Ch Bab 3

Pemodelan Stokastik
Pertumbuhan Populasi
Derivasi kami dari model pertumbuhan Malthus secara implisit diasumsikan ukuran populasi besar.
Populasi yang lebih kecil menunjukkan efek stokastik dan ini dapat sangat mempersulit
pemodelan. Karena secara umum, memodelkan proses stokastik dalam biologi adalah topik
penting namun sulit, kita akan meluangkan waktu di sini menganalisis model kelahiran paling
sederhana dalam populasi terbatas.

3.1 Model stokastik pertumbuhan populasi

Ukuran populasi N sekarang dianggap sebagai variabel acak diskrit. Kami mendefinisikan
probabilitas fungsi massa tergantung waktu pN(t) dari N menjadi probabilitas bahwa populasi
adalah ukuran N pada waktu t. Sejak N harus mengambil salah satu nilai dari nol hingga tak

terbatas, kita harusΣ∞N=0 pN(t)= 1,

untuk semua t ≥ 0. Sekali lagi, biarkan b menjadi rata-rata tingkat kelahiran per kapita. Kami
membuat perkiraan yang disederhanakan bahwa semua kelahiran adalah singlet, dan bahwa
probabilitas seorang individu untuk melahirkan tidak tergantung pada riwayat persalinan
sebelumnya. Kita kemudian dapat menafsirkan b secara probabilistik dengan mengandaikan
bahwa sebagai ∆t → 0, probabilitas bahwa seorang individu melahirkan selama waktu ∆t
diberikan oleh b∆t. Misalnya, jika rata-rata angka kelahiran per kapita adalah satu keturunan
setiap 365 hari tahun, maka kemungkinan seseorang melahirkan di hari tertentu adalah
1/365. Karena kita akan mempertimbangkan batas sebagait →→ 0, kita mengabaikan
probabilitas lebih dari satu kelahiran dalam populasi dalam interval waktu ∆t karena mereka
sesuai urutan (∆t)2 atau lebih tinggi. Lebih jauh, kita akan mengandaikan bahwa pada t = 0,

ukuran populasi diketahui sebagai N0, sehingga pN0(0) = 1, dengan semua plainnyaNpada

t = 0 sama dengan nol.

Kita dapat menentukan sistem persamaan diferensial untuk fungsi massa probabilitas pN(t) sebagai
berikut. Untuk populasi dengan ukuran N > 0 pada waktu t + ∆t, baik itu berukuran N - 1 pada
waktu t dan satu kelahiran terjadi, atau itu berukuran N pada waktu t dan tidak ada kelahiran;
yaitu

pN(t + ∆t) = pN-1(t)b(N - 1)∆t + pN(t) (1 - bN∆t).

 Mengurangkan pN(t) dari kedua sisi, membaginya dengan ∆t, dan mengambil batas ∆t → 0
menghasilkan persamaan diferensial Kolmogorov maju,

[
dpNdt = b (N - 1)pN-1 - NpN], N = 1, 2,. . . , (3.1) dengan

p0(t) = p0(0) karena populasi berukuran nol tetap nol. Sistem persamaan diferensial linier
berganda, orde pertama, dapat diselesaikan secara iteratif.

35
3.1. MODEL STOKASTIK PERTUMBUHAN POPULASI
Kami pertama kali meninjau bagaimana menyelesaikan persamaan diferensial linear orde pertama dari bentuk

dydt + ay = g(t), y(0) = y0, (3.2) di

mana y = y(t) dan a adalah konstan. Pertama, kita mencari faktor pengintegrasi μ sehingga

dtd(μy) = μ
)
(dydt + ay .
Membedakan sisi kiri dan mengalikan hasil sisi kanan menghasilkan
dy = μdy + aμy;
dμdt y + μ dt dt
dan membatalkan syarat menghasilkan
dμdt = aμ. Kita dapat mengintegrasikan persamaan ini dengan kondisi awal yang arbitrer, jadi untuk
kesederhanaan kita mengambil μ(0) = 1. Oleh karena itu, μ(t) = eat. Oleh karena itu,

