I. PENDAHULUAN
ENETRASI adalah proses penembusan spermatozoa
ke dalam ovum. Setelah spermatozoa masuk, terjadi
fertilisasi yaitu peleburan antara inti sel telur dengan
inti spermatozoa sehingga tumbuh menjadi individu baru yang
disebut zigot [1] Fertilisasi merupakan peleburan antara inti
sel telur dengan inti spermatozoa sehingga tumbuh menjadi
individu baru yang disebut zigot. Sel gamet yaitu sperma dan
sel telur yang menyatu selama fertilisasi atau pembuahan,
merupakan jenis sel yang sangat terspesialisasi yang
dihasilkan melalui serangkaian peristiwa perkembangan yang
kompleks dalam testes dan ovarium induk. Fungsi utama
fertilisasi adalah untuk menyatukan kumpulan kromosom
haploid dari dua individu menjadi sebuah sel diploid tunggal,
METODOLOGI
2
Untuk bisa masuk ke dalam sel telur, spermatozoa harus
melewati sel-sel kumulus, menembus zona pelucida, dan
selaput vitelin. Sel-sel kumulus dapat dilewati oleh pergerakan
aktif spermatozoa dibantu olah enzim hialuronidase. Enzim ini
mendepolimerisasi asam hyaluron-protein. Penembusan zona
pelucida dimungkinkan karena spermatozoa memiliki enzim
yang disebut zona lisin. Spermatozoa menghasilkan zat
fertilisin untuk mengimbangi zat antifertilizin yang
dikeluarkan oleh sel telur, sehingga spermatozoa dapat
melekat pada zona pelucida dan menembusnya. Setelah
lapisan tersebut berhasil ditembus, akrosom yang telah
menjadi longgar selama kapasitasi mengalami lisis yang
akhirnya menjadi musnah. Spermatozoa masuk ke dalam ke
dalam sitoplasma sel telur setelah menanggalkan selaput
plasma yang telah bergabung dengan selaput vitelin sel telur.
Masuknya spermatozoa kedalam sel telur menyebabkan cairan
sitoplasma sel telur berkurang. Pada waktu yang bersamaan
kepala spermatozoa menggembung, kemudian menjadi tidak
berbentuk, konsistensinya seperti gel dan ekornya terlepas.
Terjadi perubahan di dalam inti sel sperma, beberapa anak inti
bergabung di bagian tepi menyerupai bentuk inti sel somatis,
dikenal sebagai pronukleus jantan. Spermatozoa lain yang
berhasil menembus zona pelucida tidak dapat masuk ke dalam
sitoplasma sel telur, karena ada selaput vitelin yang
menampung spermatozoa tersebut dalam ruang perivitelin,
sehingga jarang sekali ditemukan terjadinya polispermia [4].
Fertilisasi (pembuahan) adalah penyatuan ovum (oosit
sekunder) dan spermatozoa yang biasanya berlangsung
diampula tuba. Fertilisasi meliputi penetrasi spermatozoa ke
dalam ovum, fusi spermatozoa dan ovum, diakhiri dengan fusi
materi genetik. Hanya satu spermatozoa yang telah mengalami
proses kapasitasi mampu melakukan penetrasi membran sel
ovum. Untuk mencapai ovum, sperma harus melewati korona
radiata (lapisan sel diluar ovum) dan zona pelusida (suatu
bentuk glikoprotein ekstraselular) yaitu lapisan yang menutupi
dan mencegah ovum mengalami fertilisasi lebih dari satu
spermatozoa. Spermatozoa yang telah masuk kevitelus
kehilangan membran nukleusnya, yang tinggal hanya pro
nukleusnya, sedangkan ekor spermatozoa dan mitokondrianya
berdegenerasi. Itulah sebabnya seluruh mitokondria pada
manusia berasal dari ibu (maternal). Masuknya spermatozoa
kedalam vitelus membangkitkan nukleus ovum yang masih
dalam metaphase untuk proses pembelahan selanjutnya
(pembelahan mieosis kedua) sesudah anafase kemudian timbul
telofase dan benda kutub (polar body) kedua menuju ruang
perivitelina. Ovum sekarang hanya mempunyai pronukleus
yang haploid. Pronukleus spermatozoa juga telah mengandung
jumlah kromosom yang haploid [5].
