Fosforilasi oksidatif

~ adalah suatu proses mitokondria. ATP

yang disintesis dibebaskan kedalam
matrik mitokondria. ATP dipindahkan
secara aktif ke sitosol oleh suatu
protein, ATP/ADP translokase.
Respirasi berawal dari oksidasi bahan
bakar dalam jumlah metabolik yang
memindahkan elektron
 Fosforolasi oksidatif
~ merupakan proses pembentukan
ATP akibat transfer elektron dari
NADH atau FADH2 kepada O2 melalui
rangkaian pengemban elektron.
Proses ini merupakan sumber utama
pembentukan ATP pada organisme
aerob.
 Konsep nya sederhana:
Aliran elektron dari NADH atau FADH2 ke
O2 melalui kompleks-kompleks protein,
yang terdapat pada membran dalam
mitokondria, akan menyebabkan proton
terpompa keluar dari matrik mitokondria,
terbentuk kekuatan daya gerak proton
yang terdiri dari gradien pH dan potensial
listrik transmembran. Sintesis ATP terjadi
bila proton mengalir kembali ke dalam
matriks mitokondria melalui suatu
kompleks enzim. Jadi Oksidasi dan
Fosforilasi terangkai melalui gradien proton
melintasi membran dalam mitikondria.
Fosforolasi oksidatif
Pada intinya, dalam fosforilasi oksidatif,
daya gerak elektron diubah menjadi daya
gerak proton dan kemudian menjadi
potensial fosforilasi. Fase pertama,
dilaksanakan oleh tiga pompa proton yang
digerakkan elektron, yaitu NADH-Q
reduktase, sitokrom reduktase, dan
sitokrom oksidase. Fase kedua fosforilasi
oksidatif dilaksanakan oleh ATP sintase,
suatu susunan pembentuk ATP yang
digerakkan melalui aliran balik proton ke
dalam matriks mitokonria. Fosforilasi
oksidatif dengan gablang menunjukkan
Fosforolasi oksidatif
~ pada Eukariota berlangsung dalam
mitokondria
Mitokondria merupakan organel bentuk
lonjong, dengan ukuran panjang < 2
mikrometer dan diameter 0,5 mikrometer.
Kennedy & Albert menemukan bahwa:
mitokondria mengandung susunan
pernafasan, enzim-enzim siklus kreb dan
enzim-enzim oksidasi asam lemak.
Mitokondria memiliki dua sistem membran,
membran luar dan membran dalam yang
berlipat-lipat. Fosforilasi oksidatif
Fosforolasi oksidatif

Gambaran umum respirasi seluler

,,,,,,,,,,,,
Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di luar
mitokondria dalam sitosol. Siklus Krebs dan
rantai transpor elektron ditempatkan di dalam
mitokondria. NADH mentransfer elektron dari
glikolisis dan siklus Krebs ke rantai transpor
elektron, yang ada di dalam membran krista.
Rantai transpor elektron ini mengubah energi
kimiawi menjadi bentuk yang dapat
digunakan untuk menggerakkan fosforilasi
oksidatif, yang bertanggung jawab atas
sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh
respirasi seluler. Sejumlah kecil ATP dibentuk
langsung selama glikolisis dan siklus Krebs
oleh fosforilasi tingkat-substrat.
Fosforolasi oksidatif

Enzim menurunkan rintangan energi

EA tanpa
enzim
EA dengan
enzim
bebas
Energi

Reaktan

Produk

Kemajuan reaksi
Tanpa mempengaruhi perubahan energi bebas (G) untuk reaksi itu,
suatu enzim akan mempercepat reaksi dengan cara mengurangi
pendakian puncak bukit menuju ke keadaan transisi. Kurva hitam
menunjukkan urutan reaksi tanpa adanya enzim; kurva merah
menunjukkan urutan reaksi dengan tambahan suatu enzim.
Fosforolasi oksidatif

Siklus ATP

Energi yang dibebaskan melalui reaksi perombakan (katabolisme)

