BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Organogenesis merupakan tahapan setelah tahap grastulasi. Tahap embriogenesis diawali
dengan tahapan histogenesis. Histogenesis merupakan suatu proses diferensiasi dari sel yang
semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Dengan kata
lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok sel menjadi jaringan, organ atau organ
tambahan. Dalam perkembangan hewan, organogenesis (organo-genesis berasal dari kata
Yunani όργανον yaitu dengan mana yang bekerja", dan γένεσις "asal, penciptaan, generasi")
adalah proses dimana ektoderm, endoderm, dan mesoderm berkembang menjadi organ-organ
internal organisme. Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh,
mulai dari bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus) kemudian
berdiferensiasi menjadi memiliki bentuk dan rupa yang spesifik.
Makalah ini akan membahas tentang organ-organ tubuh hasil dari organogenesis dari
jaringan mesoderm dan ektoderm yang ada pada embrio.
1.2 Tujuan Untuk mengetahui organ apa saja yang dihasilkan oleh jaringan mesoderm dan
endoderm
1.3 Topik Bahasan
1.3.1 Organogenesis
1.3.2 Perkembangan jaringan mesoderm
1.3.3 Perkembangan jaringan endoderm
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 MAMALIA

2.1.1 Organogenesis Turunan Mesoderm

Dari mesoderm intermediat dihasilkan organ-organ yang membentuk sistem urogenitalia

yang terdiri atas ginjal, gonad, dan saluran pada masingmasing ginjal dan gonad.

A. Pembentukan Ginjal

Perkembangan ginjal pada mamalia melalui 3 tahapan, tahap pertama perkembangannya

bersifat sementara, sedangkan dua tahap berikutnya merupakan tahap ginjal yg fungsional. Pada
perkembangan embrio manusia umur 22 hari, terjadi perkembangan mesoderm intermediat bagian
ventral menuju ke arah somit anterior, sehingga terbentuk duktus pronefros. Sel-sel dari duktus ini
bermigrasi ke arah kauda, dan bagian anterior duktus menginduksi mesenkim di sekelilingnya

Gambar 1. Tipe Ginjal

 Tubulus pronefros berfungsi pada ikan dan larva amphibia tetapi tidak berfungsi pada
kelompok Amniota. Pada mamalia, tubulus pronefros dan bagian anterior duktus pronefros
mengalami degenerasi, tetapi daerah kauda duktus pronefros merupakan komponen yang tetap
digunakan untuk perkembangan sistem ekskresi, duktus ini disebut duktus Wolf.

Selama duktus pronefros berdegenerasi, bagian tengah duktus Wolf menginduksi

mesenkim yang berada di sekitarnya sehingga terbentuk tubulus ginjal baru yang disebut ginjal
mesonefros. Pada embrio mamalia umur 25 hari, terbentuk kurang lebih 30 tubulus mesonefros.
Keseluruhan tubulus ini diinduksi di bagian kauda, sedangkan tubulus pronefros anterior
mengalami regresi dengan cara apoptosis.

Ginjal metanefros pada amniota memiliki komponen yang sama dengan tipe sebelumnya,
hal ini menunjukkan bahwa bagian dari ginjal ini ada yang berasal dari ginjal sebelumnya.
Pembentukan ginjal ini melalui suatu tahapan mekanisme interaksi yang kompleks antara sel epitel
duktus Wolf dengan mesenkim dari mesoderm intermediat. Tahap pertama, mesenkim
metanefrogenik menginduksi pasangan duktus Wolf untuk membentuk percabangannya yang
disebut tunas ureter, yang akhirnya terpisah dari duktus Wolf menjadi duktus pengumpul dan
ureter. Tunas ureter yang menonjol ke arah mesenkim metanefrogenik langsung induksi balik
terhadap mesenkim sehingga terjadi deferensiasi pada sel mesenkim membentuk nefron-nefron.

