Studi tentang perilaku binatang

Johan J. Bolhuis dan Luc-Alain Giraldeau

Pengantar
Studi ilmiah tentang perilaku hewan juga disebut etologi, istilah yang digunakan
pertama oleh ahli zoologi Prancis abad ke-19 Isidore Geoffroy Saint Hilaire tapi
kemudian digunakan dengan makna modern oleh ahli hewan zoologi Amerika Wheeler
(1902). Etika berasal dari etos Yunani, yang berarti "karakter". Ada beberapa kemiripan
dengan kata "etika", yang berasal dari kata Yunani yang sama. Ini masuk akal, melihat
bahwa etika pada dasarnya adalah tentang bagaimana manusia seharusnya berperilaku.
Sayangnya kata "etologi" sering dibingungkan dengan kata "etnologi" (studi tentang
manusia), yang tidak memiliki kesamaan. Sebenarnya pengolah kata yang kita gunakan
untuk menulis bab ini terus mendorong kita untuk mengganti "etologi" dengan
"etnologi"! Untuk alasan apa pun, kata "etologi" tidak digunakan sebanyak dulu, meski
masih ada jurnal perilaku hewan aktif dengan nama ini. Alih-alih "etologi," sekarang
banyak penulis menggunakan kata-kata "perilaku hewan" atau "biologi perilaku" saat
mereka merujuk pada studi ilmiah tentang perilaku hewan.

Sejarah Singkat Biologi Perilaku

Dini hari

Ilmuwan (dan amatir) mempelajari perilaku hewan jauh sebelum kata "etologi"
diperkenalkan. Misalnya, Aristoteles memiliki banyak pengamatan menarik tentang con-
cerning perilaku hewan Studi tentang perilaku hewan diambil lebih banyak sys-tematik
terutama oleh ahli zoologi Jerman dan Inggris sekitar pergantian abad kesembilan belas.
Ahli naturalis Inggris Charles Darwin (1809-82), pelopor teori johan j. bolhuis dan luc-
alain giral deau evolusi dengan seleksi alam (1859), mencurahkan seluruh bab dari buku
klasiknya apa yang dia sebut "naluri" Pada awal 1873, seorang penyelidik amatir Inggris
bernama Douglas Spalding mencatat beberapa pengamatan yang sangat menarik
mengenai perilaku anak ayam muda, sebuah fenomena yang kemudian disebut
pencetakan, setelah Prägung Jerman, yang diperkenalkan oleh Konrad Lorenz (1935,
1937a, b; Bab 6). Pada awal abad ke-20, perilaku hewan juga dipelajari dalam konteks
pembelajaran oleh ahli fisiologi Rusia Ivan P. Pavlov (1927) dan psikolog Amerika
Edward L. Thorndike (1911) (lihat Bab 7).

Lorenz dan Tinbergen

Pada pertengahan abad ke-20, studi tentang perilaku hewan menjadi disiplin ilmiah
independen, yang disebut etologi, terutama melalui upaya dua ahli biologi, Konrad
Lorenz Austria (1903-89) dan Niko Tinbergen (1907-88) Belanda. Dapat dikatakan bahwa
Lorenz lebih filosofis, teoritis dari keduanya, sedangkan Tinbergen adalah seorang
eksperimentalis, yang bersama-sama dengan murid-muridnya dan kolaboratornya
melakukan serangkaian percobaan lapangan dan laboratorium yang ekstensif mengenai
perilaku hewan dari berbagai spesies. Lorenz mengajukan sejumlah model teoretis pada
berbagai aspek perilaku hewan seperti evolusi dan motivasi. Dia juga lebih blak-blakan
terhadap kedua pria tersebut, dan beberapa terbitannya mendapat banyak kontroversi.
Pada tahun 1973 Lorenz dan Tinbergen dianugerahi Hadiah Nobel untuk Fisiologi dan
Kedokteran. Mereka berbagi penghargaan dengan Karl von Frisch (1886-1982), seorang
ahli fisiologi dan etologi komparatif Austria yang telah mempelopori penelitian tentang
"bahasa tari" lebah (lihat Bab 10).