ddt

(eaty) = eatg(t).
Mengintegrasikan persamaan ini dari 0 hingga t menghasilkan
epaday(t) - y(0) =
sebagai
∫ te g(s)ds. 0 Oleh karena itu, solusinya adalahy(t)= e-di (y(0)+
sebagai ds).
∫ t0 e g(s) (3.3)
Persamaan diferensial Kolmogorov maju (3.1) adalah dalam bentuk (3.2) dengan a = bN dan g(t) = t = 0,
kondisi awal b(N - 1)pN-1. dapat ditulis delta Kronecker, didefinisikan sebagai
Dengan ukuran populasi diketahui secara ringkas sebagai pN(0) = δN, N0, di mana N0 pada δij adalah
δij =

{0, jika i = j; 1, jika i = j.

Oleh karena itu, integrasi formal (3.1) menggunakan (3.3) menghasilkan
[
pN(t) = e-bNt δN, N0 + b(N - 1)
bNs ]
∫ 0 te pN-1(s)ds . (3.4)
Beberapa solusi pertama (3.4) sekarang dapat diperoleh dengan integrasi berturut-turut:
pN(t) =

0, jika N < N0; e-bN0t, jika N = N0; N0e-bN0t[1 - e-bt], jika N = N0 + 1; 12N0(N0 +
1)e-bN0t[1 - e-bt]2, jika N = N0 + 2; ..., jika ....
36 BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN
3.1. MODEL STOCHASTIC PERTUMBUHAN POPULASI
Meskipun kita tidak membutuhkan ini, untuk kelengkapan saya memberikan solusi lengkap. Dengan
mendefinisikan koefisien binomial sebagai jumlah cara seseorang dapat memilih objek k dari sekumpulan n
n!
objek yang identik, di mana urutan seleksi tidak material, kita memiliki (nk) = k!(n
,
- k)!

(baca “n pilih k”). Solusi umum untuk pN(t), N ≥ N0, dikenal sebagai
pN(t) =

(N-1
) [ ]
N0 - 1 e-bN0t 1 - e-bt N-N0 , yang oleh ahli statistik disebut distribusi binomial negatif bergeser. Penentuan
evolusi waktu dari fungsi massa probabilitas N sepenuhnya menyelesaikan masalah stokastik ini.
Kepentingan utama yang biasa adalah mean dan varians dari ukuran populasi, dan meskipun keduanya pada
prinsipnya dapat dihitung dari fungsi massa probabilitas, kami akan menghitungnya langsung dari persamaan
diferensial ukuran populasi rata-rata 〈N〉 dan variansnya σ2 adalah

untuk pN.Definisi
<N>=

Σ∞N=0

Σ∞(N -<N>)2pN,(3,5) N=0dan kami akan memanfaatkan kesetaraan

σ2 =<N2>-<N>2. (3.6)
Mengalikan persamaan diferensial (3.1) dengan konstanta N, menjumlahkan lebih dari N, dan menggunakan
pN = 0 untuk N < N0, kita memperoleh

d〈N〉
=b
dt
NpN, σ2 =

[∑

∞N=N0+1
N2pN]
.
Sekarang, tulis N(N - 1) = (N - 1) (N - 1 + 1) = (N - 1)2 + (N - 1), sehingga suku pertama di sisi kanan adalah

N(N - 1)p =
∑ ∞N=N +1 0 N-1

N(N - 1)pN-1 -

Σ∞N=N 0

(N - 1)2 (N - 1)p
Σ∞ pN-1 + Σ ∞N=N0+1N=N0+1 N-1
=

Σ∞N=N 0

N2pN +

Σ∞NpN, N=N 0 di mana kesetaraan kedua diperoleh dengan menggeser indeks penjumlahan turun satu per
satu. Oleh karena itu, kami menemukan persamaan pertumbuhan Malthus yang umum
d〈N〉

