MIKROSIRKULASI

Fungsi terpenting sirkulasi terjadi di dalam mikrosirkulasi berupa transport zat

nutrisi ke jaringan dan pembuangan ekskreta sel. Arteriol kecil mengendalikan
aliran darah ke setiap jaringan, dan kondisi setempat di jaringan tersebut
selanjutnya mengendalikan diameter arteriol. Jadi setiap jaringan, pada sebagian
besar keadaan, akan mengendalikan aliran darahnya sendiri sesuai dengan
kebutuhannya masing-masing.
Dinding kapiler sangat tipis, tersusun dari satu lapis sel endotel yang sangat
permeabel. Oleh karena itu, zat nutrisi, dan ektreta sel semuanya dapat bertukar
tempat dengan mudah dan cepat antara jaringan dan darah yang bersirkulasi.
Sirkulasi perifer di seluruh tubuh memiliki kapiler sebanyak kira-kira 10 miliar
dengan total luas permukaan kira-kira 500 sampai 700 m 2 (kurang lebih
seperdelapan luas lapangan sepak bola). Bahkan, jarang dijumpai sebuah sel
fungsional tubuh yang letaknya lebih dari 20 sampai 30 mikrometer, dari sebuah
kapiler.

STRUKTUR MIKROSIRKULASI DAN SISTEM KAPILER

Mikrosirkulasi setiap organ disusun secara khusus untuk memenuhi kebutuhan
organ tersebut. Pada umumnya, setiap arteri pemberi makanan yang memasuki
organ akan bercabang sebanyak enam sampai delapan kali sebelum arteri
tersebut menjadi cukup kecil untuk disebut arteriol, umumnya berdiameter
interna hanya 10 sampai 15 mikrometer. Selanjutnya arteriol itu sendiri akan
bercabang dua sampai lima kali, mencapai diameter kira-kira 5 sampai 9
mikrometer, pada ujungnya tempat arteriol tersebut memasok darah ke kapiler.
Arteriol sangan berotot, dan diameternya dapat berubah beberapa kali lipat.
Metarteriol (anteriol terminal) tidak mempunyai lapisan otot kontinu, namun
mempunyai serabut otot polos yang mengelilingi pembuluh pada titik-titik
intermiten.
Di titik tempat asal tiap kapiler sejati pada sebuah metarteriol, terdapat serat
otot polos yang biasanya mengelilingi kapiler. Serabut ini disebut sfingter
prekapiler. Sfingter ini dapat membuka dan menutup jalan masuk ke kapiler.
Venula lebih besar daripada arteriol dan mempunyai lapisan otot lebih lemah.
Namun, tekanan di dalam venula jauh lebih kecil dibandingkan tekanan di dalam
arteriol, sehingga venula tetap masih dapat berkontrasi meskipun ototnya
lemah.
Susunan khusus jalinan kapiler ini tidak dijumpai di semua bagian tubuh,
meskipun begitu, ada beberapa susunan serupa yang bekerja dengan tujuan
sama. Yang paling penting, metarteriol dan sfingter prekapiler berhubungan
dekat dengan jaringan yang dilayaninya. Oleh karena itu, kondisi jaringan
setempat-yaitu konsentarasi zat nutrisi, produksi akhir metabolisme, ion-ion
hidrogen, dan sebagainya-dapat berpengaruh langsung terhadap pembuluh
tersebut dalam hal pengendalian aliran darah setempat di setiap area jaringan
yang kecil.