Etika versus psikologi komparatif

Selama masa awal etologi ada sejumlah persaingan ilmiah antara etnik Eropa dan
psikolog eksperimental Amerika Utara, yang juga mempelajari perilaku hewan dalam apa
yang biasanya disebut psikologi komparatif. Etolog Eropa menekankan bahwa perilaku
hewan adalah fenomena biologis, dan sebagai produk evolusi. Ini dicontohkan dengan
penggunaan kata "naluri" (misalnya, dalam judul buku klasik Tinbergen tahun 1951 The
Study of Instinct), yang mengacu pada komponen perilaku "bawaan" yang tunduk pada
seleksi alam. Kritikus yang menonjol dari cara berpikir ini berasal dari psikolog Amerika
Daniel Lehrman, dalam makalahnya yang berjudul "Kritik terhadap teori perilaku
naluriah Konrad Lorenz." Dalam makalah ini, dia menentang teori Lorenz bahwa perilaku
dapat dibedah menjadi komponen "bawaan" dan "diperoleh" (atau dipelajari) (lihat Bab 6
untuk pembahasan lebih rinci tentang isu-isu ini). Secara umum, psikolog Amerika
menekankan efek pembelajaran terhadap perilaku. Pavlov telah menunjukkan pentingnya
apa yang sekarang kita sebut pengkondisian Pavlov (atau klasik). Nantinya, Thorndike
mempelajari proses belajar yang sekarang dikenal sebagai instrumental atau operant
conditioning (lihat Bab 7). Perbedaan lain antara etolog dan psikolog eksperimental
adalah yang pertama sering mengamati hewan (dari berbagai spesies) di lingkungan alami
mereka, sedangkan yang terakhir (meski namanya psikologi komparatif) sering
terkonsentrasi pada satu spesies (seperti tikus atau merpati) yang dipelajari secara
eksklusif di laboratorium.

Behaviorisme
Penekanan psikolog Amerika Utara tentang pembelajaran dilambangkan dengan
munculnya behaviorisme di tahun 1930an. Behaviorisme adalah mazhab pemikiran yang
sangat diprakarsai oleh psikolog Amerika John B. Watson (1878-1958), dengan bukunya
Behaviorism (1924). Intinya, Watson menganggap fenomena psikologis sebagai aktivitas
fisik dan bukan semacam kejadian mental. Watson mengusulkan agar kita tidak dapat
membuat pernyataan ilmiah tentang apa yang mungkin terjadi dalam pikiran kita, dan
introspeksi itu tidak dapat diandalkan. Sebaliknya, psikolog hanya bisa menyelidiki
manuskrip fisik yang bisa kita amati dalam bentuk tingkah laku. Bagi behavioris,
psikologi adalah studi tentang perilaku dan faktor fisik eksternal yang memengaruhinya.
Mereka menemukan bahwa tidak mungkin membuat pernyataan ilmiah tentang proses
mental. Ini mungkin terdengar aneh bagi kita, tapi pada saat itu behaviorisme sangat
berpengaruh dalam sains dan sekitarnya. Dalam psikologi Amerika Utara, ini adalah
sekolah pemikiran yang dominan selama beberapa dekade. Teori Behavioristik juga
mempengaruhi praktik pendidikan, terutama dengan buku Watson Psychological Care of
Infant and Child (1928). Watson pernah membuat pernyataan terkenal: Beri saya selusin
bayi sehat, dan dunia yang saya tentukan sendiri untuk membesarkan mereka dan saya
menjamin untuk mengambil seseorang secara acak dan melatihnya untuk menjadi jenis
spesialis yang mungkin saya pilih - dokter, pengacara, artis , pemimpin pedagang, dan,
ya, bahkan pengemis dan pencuri, terlepas dari bakat, penanya, tendensi, kemampuan,
panggilan, dan ras nenek moyangnya.
Ini melambangkan gagasan behavioris tentang pengasuhan anak. Watson menganggap
asuhan anak-anak sebagai latihan obyektif, hampir ilmiah, tanpa kebutuhan akan kasih
sayang atau sentimentalitas. Murid Watson yang paling terkenal adalah Burrhus Frederic
Skinner (1904-90), yang menerapkan gagasan tingkah laku untuk mempelajari
pembelajaran. Bagi Skinner dan rekan behaviorisnya, belajar harus dilakukan dengan
mengubah hubungan antara entitas yang terlihat, bukan dengan apa yang mungkin terjadi
di dalam kepala binatang. Secara khusus, ahli teori pembelajaran behavioris menyarankan
agar pembelajaran melibatkan pembentukan hubungan antara stimulus dan respons.
Sebagian besar eksperimen mereka melibatkan pengkondisian instrumental (lihat Bab 7),
di mana tanggapan tertentu oleh hewan (misalnya, menekan tuas) dihargai ("diperkuat")
dengan makanan

