PENDAHULUAN
Sampai sejauh ini kita telah membahas proses kontraksi di sebuah serat otot. Kita
sekarang akan mengalihkan perhatian pada kontraksi seluruh otot. Setiap
orang memiliki sekitar enam ratus otot rangka, yang ukurannya berkisar dari otototot mata eksternal yang halus dengan hanya beberapa ratus serat sampai otot
paha yang besar dan kuat dan mengandung beberapa ratus ribu serat.
Setiap otot dibungkus oleh selaput jaringan ikat yang menembus dari
permukaan ke dalam otot untuk meliputi tiap-tiap serat otot dan membagi otot
menjadi kolom-kolom atau berkas-berkas. Jaringan ikat ini berlanjut melewati
ujung-ujung otot untuk membentuk tendon kolagenosa yang kuat yang
melekatkan otot ke tulang. Sebuah tendon mungkin berukuran cukup panjang,
melekat ke suatu tulang yang terletak cukup jauh dari bagian daging dari otot.
Sebagai contoh, sebagian otot yang terlibat dalam pergerakan jari-jari tangan
terletak di lengan bawah, dengan tendon panjang berjalan ke bawah untuk melekat
ke tulang-tulang jari. (Anda mudah melihat pergerakan tendon-tendon tersebut di
punggung tangan sewaktu Anda menggeliatkan jari-jari.) Susunan seperti ini
memungkinkan keterampilan yang lebih tinggi; jari tangan akan lebih tebal
dan canggung apabila semua otot yang terlibat dalam pergerakan jari tangan
benar-benar terletak di jari.
KEKUATAN KONTRAKSI SELURUH OTOT
Sebuah potensial aksi di serat otot menimbulkan kontraksi lemah dan singkat
yang dikenal sebagai kedutan (twitch), yang terlalu singkat dan lemah untuk
dapat digunakan dan dalam keadaan normal tidak berlangsung di tubuh. Seratserat otot tersusun dalam otot-otot utuh yang dapat berfungsi secara kooperatif
untuk menimbulkan kontraksi dengan berbagai tingkat kekuatan yang lebih kuat
daripada kedutan. Dengan kata lain, gaya yang ditimbulkan oleh suatu otot dapat
Frekuensi rangsangan
kedutan dan tetanus)
(penjumlahan
Jumlah serat otot yang tersedia untuk Panjang serta pada permulaan kontraksi
(hubungan panjang tegangan)
kontraksi
- ukuran otot (jlh serat otot di Tingkat kelelahan
dlm otot)
Ketebalan serat
- jenis serat (oksidatif berdiameter
kecil
atau glikolitik berdiameter besar)
-
mampu menghasilkan tegangan yang lebih besar daripada otot kecil yang
mengandung lebih sedikit serat.
Setiap otot utuh dipersarafi oleh sejumlah neuron motorik yang berlainan.
Sewaktu masuk ke otot, sebuah neuron motorik membentuk cabang-cabang,
dengan setiap terminal akson mempersarafi sebuah serat otot (Gtr. 1).
GAMBAR 2. Pembandingan Rekrutmen Unit Motorik pada Otot dengan Unit Motorik Kecil
dan Otot dengan Unit Motorik Besar (a) Kenaikan kecil yang meningkatkan kekuatan kontraksi
terjadi selama perekrutan unit motorik pada otot dengan unit motorik kecil, karena hanya beberapa serat
tambahan yang berperan sewaktu setiap unit motorik direkrut. (b) Kenaikan besar yang meningkatkan
kekuatan kontraksi terjadi selama perekrutan unit motorik pada otot dengan unit motorik besar, karena sangat
banyak serat tambahan dirangsang dengan perekrutan setiap unit motorik tambahan.
Jumlah serat otot per unit motorik dan jumlah unit motorik per otot berbedabeda, bergantung pada fungsi spesifik otot. Untuk otot-otot yang menghasilkan
gerakan yang halus dan cermat, misalnya otot bola mata eksternal dan tangan,
sebuah unit motorik mungkin hanya mengandung selusin serat otot. Setiap
rekrutmen unit motorik tambahan hanya sedikit meningkatkan kekuatan kontraksi
otot keseluruhan, karena hanya sedikit serat otot yang dipersarafi oleh setiap
unit motorik. Unit-unit motorik yang kecil ini memungkinkan kita mengontrol
derajat ketegangan otot dengan sangat cermat. Namun, pada otot-otot yang
dirancang untuk melakukan gerakan yang kuat dan terkontrol secara kasar,
misalnya otot-otot paha, sebuah unit motorik mungkin mengandung 1.500 sampai
2.000 serat otot. Rekrutmen unit-unit motorik pada otot-otot ini menyebabkan
peningkatan mencolok tegangan otot keseluruhan. Kontraksi yang lebih kuat
terjadi dengan mengorbankan sedikit gradasi yang terkontrol secara cermat.
