kering untuk mendukung
sintesis protein embrio gandum.

107
2. Mitokondria : Organel ini diketahui ada dl. biji kering sejak 1947 dg
dijumpainya malat dehidrogenase, suksinat sitokrom c reduktase, sitokrom
oksidase, NADH sitokrom reduktase, a-ketoglutarat dehidrogenase, dan
sebagian besar enzim dari TCA.
ATP meningkat selama 15 menit pada proses imbibisi biji selada hal ini
membuktikan bahwa enzim untuk sintesis ATP telah tersedia.

3. Enzim
Beberapa enzim yang ada dalam biji kering beberapa spesies tertera dalam
Tabel 2.1. Sebagian besar enzim tersebut dapat diaktifkan kembali dengan hidrasi.
Walaupun demikian beberapa enzim seperti protease dalam gandum, rye dan
barley, perlu agent aktivasi khusus. Enzim-enzim tersebut terutama terdapat
dalam lapisan aleuron dan memerlukan reducing agents untuk aktifnya.

Respirasi dan Mitokondria

 Pola umum respirasi dalam perkecambahan benih
Respirasi meliputi pemecahan oksidatif bahan organik, utamanya gula, pati,
asam lemak, dan trigliserida untuk hasilkan energi biologis ATP.
Umumnya makin tinggi laju konsumsi oksigen oleh organisme, organ, sel,
mitokondria pada lingkungan yang normal, makin cepat aktivitas
metabolismenya. Oleh sebab itu kecepatan konsumsi oksigen digunakan sebagai
“indeks vigor benih”.
Fase pertama perkecambahan adalah,. periode imbibisi ketika aktivitas utama
dibatasi pada reaktivasi makromolekul dan organel yang ada hasilkan:
a. Pembentukan a-oxo acids untuk operasi siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif
ADP dan
b. Fosforilasi cadangan gula dg Pi yg dihasilkan dari aktivitas phytase hasilkan
substrat ut. respirasi dan untuk pembentukan lebih banyak ATP.
c. Sintesis AMP dari cadangan ribosom, glutamin, glisin, CO2, asam aspartat,
asam format, dengan pertolongan ATP, GTP, dan tetrahidrofolat.
d. Peningkatan ADP oleh adenilat kinase, ATP dan AMP.

108
e. Sintesis protein baru gunakan asam amino yg sudah ada, tRNA, aminoasil-
tRNA sintetase, mRNA aktif, ribosom, dan ATP yang baru.

 Fase kedua adalah steady state penyerapan air dan respirasi : sistem yang ada
bekerja dalam kapasitas penuh untuk sintesis substrat dan biogenesis ribosom
baru, sRNA, enzim, mitokondria, glioks
 Fase ketiga adalah non-synchronized pembelahan sel dan pertumbuhan,
ditandai dengan peningkatan terus bobot basah dan respirasi.
Setelah bibit berubah jadi hijau, fotosintesis dan respirasi menjadi meaningless
tanpa pemisahan setiap proses. Quotient respirasi (RQ) indikasikan macam
susbtrat, respirasi arob atau anaerob.

E. TIPE PERKECAMBAHAN BENIH

1. EPIGEAL
Apabila kotiledon terangkat pada waktu berkecambah terangkatnya
kotiledon disebabkan karena perpanjangan hipokotyl sedangkan ujung arah bawah
tertambat ke bawah kotyledon berfungsi sebagai pelindung plumula terhadap
gesekan dengan tanah, dsb.
Cracking Stage, adalah munculnya bongkolan hipokotyl dari permukaan
tanah. Kotyledon yang muncul kepermukaan tanah terkenan sinar matahari akan
berwarna hijau dan dapat sedikit demi sedikit diambil sehingga akhirnya kotiledon
mengkerut hingga akhirnya kulit epidermis saja.
Contoh: Kacang tanah, kopi, kakao, dll.

2. HIPOGEAL
Apabila endosperm (kotyledon) tetap berada di tanah pada saat
perkecambahannya. Pada tipe ini yang pertama kali keluar/tampak adalah radikal
yaitu keluar akar-akar cabang bersama dengan akar primer membentuk system
akar primer.

PENUTUP
109
Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan
terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada
BAB VIII ini.

Pertanyaan :
“ TES FORMATIF “
1. Apa yang anda ketahui tentang proses perkecambahan pada biji dikotil dan
monokotil ?
2. Jelaskan tahapan dari proses perkecambahan biji!
3. Mengapa proses perkecambahan sangat tergantung oleh keberadaan air?
Jelaskan !
4. Apa yang dimaksud tipe perkecambahan epigeal dan hipogeal ? Berikan contoh
masing-masing 3 tanaman yang termasuk kedalam tipe epigeal dan hipogeal !
5. Apa yang dimaksud dengan metabolisme Basal ?

BAB
9
NUTRISI MINERAL

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari tentang nutrisi yang diperlukan oleh
tanaman, baik nutrisi yang esensial maupun yang non esensial. Pada akhir
pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :

110
 Mahasiswa mampu menjelaskan peranan masing-masing unsure dan akibat
yang dihasilkan

PE N YAJ IAN

A. PENDAHULUAN
Berdasarkan fungsinya unsur essensial digolongakan menjadi dua yaitu;
yang berperan dalam struktur suatu senyawa penting dan yang berperan
mengaktifkan enzim. Karbon, oksiegn, dan hydrogen merupakan unsure paling
dikenal yang mempunyai kedua fungsi di atas, demikian pula dengan nitrogen dan
belerang yang ditemui dalam enzim. Sedangkan contoh unsur lain yang berperan
aktif dalam struktur dan juga pengaktif enzim adalah magnesium, yang menjadi
bagian dari struktur molekul klorofil serta mengaktifkan banyak enzim. Disisi
lain, sebagian besar mikro hara adalah essensial, terutama mengaktifkan enzim
(Robb dan peeirpont, 1983).
Tumbuhan menanggapi kurangnya pasokan unsure essensial dengan
menunjukkan gejala kekahatan yang khas. Gejala yang terlihat meliputi
terhambatnya pertumbuhan akar, batang, atau daun, serta klorosis atau nekrosis
pada berbagai organ. Gejala khas sering membantu untuk mengetahui fungsi suatu
unsur pada tumbuhan
Gejala kekahatan suatu unsur terutama bergantung pada dua faktor, yaitu;
fungsi unsur tersebut dan mudah tidaknya unsur tersebut berpindah dari daun tua
ke daun yang lebih muda. Gejala difisiensi atau kelebihan hara lebih mudah
dilihat pada dun, tetapi mungkin juga terjadi pada bagian lain dari tanaman seperti
pucuk, batang, buah dan akar. Gejala difisiensi atau toksisitas umumnya spesifik
untuk hara tertentu. Oleh karena itu adalah memungkinkan menggunakan
penamapakan visual untuk mendiagnosis tanaman sakit karena kekurangan atau
kelebihan hara.
Berhasil tidaknya pengambilan suatu unsur dari daun bergantung pada
kemudahan gerak unsur tersebut dalam jaringan pembuluh floem. Unsur bergerak
dengan mudah melalui floem dari daun tua ke daun uda, dan kemudian juga ke