Sinyal yang merangsang pembentukan pronefros ini berasal dari jaringan mesoderm
paraksial. Protein yang berperan adalah Lim1, Pax2, dan Pax8 menyebabkan mesoderm
intermediat membentuk ginjal. Pada pembentukan ginjal ini terjadi interaksi timbal balik antara
tunas ureter dan mesenkim metanefrogenik yang disebut induksi resiprokal. Mesenkin
metanefrogenik merangsang tunas ureter agar semakin panjang dan bercabang, sedangkan tunas
ureter merangsang pembentukan epitel agregat yang pada akhirnya akan membentuk sel-sel antara
lain adalah sel kapsul, podosit, sel tubulus proksimal dan tubulus distal.
 Gambar 2. Proses Induksi Resiprokal
Induksi Resiprokal ini terbagi menjadi beberapa tahap yaitu:

1. Pembentukan duktus dan tubulus ginjal oleh gen Hox4 pada jaringan mesenkim
metanefrogenik dan gen WT1 untuk merespon sinyal dari tunas ureter\

2. Sinyal dari sel mesenkim metanefrogenik posterior berupa sekret parakrin yaitu GDNF
(Gilal Derived Neurothropic Factor) yang terikat pada reseptor duktus wolf yaitu tirosin
kinase Ret dan GFRa1 dan terjadi induksi, sehingga membentuk tonjolan dan terbentuk
tunas ureter. Faktor set parakrin ini aktif karena ada inisiasi dari Pax2 dan Hox11 pada
mesenkim metanefrogenik. Reseptor GDNF disintesis pada duktus wolf, dan
selanjutnya terkonsentrasi pada tunas ureter yang mengalami pertumbuhan, dan dekat
dengan sumber GDNF
 Gambar 2. Induksi resiprokal antara tunas ureter dan sel mesenkim metanefrogenik

3. Tunas ureter mengeluarkan sekret FGF2 dan BMP7 untuk mencegah sel mesenkim
metanefrogenik melakukan apoptosis dan merangsang proliferasi
4. Tunas ureter menghasilkan WNT9B dan WNT6 yang menginduksi sel mesenkim
menghasilkan E-kadherin, kolagen IV, dan laminin untuk membentuk lamina basalis.
5. Sel mesenkim memproduksi Wnt4 yang diperlukan untuk merubah sel mesenkim
menjadi sel epitel. Ekspresi Wnt4 ditemukan pada sel-sel yang berkondensasi pada
tubulus yang berbentuk S dan di tubulus ini sel epitel baru, berfusi dengan sel pada
ujung tunas ureter sehingga menghasilkan FGFs, Wnt9, Wnt6 dan terjadi induksi
terhadap perubahan mesenkim metanefrogenik
6. Sel mesenkim mensekresikan GDNF untuk merangsang percabangan dan pembelahan
sel-sel ujung tunas ureter.
B. Pembentukan Gonad

Bakal gonad awalnya bersifat bipotensial, artinya memiliki potensi untuk dapat
berkembang menjadi ovarium atau testis. Penentuan bakal gonad ditentukan oleh genotip.
Pada manusia, adanya dua kromosom X atau salah satunya adalah kromosom Y
menentukan bahwa embrio nantinya menjadi wanita (XX) atau pria (XY).

Pada manusia, gonad bipotensial/indiferen terdapat pada embrio umur 4-7 minggu dan
merupakan mesoderm intermediate yang berada dekat dengan bakal ginjal. Gonad pada
tahap indiferen, bagian ventralnya yaitu epitel genital ridge aktif berproliferasi dan
membentuk sel somatik, seperti diketahui komponen gonad adalah sel somatik atau
kelompok sel yang bukan germinal, dan bakal sel kelamin/BSK (PGC/Premordial Germ
Cell) yang berasal dari endoderm yang migrasi kedalam gonad indiferen. BSK bermigrasi
ke gonad indiferen selama 6 minggu.

Perkembangan gonad indiferen akan menjadi gonad jantan apabila kromosom sel
somatik fetus adalah XY, sehingga sel epitel pematang genital aktif berproliferasi dan
diantara sel-selnya ada yang berdiferensiasi menjadi sel sertoli. Pada umur embrio 8
minggu, sel sertoli berkembang yang selanjutnya akan melingkupi bakal sel kelamin dan
membentuk suatu kesatuan yang disebut pita testis yang semakin memanjang kearah
medulla, dan bersambungan dengan rete testis yaitu suatu pembuluh tipis yang berada di
lokasi dekat duktus mesonefros, sehingga terbentuk suatu jalinan pita testis yang
berkembang sangat cepat dan tertutup oleh suatu matriks ekstra selluler yang disebut
tunika albuginea.

Pada perkembangan selanjutnya, sel sertoli menghasilkan secret yang bersifat anti
terhadap perkembangan duktus betina (duktus Muller). Pada perkembangan fetus
selanjutnya, sel mesenkim interestial diantar pita testis berdiferensiasi menjadi sel leydig
yang menghasilkan testosterone.

