BAHAN AJAR

RESPIRASI
DAN
FOTORESIPARASI

OLEH

IR. I WAYAN WIRAATMAJA,MP.

NIP. 195904181986011001

PROGRAM STUDI AROEKOTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN
UNUD
2016
i
 KATA PENGANTAR

Atas berkat rahmat Tuhan Yang Maha Esa, maka Bahan Ajar
“RESPIRASI DAN FOTORESPIRASI” dapat diselesaikan sesuai
dengan rencana. Bahan ajar ini merupakan sub bab dari mata kuliah
FISIOLOGI TUMBUHAN. Bahan ajar ini disusun untuk memudahkan
mahasiswa supaya lebih memahami Respirasi dan Fotorespirasi
yang terjadi pada tumbuhan.
Kami menyampaikan terima kasih kepada semua pihak
terutama kepada rekan-rekan staf dosen Program Studi
Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Udayana atas
segala bantuannya, baik moril maupun dorongan semangat.

Denpasar, Nopember 2016

Penyusun

ii
 DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR……………………………………………… ii
DAFTAR ISI………………………………………………………… iii
I. RESPIRASI……………………………………………………… 1
1.1. Pertukaran Gas dalam Respirasi……………………… 2
1.2. Faktor- Faktor yang Mempengaruhi Respirasi………. 3
1.3. Garis Besar Metabolisme Respirasi……………………9
1.4. Respirasi Dengan Substrat Lemak…………………… 29
II. FOTORESPIRASI………………………………………………..33
2.1. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C3……………………. 34
2.2. Fotorespirasi PadaTumbuhan C4…………………… 35
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………… 43

iii
 I. RESPIRASI

Respirasi berasal dari kata latin respirare, yang secara

harfiah berarti bernapas. Semua sel yang aktif terus menerus

melakukan respirasi. Respirasi bukan hanya sekedar pertukaran

gas, tetapi merupakan reaksi oksidasi-reduksi yaitu senyawa

(substrat respirasi) dioksidasi menjadi CO2, sedangkan O2 yang

diserap direduksi membentuk H2O.

Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis yaitu

Lavoisier yang menyatakan bahwa respirasi adalah pembakaran

yang diinterprestasikan secara tepat sebagai kombinasi kimia dari

senyawa yang terbakar dengan oksigen. Ia juga dapat menunjukkan

bahwa udara yang dikeluarkan pada waktu bernapas mengandung

uap air. Dengan demikian, ia merupakan orang yang pertama dapat

menunjukkan bahwa respirasi menghasilkan CO2 dan H2O.

Gula cadangan yang terlarut (glukosa, fruktosa, sukrosa),

lemak, protein, dan asam organik dapat berfungsi sebagai substrat

respirasi. Glukosa merupakan substrat respirasi utama di dalam sel

tumbuhan, dengan persamaan reaksi dapat ditulis sebagai berikut:

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

Reaksi diatas memberikan gambaran yang mengaburkan, karena

sebenarnya O2 di dalam respirasi tidak bereaksi secara langsung

dengan glukosa. Seharusnya ada molekul-molekul air yang

1
ditambahkan kepada produk intermediat penguraian glukosa, yaiu

satu molekul air untuk setiap atom C dalam glukosa, dan atom H di

dalam produk intermediat bereaksi dengan O2 yang direduksikan

menjadi air. Reaksi respirasi yang lebih terperinci adalah:

C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6 CO2 + 12 H2O

1.1. Pertukaran Gas dalam Respirasi

Pertukaran gas dalam respirasi antara tumbuhan dengan

lingkungan terjadi secara difusi. O2 yang digunakan dalam

respirasi masuk ke dalam setiap sel tumbuhan secara difusi melalui

ruang interselular antara sel, demikian pula halnya CO2 yang

dihasilkan respirasi akan berdifusi ke luar sel dalam ruang

interselular.

O2 di dalam air daya larutnya rendah, hal ini menyebabkan

tanah-tanah yang tergenang air pada umumnya kekurangan O2,

sehingga banyak tanaman pertumbuhannya mengalami gangguan.

Walaupun demikian, terdapat jenis tanaman tertentu seperti padi

dapat tumbuh secara alami dengan perakarannya terendam dalam

air dan dapat menyesuaikan dirinya pada keadaan tersebut, karena

tanaman padi mempunyai rongga udara (aerenkima) disepanjang

tubunya. O2 masuk ke dalam tubuh tanaman melalui bagian tanaman

yang berada di atas tanah yang tergenang, kemudian O 2 berdifusi

melalui rongga udara sehingga sampai ke sel meristem yang ada di

ujung akar.

2
1.2. Faktor- Faktor yang Mempengaruhi Respirasi

Proses respirasi pada tumbuhan sangat dipengaruhi oleh

beberapa faktor, yaitu:

1. Substrat respirasi. Respirasi sangat dipengaruhi oleh jenis

substrat respirasi yang digunakan, hal ini terlihat dari nilai

RQ yang dihasilkan. Respirasi quotien (RQ) adalah

perbandingan antara CO2 yang dihasilkan dengan O2 yang

digunakan. RQ sangat dipengaruhi oleh jenis substrat yang

digunakan, jika substrat respirasinya adalah karbohidrat

(sukrosa dan pati) maka volume O2 yang diambil sama

dengan CO2 yang dilepaskan sehingga nilai RQ =1.

Sedangkan bila protein dan lemak sebagai substrat

respirasi maka RQ-nya kurang dari 1, sebab lebih banyak

O2 yang diperlukan untuk mengubah karbon menjadi CO2

dan hidrogen menjadi H2O. Apabila gliserol trioleat

sebagai substrat maka reaksi respirasinya adalah:

C57H104O6 + 83 O2 57 C02 + 52 H2O

Sedangkan bila asam organik seperti asam sitrat sebagai

substrat respirasi, maka nilai RQ –nya lebih dari 1.