111
organ penyimpan, unsur tersebut, meliputi; nitrogen, fosfor, kalium, magnesium,
dan klorin, sedangkan besi, boron, dan kalsium kurang mudah bergerak,
sementara belerang, seng, mangan, tembaga, serta molibdenum bergerak sedang.
Jika semua unsur larut dan mengisi tabung tapis, gejala kekahatannya
terlihat paling awal dan jelas pada daun tua, sedangkan gejala yang disebabkan
oleh kekurangan unsur yang tidak mudah bergerak, seperti kalsium dan besi, akan
tampak pertama kali pada daun muda.
Diagnosis berdasarkan gejala visual di lapangan sangat kompleks dan
sulit terutama bila kejadian difisiensi lebih dari satu hara mineral secara simultan
dan difisiensi hara tertentu bersamaan dengan toksik hara yang lain. Sementara
ketelitian hasil diagnosis sangat ditentukan oleh akuratnya informasi tumbuhan
yang meliputi; pH tanah, hasil analisis tanah, status air tanah, kondisi cuaca,
riwayat pemberian pupuk, fungisida atau pestisida dan lain-lain Marschener,
1986).
Sebagai ilustrasi, dalam beberapa kasus hasil diagnosis berdasarkan gejala
visual dapat secara langsung digunakan sebagai rekomendasi pemupukan, namun
sebaliknya sering pula terjadi hasil diagnosis gejala visual cukup untuk dapat
merekommendasikan pemupukan sehingga diperlukan analisis tanaman
Langkah-langkah observasi dalam melakukan diagnosis berdasarkan
gejala visual menurut Grundon (1987) adalah; a). Pengumpulan informasi
meliputi kondisi lingkungan tanaman seperti curah hujan dan suhu, waktu tanam,
vaarietas yang ditanam, dan tipe tanah, b). Pengamatan gejala; menyangkut bagian
tanaman yang menunjukkan gejala.
Kandungan hara mineral dalam jaringan tanaman hasil diagnosis
berdasarkan analisis tanaman dipengaruhi oleh berbagai faktor penting, yaitu; 1)
stadia perkembangan tanaman, 2) bagian tanaman yang diambil sebagai sampel,
3) species tanaman, 4) interaksi hara dalam tanah, dan 5) faktor lingkungan
seperti; suhu, kelembaban dan lain-lain (Marshner, 1986)
Pada umumnya status nutrisi pada tanaman paling baik dicerminkan oleh
kandungan hara mineral pada daun dibandingkan dengan organ-organ lain
(Grundon, 1987). Oleh karena itu daun biasanya paling sering digunakan sebagai

112
sample dalam analisis tanaman, namun setiap jenis tanaman dan jenis hara
tertentu terkadang kandungannya berbeda antara lembaran daun (leaf blades) dan
petiole, dimana kadang-ladang petiole lebih cocok digunakan untuk indicator
status nutrisi tanaman.
Dalam prakteknya, metode analisis unsure hara dapat dilakukan dengan
menggunakan teknik hidroponik atau budidaya tanpa tanah dan atau budidaya
dengan larutan nutrisi merupakan metode yang cukup baik untuk menganalisis
kebutuhan unsure hara pada suatu tanaman. Pfeffer, Sachs & Knop (1860-an)
menemukan teknik kultur pasir dan air. Perkembangan lebih lanjut, tanaman
tumbuh lebih baik apabila akar mengalami aerasi. Selain itu masih dibutuhkan
larutan nutrisi.

B. UNSUR HARA YANG DIBUTUHKAN TANAMAN

Unsur-unsur esensial bagi tanaman adalah sebagai berikut :

 Carbon, Oksigen, Hidrogen (C, O, H)

Carbon , Oksigen dan Hidrogen merupakan bahan baku dalam
pembentukan jaringan tubuh tanaman, berada dalam bentuk H2O (air), H2CO3
( asam karbonat) dan CO2 (gas karbondioksida). Karbon adalah unsur penting
sebagai pembangun bahan organik, karena sebagian besar bahan kering tanaman
terdiri dari bahan organik. Unsur Karbon ( C ), ini diserap tanaman dalam bentuk
gas CO2 yang selanjutnya digunakan dalam proses yang sangat penting yaitu
FOTOSINTESIS :
CO2 + H2O——–> C6H12O6
tanpa gas CO2 proses tersebut akan terhambat sehingga pertumbuhan dan produksi
tanamanpun akan terhambat. Landegrardh (1924) menyatakan bahwa:
 CO2 pada permukaan tanah sekitar 0.053-0.28%
 Diatas daun 0.04-0.06%
 Satu meter di atas tanah + 0.07 %

113
 Hydrogen (H) merupakan elemen pokok pembangunan bahan organik dan
unsur H ini diserap oleh tanaman dalam bentuk H 2O. Esensi unsur ini bagi
tanaman adalah pada proses fotosintesis ( CO 2 + H2--- C6H12O6 ) di sini jelas
terlihat bahwa, unsur H sama pentingnya dengan unsur C. Sedangkan Oksigen ( O
) juga terdapat dalam bahan organik sebagai atom dan termasuk pembangun bahan
organik, diambil oleh tanaman dalam bentuk gas O 2 esensial utama dari unsur.
Oksigen ini adalah pada proses res-pirasi.Kita ingat bahwa proses respirasi
tanaman adalah proses perombakan gula (karbohidrat) hasil fotosintesis dan hasil
akhir dari dari proses respirasi yaitu terbentuknya ATP yang merupakan sumber
energi utama bagi tanaman untuk melakukan semua kegiatan seperti absorbsi,
transpirasi, transportasi, pembelahan sel, pembungaan maupun fotosintesis.