Pada perkembangan manusia di saat pubertas atau segera setelah lahir, pita testis
berkembang membentuk tubulus seminiferus dengan cirri bakal sel kelamin bergerak
kearah perifer membentuk suatu populasi stem cell spermatogonia yang selanjutnya
berkembang melalui proses spermatogenesis. Sperma yang dikeluarkan melalui rete testis
 dan duktus eferen. Duktus eferen ini merupakan tubulus mesonefros yang mengalami
perubahan. Duktus eferen selanjutnya akan berhubungan dengan duktus Wolf dan dalam
perkembangan selanjutnya duktus Wolf berdiferensiasi menjadi epididimis dan vasa
deferensia, yang selanjutnya berhubungan dengan uretra.

Pada perkembangan gonad betina, BSK terakumulasi dengan sel-sel somatik bakal
gonad dipermukaan luar. Pada saat akan parturasi, masing-masing BSK dikelilingi oleh
sel-sel somatic, selanjutnya BSK berkembang menjadi oogonium, dan sel di sekelilingnya
berdiferensiasi menjadi sel granulose, sedangkan sel mesenkim disekeliling ovarium
berdiferensiasi menjadi sel teka. Sel granulosa dan sel teka melingkup oogonia disebut
folikel, pada saat ini oogonia memasuki fase meiosis. Di dalam perkembangan selanjutnya,
sel granulosa menghasilkan hormon steroid yang berperan untuk perkembangan folikel.
Pada wanita, duktus Muller akan berdiferensiasi menjadi oviduk, uterus, leher dan bagian
atas vagina. berapa gen terekspresi dan berperan pada perubahan pematang genital menjadi
gonad jantan atau betina antara lain Wt1, Sox9, Wnt4, Lhx9, Fgf9, GATA4 dan Sf1.

2.1.2 Turunan Endoderm

A. Pembentukan Faring

Bagian anterior endodermal dari tabung pencernaan dan pernapasan bermula di faring.
Embrio mamalia memproduksi atau menghasilkan empat pasang kantung faring. Diantara
kantung tersebut terdapat lekung faring. Pasangan pertama dari kantung faring akan
menjadi ruang pendengaran yang terdapat ditengah telinga dan berasosiasi dengan tabung
eustachia. Pasangan kedua dari tabung faring akan membentuk dinding tonsil. Timus
merupakan derivate dari pasangan ketiga kantung faring, dan limfosit T akan langsung
berdiferensiasi pada saat tahap akhir perkembangan. Satu pasang kelenjar paratiroid
berasal dari derivate pasangan ketiga kantung faring, sedangkan pasangan lainnya berasal
dari derivate pasangan keempat kantung faring. Diverticulum tengah terbentuk diantara
pasangan kedua kantung faring didasar faring.

Kantung dari endoderm dan mesenkim akan mati dan bermigrasi turun ke leher dan
menjadi kelenjar tiroid. Tabung pernapasan tumbuh dari dasar faring 9 diantara pasangan
keempat kantung faring) untuk membentuk paru-paru. Sonic hedgehog dari endoderm
 muncul untuk mencegah apoptosis sel-sel pial neural dan berpengaruh terhadap
pembentukan kantung faring.

B. Pembentukan Tabung Pernafasan

Paru-paru adalah derivat dari tabung pencernaan, meskipun mereka tidak

berhubungan dengan digesti. Di tengah dasar faring, diantara pasangan keempat kantung
faring, lekuk laryngotracheal memanjang secara ventral. Lekukan ini kemudian terbagi
menjadi dua cabang yang akan menjadi cabang yang membentuk pasangan bronki dan
paru-paru. Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan dari trachea, dua bronki, dan
kantung udara (alveoli) di paru-paru.

Seperti di tabung pencernaan, spesifikasi daerah di mesenkim ditentukan oleh

diferensiasi perkembangan tabung pernapasan. Di perkembangan pada mamalia, epitelium
pernapasan merespon dalam dua cara yang berbeda. Di daerah leher, epitelium pernapasan
tumbuh lurus, membentuk trachea. Setelah memasuki torax, cabang tersebut membentuk
dua bronki dan kemudian paru-paru.

Paru-paru adalah bagian terakhir diantara organ-organ mamalia yang

berdiferensiasi sepenuhny. Paru-paru harus bisa menarik oksigen pada saat nafas pertama
bayi yang baru lahir. Untuk menyelesaikan ini, sel aveolar mensekresi surfaktan menjadi
cairan yang membasahi paru-paru. Surfaktan ini terdiri atas protein spesifik dan
phospolipid seperti sphingomyelin dan lesitin. Surfaktan memungkinkan sel aveolar untuk
menyentuh satu dengan lainnya tanpa menempel bersama.