= b〈N〉.
dt Bersama dengan kondisi awal 〈N〉 (0) = N0, kita dapat menemukan solusinya

〈N〉 (t) = N0ebt. (3.7) Kami melanjutkan dengan cara yang sama untuk menemukan σ2 dengan terlebih dahulu

menentukan persamaan diferensial untuk 〈N2〉. Mengalikan persamaan diferensial untuk pN, (3.1), dengan N2
dan menjumlahkan N menghasilkan dalam
d〈N2〉
=b
dt

[∑

∞N=N0+1
2
N (N - 1)pN-1 -

Σ∞]N3pN. N=N 0

BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN 37

3.2. ASIMPIOTIK PENDUDUK AWAL BESAR
Di sini, kita menulis N2(N -1) = (N -1) (N -1+1)2 = (N -1)3 +2(N -1)2 + (N -1). Melanjutkan dengan cara yang
sama seperti di atas dengan menggeser indeks ke bawah, kita memperoleh
d〈Ndt 2〉

- 2b〈N2
〉 = b〈N〉. (3.8)

Karena 〈N〉 diketahui, (3.8) adalah persamaan orde pertama, linier, tidak homogen untuk 〈N2〉, yang dapat
diselesaikan dengan menggunakan faktor pengintegrasian. Solusi yang diperoleh dengan menggunakan (3.3)
adalah
( +b
〈N2〉 = e2bt N0 2
)
∫ te 〈N〉 (s)ds0 , dengan 〈N〉 diberikan oleh (3.7). Dengan melakukan integrasi, kita memperoleh
-2b

[ + N (1 - e-bt ]
〈N2〉 = e2bt N0 2 0 ).

Akhirnya, menggunakan σ = 〈N2〉 - 〈N〉2, kami mendapatkan varians. Dengan demikian kita sampai pada
2

hasil akhir kami untuk rerata populasi dan varians:

( )
〈N〉 = N0ebt, σ2 = N0e2bt 1 - e-bt . (3.9)

Koefisien variasi cv mengukur deviasi standar relatif terhadap mean,dan di sini diberikan oleh
cv = σ/<N>
=
√1 - e-bt
√
N0. Untuk t besar, koefisien variasi seperti 1 / N0, dan kecil ketika N0 besar. Pada bagian berikutnya, kita akan

menentukan bentuk membatasi distribusi probabilitas untuk N besar0,memulihkan baik model deterministik

dan modelpendekatan Gaussian.

3.2 Asimptotik dari populasi awal yang besar
Tujuan kami di sini adalah untuk menyelesaikan perluasan distribusi dengan kekuatan 1 / N 0 ke urutan teratas;

batas N0 → ∞, perhatikan bahwa kita akan menunjukkan 1 / N0 yang kecil deterministiknya jika N0 besar.

Untuk urutan nol, yaitu dalam model pertumbuhan populasi pulih. Untuk urutan pertama dalam 1 / N0, kami

akan menunjukkan bahwa distribusi probabilitas adalah normal. Hasil terakhir akan dilihat sebagai
konsekuensi dari Teorema Limit Sentral yang terkenal dalam teori probabilitas.
Kami mengembangkan ekspansi kami dengan bekerja secara langsung dengan persamaan diferensial untuk
pN(t). Sekarang, nonnegatif ketika ukuran populasi N adalah variabel acak diskrit (hanya mengambil nilai

integer 0, 1, 2, ...), pN(t) adalah fungsi massa probabilitas untuk N. Jika N0 besar, maka sifat diskrit N

adalah tidak penting, dan lebih disukai untuk bekerja dengan variabel acak kontinu dan fungsi kerapatan
∫
probabilitasnya. populasi kontinu didefinisikan Dengan demikian, variabel acak, dengan ukuran seperti itu N a