2 C6H8O7 + 9 O2 12 CO2 + 8 H2O

3
Selain substrat respirasi, ada beberapa hal yang

menyebabkan nilai RQ yang dihasilkan sulit diprediksi,

seperti:

a. Adanya dua jenis substrat respirasi yang digunakan

bersamaan

b. Perbedaan kelarutan dan difusi CO2 atau O2

Sekalipun RQ relatif lebih mudah diukur dan digunakan,

namun indikator ini tidak dapat menggambarkan keadaan

yang diharapkan, sebab ada berbagai reaksi dalam sel

yang tidak berkaitan langsung dengan respirasi. Sebagai

gambaran tanaman sekulen yang tergolong CAM, semua

CO2 yang dihasilkan respirasi dapat diikat menjadi asam

organik pada malam hari, sehingga menyebabkan nilai RQ-

nya turun menjadi nol. Perbedaan kandungan gula akibat

tidak berimbangnya laju fotosintasis menyebabkan

perbedaan laju respirasi. Sebagai contoh laju respirasi

pada daun akan lebih cepat pada saat menjelang matahari

tenggelam dibanding dengan menjelang matahari terbit,

sebab pada saat menjelang matahari tenggelam

kandungan gula yang dihasilkan melalui proses fotosintesis

lebih banyak. Selain itu, daun yang berada di bagian

bawah atau yang ternaungi biasanya respirasinya lebih

lambat daripada daun yang berada di sebelah atas yang

terkena cahaya lebih banyak, dan bila hal ini tidak terjadi

4
 maka daun disebelah bawah akan cepat mati. Apabila

substrat gula habis maka substrat protein dapat

digunakan, tetapi pertama-tama dihidrolisis terlebih dahulu

menjadi asam amino (asam glutamat dan aspartat),

kemudian baru dirombak oleh reaksi glikolisis dan daur

Krebs. Asam glutamat dan aspartat pada daur Krebs

masing-masing akan dirubah menjadi asam @ -

ketoglutarat dan asam oksaloasetat.

2. Umur jaringan dan tipe jaringan. Jaringan muda dan

dewasa respirasinya lebih kuat daripada jaringan tua,

karena jaringan tersebut lebih aktif sehingga lebih banyak

memerlukan energi. Sebagai contoh, kecepatan respirasi

pada daun meningkat selama pertumbuhan, kemudian

turun dan tetap saat memasuki periode pemasakan

(maturity). Macam jaringan juga mempengaruhi

kecepatan respirasi (Tabel 4.1).

Tabel 1. Kecepatan respirasi pada berbagai jaringan

tumbuhan

Jaringan Kecepatan respirasi

( mikro mol O2 / jam)

Berat segar Berat kering

(g) (g)

Biji kedelai 0,003 -

Kecambah gandum 65 -

5
 Daun gandum umur 5 hari 22 -

Daun gandum umur 1 hari 8 -

Akar wortel 1 -

Umbi kentang 0,3 -

Buah apel masak 0,5 -

Ujung akar tomat - 300

Daun bunga matahari - 60

Biji kacang kapri - 70

3. Suhu sampai batas - batas tertentu (10o C – 300 C)

menyebabkan kecepatan respirasi menjadi 2-2,5 kali lebih

cepat untuk setiap kenaikan suhu 10o C. Secara kuantitatif

dapat dinyatakan bahwa:

Q1O = Kecepatan pada (t + 1O)o C

Kecepatan pada t o C

Apabila suhunya tinggi ( > 350C maka kecepatan

respirasinya menurun, hal ini disebabkan oleh rusaknya

ensim yang mempengaruhi proses tersebut, terbatasnya O2

karena berkurangnya kelarutan, dan lambatnya proses

difusi.

4. Oksigen (O2). Persediaan oksigen sangat mempengaruhi

proses respirasi, tetapi peranannya tergantung pada jenis

tumbuhan. Pada umumnya, sistem udara antar sel dari

6
daun ke akar sangat penting bagi tumbuhan berbatang

hampa (rumput dan teki), sehingga lebih toleran terhadap

penggenangan. Perendaman dalam jangka waktu yang

lama akan menyebabkan keracunan hampir disemua

tumbuhan, terutama bila tidak ada oksigen disekitar akar

sehingga keadaan ini menjadi anaerob. Diantara tanaman

budidaya, hanya padi yang dikenal toleran terhadap

anoksia untuk jangka waktu yang lama. Pada tumbuhan

bakau tropika seperti Rhizophora mangle dan Avicennia

nitida akarnya yang tumbuh tegak diatas air mengangkut

oksigen ke akar yang terendam. Jadi akar yang terendam

bukanlah anoksik, tetapi hipoksik (berada pada tingkat

oksigen yang kurang). Beberapa spesies tanaman

membentuk sistem akar serabut yang banyak ketika

batangnya terendam, dan akar tesebut membantu

penyerapan garam mineral dan air. Adaptasi morfologis

lainnya dari akar terhadap hipoksia adalah pembentukan

jaringan aerenkima, yaitu jaringan yang terbentuk bila ada

kerusakan dan perombakan pada beberapa sel korteks

dewasa, sehingga merupakan sebuah jaringan yang

banyak ruang udara. Aerenkima memungkinkan difusi

oksigen yang lebih cepat dari pucuk ke akar, yang akan

membantu respirasi pada akar. Penyebab terbentuknya

aerenkima nampaknya adalah etilen, dan gas ini dihasilkan

dalam keadaan tanaman mengalami stres, tapi pada tanah

7
 yang tergenang etilen tidak dapat cepat berdifusi keluar.

Selain itu kekurangan oksigen menyebabkan terhambatnya

pengangkutan hormon sitokinin dari akar muda ke batang.

Kekurangan oksigen juga menyebabkan terhambatnya

penyerapan nitrogen sehingga menyebabkan lambatnya

fotosintesis dan translokasi karbohidrat, sebab kekurangan

oksigen akan menurunkan permeabilitas akar terhadap air,

dan akumulasi bahan beracun yang disebabkan oleh

mikroba di sekitar akar. Pasokan ATP menjadi terbatas

karena pengangkutan elektron dan daur Krebs tidak dapat

berfungsi tanpa oksigen. Selanjutnya produk fermentasi,

khususnya etanol, asam laktat, asam malat dan sedikit

gliserol terhimpun sampai jumlah tertentu. Respirasi

aerob memerlukan adanya oksigen, tetapi apabila tidak ada

oksigen maka yang terjadi adalah respirasi anaerob atau

fermentasi. Sebagai contoh biji melakukan fermentasi

selama imbibisi air sehingga biji dapat berkecambah

5. Karbon dioksida (CO2). Apabila kandungan CO2 – nya tinggi

(>0,03%) maka kecepatan respirasinya menurun, hal ini

disebabkan oleh terhambatnya difusi O2 akibat

menutupnya stomata.

6. Luka dan rangsangan mekanik. Pelukaan dan rangsangan

mekanik seperti melengkungkan batang dapat

meningkatkan respirasi, sebab:

8
 a. Terjadi peningkatan aktifitas ensim sehingga proses

glikolisis dan katabolisme oksidatif meningkat.

b. Diperlukan lebih banyak energi untuk memperbaiki

bagian tanaman yang rusak yang diikuti oleh

pembentukan kalus.