C. Pembentukan Saluran Pencernaan Makanan

Endoderm memiliki dua fungsi utama, pertama berfungsi menginduksi

terbentuknya beberapa organ turunan mesoderm, misalnya jantung, notokord,
peredaran darah dan lapisan germinal, kedua adalah membentuk dua tabung sepanjang
tubuh hewan. Saluran pencernaan merupakan tabung yang memanjang sepanjang
tubuh, kemudian dari saluran pencernaan terbentuk tunas yang selanjutnya membentuk
hati, kantung empedu, dan pankreas. Saluran pernapasan, yang kemudian bercabang
dua membenuk paru. Kantung yang keluar dari faring membentuk kelenjar antara lain
tonsil, tiroid, timus, dan kelenjar paratiroid, yang selanjutnya sekret yang dihasilkan
memasuki saluran pernapasan.

Perkembangan tabung usus dimulai dari dua lokasi lapisan endoderm yang
bergerak ke arah bagian sentral. Di daerah bakal usus bagian depan (foregut), selsel
dari bagian lateral anterior endoderm bergerak ke bagian ventral untuk membentuk
tabung Anterior Intestinal Portal (AIP), sedangkan Caudal Intestinal Portal (CIP)
terbentuk dari migrasi endoderm posterior. AIP dan CIP bermigrasi bersama untuk
membentuk usus bagian tengah.
Pada kedua ujung tabung usus, berbatasan dengan ektoderm. Bagian oral yang
dibatasi oleh ektoderm disebut stomodeum, ektoderm stomodeum masuk ke dalam
rongga mulut. Oleh karena itu, epitel rongga mulut adalah ektoderm, demikian pula di
bagian kaudal, epitel saluran anus atau kloaka adalah ektoderm yang berasal dari
ektoderm proktodeum.

Gambar 3. Pembentukan saluran pencernaan mamalia (Sumber: Gilbert, 2010)

 Bagian posterior faring mengalami penyempitan sehingga terbentuk saluran
pencernaan yang diawali dan berurutan oleh esophagus, lambung, usus halus, usus
besar.Endoderm membentuk tiga kelenjar asesori yang berkembang dari daerah kauda
ke daerah lambung embrio yaitu hati, pankreas dan kantung empedu.
Pembentukan hati berawal dari terbentuknya di vertikulum hati, merupakan suatu
tunas hati yang menonjol keluar dari usus bagian depan/foregut menuju ke arah mesenkin
sekitarnya. Endoderm tunas hati ini, berasal dari dua populasi sel endoderm yaitu
endoderm bagian lateral dan endoderm ventral medial daerah midgut. Mesenkin
menginduksi endoderm untuk berproloferasi, membentuk cabang, dan membentuk epitel
kelenjar hati. Sebagian dari vertikulum hati yaitu wilayah yang paling dekat dengan
saluran pencernaan, berfungsi sebagai saluran pengeluaran sekret yang diproduksi hati,
dan cabang dari saluran ini menghasilkan kantung empedu.

Gambar 4. Saluran pencernaan mamalia (Sumber: Gilbert, 2010)

D. Pembentukan Hati

Pembentukan hati terjadi karena ekspresi gen spesifik untuk sintesis komponen-
komponen hati, misalnya gen untuk α-fetoprotein dan albumin. Gen ini terdapat
dibagian endoderm bakal saluran pencernaan yang berdekatan dengan mesoderm
kardiak dan endothelium pembuluh darah yang sedang berkembang, sehingga terjadi
induksi dan endoderm responsive terhadap faktor parakrin yang disekresikan oleh
 kedua macam jaringan ini, factor parakrin berupa Fibroblast Growth Factors (FGFs)
sehingga terbentuk hati. Jadi endothelium jantung dan pembuluh darah yang sedang
berkembang menginduksi pembentukan hati melalui factor parakrin berupa Fibroblast
Growth Factors (FGFs), jika notokorda masih belum tereduksi dan endothelium jantung
serta pembuluh darah belum berkembang maka hati tidak akan terbentuk.