 Nitrogen (N)
Tanaman menyerap unsur N dalam bentuk ion NO3 dan (NH4 ). Ion mana
yang akan lebih dahulu diserap tergantung pada keadaan pH. Pada pH di atas 7
( keadaan basa) maka ion NH4 ( amonium) yang akan lebih cepat diserap
sedangkan pada pH dibawah 7 ( keadaan asam ) maka ion NO3 ( nitrat) yang lebih
besar peluang untuk diserap. Hal ini disebabkan karena pada pH di atas 7 ( ke
adaan basa ) banyak terdapat ion (OH ) sehingga ion NH3 yang sama – sama
valensi satu dan bermuatan negatif akan saling bersaing akibatnya ion NH4 yang
berpeluang lebih besar untuk diserap sebaliknya pada pH rendah banyak tersedia
ion H berarti ion NH4 yang sama-sama valensi satu dan bermuatan positif akan
berkompetisi sehingga peluang ion NO3 untuk diserapakan jauh lebih besar.

 Phospor ( P )
Unsur ini diserap dalam bentuk ion H2PO4 , HPO4 dan PO4. Diantara ke-
3 ion ini yang lebih mudah diserap adalah ion H2PO4 karena bermuatan satu
( valensi satu ) sehingga tanaman hanya membutuhkan sedikit energi untuk
menyerapnya esensialitas dari unsur ini adalah:
1. Membentuk dalam penyusunan senyawa ATP yaitu senyawa berenergi tinggi
yang dihasilkan dalam proses respirasi siklus kreb sehingga tanaman dapat

114
 melakukan semua aktifitas biokimianya seperti pembungaan, pembentukan sel,
transpirasi, transportasi dan fotosintesus secara absorbsi.
2. Membentuk senyawa fitin ( Ca-Mg-inositol-6P) yang terdapat dalam biji
tepatnya dalam endosperm untuk proses perkecambahan.
3. Membentuk DNA dan RNA untuk pembentukan inti sel
4. Membentuk senyawa fosfolipid yang berfungsi dalam mengatur masuk
keluarnya (permeabilitas) zat-zat makanan didalam sel dan merupakan bahan
dasar dari bagian sel.

 Kalium ( K )
Elemen ini diserap dalam bentuk hampir pada semua proses metabolisme
tanaman, mulai dari proses penyerapan air, transpirasi, fotosintesis, respirasi,
sintesa enzim dan aktifitas enzim. Esensi unsure K adalah sebagai berikut:
1. Kalium merupakan elemen yang higrokopis ( mudah menyerap air) ini
menyebabkan air banyak diserap didalam stomata, tekanan osmotik naik,
stomata membuka sehingga gas CO2 dapat masuk untuk proses fotosintesis.\
2. Kalium berperan sebagai aktifitas untuk semua kerja enzim terutama pada
sintesa protein

 Belerang Atau Sulfur ( S )

Unsur ini diserap oleh tanaman dalam bentuk ion HSO4 dan SO4 . Ion
SO4 dalam jumlah banyak air berbalik meracuni tanaman. Unsur S mempunyai
dua esensialotas utama pada tanaman yaitu:
1. Unsur S berperan sebagai senyawa penyusun dan pembentukan asam amino
yang mengandung S yaitu sistein, sistin dan methionim. pertumbuhan dan per-
kembangan tanaman legum, lili ( bawang) dan cabe. Dari teoritis ini disarankan
untuk ke-3 jenis tanaman tersebut diberikan pupuk Za. Bila pembentukan asam
amino terhambat otomatis pem-bentukan protein terhambat menyebabkan
tanaman tidak dapat tumbuh dan berkembang karena pembelahan sel terhambat
sebagai akibat dari tidak adanya protein asam nukleat untuk pengisian inti sel.

115
2. Unsur berperan sebagai penyusun Asetil CoA ( koenzin A), bila Asetil
CoAtidak terbentuk, kan menghambat proses respirasi siklus kreb akibatnya
ATP tidak ada yang terbentuk menyebabkan proses fotosintesis, pembelahan
sel, pembungaan, absorbsi, trans-parasi, translokasi menjadi terhambat
akibatnya per-tumbuhan terhambat.

 Kalsium (Ca)
Elemen ini diserap dalam bentuk Ca. Sebagaian basar terdapat dalam daun
dan batang dalam bentuk kalsium pektat yaitu dalam lamella pada dinding sel
yang menyebabkan tanaman menpunyai dinding sel yang lebih tebal sehingga
tahan serangan hama dan penyakit. Fungsi fisiologis Kalium yang sangat penting
dalam tubuh tanaman adalah dalam hubungan dengan sintesa protein yang
dibutuhkan untuk pembelahan dan pembesaran sel-sel tanaman, disamping dapat
menetralkan asam – asam organik yang dihasilkan pada proses metabolisme
tanaman sehingga tanaman terhindardari keracunan, Selain berpengaruh pada
pem-bentukan Net pada tanaman melon, elemen ini berperan dalam menaikkan
pH.

 Magnesium (Mg)
Mg diserap dalam bentuk Mg. Esensi utama dari unsur ini adalah:
1. Merupakan bagian dari kloropil ( inti klorofil ) sehingga berhubungan langsung
dengan proses penting fotosintesis.
2. Menjadi pengikat antara insin dan substrat sehingga kerja enzim bisa berjalan
normal.
3. Menjadi bagian dari fitin yang terdapat dalam benih sehingga mempercepat
proses perkecambahan benih. Fitin Ca – Mg – Inositol – Gp

 Klor ( Cl )
Klor adalah suatu unsur esensial mikro yang mempunyai fungsi cukup
penting bagi pertumbuhan dan perkembangan suatu tanaman. Walaupun demikian
kegunaan fisiologis dari unsur Cl sendiri bagi tanaman, belum banyakdiketahui

116
orang. Hal ini disebabkan karena kurangnya penelitian – penelitian tentang unsur
yang satu ini, disamping kurangnya literatur yang menulis tentang Cl ini secara
mendetail dan jelas. Perlu diingat bahwa Cl adalah salah satu unsur esensial
mikro, sehingga walaupun diperlukan hanya dalam jumlah sedikit oleh tanaman
( Mg – g/ tanaman ) tetapi unsur ini mutlak diperlukan oleh tanaman karena :
1. Fungsi dan peranan unsur ini tidak dapat digantikan dengan unsur lain.
2. Fungsi dan peranan bio- kemisnya secara spesifik.
3. Fungsi dan peranannya secara langsung dalam proses fisiologis tanaman. Cl
diserap oleh tanaman dalam bentuk ion Cl.