Struktur Dinding Kapiler. Gambar 16.2

disamping
melukiskan
struktur
ultramikroskopik sel endotel khas di dinding
kapiler seperti dijumpai di sebagain besar
organ tubuh, khususnya di otot dan jaringan
ikat. Perhatikan bahwa dinding tersebut
tersusun dari satu lapisan uniselular sel-sel
endotel dan dikelilingi oleh suatu membran
basal yang tipis di sisi luar kapiler. Total
ketebalan dinding kapiler hanya sekitar 0,5
mikrometer.
Diameter
interna
kapiler
besarnya 4 sampai 9 mikrometer, ukuran
nyaris cukup besar untuk melewatkan sel
darah merah dan sel darah lainnya.
Pori-Pori pada Membran Kapiler.
(gambar 16.2 disamping) memperlihatkan
dua jalur kecil yang menghubungkan bagian
dalam kapiler dengan bagian luar. Salah
satu dari jalur ini adalah celah antarsel,
yang merupakan celah tipis dan berbelok,
terletak di antara sel-sel endotel yang saling bersebelahan. Setiap celah ini
diselangi secara periodik oleh bubungan (ridge) perlekatan protein yang pendek,
yang menyangga sel-sel endotel bersamaan, tetapi di antara bubungan ini,
cairan dapat lewat dengan bebas melalui celah. Normalnya, celah memiliki jarak
yang seragam dengan lebar kira-kira 6 sampai 7 nanometer (60 sampai 70
angstrom), sedikit lebih kecil daripada diameter sebuah molekul protein albumin
Oleh karena celah-celah antarsel ini hanya terletak pada tepi sel endotel, maka
luas permukaannya biasanya tidak lebih dari 1/1.000 total luas permukaan total
dinding kapiler. Meskipun demikian, kecepatan pergerakan termal molekul
seluruhnya berdifusi dengan mudah antara bagian dalam dan bagian luar kapiler
melalui celah pori ini, celah antarsel.
Di sel endotel juga terdapat banyak vesikel plasmalemal kecil, disebut juga
kaveola (caveola goa kecil). Vesikel ini dibentuk dari oligomer protein bernama
kaveolin yang dikaitkan dengan molekul kolesterol dan sfingolipid. Meskipun
fungsi tepatnya belum jelas, kaveola diduga berperan pada endositosis (proses
di mana sel menelan materi dari luar sel) dan transitosis makromolekul
menembus sel endotel. Kaveola pada permukaan sel nampaknya menyerap
sejumlah kecil paket plasma atau cairan ekstrasel yang mengandung protein
plasma. Vesikel tersebut dapat bergerak secara lambat melalui sel endotel.
Beberapa vesikel ini dapat bergabung membentuk kanal vesikel yang menembus
sel endotel, diperlihatkan pada gambar 16.2

Tipe Khusus Pori-Pori yang Terdapat di Kapiler Organ Tertentu. poripori kapiler di berbagai organ mempunyai karakteristik tertentu sesuai dengan
kebutuhan organ tersebut. Beberapa karakteristik ini adalah :
1. Di dalam otak, pertautan antara sel-sel endotel kapiler terutama
merupakan pertautan yang rapat sehingga hanya molekul yang sangat
kecil seperti air, oksigen, dan karbon dioksida yang dapat lewat atau
keluar dari jaringan otak.
2. Di dalam hati, terjadi kebalikannya. Celah antara sel-sel endotel kapiler
begitu lebar terbuka, sehingga hampir semua zat terlarut dalam plasma,
termasuk protein plasma, dapat lewat dari darah masuk ke dalam jaringan
hati.
3. Karakteristik pori-pori membran kapiler gastrointenstinal ada di
pertengahan antara karakteristik pori-pori otot dan pori-pori hati.
4. Di dalam kapiler glomerulus ginjal, ada beberapa jendela kecil berbentuk
oval yang disebut fenestrae yang langsung menembus melalui bagian
tengah sel endotel, sehingga sejumlah besar zat molekul dan ion yang
sangat kecil (namun bukan molekul protein plasma berukuran besar)
dapat melewati glomerulus tanpa harus melewati celah antar-sel endotel.

ALIRAN DARAH DALAM KAPILER VASOMOTION

Darah tidak mengalir secara terus-menerus melalui kapiler, tapi pengalirannya
secara intermiten, yaitu mengalir dan berhenti setiap beberapa detik atau
beberapa menit. Penyebab timbulnya aliran intermiten ini adalah suatu
fenomena yang disebut vasomotion, yang berarti kontraksi intermiten
metarteriol dan sfingter prakapiler (dan bahkan kadang-kadang pada arteriol
berukuran sangat kecil).
Pengaturan Vasomotion. Faktor terpenting yang ditemukan dapat
mempengaruhi derajat pembukaan dan penutupan metarteriol dan sfingter
prakapiler adalah konsentrasi oksigen dalam jaringan. Bila kecepatan pemakaian
oksigen oleh jaringan cukup besar sehingga konsentrasi oksigen jairngan turun di
bawah normal, aliran darah kapiler intermiten akan lebih sering terjadi dan
periode setiap aliran menjadi lebih lama, dengan demikian memungkinkan darah
kapiler untuk membawa lebih banyak lagi oksigen (dan zat makanan lainnya) ke
jaringan.
Fungsi Rata-Rata Sistem Kapiler
Meskipun aliran darah melewati tiap kapiler berlangsung intermiten, terdapat
begitu banyak kapiler dalam jaringan sehingga fungsi keseluruhannya dapat
dirata-ratakan. Yakni, terdapat kecepatan rata-rata aliran darah melalui setiap
rangkaian kapiler jaringan, tekanan kapiler rata-rata dalam kapiler, dan
kecepatan rata-rata pemidahan zat antara darah kapiler dan cairan interstisial di
sekelilingnya.