3
Sel telur mamalia telah menyelesaikan pembelahan
pemasakan I ketika diovulasikan dan ketika sperma
melakukan penetrasi (Hubungan MPF dan pembelahan
pemasakan II sel telur). Agar bisa masuk ke membran vitelina,
sperma harus bisa menembus zona pelusida (Terjadinya reaksi
akrosom dan pencegahan polispermi). Hanya kepala sperma
yang masuk ke dalam sitoplasma sel telur, sementara ekornya
tertinggal di zona pelusida. Kepala sperma kemudian berubah
menjadi pronukleus jantan. Letaknya berseberangan dengan
inti sel telur dan badan polar I. Inti telur kemudian membelah
menyelesaikan metafase II dan dihasilkan badan polar II. Inti
telur membentuk pronukleus betina. Pronukleus jantan dan
betina saling mendekati di tengah sel telur. Penggabungan
kedua pronukeli adalah fertilisasi sel telur menjadi zigot. Zigot
kemudianmembelah secara mitosis menjadi dua blastomer,
menghasilkan embrio tahap 2 sel. Selanjutnya embrio
membelah terus dan berada pada tahap praimplantasi (Kontrol
maternal, peralihan dan embrional).
Perbedaan penetrasi dan fertilisasi Mus muculus, mamalia
dan Ascaris sp, pada Ascaris sp. penetrasi terjadi ketika ovum
belum masak, dan sperma harus menunggu sampai ovum
masak sehingga baru terjadi peleburan antara pronukleus
jantan dan betina. Pada Mus muculus, terjadinya kehamilan
pada mencit hanya terjadi ketika sperma menembus dan
membuahi pada masa estrus, dihasilkan 3 polosit. Sedangkan
pada mamalia (manusia), Kehamilan terjadi ketika sperma
membuahi ovum yang nantinya akan terbentuk zigot. Sperma
dapat masuk ketika ovum benar-benar masak. Ketika penetrasi
perkembangan sel telur masih dalam tahap mitosis 1,
dihasilkan 3 polosit [1].
[8]
Berdasarkan jumlah yolk
1. Telur oligolesital yakni ketika jumlah yolk relatif sedikit dan
tersebar merata di daerah sitoplasma telur. Contohnya telur
echinodermata, amphioxus, mamalia.
2. Telur mesolesital yaitu telur dengan yolk sedang. Contohnya
amphibi.
3. Telur polilesital yaitu jumlah yolk sangat banyak sehingga inti
dengan sedikit sitoplasma terdesak ke permukaan telur.
Contoh: aves, reptilia.