dalam sel digunakan untuk memfosforilasi ADP, yang akan
meregenerasi ATP. Energi yang tersimpan dalam ATP akan
menggerakkan sebagian besar kerja seluler. Dengan demikian, ATP
mengkopel proses-proses dalam sel yang menghasilkan energi sel
dengan proses yang mengkonsumsi energi.
Fosforlasi oksidatif
Energi dari transfer elektron yang
digunakan untuk mengubah ADP dan Pi
menjadi ATP melalui proses yang dikenal
sebagai fosforilasi oksidatif.
Enegi yang berasal dari oksidasi bahan
bakar dirubah menjadi ikatan fosfat
berenergi tinggi ATP melalui proses
fosforilasi oksidatif.
 Teori kemiosmotik fosforilasi oksidatif
Resporasi berawal dengan oksidasi bahan
bakar dalam jalur metabolik yang
memindahkan elektron ke NAD+ dan FAD.
Pada fase kedua respirasi, energi yang tersedia
dari reoksidasi NADH an FAD(2H) oleh O2
diubah menjadi ikatan fosfat berenergi tinggi
pada ATP oleh proses fosforilasi oksidatif.
Pemahaman kita saat ini mengenai proses ini
didasarkan pada teori kemiosmotik, yang
mengajukan bahwa energi untuk sintesis ATP
dihasilkan oleh gradien proton melintasi
membran mitokondria bagian dalam.
Fosforilasi oksidatif
Pandangan umum mengenai fosforilasi oksidatif.
Energi untuk sintesis ikatan fosfat berenergi tinggi
pada ATP disediakan dari oksidasi NADH dan FAD(2H)
oleh rantai transpor elektron, yang memindahkan
elektron secara bertahap dari NADH dan FAD(2H) ke
O2 . Rantai transpor elektron adalah urutan pembawa
pemindah-elektron yang terutama terikat pada protein
yang terbenam dalam membran mitokondria bagian
dalam. Pembawa ini menerima elektron dari
tetangganya yang tereduksi dan memberikan elektron
tersebut ke tetangga disebelahnya yang teroksidasi,
sampai akhirnya elektron diterima oleh O2. masing-
masing penerima elektron yg berikut berada pada
tingkat energi paling rendah (potensial reduksi yang
lebih posistif) sehingga sewaktu elektron melewati
 Prinsip teori kemiosmotik
Teori kemiosmotik menyatakan bahwa
energi yang tersedia dari oksidasi
menimbulkan potensi elektro kimia
melalui proses pemompaan proton, dan
bahwa energi dalam potensial
elektrokimia ini dapat diubah menjadi
ikatan fosfat berenergi tinggi pada ATP.
Fosforilasi oksidatif
Penggabungan sintesis ATP dengan transpor
elektron melalui gradien proton transmembran
menghasilkan suatu mekanisme pengatur
dimana kecepatan sintesis ATP dapat
mengontrol kecapatan aliran elektron.
Akibatnya kecepatan konsumsi oksigen
diselaraskan dengan kecepatan penggunaan
ATP. Apabila sintesis ATP dan transpor elekron
tidak digabung-kan atau adaya suatu
senyawa kimia, energi dari rantai transpor
elektron dirubah menjadi panas.
Fosforilasi oksidatif
Proses fosforilasi oksidatif ini adalah bagian
dari mekanisme dalam sel yang bekerja untuk
penyimpanan energi (= energi conservation)
atau pengikatan energi (= energi capture).
Pengikatan energi juga berasal dari
katabolisme glokosa menjadi asam laktat
dalam rangkaian reaksi yang dikenal sebagai
jalan Embden-Meyehof dari glikolisis; dimana
per molekul glukosa yang di katabolisma
terjadi pembentukan 2 gugus fosfat berenergi
tinggi, yaitu 2 mol ATP yang dibentuk dari
ADP.
 Fosforilasi oksidatif
Penyakit genetik dan masalah lain pada
transpor elektron menyebabkan
peningkatan kadar NADH. Sedangkan
peningkatan konsentrasi NADH
menghambat siklus asam trikarboksilat
dan masuknya piruvat serta asam lemak
ke dalam siklus tersebut, pirupat dirubah
menjadi laktat, yang muncul di dalam
darah, dan asam lemak tertimbun dalam
jaringan sebagai trigliserida.
 Fosforilasi oksidatif
Sintesis ATP bergantung pada integritas
struktural membran mitokondria bagian
dalam. Pada sindroma Reye, suatu
penyakit yang disebabkan oleh ingesti
aspirin setelah infeksi virus, mitokondria
membesar, membengkak, dan mengalami
keruskan membran. Gangguan
metabolisme energi menyebabkan tubuh
tidak mampu menggabungkan amonia ke
dalam urea sehingga terjadi koma
hepatikum.
 Fosforilasi oksidatif
Walaupun anemia defisiensi besi ditandai
oleh penurunan kadar hemoglobin dan
protein lain yang mengandung besi dalam
darah, namun sitokrom yang mengandung
dan pusat Fe-S pada rantai transpor
elektron juga terpengaruh. Rasa lelah
pada anemia defisiensi besi, sebagian
terjadi akibat berkurangnya transpor
elektron untuk pembentukan ATP.
 Fosforilasi oksidatif
Selain efeknya pada transkripsi untuk enzim yang
terlibat dalam metabolisme energi, hormon tiroid
juga mempengaruhi bioenergetik melalui efek
yang kuat pada fosforilasi oksidatif mitokondria.
Pada hiper-tiroidisme, efisiensi dengan energi
yang berasal dari oksidasi bahan bakar ini adalah
kurang bermakna dari pada normal. Mekanisme
tepat belum diketahui, namun dari peningkatan
pembentukan panas yang mencolok pada
penderita hipertiroidisme, selalu mengeluh
merasa panas dan berkeringat terus-menerus.
 Fosforilasi oksidatif
Bagaimana selama berolahraga
menyebabkan panas?
kecepatan hidrolisis ATP meningkat. Akibat
peningkatan kecepatan sintesis ATP oleh ATP-
sintase, proton masuk kedalam matriks, dan
rantai transpor elektron terangsang. Konsumsi
oksigen meningkat, juga jumlah energi yang
hilang sebagai panas oleh rantai transpor
elektron. Perangsangan terhadap rantai
transpor elektron akibat terpisahnya fosforilasi
oksidatif dan rantai transpor elektron juga
meningkatkan konsumsi O2 dan menghasilkan
panas, tetapi ATP tidak dihasilkan !
 pustaka
-. Biokimia / Stryer Lubert; alihbahasa, Mohamad
Sadikin, dkk, ; editor edisi bahasa Indonesia, Sjahbanar
Soebianto Zahir, Evi Setiadi Ed, 4-Jakarta: EGC, 2000.
- Biokimia kedokteran dasar : sebuah pendektan klinis /
Daw B. Marks, Allan D. Marks, Collen M. Smit; alih
bahasa, Brahm U. Pendit ; editor edisis bahasa
Indonesia, Joko Suyono, Vivi Sadikin, Lydia I. Mandera.
Jakarta: EGC, 2000.
- Biologi / Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lawrence G.
Mitchell; alih bahasa, Rahayu Lestari(et al); editor,
Amalia Safitri, Lemeda Simarmata, Hilarius W. Hardani.
Jakarta: Erlangga, 2002.
- Biologi Molekuler Sel / Bruce Alberts(et al,); alih
bahasa, Alex Tri Kantjono. Ed.2. Jakarta: Gramedia
Pustaka Utama, 1994.