Kompeten endoderm terhadap factor parakrin FGF sehingga terbentuk bakal hati
hanya dimiliki oleh endoderm usus depan (foregut) karena endoderm ini yang memiliki
reseptor yang dapat mengikat FGF, misalnya pada endoderm mencit berdampak pada
terekspresinya gen Foxa1 dan Foxa2 sehingga terbentuk tunas bakal hati dan enzim
spesifik hati.

Gambar 5. Pembentukan Hati

E. Pembentukan Pankreas
Pembentukan pancreas berbanding terbalik dengan pembentukan hati, adanya
notokord dan mesoderm bakal pembuluh darah mengakibatkan terbentuknya
pancreas, sedangkan adanya mesoderm bakal jantung justru menghambat
pembentukan pancreas. Protein Sonic Hedgehog (Shh) terdapat pada keseluruhan
endoderm bakal usus kecuali di endoderm bakal usus depan tempat terbentuknya
bakal pancreas. Notokord yang berada dekat daerah bakal usus mensekresikan factor
parakin yaitu FGF2 dan aktivin yang berperan untuk menekan ekspresi gen Shh pada
 endoderm, sehingga produksi protein Shh menjadi menurun. Keadaan ini
memungkinkan endoderm bakal pancreas yang terletak di wilayah usus depan,
menjadi kompeten terhadap signal yang diberikan oleh endothelium pembuluh darah.
Signal dari pembuluh darah mengakibatkan factor transkripsi pdx1 dan pdx2
diproduksi sehingga terbentuk insulin, protein structural untuk sel endokrin, protein
structural untuk sel Langerhans, serta sel eksokrin yang menghasilkan enzim
pencernaan seperti khimotripsin.

Gambar 6. Pembentukan Pankreas ( Ekspresi Gen Di Epiytalium )

Ekspresi pdxl ditunjukkan dengan warna ungu (diperlihatkan dengan tanda panah
hitam) yang terdapat pada tabung usus embrio ayam, terjadi Karena induksi oleh aorta
dan vena vitelin. Daerah ekspresi gen pdxl terdapat di bagian dorsal dan ventral tabung
usus sehingga menjadi bakal pancreas, (B) vena vitelin saja yang kontak dengan tabung
usus embriotikus. Ekspresi den pdxl terlihat hanya pada sisi ventral (tanda panah
hitam), dan hanya satu tunas pancreas ventral muncul. (C) melalui potongan melintang
jaringan pembuluh darah dan tabung usus embrio ayam, dan dengan mengunakan
teknik hibridasasi in situ terlihat ekspresi mRNA pdxl, ditunjukkan dengan warna biru
(ditunjukkan dengan panah hitam), (D) menggunakan teknik pewarnaan dan pemberian
 antibody terhadap insulin, tampak warna merah yaitu pembuluh darah dan warna hijau
adalah insulin yang dihasilkan oleh sel pulau lagerhans embrio ayam (Lestari, 2013
dikutipdari Gilbert, 2010).

2.2 AVES
2.2.1 Turunan Mesoderm
A. Sistem Rangka
Rangka aksial bagian kolumna vertebrata berasal dari sklerotom somit, kecuali rangka
anggota badan terbentuk dari kondensasi sel-sel mesenkim yang berasal dari mesoderm
somatik. Penulangan terjadi melalui dua jalur, yaitu penulangan intramembran dan
endokondral (Lestari, dkk., 2013)
a. Penulangan intramembran
Penulangan intramembran merupakan jenis penulangan yang terjadi pada tulang pipih
dan cangkang kura-kura. Selama proses penulangan intramembran pada tengkorak,
neural crest yang merupakan derivat dari sel mesenkim mengalami proliferasi dan
memadat menjadi nodulus yang kompak atau rapat. Sel-sel mesenkim ini kemudian
berkembang menjadi kapiler dan ada yang berubah menjadi osteoblast yang merupakan
precursor dari tulang. Osteoblast akan mensekresikan matriks kolagen-proteoglikan
yang mampu untuk mengikat garam kalsium. Melalui ikatan ini, matriks osteid akan
mengalami kalsifikasi. Pada beberapa kasus, osteoblast dipisahkan dari daerah
kalsifikasi oleh lapisan matriks osteid yang telah disekresi, membuat osteoblast
terisolasi pada matriks kalsifikasi dan menjadi sel osteosit. Saat proses kalsifikasi
berlangsung (Gilbert, 2010).
 Gambar 7. Proses Penulangan Intramembran (Gilbert, 2010 )

b. Penulangan Endokondral
Salah satu pembentukan tulang melalui proses ini adalah pembentukan jaringan
kartilago dari sel mesenkim. Proses ini terbagi menjadi 5 tahap, yaitu:
1) Perubahan sel mesenkim menjadi sel kartilago
2) Sel mesenkim memadat menjadi nodulus yang kompak dan berdiferensiasi
membentuk kondrosit
3) Sel kondrosit melakukan proliferasi dengan cepat untuk membentuk cetakan tulang
4) Sel kondrosit berhenti membelah dan melakukan penambahan massa tulang
5) Pembentukan pembuluh darah pada kartilago (Gilbert, 2010).
 Gambar 8. Proses Penulangan Endokondral (Gilbert, 2010)