1.3. Garis Besar Metabolisme Respirasi.

Gambar 1 menunjukkan bahwa secara garis besar proses

respirasi dibagi menjadi tiga bagian, yaitu:

1. Glikolisis

2. Siklus krebs / daur asam trikarboksilat

3. Rantai respirasi / rantai transpor electron

Sitoplasma Mitokondria

Glukosa

NAD+ O2

DAUR RANTAI
Asam Piruvat KREBS RESPIRASI
Krebs Rantai

NADH

H2O

9
Gambar 1. Lintasan utama metabolisme respirasi dalam sel

tumbuhan

1.3.1. Glikolisis

Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi,

selanjutnya diikuti oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang

terjadi di mitokondria (Gambar 2). Glikolisis mempunyai beberapa

fungsi:

1. Mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam

piruvat. Setiap perubahan heksosa, dua molekul NAD+

direduksi menjadi NADPH (+2H+). NADH berperanan sangat

penting, sebab akan dioksidasi oleh 02 di mitokondria

menghasilkan NAD+ dan dua molekul ATP. Sedangkan NADH

yang tidak masuk ke mitokondria akan digunakan di dalam

sitosol untuk meningkatkan berbagai proses reduktif anabolik

Disini terlihat bahwa NADH dibentuk hanya pada satu tahap di

glikolisis, yaitu saat oksidasi 3 posfogliseraldehid menjadi

asam 1,3 diposfogliserat

2. Menghasilkan ATP. Secara keseluruhan glikolisis

menghasilkan ATP, akan tetapi pada tahap awal terjadi

penggunaan ATP. Ketiga glukosa atau fruktosa masuk

10
 glikolisis, masing-masing diposforilasi oleh ATP dan dikatalisis

oleh heksikinase atau fruktokinase

3. Menghasilkan glukose 6 posfat dan fruktosa 6 posfat.

Selanjutnya, fruktose 6 posfat diposforilasi pada karbon 1 oleh

ATP lain untuk membentuk fruktosa 1,6 diposfat. Ensim yang

berperanan dalam posforilasi ini dinamakan ATP-

Posfofruktokinase (ATP-PFK). Pada reaksi ini bisa terjadi dua

rute yaitu:

a. Pengubahan fruktosa 6 posfat menjadi fruktosa 1,6 di

posfat., dengan bantuan ensim ATP- Posfofruktokinase

(ATP-PFK). Perubahan glukosa atau fruktosa menjadi

fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua ATP. Hal ini terjadi

pada sel yang dewasa atau hampir dewasa.

b. Melibatkan posforilasi karbon 1 dari fruktosa 6 fosfat

dengan pirofosfat sebagai penyumbang posfat, dengan

bantuan ensim pirofosfat posfofruktokinase (PPi-PFK). Jadi

perubahan glukosa atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 difosfat

melalui rute ini memerlukan satu ATP. Reaksi lain dari

glikolisis adalah fruktosa 1,6 difosfat dipecah menjadi dua

gula dengan tiga karbon terposforilasi, dan triosa posfat ini

kemudian dioksidasi menjadi asam piruvat. Langkah ini

menghasilkan dua ATP dari setiap triosa posfat, menjadi

empat ATP untuk setiap glukosa atau fruktosa yang

terespirasi. Hasil empat ATP dikurangi dua (atau satu) yang

diperlukan untuk membentuk fruktosa 1,6 diposfat, sehingga

11
menghasilkan neto dua atau tiga ATP untuk setiap heksosa

yang digunakan dalam glikolisis. Reaksi di bawah

menunjukkan bahwa dua ATP sebagai produk neto, tetapi

melalui rute PPi-PFK akan menghasilkan tiga ATP.

Rangkuman persamaan reaksi glikolisis adalah:

+ 2-
Glukosa +2 NAD + 2 ADP + 2 H2PO4- --- 2 Piruvat + 2

NADH + 2H+ + 2 ATP 3- + 2H2O.

12
 Gambar 2. Reaksi Glikolisis

1.3.2. Fermentasi

Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2,

akan tetapi oksidasi lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh

mitokondria memerlukan oksigen. Karena itu, bila oksigen terbatas

maka NADH dan piruvat mulai tertimbun. Keadaan ini menyebabkan

tumbuhan melakukan respirasi anaerobik atau fermentasi, yaitu

membentuk etanol atau asam laktat seperti terlihat pada gambar 4.3.

Pertama-tama terjadi reaksi dekarboksilasi untuk membentuk

asetaldehid, kemudian direduksi oleh NADH membentuk etanol.

Semua reaksi dikatalisis oleh ensim asam piruvat dekarboksilase

dan alkohol dehidrogenase. Beberapa sel mengandung asam laktat

dehidrogenase yang menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat

menjadi asam laktat. Etanol atau asam laktat, atau keduanya

merupakan produk fermentasi. Pada setiap keadaan, NADH

pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH tersedia

dalam

13
 CO2 NADH + H+ NAD+

CH3 - C – COOH CH3 - C- H CH3 –

CH2OH

O O

asam piruvat Asetaldehid Etanol

NADH + H+

CH3 – CH - COOH

NAD+

OH

Asam laktat

Gambar 3. Reaksi lintasan fermentasi

jumlah yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh

pada beberapa tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun

senyawa lain bila O2 terbatas terutama asam malat dan gliserol.

14
1.3.3.. Daur Krebs / Daur Asam Trikarboksilat (TCA)

Langkah awal menuju daur krebs menyangkut oksidasi dan

hilangnya CO2 dari piruvat, dan penggabungan sisa unit asetat 2

karbon dengan senyawa yang mengandung belerang, yakni ko-

ensim A (COA) membentuk asetil COA:

CH3 - C - ScoA

Peran CoA dalam daur krebs ini menyebabkan mengapa belerang

termasuk hara esensial. Reaksi dekarboksilasi piruvat juga

melibatkan terfosforilasi tiamin (vitamin B1) sebagai gugus

prostetik, hal ini yang menyebabkan bahwa pentingnya vitamin B1

pada tumbuhan dan hewan. Disamping hilangnya CO2, dua atom

hidrogen diambil dari asam piruvat selama pembentukan asetil CoA.

Ensim yang mengkatalisisnya secara lengkap ialah asam piruvat

dehidrogenase. Atom hidrogen yang diambil dari piruvat akhirnya

diterima oleh NAD+, menghasilkan NADH. Reaksi ini dan reaksi daur

Krebs lainnya dapat dilihat pada gambar 4.4.

Daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari

asam organik antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD +

atau ke ubikuinon. Tidak ada ensim dehidrogenase dari daur ini

yang menggunakan NADP+ sebagai penerima elektron, dan NADP+

15
biasanya hampir tidak terdeteksi di dalam mitokondria tumbuhan.

Keadaan yang berlawanan dengan kloroplas adalah kandungan

NADP pada kloroplas sangat berlimpah, sedangkan NAD+ lebih

sedikit. Tidak saja NADH dan ubikuinol merupakan produk penting

dari krebs, tetapi juga satu molekul ATP dibentuk dari ADP dan Pi

selama pengubahan suksinat koensim A menjadi asam suksinat.

Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 4.4) dilepas selama reaksi daur

Krebs, sehingga terjadi kehilangan neto kedua atom karbon dari

asetil CoA. Pelepasan CO2 pada daur Krebs menjelaskan bahwa

adanya produk CO2 dari rangkuman respirasi, tetapi tidak ada O 2

yang diserap selama reaksi daur Krebs.

16
Gambar 4. Siklus Kreb

Fungsi utama daur Krebs ialah sebagai berikut:

1. Reduksi NAD+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH

dan ubikuinol, yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP.

2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk

setiap piruvat yang dioksidasi).

17
 3. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk

mensintesis asam amino tertentu yang kemudian akan diubah

menjadi molekul yang lebih besar (Gambar 4).

Dua piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa

menyebabkan reaksi keseluruhan daur Krebs dapat ditulis sebagai

berikut:

2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubikuinon + 2 ADP2- + 2 H2PO4- + 4H2O

6CO2 + 2ATP3- + 8 NADH + 8H+ + 2 ubikuinol.

1.3.4. Rantai Respirasi / Sistem Pengangkutan Elektron dan

Fosforilasi

Oksidatif.

NADH yang ada di mitokondria berasal dari tiga proses

utama, yaitu glikolisis, daur Krebs, dan oksidasi glisin (di daun )

yang dihasilkan selama fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi akan

dihasilkan ATP, dengan cara yang serupa ubikuinol yang dihasilkan

oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs juga

dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Walaupun oksidasi ini

melibatkan pengambilan O2 dan pembentukan H20, baik NADH

ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung secara langsung dengan

O2 untuk membentuk H2O. Yang terjadi, elektronnya ditransfer

melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa

elektron ini merupakan sistem pengangkutan elektron mitokondria.

18
Pengangkutan elektron dimulai dari pembawa elektron yang secara

termodinamika sulit untuk direduksi, yaitu yang mempunyai

potensial reduksi negatif ke pembawa yang mempunyai potensial

reduksi yang positif. Oksigen mempunyai kemampuan yang lebih

besar untuk menerima elektron guna membentuk H2O. Setiap

pembawa dari sistem tersebut biasanya menerima elektron dari

pembawa sebelumnya yang terdekat.

Seperti pengangkutan elektron pada kloroplas, transfer

elektron dari molekul air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom

(empat jenis b dan dua jenis C) dan beberapa kuinon khususnya

ubikuinon. Juga terdapat beberapa flavoprotein (riboflavin yang

mengandung protein), beberapa protein besi-belerang (Fe-S) yang

serupa dengan feredoksin, sebuah ensim sitokrom oksidase, dan

beberapa pembawa elektron lainnya yang belum diidentitifikasi.

Sitokrom dan sitokrom oksidase mengandung besi sebagai bagian

dari gugus heme. Flavoprotein mengandung flavin adenin

dinukleotida (FAD) atau flavin adenin dinukleotida (FMN) sebagai

gugus prostetik.

Sitokrom dan protein Fe-S setiap kali hanya dapat menerima

atau mentransfer satu eketron. Ubikuinon seperti plastokuinon

kloroplas, menerima dan mentransfer dua elektron dan dua H+, hal

yang sama juga terjadi pada flavoprotein. Ubikuinon dan

flavoprotein sangat penting dalam pembentukan gradien pH antara

matrik (pH sekitar 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang

antar membran (pH mendekati 7), sebab menurut teori kemiosmotik

19
Mitchell gradien pH ini mendorong pembentukan ATP dan ADP dan

Pi.

Pembentukan ATP dari ADP dan Pi di mitokondria, secara

tidak langsung didorong oleh kecendrungan O2 secara

termodinamika untuk tereduksi, dan proses ini disebut fosforilasi

oksidatif. Di kloroplas, fosforilasi dikatalisis oleh ATP sintase

tilakoid, dan melintasi membran dalam. ATP yang terbentuk

diangkut menuju sitosol oleh transpor balasan dengan ADP

berikutnya. ATP kemudian segera dipindahkan dengan cara

melintasi membran luar yang jauh lebih permeabel menuju sitosol.

Membran luar mempunyai porin dan saluran yang mampu dilalui

oleh molekul dengan bobot kurang dari 5 kDa, sehingga dengan

mudah nukleotida dan berbagai metabolik lainnya dapat melewati

membran itu .

Posfat juga diperlukan dalam pembentukan ATP, dan akan

dibawa melewati membran dalam yang jauh kurang permeabel ke

dalam matrik oleh dua sistem transpor yang sacara bersamaan

membawa OH- atau asam dikarboksilat, misalnya asam malat keluar

dari matrik menuju ruang antar membran.

Gambar 4.6 menunjukkan bahwa lintasan utama

pengangkutan elktron dimulai dari NADH + H+ yang terbentuk

dimatrik oleh ensim daur Krebs. Kedua elektron dan kedua H+

menuju flavoprotein yang mengandung FMN, lalu membawa elektron

ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat menerima hanya satu

elektron dan tidak menerima H+ , kedua H+ ditransfer ke dalam ruang

20
antar membran. Ini merupakan langkah pertama dari empat langkah

yang dilakukan sepasang H+ untuk pindah dari matrik melawati

membran dalam mitokondria bersama-sama dengan dua elektron.

Fe-S tereduksi akan memindahkan elektron ke ubikuinon (UQ),

dengan cara 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi

ubikuinol (UQH2). Dari UQH2, elektron akan pindah satu persatu

menuju keberbagai sitokrom b. Kedua H+ dari UQH2 ditransfer ke

luar ruangan antarmembran. Protein Fe-S lainnya akan menerima

dan mentransfer elektron ke Fe3+ di sitokrom C1 dengan cara

pengeluaran ketiga dari sepasang H+. Dari sitokrom C1, elektron

diterima oleh sitokrom C kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O

yang dikatalisis oleh sitokrom oksidase. Oksidase ini mengandung

komponen a dan a3 yang tidak terpisahkan, dan juga beberapa

polipeptida lainnya yang total mengandung dua ion tembaga yang

menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu+ dan Cu 2+

. Kedua

tembaga tersebut terlibat dalam pengangkutan elektron antara

komponen besi dari sitokrom a dan a3. Oksidasi sitokrom C oleh

sitokrom oksidase dengan cara memindahkan sepasang H+ dari

matriks ke ruang antarmembran (Gambar 4.6).