 Boron (Br)
Boron diserap oleh tanaman dalam bentuk BO3 .Unsur Boron mempunyai
dua fungsi fisiologis utama adalah:
1. Membentuk ester dengan sukrosa sehingga sukrosa yang merupakan bentuk
gula terlarut dalam tubuh tanaman lebih mudah diangkut dari tempat
fotosintesis ke tempat pengisian buah. Proses ini menyebabkan buah melon
akan terasa lebih manis dengan aroma yang khas.
2. Boron juga memudahkan pengikatan molekul glukosa dan fruktosa menjadi
selulosa untuk mempertebal dinding sel sehingga tanaman akan lebih tahan
terhadap serangan hama dan penyakit.
Bila tanaman kekurangan unsur Boron maka:
 Dinding sel yang terbentuk sangat tipis, sel menjadi besar yang diikuti
dengan penebalan suberin atau terbentuk ruang – ruang reksigen karena sel
menjadi retak dan pecah akibat tidak terbentuk selulosa untuk mempertebal
dinding sel. Hal ini menyebabkan rasa buah melon menjadi tidak manis,
karena terlalu banyak air didalam ruang sel.
 Pertumbuhan vegetatif akan terhambat karena akan terhambat karena Boron
berfungsi sebagai aktifator maupun inaktifator hormon auxsin dalam
pembelahan dan pembesaran sel.
 Laju proses fotosintesis akan menurun. Hal ini disebabkan karena gula yang
terbentuk dari karbohidrat hasil fotosintesis akan tertumpuk didaun. Sebagai

117
 informasi tambahan saat ini pupuk boron yang beredar dipasaran adalah
Fitomic dan pupuk Borax ( Na2 Bo4O 10H2O ) dan Datolit ( Ca(OH)2
BoSiO4)

 Besi (Fe)
Unsur ini diserap oleh tanaman dalam bentuk kation Fe dan esensi dari
unsur ini adalah:
1. Sebagai gugus prostetik enzim katalase dan peroksidase dan sebagai penyusun
feredoxin yang terdapat dalam klorofil.
2. Didalam tubuh tanaman Fe berada sebagai penyusun Fitoferitin yaitu garam
Feri Posfo Protein yang terdapat didalam kloroplas dan senyawa ini yang
menentukan proses pembentukan klorofil kalau defisiensi Fe sebagai penyusun
klorfil tetapi untuk pem-bentukan klorofil Fitoferitin yang mengandung Fe.
Dari dua esensi unsur Fe ini terlihat bahwa Fe berkaitan erat dengan klorofil
yang berhubungan erat dengan proses fotosintesis. Jadi kalau Fe defisiensi
maka proses fotosintesis juga terhambat maka produksi pun terhambat.

 Mangan ( Mn )
Unsur ini diserap dalam bentuk Mn ++. Unsur ini dalam tubuh tanaman
mempunyai dua fungsi esensi:
1. Mn mengaktifkan enzim IAA Oksidate yang berfungsi memecahkan IAA
( Indol Acetic Acid ) yang tidak lain adalah hormon auksin. Bila tanaman
kekurangan Mn maka auksin berada dalam konsentrasi tinggi dalam tubuh
tanaman sehingga terjadi hambatan pertumbuhan ( tanaman kerdil ). Kita tahu
bahwa auksin dalam kadar rendah memacu pembelahan dan pembesaran sel
yang dimulai dari ekskresi ion H+ dari sitoplasma ke dinding sel, akibatnya
tekanan pada dinding sel makin kuat, dengan adanya imbibisi air maka sel
terbelah dan membesar yang mendorong pertumbuhan tanaman tanaman
sebaliknya bila auksin berada dalam kadar tinggi akan menghambat
pertumbuhan tanaman. Auxsin berfungsi untuk:
 Pembelahan dan pembesaran sel ( pertumbuhan tanaman).

118
  Mengaktifkan RNA untuk pembentukan protein di ribosom.
 Merangsang pertumbuhan kalus untuk menjadi akar.
 Merangsang perkecambahan benih.
2. Fungsi ke-2 Mn yang tidak kalah penting adalah: pada proses fotolisis air
( penguraian air ) sehingga terbentuk energi yang dapat digunakan tanaman
untuk proses – proses metabolisme seperti absorbsi, transpirasi, pembelahan
sel, pembungaan, dan pembentukan buah.
H2O—— 2H+ +2l + O2
Reaksi ini disebut juga reaksi Hill yang termasuk dalam fotosintesis fase
terang.

 Seng ( Zn )
Unsur ini diserap oleh tanaman dalam bentuk ion Zn ++. Esensialitas dari
unsur ini ialah:
1. Zn berhubungan dengan pertumbuhan tanaman sebab Zn menjadi katalisator
pembentukan triptophan yaitu salah satu jenis asam amino yang menjadi
prekursor (senyawa awal) dalam pembentukan IAA yang selanjutnya menjadi
auksin yaitu hormon yang bekerja dalam perkecambahan, pembelahan dan
pembesaran sel sehingga menentukan laju pertumbuhan vegetatif tanaman.
2. Zn merupakan bagian dari enzim amilum sintetase ( pembentukan gula menjadi
amilum)
3. Zn sebagai penyusun enzim Karbonic anhidrase yang berfungsi sebagai buffer
terhadap perubahan per-tumbuhan.
H2O + CO2 ——— H2CO3

Sehingga H2O dan CO2 tersedia selalu untuk proses fotosintesis tanaman.