B. Pembentukan Sistem Otot

Pembentukan otot pada tubuh Aves terbagi menjadi 3 bagian, yaitu pembentukan
otot rangka yang berasal dari miotom somit, otot jantung yang berasal dari mesoderm
splanknik, dan otot polos yang berasal dari mesoderm splanknik, somatik, atau ektoderm
(pial neural) (Lestari, dkk., 2013).

Gambar 9. Histogenesis Serat Otot (Gilbert, 2010)

Pembentukan sel otot diawali saat mioblas keluar dari siklus sel. Selama fakor
pertumbuhan masih ada, mioblas akan mengalami proliferasi tanpa terjadi diferensiasi sel.
Saat faktor pertumbuhan ini berkurang, mioblas akan berhenti membelah lalu
menyekresikan fibronectin ke matriks ekstraseluler dan mengikatnya. Ikatan ini
selanjutnya akan berdiferensiasi menjadi sel otot. Mioblas-mioblas ini selanjutnya
 bergabung menjadi satu membentuk rantai. Proses ini terjadi dengan adanya bantuan dari
beberapa molekul glikoprotein, misalnya cadherin dan CAM. Selain itu, proses
penggabungan antar mioblas ini juga dipengaruhi dengan adanya ion kalsium (Gilbert,
2010).
C. Pembentukam Sistem Urinaria
Pada Aves berkembang organ urinaria yang letaknya lebih kaudal daripada
mesonefros, yaitu metanefros atau gonjal permanen. Pembentukan ginjal dimulai saat
terbentuknya pronefros berupa beberapa pasang tubulus di bagian sepal dari suatu massa
sel mesoderm intermediet, yang disebut nefrotom. Tubulus-tubulus kecil ini bermuara ke
arah lateral menuju ductus nefros primer yang memanjang ke arah kloaka dan dengan
pertumbuhan lebih lanjut ke arah kauda pasangan-pasangan tubulus baru dibentuk dan
bergabung dengan ductus. Setelah beberapa segmen, sifat tubulus yang baru dibentuk
muali berubah menuju jenis tubulus mesonefros, sedangkan tubulus pronefros yang
rudiment pada semua vertebrata tingkat tinggi mengalami degenerasi sel. Dengan
bergabungnya tubulus mesonefros maka ductus nefros primer disebut ductus mesonefros
(ductus Wolff) (lestari, dkk., 2013).
Saat bagian posterior mesonefros sudah selesai dibentuk, suatu struktur kecil mulai
tumbuh di bagian dekat kloaka dari ductus mesonefros. Ductus ini disebut tunas ureter,
tumbuh di bagian posterior dari mesoderm intermediet dan menstimulasi pembentukan
tubulus metanefros. Selama pembentukan ginjal permanen, mesonefros mulai
berdegenerasi walaupun masih terdapat sebagian ductus dan tubulus yang ada pada jantan
bergabung dengan testis sebagai suatu saluran (Lestari, dkk., 2013).
 Gambar 10. Perkembangan Sistem Urinaria Embrio Ayam (Gilbert, 2010)
D. Pembentukan Sistem Reproduksi
Diferensiasi seks pada embrio ditentukan oleh kromosom dan pengaruh hormon.
Embrio awal akan mendapatkan dua perangkat saluran genital yang potensial, ductus
mesonefros dan ductus paramesonefros. Testis embrional akan menghasilkan testosteron
dan MIF akan membuat ductus Muller beregresi. Testis dan ovarium berasal dari epitel
germinal. Yang membedakan testis dan ovarium dalam hal pembentukannya merupakan
hasil persaingan perkembangan antara korteks dan bagian medulla gonad (Lestari, dkk.,
2013).
Gambar 11. Transformasi Saluran Genital dari Tahap Indiferen menjadi Jantan dan Betina
(Gilbert, 2010)

E. Pembentukan Sistem Peredaran (Sirkulasi)

a. Perkembangan Jantung
Sel-sel bakal jantung yaitu sel-sel mesenkim dari mesoderm splanknik pada Aves
membentuk sepasang tabung berdinding rangkap, terdiri dari endokardium dan
epimiokardium. Endokardium membatasi rongga jantung dan epimiokardium
membentuk otot jantung (miokardium) dan membungkus jantung (epikardium).
Tabung tersebut terbentuk pada kedua sisi lateral daerah unsur primitif (Lestari, dkk.,
2013).