PERTUKARAN AIR, ZAT NUTRISI, SERTA ZAT-ZAT LAINNYA ANTARA

DARAH DAN CAIRAN INTERSTISIAL

Difusi melalui Membran Kapiler

Sejauh
ini,
cara
terpenting
untuk
memindahkan zat-zat antara plasma dan
cairan interstisial adalah difusi. Gambar 16-3
disamping,
melukiskan
proses
ini,
menunjukkan bahwa sewaktu darah mengalir
di sepanjang lumen kapiler, sejumlah besar
molekul air dan partikel terlarut berdifusi
bolak-balik melalui dinding kapiler, sehingga
terjadi percampuran terus-menerus antara
cairan
interstitial
dan
plasma.
Difusi
disebabkan oleh pergerakan termal molekul
air dan zat terlarut dalam cairan, yaitu
berbagai molekul dan ion mula-mula bergerak dalam satu arah dan kemudian ke
arah lainnya, bertumbukkan secara acak di setiap arah.
Zat Larut Lemak Dapat Berdifusi secara Langsung Melalui Membran Sel
Endotel Kapiler. Bila suatu zat larut pada lemak, zat tersebut akan dengan
mudah berdigusi secara langsung melalui sel kapiler tanpa harus melewati poripori. Zat tersebut meliputi oksigen dan karbondioksida. Karena kemudahannya
dalam menembus semua area membran kapiler, kecepatan transpornya melalui
membran kapiler beberapa kali lebih besar daripada kecepatan transpor zat
yang tidak larut dalam lemak, misal ion natrium dan glukosa yang hanya dapat
lewat melalui pori-pori.
Zat Larut-Air yang Tidak Larut-Lemak Berdifusi melewati Pori-Pori
Antarsel pada Membran Kapiler. Banyak zat yang dibutuhkan oleh jaringan
(larut air namun tidak dapat menembus membran lipid sel endotel), zat-zat ini
antara lain molekul air itu sendiri, ion natrium, ion klorida, dan glukosa. Meskipun
tidak lebih dari 1/1.000 luas permukaan kapiler ditempati oleh celah antarsel di
antara sel endotel, kecepatan pergerakan termal molekul dalam celah begitu
besarnya sehingga daerah kecil ini saja sudah cukup untuk memungkinkan
sejumlah besar difusi air dan zat larut air melalui celah pori ini. Kecepatan difusi
molekul air melewati membran kapiler kira-kira 80 kali lebih cepat daripada
kecepatan aliran linear plasma itu sendiri di sepanjang kapiler. Jadi, air yang
terdapat dalam plasma ditukar dengan air yang terdapat dalam cairan interstitial
sebanyak 80 kali sebelum plasma dapat mengalir melalui kapiler sepenuhnya.
Pengaruh Ukuran Molekul pada Perjalanan Melewati Pori-Pori. The width
of the capillary intercellular cleft-pores, 6-7 nanometers, is about 20x the
diameter of the water molecule, which is the smallest moleculte that normally
passes through the capilary pores. Conversly, the diameters of plasma portein
molecules are slightly greater than the width of the pores. Other substances,
such as sodium ions, chloride ions, glucose, and urea, have intermediate
diameters. Therefore, the permeability of the capillary pores for different
substances varies according to their molecular diameters.Permeabilitas pori-pori
kapiler untuk bermacam-macam zat bervariasi sesuai dengan diameter
molekulnya.
Kapiler pada berbagai jaringan mempunyai perbedaan permeabilitas yang
sangat besar. Contohnya, membran sinusoid kapiler hati begitu permeabel