 Cuprun (Cu)
Unsur ini diserap dalam bentuk Cu ++. Jumlah unsur ini 2 – 20 ppm per
gram berat kering. Esensi dari unsur ini adalah:

119
1. Cu terdapat dalam kloroplas sebagai penyusun plastosianin dan stabilisator
klorofil sehingga berhubungan juga dengan proses fotosintesis.
2. Dalam tubuh tanaman membentuk Cu(OH)2 yang dapat berfungsi sebagai basa
kuat untuk mematikan penyakit yang masuk ke dalam tubuh tanaman.
3. Membentuk senyawa ( Cu (NH3)4)++ untuk mencegah terlalu banyaknya NH3
yang tertimbun di dalam tubuh tanaman karena NH3 yang berlebihan dalam
tubuh tanaman akan bersifat racun.

 Mo
Unsur ini diserap dalam bentuk MoO4- . Esensi unsur ini: Sebagai
aktivator dan penyusun enzim sitrat reduktase yaitu enzim yang bekerja
membantu perubahan ion NO3- menjadi NH3 yang siap dipakai untuk pem-
bentukan asam amino dan protein untuk pembelahan dan pembesaran sel.

C. KAHAT UNSUR HARA

 Kahat Unsur Nitrogen
Biasanya pada tanah pertanian kekurangan unsur nitrogen lazim dari pada
unsure lain, meskipun pada saat ini kekahatan factor Phospor dan Kalium juga
meluas akibat penggunaan lahan secara terus menerus. Unsur hara nitrogen dapat
diserap dari tanah dalam dua bentuk utama yaitu nitrat (NO 3) dan ammonium
(NH4+)
Karena nitrogen terdapat dalam demikian banyak senyawa penting,
tidaklah mengherankan kalau pertumbuhan akan lambat tanpa nitrogen. Apabila
tumbuhan mengandung cukup nitrogen hanya untuk tumbuh saja masih akan
menunjukkan gejala kekahatan, dimana akan berakibat terjadinya klorosis dimulai
pada daun tua. Sementara pada keadaan dimana nitrogen tidak cukup atau sama
sekali sedikit pada tanaman akan terlihat gejala kahat yang parah dimana daun
menjadi kuning seluruhnya kemudian agak kecoklatan hingga mati, dikuti dengan
gugurnya daun pada fase kuni atau kecoklatan.
Terlihat pada hasil pengamatan bahwa tanaman jagung yang kahat
nitrogen; pertumbuhan tanaman terhambat, batang ramping dan agak pipih.

120
Sementara dedaunan yang tereletak di bagian lebih bawah agak berwarna kuning,
mengering sampai berwarna coklat terang, dan mengalami klorosis
Di sisi lain, jika nitrogen diberikan berlebihan, maka biasanya daun
berwarna hijau tua dan lebat, dengan system akar yang kerdil, dimana
pertumbuhan akar sering lebih rendah pertumbuhan tajuk, sehingga menyebabkan
nisbah tajuk-akar tinggi.

 Kahat Unsur Phospor

Keberadaan phosphor dalam tanah sering menjadi pembatas unsur lainnya.
Phospor diserap terutama dalam bentuk anion fosfat bervalensi satu (H 2PO4) dan
diserap lebih lambat dalam bentuk anion bervalensi dua (HPO 42-). Banyak fosfat
diubah menjadi bentuk organic ketika masuk kedalam akar atau sesudah diangkut
melalui xylem menuju tajuk. Beerbeda dengan nitrogen dan belerang, fosfat tidak
pernah direduksi dalam tumbuhan dan tetap sebagai fosfat, baik dalam bentuk
bebas maupun terikat pada senyawa organik.
Pada tanaman yang mengalami kahat phosphor akan tampak gejala seperti
pada hasil pengamatan dimana; tumbuhan tampak kerdil dan membentuk roset.
Daun berwarna hijau tua agak ungu tangkai daun pendek, pertumbuhan cenderung
mengarah keatas. Daun tua yang kering berwarna coklat gelap.Apabila dikaji
lebih dalam kahat unsure phosphor merupakan kebalikan dari tumbuhan yang
kahat nitrogen untuk beberapa gejala yang visual yang tampak.
Fosfat tersebar dengan mudah pada sebagian besar tumbuhan, dari organ
yang satu ke organ lainnya dan menghilang dari daun tua menumpuk di daun
muda, bunga serta biji yang sedang berkembang. Akibatnya gejala kekahatan
phosphor mula-mula terlihat pada daun yang lebih dewasa.
Berat kering tanaman jagung yang kahat unsur kalium terlihat jauh lebih
rendah disbanding tanaman jagung yang kahat unsur nitrogen dan kalium bahkan
perlakuan control sekalipun, hal ini diduga bahwa phospor merupakan bagian
essensial dari banyak gula fosfat yang berperan dalam nukleotida, seperti RNA,
DNA, serta bagian dari fosfolipid dari membrane. Dinana pfospor berberan

121
penting dalam metaboliems energi, karena kehadirananya dalam ATP, ADP AMP,
dan pirofosfat (PPi).
Diduga tumbuhan yang mengalami kahat unsur phosphor akan terjadi
penumpukan pigmen antosianin sehingga daun tua berwarna coklat gelap saat
mati dan lebih cepat mengalami penuaan hingga kering. Seperti terlihat pada hasil
pengamatan.
Di sisi lain, jika phosphor diberikan berlebihan, maka pertumbuhan akar
sering melebihi pertumbuhan tajuk, sehingga menyebabkan nisbah tajuk-akar
rendah.

 Kahat Unsur Kalium

Umumnya setelah nitrogen dan phosphor tanah mengalami kekurangan
unsure kalium. Seperti halnya dengan nitrogen dan phosphor, unsur kalium dalam
bentuk K+ dengan mudah disalurkan dari organ dewasa ke organ muda, sehingga
gejala kekahatan unsure pertama kali tampak pada daun tua.
Pada tanaman jagung yang kahat kalium mempunyai tangkai yang lemah
dan akarnya lebih mudah terserang organisme pembusuk akar demikian halnya
pada tanaman jagung hasil praktikum dimana; jagung tumbuh meninggi dan
batang agak besar, dengan jumlah daun sedikit lebih banyak dengan tangkai daun
yang lemah, Daun dengan bercak warna atau klorosis dimulai dari tepi daun,
ujung daun dan antar urat daun., tangkai daun pipih
Keberadaan kalium merupakan pengaktif dari sejumlah besar enzim yang
penting untuk fotosintesis dan respirasi. Kalium mengaktifkan pula enzim yang
diperlukan untuk membentuk pati dan protein (Bhandal dan Malik, 1988)