bkita definisikan dengan 0 ≤ acak x < ∞. Sekarang, variabel pN(t) x = adalah N / N probabilitas 0, dan

memperlakukan pada waktu t, dan fungsi kepadatan probabilitas x, P(x, t)dx adalah probabilitas bahwa ≤ x ≤
b. Hubungan x sebagai bahwa P(x, t),
38 BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK
3.2. ASIMPOTIK PENDUDUK AWAL BESAR
antara p dan P dapat ditentukan dengan mempertimbangkan cara memperkirakan distribusi probabilitas diskrit
dengan distribusi kontinu, yaitu dengan mendefinisikan P sedemikian sehingga
pN(t) =
∫ (N+12 )/ N0
)/ N P(x, t)dx
(N- 12 0 = P(N / N0, t)/ N0 di
mana persamaan terakhir menjadi definisi untuk P(x, t) diberikan dengan
tepat seperti N0 → ∞. Oleh karena itu,sesuai

P yang(x, t) = N0pN(t), x = N / N0, (3.10)

yang memenuhi
∫ ∞0 P(x, t)dx =

∑∞N=0
P(N / N0, t) (1 / N0)
=
∑∞N=0
pN(t)
= 1,
persamaan pertama (tepat hanya ketika N0 → ∞) menjadi perkiraan jumlah Reimann dari integral.
Kami sekarang mentransformasikan set persamaan diferensial biasa tak terbatas (3.1) untuk pN(t) menjadi

diferensial parsial tunggal dan mensubstitusi N = N0x, pN(t) = memperoleh ∂P(x, ∂t t)

=b

persamaan untuk P(x, t). Kami mengalikan (3.1) dengan P(x, t)/ N0, dan pN-1(t) = P(x - N10, t)/ N0 N0 hingga
1 ]
[(N0x - 1)P(x - N 0, t) - N0xP(x, t) . (3.11) Kami selanjutnya seri Taylor memperluas P(x - 1 / N0, t) sekitar x,
memperlakukan 1 / N0 sebagai parameter kecil. Yaitu, kita menggunakan
1 1
P(x - N 0, t) = P(x, t) - N0 Px(x, t) + 2N10

2Pxx(x, t) - .. .
=

∑∞n=0
(-1)n n! N0
n .
∂∂xnP n

Dua istilah terkemuka sebanding dengan N0 di sisi kanan (3.11) membatalkan dengan tepat, dan jika kita
mengelompokkan istilah yang tersisa dalam kekuatan 1 / N0, kita memperoleh untuk tiga istilah terkemuka
pertama dalam ekspansi

Pt = -b

[(xPx + P) - N10
]
= -b
(xP2! Xx
+P
1!
X)
1
+N 0

2
(xP3! Xxx
+P
2!
Xx)
- ...
(xP)
[(xP)x - N102! (xP)xx + N1023! xxx - ...

];
(3.12)
dan persyaratan tingkat tinggi dapat diperoleh dengan mengikuti pola yang jelas.
Persamaan (3.12) dapat dianalisis lebih lanjut dengan perluasan perturbasi dari fungsi kerapatan probabilitas
dalam pangkat 1 / N0:
1 1
P(x, t) = P(0)(x, t) + N 0 P(1)(x, t) + N 0
2 (2)
P (x, t) + . . . . (3.13)
BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN 39
3.2. ASIMPOTIK PENDUDUK AWAL BESAR
Di sini, fungsi yang tidak diketahui P(0)(x, t), P(1)(x, t), P(2)(x, t), dll. Harus ditentukan dengan mengganti ekspansi

(3,13) menjadi (3,12) dan menyamakan koefisien kekuatan 1 / N0. Dengan demikian kita mendapatkan untuk
0
koefisien dari (1/ N0) dan (1/ N0)1,
Pt (0)
= -b
(0)) (3.14) (1)
(xP x, Pt
= -b