Setiap NADH yang di lepas pada glikolisis (Gambar 4.6), dan

setiap ubikuinol yang dibentuk pada daur Krebs oleh oksidasi

suksinat hanya dua ATP yang terbentuk, sebab molekul NADH dan

UQH2 menyumbang elektron ke rantai pengangkutan hanya setelah

pasangan pertama H+ di lintasan utama telah menuju ruang antar

membran, sehingga terjadi perbedaan pH yang lebih kecil sepanjang

21
membran dibanding ketika dioksidasi. Setiap NADH yang berasal

dari glikolisis di sitosol, dua flavoprotein (FP) yang mengandung

NADH dehidrogenase akan muncul dipermukaan luar membran

dalam, seperti tampak pada gambar 4.6. Selanjutnya NADPH

(sebagai lintasan pentosa fosfat dapat dioksidasi oleh

dehidrogenase). Kemampuan mitokondria tumbuhan untuk

mengoksidasi NADH dan NADPH sitosol secara langsung, tidak ada

pada mitokondria hewan (hewan mempunyai ensim

transhidrogenase yang mengangkut elektron dari NADPH ke NAD+,

membentuk NADP+ dan NADH, dan mereka menggunakan pembawa

khusus untuk memindahkan pasangan elektron dari NADH ke

matrik). Ubikuinol yang dihasilkan di daur Krebs dioksidasi serupa

dengan yang di mitokondria tumbuhan maupun hewan, elektronnya

diambil dari sitokrom b sehingga H-nya akan melintasi membran ke

ruang antarmembran. Dua ATP terbentuk dari setiap ubikuinol yang

berasal dari suksinat di daur Krebs.

Fosforilasi oksidatif dari semua substrat yang ada di

mitokondria dilepas dari pengangkutan elektron oleh berbagai

senyawa pemecah, sama seperti di kloroplas. Sebagian besar

senyawa ini menetralkan gradien pH dengan membawa H + ke dalam

matriks dan mencegah fosforilasi oksidatif, akan tetapi tetap

mempertahankan kelangsungan pengangkutan elektron.

Kadangkala pengangkutan ini berlangsung lebih cepat,

kemungkinan karena adanya tekanan balik dari gradien pH.

Dinitrofenol memecahkan lebih efektif di mitokondria daripada di

22
kloroplas, demikian juga berbagai senyawa lainnya. Pada

konsentrasi yang tepat, dinitrofenol dapat mempercepat

pengangkutan elektron dan respirasi, karena dapat memperkecil

gradien pH sepanjang membran dalam dan memungkinkan H +

diangkut keluar dengan lebih mudah oleh faktor perangkai ATP-ase.

Ion amonium yang secara kuat melepaskan fosforilasi fotosintesis di

kloroplas, dinitrofenol merupakan penghambat yang kurang

potensial dibanding dengan fosforilasi oksidatif di mitokondria.

Bahkan mitokondria toleran terhadap NH4+ sampai dengan 20 mM.

Sebagian dari ketahanan ini berhubungan dengan melimpahnya

NH4+ di dalam mitokondria yang timbul di daun dari dekarboksilasi

oksidatif glisin selama fotorespirasi.

Ada juga senyawa lain yang menghambat fosforilasi oksidatif

atau pengangkut elektron. Sebagai contoh, dua penghambat

fosforilasi yang potensial adalah oligomisin, yaitu antibiotika yang

dihasilkan oleh spesies Streptomyces, dan asam bongkrekat yaitu

antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Pseudomonas yang tumbuh

pada ampas kelapa yang terinfeksi oleh jemur bongkrek. Oligomisin

menghambat pembentukan ATP oleh ATP- ase, sedangkan asam

bongkrekat menghambat pembentukan ATP dengan menghadang

sistem transpor balasan yang membawa ADP dari ruang

antarmembran menuju matrik dalam pertukaran dengan ATP. Tanpa

ADP ini, fosforilasi oksidatif tidak akan berlangsung, Antimisin A,

juga dari Streptomyces, menghadang pengangkutan elektron pada

atau dekat tahap sitokrom b ke protein Fe-S (Gambar 4.6).

23
1.3.5. Perhitungan Energi Glikolisis, Daur Krebs, dan Rantai

Respirasi.

Bila seluruh heksosa dioksidasi menjadi CO2 dan H2O

menggunakan tiga proses tersebut, maka energi sebagai produk

sebagian besar terdapat dalam bentuk ATP. Namun, berapa

banyak yang terdapat di ATP dan berapa yang hilang sebagai bahan.

Untuk menjawab pertanyaan itu, perhatikan pada glikolisis yaitu

perubahan glukosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua

ATP, akan tetapi segera akan menghasilkan ATP yaitu pada

perubahan asam 1,3 diposfogliserat menjadi asam 3 posfogliserat,

dan asam posfoenol piruvat menjadi asam piruvat, masing-masing

dua molekul ATP. Disamping itu Dua molekul NADH (Satu NADH

setara dengan tiga ATP) dihasilkan pada proses oksidasi

gliseraldehid 3 posfat menjadi asam 1,3 diposfogliserat, sehingga

jumlah neto tenaga yang dihasilkan menjadi 8 ATP. Ini berarti hanya

kira-kira 60 kcal (8x -7300 cal) / molekul glukosa atau kira-kira 10%

daripada jumlah tenaga yang tersedia di dalam glukosa yang

dibebaskan. Beberapa tenaga yang dibebaskan pada perubahan

glukosa menjadi asam piruvat dalam bentuk panas, tetapi lebih

besar tenaga yang ada pada glukosa masih tersimpan di dalam

molekul asam piruvat dan tenaga ini akan dibebaskan pada reaksi

daur Krebs. Daur Kreb menyumbang dua ATP per heksosa atau per

24
dua piruvat bila suksinil CoA dipecah menjadi suksinat dan CoASH

(Gambar 1.4). Daur ini juga menghasilkan delapan NADH per

heksosa di matriks mitokondria, melalui fosforilasi oksidatif tiap

NADH menghasilkan tiga ATP, atau 24 ATP per heksosa. Selain itu

daur Kreb juga menghasilkan dua molekul ubikuinol ( satu ubikuinol

setara dengan dua ATP) atau empat ATP per heksosa atau per dua

piruvat. Jadi total ATP sumbangan Daur Kreb ialah 30 ATP,

ditambah 8 ATP dari glikolisis sehingga menjadi 38 ATP per

heksosa.

Oksidasi sempurna satu molekul glukosa menjadi CO2 + H2O

menghasilkan tenaga bebas – 686.000 cal. Tetapi melalui proses

glikolisis dan daur Kreb, menghasilkan 38 ATP (38x -7300 cal) = -

277.000 cal. Jadi panas yang dibebaskan dapat dikurangi menjadi -

686.000 cal – (-277.000 cal) = - 409.000 cal. Efisiensi pengubahan

tenaganya + -277.000/ -686.000 x 100% = 40 %.

1.3.6.Lintasan Pentosa Posfat

Para ahli fisiologi tumbuhan secara bertahap mulai menyadari

bahwa glikolisis dan daur Krebs bukanlah satu-satunya reaksi untuk

memperoleh energi dari oksidasi gula menjadi karbon dioksida dan

air, melainkan bisa melalui reaksi alternatif yaitu lintasan Pentosa

Posfat (PPP).