Gambar 11. Formasi Pembentukan Jantung dari Mesoderm Splanknik (Gilbert, 2010)
 Gerakan melipatnya mesoderm splanknik ke arah dalam menyebabkan kedua
tabung bakal jantung berdekatan dan menyatukan epimiokardium menjadi suatu tabung
tunggal. Pada saat bersamaan, sepasang ruang coelom akan bergabung membentuk
rongga perikardium yang selanjutnya akan berfusi membentuk ruang pompa tunggal.
Rongga-rongga jantung terbentuk karena adanya pelipatan tabung jantung, yaitu
pelipatan ke arah kranial, kemudian kea rah kanan bawah, dilanjutkan ke arah kiri atas
dan ke depan, sehingga jantung berbentuk S. Pembagian ventrikel terjadi dengan
terbentuknya septum ventrikel dekat lapisan endocardial (Lestari, dkk., 2013).
b. Perkembangan Pembuluh Darah
Pada embrio vertebrata terdapat 6 pasang lengkung aorta yang menghubungkan
aorta ventral dengan aorta dorsal. Dua lengkung aorta pertama akan terdegenerasi,
tetapi pasangan aorta ventral dan dorsal tetap ada sebagai arteri karotid eksternal dan
internal. Arteri karotid internal bersatu dengan lengkung aorta ketiga. Aorta ventral di
antara lengkung aorta ketiga dan keempat tetap ada, dan disebut sebagai arteri karotid
komunis, sementara aorta dorsal antara lengkung aorta ketiga dan keempat rusak umtuk
memisahkan aliran darah antara kepala dan tubuh (Lestari, dkk., 2013).
F. Pembentukan Anggota Badan
Anggota badan berasal dari dua jaringan yang saling berinteraksi yaitu ektoderm dan
mesoderm. Saat tunas anggota badan terbentuk, sel-sel mesoderm menginduksi ektoderm
di atasnya untuk membentuk apical ectodermal ridge, yang berperan penting dalam
pembentukan anggota badan lebih lanjut. Pembentukan digit pada anggota badan
diakibatkan oleh adanya kematian sel, jumlah sel yang mati ditentukan oleh jenis hewan
dan bentuk jari (Lestari, dkk., 2013).
 Gambar 12. Berbagai Kemungkinan Perkembangan Kaki Ayam (Gilbert, 2010)

2.2.2 Organogenesis Derivat Endoderm

A. Pembentukan Sistem Pencernaan
Turunan endoderm yang utama adalah sistem pencernaan, khususnya faring dari
saluran pencernaan. Pada Aves, tidak ditemukan arkenteron, dan kalaupun ada rongga
tersebut berukuran kecil dan dindingnya bukan sel-sel endoderm. Perkembangan
saluran pencernaan dimulai dari selapis sel endoderm yang berada di bawah lapisan
ektoderm dan mesoderm embrionik pada blastodiskus. Lapisan sel endoderm ini
terbentang datar di atas kantung yolk. Pada Aves, rongga saluran pencernaan
dipisahkan oleh rongga kantung yolk oleh proses pelipatan. Kelenjar pencernaan
seperti hati dan pankreas tumbuh berawal dari pertunasan ke arah ventral di dasar usus
depan (hati) dilanjutkan ke arah ventral dari wilayah dorsal duodenum (pankreas)
(Lestari, dkk., 2013).
B. Pembentukan Sistem Pernapasan
Sistem pernapasan berawal dari tumbuhnya suatu pertunasan di wilayah posterior
dari faring. Tunas ini akan membentuk trakea yang kemudian bercabang membentuk
percabangan bronkus dan bronkiolus. Pembentukan ssstem pernapasan juga
melibatkan mesoderm yang menginduksi pertunasan dari bronkus dan pembentukan
pleura yang membungkus paru-paru (Lestari, dkk., 2013).