[1]
Pembelahan telur dibagi dalam tiga tipe, yaitu:
4
Awal perkembangan embrio ayam menunjukkan bahwa
splanknopleura dan somatopleura meluap keluar dari tubuh
embrio hingga diatas yolk. Daerah luar tubuh embrio
dinamakan daerah ekstra embrio. Mula-mula tubuh embrio
tidak mempunyai batas sehingga lapisan-lapisan ekstra embrio
dan intra embrio saling berkelanjutan. Dengan terbentuknya
tubuh embrio, secara berurutan terbentuk lipatan-lipatan tubuh
sehingga tubuh embrio hampir terpisah dari yolk. Adanya
lipatan-lipatan tubuh, maka batas antara daerah intra dan
ekstra embrio menjadi semakin jelas. Daerah kepala embrio
mengalami pelipatan yang disebut dengan lipatan kepala dan
meisahkan antara bagian intra dan ekstra embrio. Lipatan
kepala membentuk sub sephal. Pada bagian lateral tubuh juga
terbentuk lipatan tubuh lateral dan memisahkan bagian ekstra
dan intra embrio. Bagian posterior mengalami pelipatan dan
dikenal dengan nama lipatan ekor membentuk kantung sub
kaudal. Lipatan-lipatan tersebut embentuk dinding saluran
percernaan primitiv. Bagian tengah usus tengah yang
menghadap yolk tetap terbuka dan pada daerah ini, dinding
kantung yolk berhubungan dengan dinding usus pada kantung
yolk. Walaupun kantung yolk berhubungan dengan usus
melalui tangkai yolk, namun makanan tidak diambil embrio
melalui tangkai yolk [9]. Pembelahan lebih sukar dan terbatas
pada suatu keping pada kutup anima, disini berlangsung
pembelahan partial atau meroblastis. Sel-sel yang membelah
itu membentuk cangkang bentuk cakram yang disebut sebagai
blastodis yang merupakan blastomer sentral yang melepasan
diri dari detoplasma di bawahnya dan terbentuk rongga sempit
yang merupakan bagian pinggir, blastomer tidak jelas terpisah
dari detoplasma [1].
Perkembangan Membran Ekstra Embrionik pada Embrio
Ayam
5
Tipe telur pada ayam merupakan megalecithal disebut juga
telolecithal. Deutoplasmanya banyak sekali membentuk
lapisan yang mengisi hampir semua telur: sedangkan inti
dan ,sedikit sitoplasma menempati hanya daerah puncak kutub
animal. Pada tahap morula, sel telur yang telah dibuahiakan
mengalami serangkaian proses pembelaha menjadi sel-sel
yang lebih kecil lagi disebut blastomer. Setiap sel anak akan
memperoleh jumlah kromosom yang sama dengan jumlah
kromosom sel induk. Sejumlah blastomer yang menyusun
struktur seperti bola tak berongga disebut morulla [1].
Pada tahap blastula, cleavage yang terus berlangsung
melalui bidang meridien maupun bidang horizontal
menghasilkan 32, 64, 128, 256 sel (blastomer), dan seterusnya
(2n) yang tersusun dalam suatu struktur. Struktur yang terdiri
dari 128 blastomer disebut blastula awal. Periode blastula
dimulai sejak struktur sel-sel tersebut seperti suatu bola yang
terdiri dari 128 sel atau stadium pembelahan ke-8 sampai
struktur siap memasuki peiode gastrulasi (biasanya stadium
256 sel keatas). Akhir rongga di sebelah dalam struktur yang
yang disusun oleh blastomer makin lama makin membesar dan
disebut blastocoel [4]. Grastrula ayam ditandai dengan adanya
penebalan didaerah posterior blastoderm di area pellusida,
penebalan ini kemudian memanjang kearah anterior sehingga
membentuk parit dengan pematangan disebut daerah
primitive. Neurula mirip dengan embrio katak yaitu melalui
tahapankeeping neural, lipatan neural dan bumbung neural.
Organogenesis merupakan proses lanjutan setelah terbentuk
neurula, proses ini meliputi pembentukan bakal organ dari
lapisan ectoderm, mesoderm, dan endoderm. Perkembangan
embrio ayam pada berbagai umur inkubasi merupakan media
yang jelas untuk memperlihatkan organogenesis [9].
Pada ayam dan burung-burung lain, sel telur yang
sebenarnya hanya terdiri atas kuning telur dan di sisi satunya
lagi sebuah daerah sitoplasma tipis dan sebuah nukleus.