Beberapa senyawa PPP juga terdapat pada daur Calvin, yaitu

tempat gula fosfat disintesis di kloroplas. Perbedaan utama antara

daur calvin dengan PPP adalah, pada PPP gula posfat tidak

25
disintesis melainkan dirombak, dan reaksi PPP serupa dengan reaksi

pada glikolisis. Disamping itu glikolisis dan PPP juga mempunyai

pereaksi tertentu dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga

ke dua lintasan saling terjalin. Tetapi ada satu perbedaan penting, di

PPP penerima elektronnya selalu NADP+ sedangkan di glikolisis

selalu NAD+.

Garis besar reaksi PPP tertera pada gambar 4.7. Reaksi

pertama melibatkan glukosa 6 posfat yang berasal dari perombakan

pati oleh pati posforilase, kemudian diikuti oleh kerja

posfoglukomutase di glikolisis Senyawa ini segera dioksidasi

(didehidrogenasi) tak balik oleh glukosa-6- posfat dehidrogenase

menjadi 6 posfoglukono-laktona (reaksi 1). Laktona ini secara cepat

dihidrolisis oleh laktonase menjadi 6 posfoglukonat (reaksi 2),

kemudian senyawa terakhir ini segera didekarboksilasi secara

oksidatif menjadi ribulosa 5 posfat oleh 6 posfoglukonat

dehidrogenase (reaksi 3). Reaksi 1 dan 2 dikatalisis oleh ensim

dehidrogenase yang sangat khusus untuk NADP+ (bukan NAD+).

Lagi pula, glukosa 6 posfat dehidrogenase dihambat oleh NADPH.

Dikloroplas, tempat isosim dari ensim tersebut berada pada tempat

berlangsungnya kegiatan PPP saat gelap, ensim tersebut menjadi

tidak aktif oleh cahaya karena itu akan menghambat perombakan

glukosa-6-fosfat, sehingga menyebabkan daur calvin berlangsung

lebih cepat. Salah satu mekanisme penonaktifan oleh cahaya ialah

pembentukan penghambat NADPH dari NADP+ oleh sistem

26
pengangkutan elektron tilakoid, yang lainnya ialah sistem feredoksin

tioredoksin.

Reaksi berikutnya dari PPP menghasilkan pentosa posfat yang

dikatalisis oleh isomerase (reaksi 4) dan epimerase (reaksi 5).

Reaksi ini dan reaksi berikutnya serupa atau sama dengan beberapa

reaksi di daur Calvin pada fotosintesis. Ensim yang penting juga

adalah transketolase (reaksi 6 dan 8) dan transaldolase (reaksi 7),

masing-masing membentuk 3 posfogliseraldehid dan fruktosa 6

posfat, yang merupakan senyawa antara pada glikolisis. Jadi, PPP

dapat dianggap rute alternatif menuju senyawa yang akan dirombak

oleh glikolisis. Fungsi daripada ensim transketolase adalah

memindahkan dua atom C dari aldosa posfat ke ketosa posfat,

sedangkan transaldolase memindahkan satu atom C dari ketosa

posfat ke aldosa posfat. Fungsi penting dari PPP adalah:

1. Menghasilkan NADPH, yang dapat dioksidasi oleh

mitokondria tumbuhan membentuk ATP. Selanjutnya,

NADPH digunakan secara khusus pada berbagai reaksi

biosintesis yang memerlukan donor elektron. Pada saat

pembentukan asam lemak dan beberapa isoprenoid, NADH

tidak berfungsi walaupun pada beberapa reaksi reduksi

tertentu dapat berfungsi dengan baik.

27
 Gambar 5. Reaksi lintasan pentosa posfat

2. Menghasilkan eritrosa 4 posfat (reaksi 7 atau 8), dan

senyawa empat karbon ini penting sebagai pereaksi awal

bagi pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti

antosianin dan lignin.

3. Menghasilkan ribulosa 5 posfat, yang merupakan

prasyarat yang dibutuhkan pada unit ribosa dan

deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan

DNA.

Laju lintasan PPP dibatasi oleh ensim glukosa 6 posfat

dehidrogensae, selain itu di kloroplas isozim yang ada dihambat oleh

28
NADPH yang terbentuk saat terang dan dinonaktifkan pada keadaan

terang oleh sistem feredoksin-tioredoksin. Isozim yang terdapat di

sitosol juga dihambat oleh NADPH, meskipun isoensim di sitosol ini

memerlukan NADP+ sebagai substrat. Oleh karena itu, setiap proses

yang mendorong pengubahan NADPH ke NADP+ dapat mempercepat

PPP.

1.4. Respirasi Dengan Substrat Lemak.

Pada awal perkecambahan biji yang mengandung kadar

lemak tinggi ( biji jarak, biji bunga matahari, dan biji labu) terjadi

penurunan kadar lemak dan peningkatan sukrosa. Cadangan lemak

yang digunakan sebagai substrat respirasi sebagain dioksidasi

menjadi H2O dan CO2, dan sisanya dikonversikan menjadi sukrosa.

Konversi cadangan lemak menjadi sukrosa dalam jaringan

endosperm, dimulai dari hidrolisa lemak menjadi asam lemak yang

berantai panjang. Kemudian asam lemak tersebut dipecah menjadi

asetil (CH3CO-), salah satu ensim yang berperanan dalam proses

tersebut adalah oksidase flavin. Setelah terbentuk asetil,

selanjutnya asetil dikonversi menjadi sukrosa yang berlengsung

melalui tiga fase, yaitu:

1. Pembentukan asam suksinat dalam glioksisome melalui

lintasan daur asam glioksilat.

2. Konversi asam suksinat menjadi asam oksaloasetat dalam

mitokondria.

3. Pembentukan sukrosa melalui kebalikan lintasan glikolisis.

29
 Asam asetat dalam bentuk asetil CoA memasuki daur asam

glioksilat (Gambar 4.8) berkondensasi dengan asam oksaloasetat,

dan membentuk asam sitrat yang kemudian ditransformasikan

menjadi asam isositrat. Asam isositrat mengalami pemecahan

menjadi asam glioksilat dan asam suksinat yang dikatalisatori oleh

ensim liase asam isositrat. Asam glioksilat yang terbentuk

berkondensasi dengan asam asetat dalam bentuk asetil CoA, yang

dipengaruhi oleh ensim sintesa asam malat. Tahapan akhir daripada

daur tersebut adalah terbentuknya asam oksaloasetat dari

transformasi asam malat. Satu putaran daur asam glioksilat,

menggunakan dua molekul asam asetat dan menghasilkan satu

molekul asam suksinat.

Ensim dalam daur glioksilat terdapat dalam sel yang secara

morfologis disebut benda mikro, yaitu glioksisom dan peroksisom.