 Hubungan antara Fungsi Akar dan Fungsi Tajuk dalam Penyerapan

Mineral
Kebanyakan tumbuhan mencurahkan sebagian besar biomassanya pada
tajuk. Oleh karena itu cukup masuk akal jika penyerapan garam mineral sebagian
dikendalikan oleh aktivitas tajuk. Pendekatan pemahaman tentang hubungan
kedua fungsi ini dapat dilihat dari dua kendali, yaitu:

122
Dalam pengertian permintaan; tajuk akan meningkatkan penyerapan garam
mineral oleh akar dengan secara cepat menggunakan garam mineral tersebut
dalam produk pertumbuhan (misalnya; protein, asam nukleat, dan klorofil)
Dalam pengertian penawaran; tajuk memasok karbohidrat melalui floem yang
digunakan akar untuk berrespirasi menghasilkan ATP, dimana ATP ini membantu
penyerapan garam mineral.
Barangkali tajuk juga memasok akar dengan beberapa hormone tertentu
yang mempengaruhi pnyerapan oleh akar. Bahkan banya bukti tentang adanya
saling kebergantungan antara aktivitas akar dan tajuk, sebagai contoh; telah
diketahui adanya hubungan erat antara laju pertumbuhan tajuk dan laju pnyerapan
nitrogen, fosfor dan kalium. Laju rspirasi akar menurut waktu kadang berkaitan
erat dengan laju fotosintesa (maksimum menjelang sore). Respirasi akar juga
berhubungan dengan laju perpindahan gula ke akar.

PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada
BAB IX ini.

Pertanyaan :
“ TES FORMATIF “
1. Apa yang dimaksud dengan unsur hara esensial dan non esensial !
2. Kandungan hara mineral dalam jaringan tanaman hasil diagnosis berdasarkan
analisis tanaman dipengaruhi oleh berbagai faktor penting, coba anda sebutkan
beberapa faktor tersebut !
3. Jelaskan manfaat unsur hara esensial :
a. Nitrogen
b. Phospor

123
 c. Kalium
4. Jelaskan juga bagaimana ciri-ciri tanaman yang kahat unsur hara :
a.Nitrogen
b.Phospor
c.Kalium
5. Jelaskan hubungan antara akar dan tajuk dalam penyerapan unsur hara pada
tanaman !

BAB
10
DORMANSI

PE NDAH ULUAN

Dalam pertemuan ini anda akan mempelajari tentang Dormansi pada tanaman,
jenis dormansi, faktor-faktor yang mempengaruhi dormansi dan cara pematahan
dormansi. Pada akhir pertemuan ini mahasiswa diharapkan akan dapat :
 Mahasiswa mampu memahami proses dormansi, jenis dormansi, faktor-faktor
yang mempengaruhi dormansi dan cara pematahan dormansi.

PE N YAJ IAN
124
A. PENDAHULUAN
Dalam bidang komoditas tanaman pangan, pada setiap musim tanam
masih sering terjadi masalah karena produksi benih bermutu yang belum
mencukup permintaan pengguna/petani. Masalah ini disebabkan oleh adanya satu
masa “istirahat” yang dialami oleh benih yang ditanam. Masa istirahat ini disebut
dengan dormansi, dormansi menyebabkan tidak adanya pertumbuhan pada biji
atau benih walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk terjadinya
perkecambahan (Anonim, 2008).
Hampir semua tumbuhan darat, baik tumbuhan rendah maupun tumbuhan
tingkat tinggi dalam siklus hidupnya akan dijumpai adanya fase dormansi.
Dormansi ini dapat terjadi baik pada seluruh tumbuhan atau organ tertentu yang
disebabkan oleh faktor eksternal maupun faktor internal, yang bertujuan untuk
mempertahankan diri pada kondisi yang kurang menguntungkan. Gejala dormansi
dapat dijumpai pada biji dan organ tumbuhan lainnya, seperti tunas, rhizoma dan
umbi lapis (bulb) (Anonim, 2008). Dormansi benih berhubungan dengan usaha
benih untuk menunda perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan
memungkinkan untuk melangsungkan proses perkecambahan tersebut (Anonim,
2008).
Di wilayah beriklim sedang, dormansi biji dan kuncup mempunyai banyak
persamaan. Pada kuncup, induksi dormansi sama pentingnya dengan berakhirnya
dormansi. Dormansi kuncup hampir selalu berkembang sebelum terbentuknya
warna pada musim gugur dan mengeringnya daun. Kuncup berbagai pohon
berhenti di tengah musim panas dan memperlihatkan sedikit pertumbuhan
kembali di akhir musim panas sebelum memasuk dormansi penuh di musim gugur
(Salisbury dan Ross, 1995). Pada banyak spesies, dormansi kuncup diinduksi oleh
suhu rendah, tetapi ada juga respon terhadap panjang hari, khususnya jika suhu
tetap tinggi. Perlakuan hari pendek menyebabkan terjadinya pembentukan kuncup
akhir yang dorman dan terlambatnya pemanjangan ruas dan pemanjangan daun,
tetapi sering daun tidak gugur (Salisbury dan Ross, 1995).

125
 Dormansi merupakan kondisi fisik dan fisiologis pada biji yang mencegah
perkecambahan pada waktu yang tidak tepat atau tidak sesuai. Dormansi
membantu biji mempertahankan diri terhadap kondisi yang tidak sesuai seperti
kondisi lingkungan yang panas, dingin, kekeringan dan lain-lain. Sehingga dapat
dikatakan bahwa dormansi merupakan mekanisme biologis untuk menjamin
perkecambahan biji berlangsung pada kondisi dan waktu yang tepat untuk
mendukung pertumbuhan yang tepat. Dormansi bisa diakibatkan karena
ketidakmampuan sumbu embrio untuk mengatasi hambatan (Anonim, 2007).
Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda
perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk
melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun
pada embryo. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan
kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan
dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi
digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi
digunakan untuk mengatasi dormansi embryo (Anonim, 2006).

B. KLASIFIKASI DORMANSI
Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda
perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk
melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun
pada embryo. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan
kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan
dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi
digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi
digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Dormansi diklasifikasikan menjadi
bermacam-macam kategori berdasarkan faktor penyebab, mekanisme dan
bentuknya.