Fertilisasi terjadi dalam sebuah oviduk, dan albumim serta
cangkang disekresikan sebagai lapisan tambahan oleh
kelenjar-kelenjar khusus saat telur bergerak menuruni oviduk,
tahapan-tahapan blastula dan grastula terjadisaat telur masih
berada dalam oviduk. Blastodisk selapis sel yang berasal dari
nucleus dansitoplasma telur yang difertilisasi, mengalami
delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua
yang mengelilingi blastocoels [3]. Ayam betina terdapat
sepasang ovary, hanya yang dextrum mengalami atropis
(mengecil dantidak bekerja lagi). Dari ovary menjulur oviduk
panjang berkelok-kelok, berlubang pada bagian cranial dengan
suatu bentuk corong, lubang oviduk itu disebut ostium
abdominalis. Dinding tubuh oviduk selanjutnya tersusun atas
musculus dan epitelium yang bersifat glandular, yang
mensekresi membungkus telur, yakni albumen sebagai putih
telur, membran tipis disebelah luar albumen, dan cangkok
yang berbahan zat kapur yang disebut oleh kelenjar disebelah
caudal. Uterus yang sebenarnya belum ada. Fertilisasi terjadi
didalam tubuh dengan jalan melakukan kopulasi [10].
6
Telur ayam inkubasi 24 jam, somit-somit mesoderm adalah
tanda yang seksama dari tingkat pertumbuhannya. Janin-janin
dengan jumlah somit yang sama. pada janin inkubasi 24 jam,
mesoderm telah membentuk 4-5 pasang somit mesoderm yang
terdapat di kiri dan kanan notokhor di bagian tengah janin.
Daerah primitive streak merupakan penebalan berbentuk
segitiga yang lebar, lemudian menyempit dan memanjang dan
akhirnya membnetuk suatu batang yang memanjang dari
posterior ke anterior. Inkubasi selama 24 jam dapat dibedakan
antara daerah intra embrional dengan daerah ekstraembrional.
Epiblast bagian tengah yang lebih terang disebut area pelusida,
bagian tepi yang lebih gelap disebut daerah opaca. Daerah
intra embrional yakni terdiri dari daerah pellusida dan daerah
opaka. Daerah kepala akan mengalami perkembangan yang
cepat, namun karena adanya daerah batas pertumbuhan (zone
over growth), terjadi lipatan kepala (head fold), mula-mula ke
ventral. Setelah ke ventral daerah agak terangkat melipat ke
posterior. Organ yang dapat terlihat dalam stadium 24 jam
inkubasi adalah: area embrional, area pellusida, area opaka
vaskulosa, area ovaka vitelin, lipatan neural, usus depan, somit
dan daerah primitive, proamnion, notokor dan keping darah
[11].
Telur ayam inkubasi 48 jam, lipatan kepala dari embrio
dibangun oleh semua lapisan embrional yaitu ectoderm,
mesoderm. dan endoderm. Karena bagian kepala terangkat
dari blastoderm, maka ectoderm trut maju ke muka. Dengan
demikian, ectoderm merupakan sutu bumbung di dalam
lipatan kepala. Bagian yang terbuka yang berhubungan dengan
yolk ialah usus tengah. Usus belakang dibentuk dengan cara
yang sama seperti usus depan. Dengan tumbuhnya embrio ke
muka, maka usus pun turut tumbuh kemuka. Pada bagian
paling endoderm dari usus depan bersentuhan langsung
dengan ectoderm, ini tidak dihalangi oleh mesoderm. Bagian
inilah yang disebut plat oral. Pada stadium 48 jam inkubasi
dapat diamati yaitu: tabung otak telah terbagi menjadi 5
gelembung otak. Prosensephalon berkembang menjadi
telensephalon dan diensephalon, mesensephalon tetap,
sedangkan
rhombensephalon
menjadi
meten
dan
myelencephalon. Metensephalon dengan atap tebal sedangkan
myelensephalon dengan atap lebih tipis, korda spinalis telah
menutup, sinus rhomboidalis menghilang. Setiap lens placode
melakukan lipatan ke dalam (invaginasi) membentuk lens
vesicle. Pada waktu yang bersamaan, dinding optic vesicle
juga mengadakan invaginasi membentuk optic cup. Optic cup
tidak sempurna, ada bagian tanpa dinding yang disebut
choriod fissure. Pada perkembangan saluran pencernaan,
daerah faring telah terbentuk 3 pasang kantong faring
merupakan evaginasi lateral, sedangkan sejajar kantong faring
II terdapat evaginasi ventral membentuk kelenjar toroid [11].