Dengan demikian, jumlah serat otot yang berperan serta dalam usaha kontraksi
total otot keseluruhan bergantung pada jumlah unit motorik yang direkrut dan
jumlah serat otot per unit motorik di otot tersebut.
KELELAHAN (FATIGUE)
Untuk menunda atau mencegah
Selain itu, jenis serat otot yang diaktifkan bervariasi sesuai dengan tingkat
gradasi. Sebagian besar otot terdiri dari campuran jenis serat yang secara metabolis
berbedabeda, sebagian lebih resisten terhadap kelelahan dibandingkan dengan
yang lain. Selama aktivitas jenis endurance (lebih mengutamakan daya tahan,
seperti olahraga aerobik) yang lemah atau sedang, unit-unit motorik yang lebih
resisten terhadap kelelahan lebih dahulu direkrut. Serat-serat yang paling akhir
direkrut untuk memenuhi kebutuhan peningkatan ketegangan otot adalah seratserat yang cepat lelah. Dengan demikian, individu dapat melakukan aktivitas
jenis daya tahan untuk waktu yang lama, tetapi hanya dapat mempertahankan
gerakan tiba-tiba yang menguras tenaga (all-out) dalam waktu singkat. Tentu saja,
bahkan serat-serat otot yang paling tahan terhadap kelelahan pun pada akhirnya
juga mengalami kelelahan apabila digunakan untuk mempertahankan ketegangan
yang terus menerus pada tingkat tertentu.
FREKUENSI RANGSANGAN
Ketegangan otot keseluruhan tidak hanya bergantung pada jumlah serat otot yang
berkontraksi, tetapi juga pada ketegangan yang dihasilkan oleh setiap serat yang
berkontraksi. Berbagai faktor mempengaruhi tingkat ketegangan yang dapat
dihasilkan. Faktor-faktor tersebut mencakup:
1. frekuensi rangsangan;
2. panjang serat pada permulaan kontraksi;
3. tingkat kelelahan; dan
4. ketebalan serat.
Kita akan membahas tiap-tiap faktor tersebut secara bergiliran, dengan
memusatkan pembahasan pertama mengenai efek frekuensi rangsangan.
Walaupun sebuah potensial aksi pada serat otot hanya menimbulkan kedutan,
kontraksi dengan durasi yang lebih lama dan kekuatan yang lebih besar
dapat dicapai dengan stimulasi serat secara repetitif. Marilah kita lihat apa yang
terjadi sewaktu timbul potensial aksi kedua di serat otot. Apabila serat otot
telah mengalami relaksasi sempurna sebelum potensial aksi selanjutnya
berlangsung, timbul kedutan kedua dengan kekuatan yang sama seperti vang
pertama (Gbr. 3).
(b) Apabila serat otot dirangsang ulang sebelum mengalami relaksasi sempurna, kedutan kedua
ditambahkan ke kedutan pertama dan menyebabkan penjumlahan.
(c) Apabila serat otot dirangsang sedemikian cepat sehingga sama sekali tidak memiliki kesempatan untuk
beristirahat di antara rangsangan, terjadi kontraksi maksimum yang menetap dan dikenal sebagai
tetanus.
Proses eksitasi kontraksi yang sama berlangsung setiap waktu, meng hasilkan respons kedutan serupa. Namun, apabila serat otot dirangsang untuk
kedua kalinya sebelum serat tersebut mengalami relaksasi sempurna dari
kedutan pertama, timbul potensial aksi kedua yang menyebabkan respons
kontraktil kedua, yang ditambahkan secara "dukung-dukungan" di atas
kedutan pertama (Gbr. 3.b). Kedua kedutan yang timbul dari dua potensial
aksi tersebut saling menambahkan satu sama lain, atau menjumlahkan,
untuk menghasilkan ketegangan serat yang lebih besar daripada yang
dihasilkan oleh satu potensial aksi. Apabila serat otot dirangsang sedemikian
cepat sehingga tidak memiliki kesempatan untuk melemas sama sekali di
antara rangsangan, terjadi kontraksi dengan kekuatan maksimum yang menetap
yang dikenal sebagai tetanus (Gbr. 3c). Kontraksi tetanus biasanya tiga sampai
empat kali lebih kuat daripada sebuah kedutan. (Tetanus fisiologis normal ini
jangan dikacaukan dengan penyakit tetanus; )
Pada tetanus, jumlah maksimum tempat pengikatan jembatan silang masih
terbuka, sehingga siklus jembatan silang, dan dengan demikian pembentukan
ketegangan otot, juga maksimum. Karena otot rangka harus dirangsang oleh
neuron motorik agar berkontraksi, sistem saraf berperan penting dalam mengatur
kekuatan
kontraksi.