126
a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi
 Imposed dormancy (quiscence): terhalangnya pertumbuhan aktif karena
keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan
 Imnate dormancy (rest): dormancy yang disebabkan oleh keadaan atau
kondisi di dalam organ-organ biji itu sendiri

b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji

 Mekanisme fisik
Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh
organ biji itu sendiri; terbagi menjadi:
 mekanis : embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik
 fisik: penyerapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel
 kimia: bagian biji/buah mengandung zat kimia penghambat

 Mekanisme fisiologis
Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam
proses fisiologis; terbagi menjadi:
 photodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan
cahaya
 immature embryo: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi
embrio yang tidak/belum matang
 thermodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu

127
c. Berdasarkan bentuk dormansi
 Kulit biji impermeabel terhadap air/O2
 Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus, pericarp,
endocarp
 Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam
substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran.
 Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun
lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan
skarifikasi mekanik.
 Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil, kulit biji,
raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya diatur oleh
hilum.
 Keluar masuknya O2 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam kulit
biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya O2 melalui kulit biji ini
dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pemberian
larutan kuat.

 Embrio belum masak (immature embryo)

 Ketika terjadi abscission (gugurnya buah dari tangkainya), embrio masih
belum menyelesaikan tahap perkembangannya. Misal: Gnetum gnemon
(melinjo)
 Embrio belum terdiferensiasi
 Embrio secara morfologis sudah berkembang, namun masih butuh waktu
untuk mencapai bentuk dan ukuran yang sempurna.

Dormansi karena immature embryo ini dapat dipatahkan dengan perlakuan

temperatur rendah dan zat kimia. Biji membutuhkan pemasakan pascapanen
(afterripening) dalam penyimpanan kering. Dormansi karena kebutuhan akan
afterripening ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan
pengupasan kulit.

128
 Biji membutuhkan suhu rendah
Biasa terjadi pada spesies daerah temperate, seperti apel dan Familia
Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara: biji dorman selama
musim gugur, melampaui satu musim dingin, dan baru berkecambah pada musim
semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah ini dapat
dipatahkan dengan perlakuan pemberian suhu rendah, dengan pemberian aerasi
dan imbibisi.
Ciri-ciri biji yang mempunyai dormansi ini adalah:
 jika kulit dikupas, embrio tumbuh
 embrio mengalami dormansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu rendah
 embrio tidak dorman pada suhu rendah, namun proses perkecambahan biji
masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi
 perkecambahan terjadi tanpa pemberian suhu rendah, namun semai tumbuh
kerdil
 akar keluar pada musim semi, namun epicotyl baru keluar pada musim semi
berikutnya (setelah melampaui satu musim dingin)

 Biji bersifat light sensitive

Cahaya mempengaruhi perkecambahan dengan tiga cara, yaitu dengan
intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan
fotoperiodisitas (panjang hari).

 Kuantitas cahaya
Cahaya dengan intensitas tinggi dapat meningkatkan perkecambahan pada
biji-biji yang positively photoblastic (perkecambahannya dipercepat oleh cahaya);
jika penyinaran intensitas tinggi ini diberikan dalam durasi waktu yang pendek.
Hal ini tidak berlaku pada biji yang bersifat negatively photoblastic
(perkecambahannya dihambat oleh cahaya).
Biji positively photoblastic yang disimpan dalam kondisi imbibisi dalam
gelap untuk jangka waktu lama akan berubah menjadi tidak responsif terhadap
cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively

129
photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat
dipatahkan dengan temperatur rendah.

 Kualitas cahaya
Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah merah dari
spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm)
menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini adalah
mutually antagonistic (sama sekali bertentangan): jika diberikan bergantian, maka
efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali
diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat
berada dalam 2 kondisi alternatif):
 P650 : mengabsorbir di daerah merah
 P730 : mengabsorbir di daerah infra merah
Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah
menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang
menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika P730 dikenai sinar infra
merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan
terhambatlah proses perkecambahan.

 Photoperiodisitas
Respon dari biji photoblastic dipengaruhi oleh temperatur:
 Pemberian temperatur 10-200C : biji berkecambah dalam gelap
 Pemberian temperatur 20-300C : biji menghendaki cahaya untuk berkecambah
 Pemberian temperatur >350C : perkecambahan biji dihambat dalam gelap atau
terang
Kebutuhan akan cahaya untuk perkecambahan dapat diganti oleh temperatur yang
diubah-ubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga dapat
digantikan oleh zat kimia seperti KNO3, thiourea dan asam giberelin.

130
 Dormansi karena zat penghambat
Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian kompleks proses-
proses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap
substansi yang menghambat salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya
seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji
yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak jenuh; namun lokasi
penghambatannya sukar ditentukan karena daerah kerjanya berbeda dengan
tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio,
endosperm, kulit biji maupun daging buah.

C. FAKTOR-FAKTOR YANG MENYEBABKAN DORMANSI

Faktor-faktor yang menyebabkan dormansi pada biji dapat dikelompokkan
dalam: (a) faktor lingkungan eksternal, seperti cahaya, temperatur, dan air; (b)
faktor internal, seperti kulit biji, kematangan embrio, adanya inhibitor, dan
rendahnya zat perangsang tumbuh; (c) faktor waktu, yaitu waktu setelah
pematangan, hilangnya inhibitor, dan sintesis zat perangsang tumbuh. Dormansi
pada biji dapat dipatahkan dengan perlakuan mekanis, cahaya, temperatur, dan
bahan kimia. Proses perkecambahan dalam biji dapat dibedakan menjadi dua
macam, yaitu proses perkecambahan fisiologis dan proses perkecambahan
morfologis. Sedangkan dormansi yang terjadi pada tunas-tunas lateral merupakan
pengaruh korelatif dimana ujung batang akan mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan bagian tumbuhan lainnya yang dikenal dengan dominansi apikal.
Derajat dominansi apikal ditentukan oleh umur fisiologis tumbuhan
tersebut (Anonim, 2008). Benih yang mengalami dormansi biasanya disebabkan
oleh (Anonim, 2008) rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air yang
disebabkan oleh struktur benih (kulit benih) yang keras, sehingga mempersulit
keluar masuknya air ke dalam benih. Respirasi yang tertukar, karena adanya
membran atau pericarp dalam kulit benih yang terlalu keras, sehingga pertukaran
udara dalam benih menjadi terhambat dan menyebabkan rendahnya proses
metabolisme dan mobilisasi cadangan makanan dalam benih.