Pada tahap inkubasi 72 jam embrio ayam, embrio 1. invaginasi: Gerakan mencekuk dan melipat suatu lapisan
mengalami pelekukan servikal, sehingga menyebabkan daerah
2. evaginasi: Gerakan menjulur suatu lapisan
rhombesenfalon berada di sebelah dorsal dan telensephalon
mendekati perkembangan jantung. Lipatan kepala makin 3. delaminasi: Gerakan memisahkan diri sekelompok sel dari
berkembang kearah posterior. Peristiwa 72 jam inkubasi pada
kelompok utama atau lapisan asal
telur ayam yaitu: Ganglion kranial dan pasangan saraf kranial,
[4]
di daerah fentrolateral metensefalon terdapat bagian ganglion
Organogenesis mencakup organisasi sel-sel menjadi
lima, dan nervus trigeminus yang memprasarafi mata dan berbagai lapisan dan kelompok yang akan membentuk
daerah branchial arch I, dan sistem saraf dan organ indra, struktur-struktur tubuh. Mencakup pula pembelahan sel dan
telensefalon tampak lebih jelas dibedakan diensefalon, gerak sebenarnya dari sel-sel tersebut dari suatu tempat ke
telensefalon mengalami proses penggembungan dan nantinya tempat lain pada embrio. Ektoderm, germ layer ectoderm akan
akan berkembang menjadi serebri [11].
menumbuhkan kulit, rambut, kuku, seluruh system saraf
Perkembangan Embrio Katak, fertilisasi katak terjadi secara termasuk sel reseptor, medulla adrenal [13].
eksternal, yaitu terjadi pembuahan diluar tubuh betina, yang
Kelenjar-kelenjar kulit yaitu kelenjar minyak bulu, kelenjar
biasanya terjadi di tempat berair. Hanya satu sperma yang
peluh,
kelenjar ludah, kelenjar lendir, dan kelenjar air mata,
dapat masuk dan membuahi sel telur, dan ini terjadi pada
lensa
mata,
alat telinga dalam, indra pembau dan indra peraba,
bagian kutub animal. Telur telolecithal pada katak yang telah
stomodeum
menumbuhkan mulut, dengan derivatnya seperti
dibuahi membelah secara radial simetris dan bertipe
lapisan
enamel
(email) gigi, kelenjar ludah dan indra kecap,
pembelahan holoblastik. Telur ini mempunyai banyak yolk
proctodeum, menumbuhkan dubur bersama kelenjarnya yang
yang terkonsentrasi pada bagian vegetal, hal ini
mengakibatkan pembelahannya terhambat, oleh sebab itu menghasilkan bau tajam. Endoderm, germ layer endoderm
pembelahan awalnya terjadi pada kutub animal dan membelah akan menumbuhkan lapisan epitel seluruh saluran pencernaan
secara membujur (meridional) yang kemudian secara perlahan sejak pharynx sampai rectum, kelenjar-kelenjar pencernaan
akan turun kedaeral vegetal. Unequal holoblastik ini hepar, pancreas, serta kelenjar lendir yang mengandung enzim
membuktikan telah terdapatnya dua sel embrio yang utama, dalam oesophagus, gaster dan intestinum, lapisan epitel paru,
yaitu daerah yang sangat cepat membelah (animal pole) dan kloaka yang menjadi muara ketiga saluran: pembuangan
(ureter), makanan (rectum), dan kelamin (ductus genitalis),
daerah yang membelah dengan lamban (vegetal pole) [12].