) -1
[(xP(1) x 2
) ]
(xP(0) xx . (3.15)
3.2.1 Penurunan model deterministik
Istilah urutan-nol dalam ekspansi perturbasi (3.13),
P(x, t),
P(0)(x, t) = NBatas 0→∞
memuaskan (3.14) . Persamaan (3.14) adalah persamaan diferensial parsial linier orde pertama dengan
koefisien variabel. Salah satu cara untuk menyelesaikan persamaan ini adalah dengan mencoba ansatz
P(0)(x, t) = h(t)f(r), r = r(x, t), (3.16)

bersamaan dengan kondisi awalP(0)(x, 0) = f(x),

karena pada t = 0, distribusi probabilitas diasumsikan sebagai fungsi yang diketahui. Kondisi awal ini
memberikan batasan berguna lebih lanjut pada fungsi h(t) dan r(x, t):
h(0) = 1, r(x, 0) = x.
Derivatif parsial(3.16)adalah
Pt (0)
= hf + hr = hr
t f, Px (0) x f,

yang setelah substitusi ke(3.14)menghasilkan

(h + bh) f +(rt + bxrx) hf = 0.

Persamaan ini dapat dipenuhi untuk setiap f asalkan h(t) dan r(x, t) memenuhi

h + bh = 0, rt + bxrx = 0. (3.17)
Persamaan pertama untuk h(t), bersama dengan kondisi awal h(0) = 1, mudah dipecahkan untuk
menghasilkan
h(t) = e-bt. (3.18)
Untuk menentukan solusi untuk r(x, t), kami mencoba teknik pemisahan variabel. Kami menulis r(x, t) = X(x)T(t),
dan setelah substitusi ke dalam persamaan diferensial untuk r(x, t), kami memperoleh
XT + bxX T = 0;
dan pembagian dengan XT dan pemisahan menghasilkan
X (3.19)
T T = -bx X.
40 BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERKEMBANGAN
3.2. ASIMTOTIK PENDUDUK AWAL BESAR
Karena sisi kiri tidak bergantung pada x, dan sisi kanan tidak bergantung pada t, baik sisi kiri maupun kanan
harus konstan, tidak tergantung pada kedua x dan T. Sekarang, kondisi awal kita adalah r (x, 0) = x, sehingga
X(x)T(0) = x. Tanpa kehilangan sifat umum, kita dapat mengambil T(0) = 1, sehingga X(x) = x.sisi kanan

(3.19Karenanya,) sama dengan konstanta -b, dan kami memperoleh persamaan diferensial dan kondisi awalT

+ bT = 0, T(0) = 1,
yang dapat kita selesaikan untuk menghasilkan T(t) = e-bt. Oleh karena itu, solusi kami untuk r(x, t) adalah
r(x, t) = xe-bt. (3.20)
Dengan menempatkan solusi kami (3.18) dan (3.20) bersama ke dalam ansatz kami (3.16), kami telah
mendapatkan solusi umum untuk pde:
P(0)(x, t) = e-bt f(xe-bt).
Untuk menentukan f, kita menerapkan kondisi awal dari fungsi massa probabilitas,pN(0) distribusi = δN,fungsi 0.
Dari (3.10), kondisi awal yang sesuai pada probabilitas

adalahP(x, 0) =

{N0 jika 1 - 2N10 ≤ x ≤ 1 + 2N10,

0 sebaliknya.
Dalam batas N0 → ∞, P(x, 0) → P(0)(x, 0) = δ(x - 1), di mana δ(x - 1) adalah fungsi delta Dirac, berpusat di
sekitar 1. Fungsi delta banyak digunakan dalam fisika kuantum dan diperkenalkan oleh Dirac untuk tujuan itu.
Sekarang menemukan banyak kegunaan dalam matematika terapan. Ia dapat didefinisikan dengan
mensyaratkan bahwa, untuk setiap fungsi g(x),
∫ -∞ +∞
g(x)δ(x)dx = g(0).