Glioksisom merupakan benda mikro yang terdapat dalam jaringan

sel endosperm biji yang berlemak, yang mengandung semua ensim

yang terdapat di daur asam glioksilat. Sedangka peroksisom adalah

benda mikro yang terdapat di dalam sel daun, yang mengandung

ensim oksidase asam glikolat dan katalae yang berperanan dalam

proses fotorespirasi.

Urutan reaksi metabolisme asam suksinat dalam endosperm

biji berlemak yang sedang berkecambah (Gambar 4.9), adalah mula-

mula asam suksinat ditransformasikan ke luar glioksisom ke dalam

mitokondria. Di dalam mitokondria asam suksinat diubah menjadi

asam oksaloasetat oleh reaksi tertentu dari daur asam trikarboksilat,

30
tetapi hanya sebagian. Asam oksaloasetat mengalami

dekarboksilasi menjadi asam posfoenol piruvat.

Asam pospoenol piruvat dimetabolismekan dalam proplastid, yaitu

organela sitoplasma yang tidak mengandung klorofil dan terdapat

dalam jaringan embrionik. Dalam proplastid, asam posfoenol

piruvat diubah menjadi glukosa 6 posfat melalui kebalikan dari

glikolisis.

Asetil CoA

asam oksaloasetat
asam sitrat

NADH

NAD+

A asam
asam malat
isositrat

asam suksinat
asam glioksilat

Asetil CoA
mitokondria

Gambar 6. Daur Asam Glioksilat 31

Akhirnya glukosa 6 posfat masuk kedalam sitoplasma dan diubah

menjadi sukrosa. Seluruh proses pembentukan unit glukosa dari

senyawa bukan karbohidrat seperti lemak disebut glukoneogenesis.

Proplastid
Sukrosa
Glukosa 6 posfat

Kebalikan
glikolisis
Kebalikan
glikolisis

Asam
Asamposfoenol
posfoenol piruvat
piruvat

CO2
O2

Asam suksinat
Oksidasi asam lemak
berantai panjang menjadi
asetil koensim A
Asam malat
Rantai
Rantai
respirasi
respirasi
Daur asam
Daur asam
glioksilat Asam fumarat
glioksilat

Asam suksinat Asam suksinat

Glioksisom Mitokondria

O2
Gambar 7.. Respirasi dengan substrat lemak

32
 II. FOTORESPIRASI

Produktivitas beberapa jenis tanaman seperti jagung, sorgum,

gula tebu lebih besar daripada kedele. Salah satu yang

menyebabkannya adalah adanya perbedaan produktivitas, akibat

dari perbedaan derajat fotorespirasi pada masing-masing tanaman

tersebut. Dengan adanya perbedaan derajat fotorespirasi, maka

tanaman dikelompokkan menjadi dua yaitu, kelompok jenis tanaman

dengan produktivitas tinggi (C4) seperti Jagung dan tebu, dan

kelompok tanaman dengan produktivitas rendah (C3) seperti padi,

gandum, kedele, tembakau, kacang tanah. Perbedaan antara

tumbuhan C3 dengan C4 terlihat pada Tabel 4.2.

Fotorespirasi merupakan rangsangan cahaya terhadap laju

respirasi, dimana CO2 yang dihasilkan oleh respirasi pada

kebanyakan tumbuhan tinggi menunjukkan bahwa laju respirasinya

lebih cepat dalam keadaan terang daripada dalam keadaan gelap.

Fotorespirasi dapat berlangsung bersama-sama dengan respirasi

biasa (glikolisis, daur Krebs, dan rantai respirasi). Respirasi biasa

mempunyai laju yang sama dalam keadaan terang maupun gelap,

selain itu yang juga membedakan respirasi biasa dengan

fotoresiparasi adalah tanggapannya terhadap oksigen, dimana

kenaikan oksigen pada konsentrasi 2% sampai 21% menyebabkan

kenaikan respirasi biasa sangat kecil, sedangkan fotorespirasi

mengalami kenaikan yang lebih tinggi.

33
 Penetapan laju fotorespirasi (mg CO2 per dm2 luas daun per

jam) sangat sulit, karena CO2 yang dihasilkan pada respirasi akan

disemat kembali pada fotosintesis. Derajat fotorespirasi dapat

ditentukan memakai suatu indeks yang disebut titik kompensasi,

yaitu suatu keadaan dimana intensitas cahaya menyebabkan CO2

yang lepas melalui respirasi sama banyaknya dengan yang

digunakan oleh fotosintesis. Keadaan ini menyebabkan tanaman

dalam keadaan statis, oleh karena itu supaya tanaman dapat

tumbuh dengan baik usahakan tanaman mendapat intensitas cahaya

di atas titik kompesasi.

2.1. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C3

Tumbuhan C3 mempunyai laju fotorespirasi yang tinggi. Asam

glikolat adalah substrat fotorespirasi yang terbentuk dari asam

posfoglikolat, yaitu asam yang terbentuk dari Ribulosa 1.5 diposfat

(RuDP) yang ada pada siklus calvin pada fotosintasis. Apabila RuDP

bereaksi dengan CO2 dengan bantuan ensim RuDP karboksilase,

akan menghasilkan dua molekul 3 PGA (asam 3 posfogliserat).

Tetapi apabila bereaksi dengan O2 dengan bantuan ensim RuDP

oksigenase akan menghasilkan satu molekul 3 PGA dan satu

molekul asam 2 posfoglikolat. Selanjutnya asam 2 posfoglikolat akan

mengalami defosforilasi menjadi asam glikolat, kemudian asam

glikolat masuk ke peroksisom yang terdapat dalam mesofil. Pada

peroksisom terdapat dua ensim, yaitu asam glikolat oksidase dan

katalase, dan ensim ini berfungsi untuk mengoksidir asam glikolat

34
menjadi asam glioksilat dan kemudian mengubahnya menjadi glisin.

Terbentuknya glisin di mitokondria, dan kombinasi dua molekul glisin

akan membentuk satu molekul serin dan CO2. Akhirnya serin keluar

dari mitokondria dan diubah menjadi karbohidrat (Gambar 4.10).

Faktor yang mempengaruhi terbentuknya asam glikolat

adalah konsentrasi CO2 dan O2 di atmosfer. Asam glikolat disintesis

secara cepat pada konsentrasi CO2 300 ppm (normal), tetapi apabila

meningkat sampai 1000 ppm mengakibatkan penurunan jumlah

asam glikolat. Sedangkan pengaruh konsentrasi O 2 berlawanan

dengan CO2, dimana peningkatan O2 di atmosfer akan merangsang

terbentuknya asam glikolat pada daun yang mendapat sinar. Asam

glikolat akan disintesis dengan cepat dan diakumulasikan dalam

jumlah yang relatif banyak, jika tumbuhan C3 ditempatkan dalam

udara dengan kandungan yang O2 normal, yaitu 21%.