Psikologi kognitif
Dalam psikologi eksperimental, muncul reaksi terhadap behaviorisme yang mengambil
bentuk dari apa yang sekarang kita sebut psikologi kognitif. Berbeda dengan
behaviorisme, kognitif johan j. bolhuis dan luc-alain giraldeau. Psikolog mulai dengan
anggapan bahwa individu (manusia dan hewan lainnya) memiliki kehidupan mental yang
bisa diselidiki (lihat Bab 8). Misalnya, Skinner (1957) mempertahankan bahwa
perkembangan bahasa pada anak-anak adalah proses belajar, di mana tanggapan (yaitu,
mengucapkan suara tertentu) diperkuat. Ahli bahasa Amerika yang hebat Noam Chomsky
(1959) menulis sebuah ulasan Skinner yang panjang dan sangat kritis tentang
perkembangan bahasa, di mana dia menyarankan agar perolehan bahasa bukanlah sebuah
pendinginan instrumental tetapi pengembangan mekanisme kognitif tertentu, yang disebut
universal tata bahasa (lihat Bab 8). Publikasi penting lainnya yang menyimpulkan awal
revolusi kognitif adalah buku oleh psikolog Inggris Donald Broadbent (1958) yang
berbeda dengan Skinner, menganalisis pembelajaran dan ingatan dalam hal mekanisme
kognitif daripada hubungan stimulus-respons. Hogan (1988) telah mencatat bahwa apa
yang oleh psikolog kognitif disebut "struktur kognitif" sebenarnya sama dengan
mekanisme kausal yang diajukan oleh etolog seperti Lorenz dan Tinbergen (lihat Bab 3).