Selama proses cleavage ini, bagian kutub animal akan lapisan epitel vagina, uretra, vesica urinaria dan kelenjarmempunyai banyak blastomer yang kecilkecil, sementara kelenjarnya [1].
pada bagian vegetal akan mempunyai sedikit blastomer,
Mesoderm, germ layer mesoderm akan menumbuhkan otot,
namun dengan ukuran yang besar. Pada amphibi, embrio darah dan pembuluh darah, jaringan konektif termasuk tulang,
dengan jumlah sel 16 sampai 64 disebut dengan morulla. Pada
ginjal, ureter, testis, ovari, oviduk, uterus, mesenteri, dan
embrio dengan jumlah 128 sel akan terdapat blastocoels system limfatik [13].
(rongga) yang disebut proses blastula. Blastocoel ini terbentuk
dari alur pembelahan awal sel yang terdapat cekungan di
IV. KESIMPULAN
daerah animal pole sangat kecil yang disebut intercellular
cavity, yang akan membesar selama proses pembelahan
Pada praktikum penetrasi, fertilisasi, dan perkembangan
selanjutnya hingga membentuk rongga (blastocoels). Hasil embrio ini dapat disimpulkan bahwa Perkembangan suatu
dari pembelahannya, kemampuan adhisi- adhisi dari sel embrio dimulai dari tahapan morula, blastula, gastrula,
blastomer satu dengan yang lain akan semakin bertambah dam
neurolasi, dan organogenesis. Pada tahap organogenesis mulai
mereka akan menysun dirinya untuk membentuk suatu terbentuk organ-organ yang berasal dari derivat lapisan
epithelium sejati yang disebut (Blastoderm). Blastoderm akan ectoderm, endoderm dan juga mesoderm. Berdasarkan
menyisakan dua sel yang tebal yang berada pada animal pole pengamatan preparat perkembangan ayam, didapatkan umur
yang selanjutnya akan membentuk semacam atap dari embrio 33 jam, 31 jam, 40 jam, 32 jam, 29 jam, 26 jam, dan
blastocoels. Bagian sisi dan lantai blastocoels terisi oleh 27 jam. Turunan dari lapisan ectoderm yaitu epidermis kulit,
multilayered blastoderm dari makromer kuning telur yang rambut, kuku, mata, seluruh sistem saraf termasuk sel reseptor,
besar. Embrio yang berisi rongga blastocoels dan mempunyai dan medulla adrenal. Derivat dari lapisan mesoderm adalah
blastomer ini adalah fase blastula pada katak [12].
notokord, sistem rangka, sistem sirkulasi, limfatik, otot, ginjal,
Gastrulasi pada katak dimulai pada sisi dorsal, sedikit ureter, sistem reproduksi. Sedangkan derivat dari lapisan
dibagian bawah equator (grey crescent), disinilah sel marginal endoderm yaitu epitelium yang melapisi sistem respirasi,
endoderm tenggelam kedalam embrio dan embentuk sebuah lapisan uretra, kandung kemih, usus, hati, pancreas, trakea,
celah yaitu blastophore. Pada gastrula juga terbentuk paru-paru, dan epitelium yang melapisi saluran pencernaan
invagination zone, yaitu daerah yang mengalami invaginasi (kecuali mulut dan rektum).
(pelekukan kedalam) pada bagian endodermalnya, tepatnya
dibagian bawah mulut blastophore.
DAFTAR PUSTAKA
Tahap Neurulasi ini diawali dengan pembentukan neural
Yatim, Wildan.1994.Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito.
plate dan diakhiri dengan pembentukan bumbungneural. Pada [1]
[2] Campbell, N.A. 2004. Biologi Jilid 3. Jakarta: Erlangga.
tahap ini terjadi 3 proses utama yaitu
[3] Fried, George, H., dan Hademenos, George, J. 2005. Biologi Edisi keII.
Jakarta: Erlangga.