2.2. Fotorespirasi PadaTumbuhan C4

Tumbuhan C4 sangat rendah laju fotorespirasinya, dan untuk

dapat dimengerti maka perlu dipelajari proses penyematan CO2

dalam tumbuhan tersebut. CO2 yang disemat oleh fotosintesis pada

tumbuhan C4 bereaksi dengan asam posfoenol piruvat dalam sel

mesofil, sehingga terbentuklah asam malat, tetapi beberapa

tumbuhan C4 ada juga menghasilkan asam aspartat. Asam malat

atau asam aspartat diangkut ke mesofil, dan masuk ke sel seludang

pembuluh selanjutnya mengalami dekarboksilasi. CO2 yang

dihasilkan akibat dekarboksilasi akan disemat oleh RuDP

35
karboksilase, kemudian diubah menjadi gula dan produk lainnya

melalui lintasan pentosa posfat reduktif.

Kloroplas Peroksisom Mitokondria

KH
A.Glikolat
RUP
RUDP Glisin

Serin

SIKLUS FOTORESPIR
CALVIN PGA ASIi
Calvin
A.Gliserat

O2

Gambar 8. Fotorespirasi Pada tumbuhan C3

Pola pergerakan CO2 dalam fotosintesis pada tumbuhan C4,

berawal dari atmosfer masuk ke sel mesofil, kemudian ke kloroplas

36
sel seludang pembuluh. Sel seludang pembuluh dikelilingi oleh sel

mesofil yang mengandung ensim pospoenol piruvat (PEP)

karboksilase pada daur asam dikarboksilat yang berperan

menyemat CO2.

Perbedaan antara ensim PEP karboksilase (pada C4) dengan

RuDP karboksilase (C3) adalah kemampuannya menyematCO2. PEP

karboksilase mempunyai kemampuan yang lebih besar menyemat

CO2 dibanding dengan RuDP karboksilase, sehingga tumbuhan C4

laju fotosintesis bersihnya lebih tinggi daripada tumbuhan C3,

terutama apabila konsentrasi CO2 sangat rendah (Gambar 4.11).

Konsentrasi CO2 yang rendah biasanya terdapat dalam ruang

antar sel pada stomata yang hampir sama sekali tertutup. Keadaan

seperti ini dapat terjadi di lapangan selama air tanah dalam keadaan

rendah, sehingga akibat stres lingkungan menyebabkan tumbuhan

C4 jauh lebih mampu tumbuh daripada tumbuhan C3. Apabila

konsentrasi CO2 lebih tinggi dari 300 ppm, maka laju fotosintesis

tumbuhan C3 sama dengan tumbuhan C4.

37
 KLOROPLAS

SEL MESOFIL SEL SELUDANG PEMBULUH

O2
KH
A.Piruvat RUDP

PEP
aAaasa kh

CO2

DAUR ASAM A.Malat SIKLUS FOTORESP

A. Oksaloasetat
DIKARBOKSIL A.Aspartat CALVIN PGA IRASI
AT

CO2
CO2

Gambar 9. Fotorespirasi Pada Tumbuhan C4

38
39
40
SIFAT TANAMAN C3.

1. Lebih adaptif pada kondisi di bawah naungan atau di tempat

yg intensitas cahayanya rendah.

2. Enzim yang menyatukan CO2 dengan RuDP dalam siklus calvin

, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk

proses fotorespirasi

3. Karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung dari

udara

4. Disebut tumbuhan C3 karena produk awal reduksi CO2 /fiksasi

CO2 dalam siklus calvin adalah asam 3 fosfogliserat (PGA),

yaitu senyawa berkarbon 3.

5. Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam kelompok

tumbuhan C3 : padi, kentang, kedelai, kacang-kacangan.

6. Apabila stomata menutup akibat stress, maka akan terjadi

peningkatan fotorespirasi yaitu pengikatan O

2.

7. Titik kompensasi cahaya rendah, karena dibatasi oleh

tingginya fotorespirasi.

SIFAT TANAMAN C4

1. Adaptif di daerah yg intensitas cahayanya penuh, sepert

jagung, tebu , rumput-rumputan.

2. CO2 diikat oleh PEP yang tidak dapat mengikat O2, sehingga

tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.

3. Siklus calvin tidak mengikat CO2 langsung dari udara.

41
 4. Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak

mengandung kloroplas

5. Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang

pembuluh

6. Pengikatan CO2 di udara melalui siklus Daur Asam

Dikarboksilat dalam sel mesofil menghasilkan asam

oksaloasetat, malat, dan aspartat ( asam yg berkarbon 4) ,

kemudian CO2 yg dihasilkan direduksi melalui siklus calvin di

dalam sel seludang pembuluh.

7. Memiliki titik kompensasi cahaya tinggi, karena

fotorespirasinya rendah.

SIFAT TANAMAN CAM

1. adaptif di daerah panas dan kering, karena memiliki daun yg

cukup tebal dan sempit shg transpirasinya rendah.

2. Sikuls calvin tidak mengikat CO2 langsung dari udara.

3. Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering

seperti kaktus, anggrek dan nenas

4. Reduksi karbon pada sel mesofil melalui Daur asam

dikarboksilat pada malam hari, dan siklus calvin pada siang

hari.

5. Pada malam hari asam malat tinggi, pada siang hari asam

malat rendah.

42
 DAFTAR PUSTAKA.

Albert, B., Bray D, Lewis J.Raff M, Roberts K, and Watson J.D. 1994.
Moleculer Biology of the Cell. 3 ed. Garland Publishing.

Darmawan, J dan J.S. Baharsyah. 1983. Dasar-Dasar Fisiologi

Tanaman. Benvers. PT.Suryandaru Utama. Semarang.

Devlin,R.M. and F. H. Witham. 1983. Plant Physiology. PWS

Publisher. Willand Grand Press. Boston.

Gardner, F.P., R.B. Pearce., and R.L. Mitchell. 1991. Fisiologi

Tanaman Budidaya (Terjemahan) Herawati Susilo. Penerbit
Universitas Indonesia. Jakarta.

Indrianto A. 2002. Bahan ajar Kuliah Kultur Jaringan Tumbuhan.

Fakultas Biologi UGM. Jogyakarta.

Leopold and P.E. Kriedemann. 1975. Plant Growth and Development.

Mc Graw-Hill. New York.

Mohr, H. and P. Schopfer. 1995. Plant Physiology. Springer-verlag

Berlin Heidelberg. New York.

Noggle , R.R. and G.J. Fritz. 1977. Introductory Plant Physiology.

Printice Hall of India Prive Limited. New Delhi.

Sitompul, S.M. 1995. Fisiologi Tanaman Tropis. Pertumbuhan Tingkat

Molekuler dan Tanaman. Indonesia – Australia Eastern
Universities Project. Universitas Mataram. Lombok. Indonesia.

43