Empat Pertanyaan dalam Studi Perilaku Hewan

Niko Tinbergen menerbitkan sebuah makalah yang sangat penting pada tahun 1963, di
mana ia mengemukakan empat pertanyaan utama dalam studi perilaku hewan, yaitu sebab-
akibat, perkembangan, fungsi (Tinbergen disebut nilai kelangsungan hidup ini) dan
evolusi. Tinbergen dengan mudah mengakui bahwa pertanyaan-pertanyaan ini tidak terlalu
orisinal, karena tiga (sebab-akibat, fungsi, dan evolusi) telah diajukan oleh ahli biologi
Inggris Julian Huxley sebagai pertanyaan utama dalam biologi, dan Tinbergen
menambahkan perkembangan keempat. Empat pertanyaan Tinbergen kadang-kadang
ambruk menjadi dua kategori: pertanyaan tingkat paling awal dan paling akhir, atau
pertanyaan "mengapa" (penyebab dan perkembangan) dan "mengapa" (fungsi dan evolusi)
masing-masing. Tidak peduli bagaimana pertanyaan-pertanyaan ini dipecah, sangat
penting bahwa siswa perilaku hewan cukup jelas mengenai jenis pertanyaan yang mereka
hadapi saat mereka mempelajari perilaku hewan. Analisis Tinbergen sangat penting
sehingga kita dapat mengatakan bahwa Anda tidak dapat benar-benar memahami perilaku
hewan jika Anda juga tidak mengerti arti empat pertanyaan Tinbergen. Beberapa
perdebatan kontemporer yang memanas di bidang perilaku hewan seringkali dapat dilacak
pada kesalahpahaman tentang makna keempat pertanyaan tersebut (Hogan 1994; Bolhuis
& Macphail 2001). Oleh karena itu, penting bagi diskusi produktif tentang perilaku hewan
melibatkan peserta yang dapat dengan jelas menyebutkan mana dari keempat pertanyaan
yang mereka hadapi. Pandangan tentang perilaku hewan ini juga melayani
pengorganisasian buku ini, dengan Bagian I mencakup sebagian besar topik
perkembangan dan perkembangan dan Bagian II membahas pertanyaan fungsional dan
evolusioner.
Empat pertanyaan Tinbergen kadang juga disebut "empat alasan mengapa", karena mereka
mewakili empat cara untuk bertanya "Mengapa hewan ini berperilaku seperti ini?" Mari
kita simak nyanyian burung saat fajar, sebut saja burung pelacur (Melospiza melodia).
Pertanyaannya adalah: mengapa burung ini bernyanyi? Hal ini tampaknya merupakan
pertanyaan yang sangat sederhana, namun sebenarnya tidak begitu mudah, karena dapat
mengambil salah satu dari empat bentuk yang berbeda.
Ini Bentuk yang berbeda, Anda bisa menebaknya - berhubungan dengan empat alasan
Tinbergen. Pertama dari empat pertanyaan menyangkut penyebab: apa yang menyebabkan
burung bernyanyi? Cara lain untuk menanyakan ini adalah: mekanisme apa yang
mendasari perilaku bernyanyi laki-laki? Mekanisme ini melibatkan "mesin" yang
beroperasi di dalam hewan dan yang bertanggung jawab atas produksi keluaran perilaku.
Topik meliputi rangsangan atau pemicu perilaku apakah mereka bersifat internal atau
eksternal, cara di mana output perilaku dipandu, faktor yang menghentikan perilaku, dan
sejenisnya. Ini adalah pertanyaan yang menyangkut generasi perilaku. Terkadang ini
disebut motivasi, topik yang dibahas panjang lebar di Bab 3. Pertanyaan kedua adalah
tentang perkembangan: bagaimana perilaku nyanyian burung terjadi dalam kehidupan
seekor binatang? Ternyata burung pipit lagu pria tidak langsung bernyanyi setelah menetas
dari telur - beberapa saat berlalu sebelum ia mengembangkan sebuah lagu, sebuah proses
yang melibatkan pembelajaran. Pertanyaan semacam itu yang menyangkut pengembangan
perilaku, terkadang juga disebut ontogeni, dibahas secara eksplisit di Bab 6. Pertanyaan
ketiga ada hubungannya dengan fungsi: apa fungsi nyanyian burung dan apa yang
disuarakan? Pertanyaan ini ada hubungannya dengan konsekuensi bernyanyi untuk
kebugaran penyanyi. Apakah bernyanyi membantu burung terus mengganggu laki-laki
dari sarangnya? Atau apakah itu hanya berfungsi untuk menarik perempuan? Topik fungsi,
metode penyelidikan dan temuan utamanya dibahas secara eksplisit di Bab 9 dan
menyediakan kerangka kerja untuk semua bab di Bagian II. Pertanyaan keempat
menyangkut evolusi: bagaimana perilaku ini terjadi dalam perjalanan evolusi? Perilaku
tidak meninggalkan banyak fosil di belakang dan studi tentang sejarah evolusionernya
memerlukan pengembangan metode khusus. Metode ini, berdasarkan taksonomi dan
perbandingan antar spesies, dibahas secara rinci dalam Bab 13.
Paragraf sebelumnya menggambarkan bahwa pertanyaan "Mengapa burung ini
bernyanyi?" tidak terlalu berguna, karena bisa memiliki empat arti berbeda. Hal ini bisa
sangat membingungkan jika seorang ahli biologi mempelajari kicau burung tidak
memperjelas pertanyaan empat pertanyaan mengapa diajukan, dan ini bisa menimbulkan
argumen yang sia-sia tentang apakah burung itu bernyanyi untuk menarik pasangan atau
karena lagu itu dipelajari. Masalah yang sama muncul di semua area perilaku hewan
lainnya dan sangat penting untuk menjelaskan yang mana dari keempat pertanyaan ini
yang harus ditangani dalam penelitian apa pun. Tentu saja, ada kemungkinan bahwa inves-
tigator tertentu ingin menangani lebih dari satu pertanyaan sekaligus. Ini sangat sah,
asalkan dibuat eksplisit pertanyaan mana yang dibahas pada jam berapa. Contoh yang
terkenal dari makalah ini adalah kertas eksperimental oleh Tinbergen dkk. (1962) tentang
perilaku burung camar berkepala hitam (Larus ridibundus). Setelah anak ayam menetas,
burung dewasa melepaskan cangkang telur yang kosong dari sarangnya. Tinbergen dkk.
menyelidiki kedua penyebab dan fungsi dari perilaku ini dengan menggunakan
eksperimen lapangan yang sederhana dan melaporkan hasil kedua tingkat di kertas yang
sama. Ada juga banyak tumpang tindih antara beberapa dari empat pertanyaan tersebut.
Misalnya, perkembangan perilaku pada dasarnya merupakan masalah kausal namun
mungkin juga melibatkan aspek fungsional (lihat Bab 6). Evolusi perilaku seringkali
bergantung pada mekanisme. Misalnya, sifat-sifat yang muncul dari kemampuan sensorik
dan persepsi manusia (mekanisme) dapat menciptakan peluang untuk seleksi seksual
untuk mengembangkan sifat-sifat yang boros (lihat Bab 13). Akhirnya, pertanyaan dalam
satu domain (mis., Fungsi) dapat memberikan petunjuk untuk pertanyaan di domain lain
(mis., Sebab-akibat). Misalnya, sejumlah jenis burung menyimpan makanan, beberapa
selama beberapa jam, yang lain