sehingga protein plasma mengalir secara bebas melalui dinding sinusoid ini
hampir semudah air dan zat lain. Juga, permeabilitas membran glomerulus ginjal
untuk air dan elektrolit kira-kira 500 kali permeabilitas kapiler oto, tetapi tidak
berlaku untuk protein plasma; permeabilitas glomerulus sangat kecil untuk
protein plasma seperti pada jaringan dan organ lain.
Pengaruh Perbedaan Konsentrasi terhadap Kecepatan Neto Difusi
melalui Membran Kapiler. Kecepatan neto difusi suatu zat melalui setiap
membran sebanding dengan perbedaan konsentrasi zat antara kedua sisi
membran. Jadi, makin besar perbedaan konsentrasi suatu zat antara kedua sisi
membran kapiler, makin besar pergerakan neto zat tersebut menembus
membran dalam satu arah.
Kecepatan difusi sebagain besar zat yang penting untuk nutrisi sewaktu
melewati membran kapiler begitu besar sehingga hanya dengan perbedaan
konsentrasi kecil saja sudah dapat menyebabkan pengangkutan zat lebih dari
cukup antara plasma dan cairan interstitial.

INTERSTISIUM DAN CAIRAN INTERSTISIAL

Kurang lebih seperenam dari total volume tubuh terdiri atas ruang-ruang antar
sel, yang secara keseluruhan disebut interstisium. Cairan yang terdapat di dalam
ruang ini disebut cairan interstisial.
Terlihat pada gambar 16-4. Struktur interstisium terdiri atas dua tipe utama
sktruktur padat :
1. Berkas serat kolagen
2. Filamen proteoglikan
Berkas serat kolagen terbentang panjang di
dalam interstisium. Berkas ini sangat kuat dan
karena itu paling banyak memberi daya
tegang pada jaringan. Namun, filamen
proteoglikan merupakan molekul sangat tipis
yang terjalin atau tertekuk dan sekitar 98
persen terdiri atas asam hialuronat dan 2
persen protein. Molekul tersebut begitu tipis
sehingga tidak dapat dilihat dengan mikroskop
cahaya dan sukar untuk diperlihatkan bahkan
dengan mikroskop elektron. Meskipun begitu,
molekul-molekul ini membentuk alas filamen
retikular yang sangat halus disebut sebagai
tumpukan sikat (brush pile)
Gel dalam Interstisium. Cairan dalam interstisium dihasilkan dari filtrasi
dan difusi kapiler. Cairan ini mengandung bahan-bahan yang hampir sama
dengan plasma kecuali bahwa konsentrasi proteinnya jauh lebih rendah karena
protein tidak dapat keluar dengan mudah melalui pori-pori kapiler. Cairan
interstital terperangkap terutama dalam ruang kecil yang terdapat di antara
filamen-filamen proteoglikan. Gabungan antara filamen proteoglikan dan cairan

yang terperangkap di dalamnya mempunyai karakteristik seperti gel (agar-agar)

dan karena itu, disebut gel jaringan.
Karena jumlah filamen proteoglikan sangat banyak, maka cairan sulit untuk
mengalir dengan mudah melalui gel jaringan; yakni, molekul per molekul cairan
bergerak dari satu tempat ke tempat yang lain melalui pergerakan termal kinetik
dan bukan begerak bersaman dalam jumlah besar.
Difusi yang melewati gel kira-kira secepat 95 sampai 99 persen difusi yang
melalui cairan bebas. Oleh karena jarak antara kapiler dan sel jaringan cukup
pendek, difusi ini memungkinkan trasnport yang cepat melalui interstisium tidak
hanya bagi molekul air, tetapi juga bagi elektrolit, zat nutrisi dengan berat
molekul kecil, ekskreta sel, oksigen, karbon dioksida, dan sebagainya.
Cairan bebas dalam interstisium. Walaupun hampir seluruh cairan dalam
interstisium normalnya terperangkap dalam gel jaringan, adakalanya juga
terdapat sungai kecil cairan, bebas dan vesikel kecil cairan bebas, berarti
terdapat cairan yang bebas dari molekul proteoglikan dan oleh karena itu dapat
mengalir dengan bebas. Bila suatu zat warna disuntikkan ke dalam darah
sirkulasi, sering kali zat warna tersebut dapat terlihat mengalir melalui
interstisium di dalam sungai kecil, biasanya mengalir di sepanjang permukaan
serabut kolagen atau permukaan sel.
Jumlah cairan bebas yang terdapat di jaringan nomral hanya sedikit, biasanya
kurang dari 1 persen. Sebaliknya, bila jaringan mengalami edema, kantungkantung dan sungai kecil cairan bebas ini mengembang dengan hebat sampai
separuh atau lebih cairan edema menjadi cairan yang mengalir bebas dan tidak
terperangkap di filamen proteoglikan.