Gambar 14 Perkembangan Sistem Pernapasan Embrio Ayam (Gilbert, 2010)

2.3 AMPHIBI
2.3.1 Organogenesis Turunan Mesodrem
Lapisan mesoderm pada tahap neurula embrio dapat dibagi menjadi lima bagian, yaitu
kordamesoderm, mesoderm dorsal, mesoderm intermediet, mesoderm lateral, dan
mesoderm kepala. Kordamesoderm membentuk notokord yang berfungsi sebagai
indukator dalam proses pembentukan bumbung neural dan merupakan sumbu tubuh
embrio. Mesoderm dorsal (paraksial), membentuk somit atau epimer (mesoderm
segmental) yang berbentuk padat dan bersegmen-segmen. Somit terbagi menjadi 3
wilayah, yaitu dermatom, miotom, dan skleretom. Mesoderm dorsal terletak di kanan kiri
bumbung neural yang nantinya berkembang menjadi tulang, oto, rawan, dan dermis.
Mesoderm lateral atau hipomer, terbagi menjadi 2, yaitu mesoderm somati dan mesoderm
splanknik dengan coelom diantaranya. Di antara lapisan mesoderm somati dengan lapisan
ectoderm terdapat lapisan somatepleura, sedangkan antara lapisan mesoderm splanknin
dan lapisan endoderm terdapat lapisan mesoderm splanknopleura (visceral). Mesoderm
lateral akan membentuk jantung, pembuluh darah, dan sel-sel darah dari sistem peredaran
darah. Selain itu, juga membentuk lapisan yang melapisi rongga tubuh dan sebagai
penyusun komponen mesoderm anggota kerak kecuali otot. Mesoderm kepala, membentuk
jaringan ikat dan oto wajah (Umie, ddk; 2017).
Mesoderm dari daerah pembentuk anggota tubuh berasal dari dua sumber, yaitu
mesoderm somatic dan sel-sel somit yang berpindah ke daerah bakal anggota tubuh, sel-
sel ini akan menjadi otot anggota tubuh. Sel-sel bakal rawan akan menempati bagian tengah
tunas anggota tubuh yang berbentuk kerucut berubah menjadi bentuk anggota tubuh yang
sebenarnya. Pembentukan anggota tubuh dapat terjadi karena proses diferensiasi dan
kematian sel (Umie, ddk; 2017).
2.3.2 Organogenesis Turunan Endoderm
Mesoderm dan endoderm membentuk bumbung. Endoderm akan berdiferensiasi menjadi
dinding pembatas dua saluran, yaitu saluran pencernaan dan saluran pernafasan. Pembentukan
usus primitive merupakan diferensiasi pertama yang akan membentuk saluran pencernaan. Saluran
pernafasan merupakan evaginasi dari saluran pencernaa, tepatnya di esophagus. Gastroseol adalah
rongga hasil gastrulasi yang membentuk usus primitive embrio. Usus ini memiliki 3 bagian, yaitu
depan (foregut), tengah (midgut), dan belakang (hindgut).
Gastroseol memanjang sehingga bagian tengah dan posteriornya mengecil, sedangkan
dinding anterior menipis. Foregut akan membentuk faring dan bagian ventral varing akan
evaginasi membentuk hati. Pada saat ini celah insang mulai terbentuk. Bagian usus posterior
membentuk usus paling posterior dan tampak adanya proctodeum. Ketika embrio siap untuk
menetas, bagian anterior arkenteron menjadi besar dan memanjang, dimana pada bagian ini
jantung mulai terbentuk, sedangkan bagian paling posterior dari sistem pencernaan berupa anus
(Umie, ddk; 2017).
 BAB III
KESIMPULAN
1. Proses organogenesis yang terjadi pada lapisan mesoderm dan endoderm menghasilkan organ
yang bervariasi dan tentunya diatur oleh gen tertentu

2. Organ yang dihasilkan oleh mesoderm adalah organ pada sistem urogenital
3. Organ yang dihasilkan pada lapisan endoderm adalah organ pada sistem respirasi dan digesti
 DAFTAR PUSTAKA

Tenzer, Amy., Judani, Titi., dkk. 2003. Buku Ajar Struktur Hewan II. Malang: Universitas
Negeri Malang
Gilbert, F., Scott.2010. Developmental Biology 9th. Sunderland : Sinauer Associates Inc.
Lestari, U., Amy, T., dkk.2016. Perkembangan Embio Vertebrata. Malang :
Universitas Negeri Malang.