Pandangan umum dari fungsi delta δ(x - a) adalah bahwa ia nol di mana-mana kecuali pada x = a di mana ia tak
terbatas, dan integralnya adalah satu. Ini sebenarnya bukan fungsi, tetapi inilah yang oleh para ahli matematika
disebut distribusi.
Sekarang, karena P(0)(x, 0) = f(x) = δ(x - 1), solusi kami menjadi
P(0)(x, t) = e-btδ(xe-bt - 1). (3.21)
Ini dapat ditulis ulang dengan mencatat bahwa (membiarkan y = kapak - c),
∫ -∞ +∞
g(x)δ(kapak - c)dx = 1
a
∫ -∞ +∞
g( )
(y + c)/ a δ(y)dy
1 g(c / a),
= a
menghasilkan identitas
1 δ(x - c ).
δ(ax - c) = a a Dari ini, kita dapat menulis ulang solusi kita (3,21) dalam bentuk yang lebih intuitif
P(0)(x, t) = δ(x - ebt). (3.22)
BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN 41
3.2. Asymptotics OF POPULASI AWAL BESAR
Menggunakan(3.22),nilai ke nol-order diharapkan dari x adalah
<x0>=
(0)
∞0 ∫ xP (x,t)dx
=
bt
∞0 ∫ xδ(x - ebt)dx = e ;
sedangkan varians urutanadalah
〉 - 〈x 〉2
σx2nol0 = 〈x20 0

=
2 (0) 2bt
∫ ∞0 x P (x, t)dx - e
=
2 bt 2bt
= e2bt - e2bt = 0.
∫ ∞0 x δ(x - e )dx - e
Dengan demikian, dalam batas populasi tak terbatas, variabel acak x memiliki varians nol, dan karena itu tidak
lagi acak, tetapi mengikuti x = ebt secara deterministik. Kami mengatakan bahwa distribusi probabilitas x menjadi
tajam dalam batas ukuran populasi yang besar. Prinsip umum pemodelan populasi besar secara deterministik
dapat menyederhanakan model matematika ketika efek stokastik tidak penting.
3.2.2 Penurunan dari distribusi probabilitas normal
Kami sekarang mempertimbangkan istilah orde pertama dalam ekspansi perturbasi (3.13), yang memenuhi
(3.15). Kami tidak tahu bagaimana memecahkan (3.15) secara langsung, jadi kami akan berusaha mencari solusi
mengikuti rute yang lebih berliku. Pertama, kami melanjutkan dengan menghitung momen-momen distribusi
probabilitas. Kami memiliki
〈xn〉 =
n
∫ ∞0 x P(x, t)dx
=
n (0) 1
∫ ∞0 x P (x, t)dx + N 0

n〉 + 1 〉 + ..., di
∫ ∞0 x P (x , t)dx + ... = 〈x0 N 0 〈xn1
n (1)

〉, dll. Sekarang, menggunakan (3.22),

mana kesetaraan terakhir mendefinisikan 〈x0n

〉=
〈x0n
n (0)
∫ ∞0 x P (x, t)dx
=
n bt nbt
∫ ∞0 x δ(x - e )dx = e .
(3.23)
〉, kami menggunakan (3.15). Mengalikan dengan xn
Untuk menentukan 〈x1n dan mengintegrasikan, kita

memiliki
 〉
d〈x1n

= -b
dt
( ) dx - 1
[∫ ∞0 xn xP(1) x 2
n( (0)) dx]
∫ ∞0 x xP xx

. (3.24)
42 BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN
3.2. ASIMPOTIK PENDUDUK AWAL BESAR
Kami mengintegrasikan bagian demi bagian untuk menghilangkan turunan xP, dengan anggapan bahwa xP dan
semua turunannya lenyap pada batas integrasi, di mana x sama dengan nol atau tak terhingga. Kami memiliki
n( ) dx = -
∫ 0 ∞x xP(1) x