131
D. PEMATAHAN DORMANSI
Ada beberapa cara yang telah diketahui adalah :

 Dengan perlakuan mekanis.

Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi.
Skarifikasi mencakup cara-cara seperti mengkikir/menggosok kulit biji
dengan kertas amplas, melubangi kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji
maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang memiliki sumbat
gabus.
Tujuan dari perlakuan mekanis ini adalah untuk melemahkan kulit biji
yang keras sehingga lebih permeabel terhadap air atau gas.

 Dengan perlakuan kimia.

Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih mudah
dimasuki air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat seperti asam sulfat,
asam nitrat dengan konsentrasi pekat membuat kulit biji menjadi lebih lunak
sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.
 Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat selama 20
menit sebelum tanam.
 Perendaman benih padi dalam HNO3 pekat selama 30 menit.
 Pemberian Gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.
Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidroxide, asam
hidrochlorit, potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga digunakan
hormon tumbuh antara lain: Cytokinin, Gibberelin dan iuxil (IAA).

 Perlakuan perendaman dengan air.

Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan memudahkan
penyerapan air oleh benih.

132
Caranya yaitu : dengan memasukkan benih ke dalam air panas pada suhu 60 - 70
0C dan dibiarkan sampai air menjadi dingin, selama beberapa waktu. Untuk benih
apel, direndam dalam air yang sedang mendidih, dibiarkan selama 2 menit lalu
diangkat keluar untuk dikecambahkan.

Perendaman dengan air panas HCL adalah salah satu bahan

merupakan salah satu cara kimia yang dapat mengatasi
memecahkan masa dormansi benih masalah dormansi pada benih

Gambar 10.1. Cara pematahan dormansi menggunakan air panas dan HCl

 Perlakuan dengan suhu.

Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah pada
keadaan lembab (Stratifikasi). Selama stratifikasi terjadi sejumlah perubahan
dalam benih yang berakibat menghilangkan bahan-bahan penghambat
perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan yang merangsang
pertumbuhan. Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk setiap jenis tanaman, bahkan
antar varietas dalam satu famili.

 Perlakuan dengan cahaya.

133
 Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan laju
perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam jumlah cahaya
yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari.
Atau secara rinci cara pematahan dormansi pada beberapa tipe dormansi seperti
pada Tabel dibawah ini :

Tipe Karakteristik Contoh spesies Metode pematahan dormansi

dormansi Alami Buatan
Immature Benih secara Fraxinus Pematangan Melanjutkan
embryo fisiologis belum excelcior, Ginkgo secara alami proses
mampu biloba, Gnetum setelah biji fisiologis
berkecambah, gnemon disebarkan pemasakan
karena embryo embryo setelah
belum masak biji mencapai
walaupun biji masa lewat-
sudah masak masak (after-
ripening)
Dormansi Perkembangan Pterocarpus, Dekomposisi Peretakan
mekanis embryo secara Terminalia spp, bertahap pada mekanis
fisis terhambat Melia volkensii struktur yang
karena adanya keras
kulit biji/buah
yang keras
Dormansi Imbibisi/ Beberapa Legum Fluktuasi suhu Skarifikasi
fisis penyerapan air & Myrtaceae mekanis,
terhalang oleh pemberian air
lapisan kulit panas atau
biji/buah yang bahan kimia
impermeabel

Dormansi Buah atau biji Buah fleshy Pencucian Menghilangka

chemis mengandung zat (berdaging) (leaching) oleh n jaringan
penghambat air, buah dan
(chemical dekomposisi mencuci
inhibitory bertahap pada bijinya dengan

134
 compound) yang jaringan buah air
menghambat
perkecambahan
Foto Biji gagal Sebagian besar Pencahayaan Pencahayaan
dormansi berkecambah spesies temperate,
tanpa adanya tumbuhan pioneer
pencahayaan tropika humida
yang cukup. seperti eucalyptus
Dipengaruhi dan Spathodea
oleh mekanisme
biokimia
fitokrom
Thermo Perkecambahan Sebagian besar Penempatan Stratifikasi
dormansi rendah tanpa spesies temperate, pada suhu atau
adanya tumbuhan pioneer rendah di pemberian
perlakuan daerah tropis- musim dingin perlakuan suhu
dengan suhu subtropis kering, Pembakaran rendah
tertentu tumbuhan pioneer Pemberian Pemberian
tropika humida suhu yang suhu tinggi
berfluktuasi Pemberian
suhu
berfluktuasi
PENUTUP

Petunjuk : Setelah anda menjawab pertanyaan berikut dengan lengkap dan

terperinci maka anda telah menguasai bahan yang diajarkan pada
BAB X ini.

Pertanyaan :
“ TES FORMATIF “
1. Jelaskan mengapa suatu benih dikatakan dorman ?
2. Sebut dan jelaskan tipe-tipe dormansi pada benih !
3. Jelaskan faktor internal dan eksternal dalam dormansi benih !
4. Sebut dan jelaskan 3 cara dalam mematahkan dormansi !

135
 DAFTAR PUSTAKA

Bewley, JD and M. Black, 1985 Physiology and Biochemistry of

Seeds, In Relation to Germination, Vol I, Springer Verlag, New York

Copeland, LO, 1980 Principles of Seed Science and Technology. Burgess

Publlishing Company USA

Dwijoseputro, D. 1980. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Penerbit PT Gramedia :

Jakarta

Gardner,dkk. Fisiologi Tanaman Budidaya. Universitas Indonesia-Press.1991.

Salisbury and Ross. Plant Physiologi.

Lakitan, B. 1993. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Raja Grafindo Persada :

Jakarta

136
Loveless, A.R. 1991. Prinsip-prinsip Biologi Tumbuhan untuk Daerah Tropik 1.
Penerbit PT Gramedia Pustaka Utama : Jakarta

Sutopo, 1987, Teknologi Benih, PT Raja Grafindo Persada, Jakarta

Tjitrosomo, S.S. 1990. Botani Umum 2. Penerbit Angkasa : Bandung

www.sciencedirect.com

137