Dua
faktor
utama
yang
dapat
dikontrol
untuk
menghasilkan gradasi kontraksi adalah jumlah unit motorik yang dirangsang dan
frekuensi perangsangan. Daerah-daerah di otak yang bertanggung jawab untuk
mengarahkan aktivitas motorik dengan menggunakan kombinasi kontraksi tetanik
dan rekrutmen unit motorik asinkron yang digilir dengan presisi tinggi untuk
melaksanakan kontraksi agar berlangsung mulus dan tidak tersendat-sendat.
Faktor-faktor tambahan yang tidak secara langsung di bawah kontrol saraf
juga mempengaruhi ketegangan yang terbentuk selama kontraksi.
GAMBAR 4 Hubungan antara Komponen Kontraktil dan Komponen Rangkaian Elastik pada
Transmisi Ketegangan Otot ke Tulang Ketegangan otot disalurkan ke tulang melalui peregangan dan
pengencangan jaringan ikat elastik otot dan tendon akibat pemendekan sarkomer yang ditimbulkan oleh
siklus jembatan silang.
Sewaktu otot memendek selama kontraksi, posisi sendi berubah karena salah
satu tulang bergerak terhadap tulang yang lain-sebagai contoh, fleksi sendi
siku oleh kontraksi otot biseps dan ekstensi siku oleh kontraksi triseps. Ujung
otot yang melekat ke bagian kerangka yang lebih diam disebut origo (origin),
sedangkan ujung yang melekat bagian kerangka yang bergerak disebut sebagai
insersi (insertion).
Namun, tidak semua kontraksi otot menyebabkan pemendekan otot dan
pergerakan tulang. Agar otot memendek selama kontraksi, ketegangan yang
terbentuk di otot harus melebihi gaya-gaya yang melawan pergerakan tulang
tempat insersi otot tersebut. Pada kasus fleksi sendi siku, gaya yang melawan,
atau beban, adalah berat benda yang akan diangkat. Ketika Anda melakukan fleksi
sendi siku Anda tanpa mengangkat benda eksternal, masih terdapat beban,
walaupun minimal-berat lengan bawah Anda yang digerakkan melawan gaya tarik
bumi.
Terdapat dua jenis utama kontraksi, bergantung pada apakah terjadi
perubahan panjang otot selama kontraksi. Pada kontraksi isotonik, ketegangan
otot tetap konstan ketika panjang otot berubah. Pada kontraksi isometrik, otot
10
11
Otot melaksanakan kerja dalam arti fisik hanya apabila benda berpindah. Kerja
didefinisikan sebagai gaya dikali jarak. Gaya dapat dipersamakan dengan
ketegangan otot yang diperlukan untuk mengatasi beban (berat benda). Dengan
demikian, jumlah kerja yang dilakukan oleh suatu otot yang berkontraksi
bergantung pada berapa berat benda tersebut dan seberapa jauh dipindahkannya.
Pada kontraksi isometrik sewaktu tidak ada benda yang dipindahkan, efisiensi
kontraksi otot sebagai penghasil kerja eksternal adalah nol. Semua energi yang
digunakan oleh otot selama kontraksi diubah menjadi panas. Pada kontraksi
isotonik, efisiensi otot adalah sekitar 25%. Dari energi yang digunakan oleh otot
selama kontraksi, 25% direalisasikan sebagai kerja eksternal sementara sisa
75% diubah menjadi panas. Sebagian besar panas yang dihasilkan ini secara
fisiologis sebenarnya tidak dibuang percuma, karena panas tersebut digunakan
untuk mempertahankan suhu tubuh. Pada kenyataannya, menggigil, suatu bentuk
kontraksi otot rangka yang diinduksi secara involunter, adalah mekanisme
yang digunakan untuk meningkatkan pembentukan panas pada hari yang dingin.
Olahraga berat pada hari yang panas, di pihak lain, dapat menyebabkan panas
tubuh berlebihan, karena mekanisme pengeluaran panas mungkin tidak mampu
mengkompensasi peningkatan pembentukan panas ini ).
12
13
kerugian mekanis, yaitu bahwa mereka menggunakan gaya yang lebih besar
daripada beban sesungguhnya yang akan dipindahkan. Meskipun demikian,
penguatan kecepatan dan jarak yang dihasilkan oleh sistem tuas memungkinkan
otot-otot menggerakkan beban secara lebih cepat dan lebih jauh daripada
kemungkinan sebaliknya. Penguatan ini menghasilkan peningkatan kecepatan
dan kemampuan kita bermanuver.
14