〉,
∫ ∞nx P
n (1)
dx 0 = -n〈x1n

dan
12
n( ) dx = -n
∫ 0 ∞x xP(0) xx 2
n(n - n-1 1)
∫0= ∞x
( (0)) dx
∫ ∞ xP x 2
n-1 (0) n(n - 1)
0x P dx = 2

〈x n-1 〉.
0

Oleh karena itu, setelah integrasi dengan bagian-bagian, (3.24) menjadi

〉
d〈x1n

= -b
dt

n(n - 1)
[n〈x1n〉 + 2

〈x n-1 〉]
0

. (3.25)
Persamaan (3.25) adalah persamaan diferensial tak homogen linier orde pertama dan dapat diselesaikan
dengan menggunakan faktor pengintegrasian (lihat (3.3) dan diskusi sebelumnya). Memecahkan persamaan
〉 = n(n - 1)
diferensial ini menggunakan (3.23) dan kondisi awal memperoleh 〈x1n 2

enbt ( ) (0)= 0, kita

1 - e-bt . <X1n> (3.26)
Pembuatan penggunaan probabilitas dari distribusi disebut fungsi saat, menghasilkan akurat berfungsi order 1
/ NΨ(s), 0,mungkin didefinisikan diperoleh sebagai
oleh
Ψ(s) = 〈esx〉

s 〈x s 〈x
= 1 + s〈x〉 + 2!2 2〉 + 3!3 3〉 + ...

∑∞n=0
sn〈xn! n〉
.

Untuk memesan 1 / N0,kita memiliki

Ψ(s)=

Σ∞sn=0
n>
sn<xn! 0
+ 1
N 0

〉
n=0 Σ∞n<xn! 1n
+ O(1 / N 2). (3.27)
0

Sekarang, dengan menggunakan(3.23),

Σ∞n=0
(sn<x0n>
=
n!

Σ∞n=0
bt)
se n

n!
= esebt,
BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN 43
3.2. Asymptotics OF POPULASI AWAL BESAR
dan menggunakan(3,26),

Σ∞n=0
n>
sn<x1
=1
n! 2
bt) ∞
(1 - e- Σ n=0
bt)
n!1n(n - 1) (se n
 1
= 2
bt)
(1 - e-
s2e2BT Σ∞n=0
bt)
n!1n(n - 1) (se n-2

1
= 2
bt)
(1 - e-
s2 Σ∞n=0
bt)
(se n

1
= 2

1∂2 n!
∂s2
)
(sebt n

n!
1
= 2
bt)
(1 - e-

∂ bt)
s2 ∂s 2 2 Σ∞(1 - e-
∂
s2 ∂s 2 2
bt)
n=0 (ese
1
= 2
)
(1 - e-bt
s2e2btesebt.
Oleh karena itu,
( 1
Ψ(s) = esebt 1 + 2N 0

). (3.28)
Kita dapat mengenali istilah kurung dari (3.28) sebagai perluasan deret Taylor dari fungsi eksponensial yang
terpotong ke urutan pertama, yaitu
exp
)
(1 - e-bt
s2e2bt + ...

( 12N0
)
(1 - e-bt
)
s2e2bt
 1
= 1 + 2N 0
)
(1 - e-bt
).
s2e2bt + O(1 / N02

Oleh karena itu, untuk urutan pertama dalam 1 / N0, kita memiliki
( 1
Ψ(s) = exp sebt + 2N 0
) )
(1 - e-bt s2e2bt
). (3.29)
+ O(1 / N02
Buku-buku standar tentang teori probabilitas (misalnya, Kursus pertama dalam probabilitas oleh Sheldon Ross,
hal 365) merinci derivasi fungsi pembangkit momen dari variabel acak normal:
( 1 σ )
Ψ(s) = exp 〈x〉s + 2 2s2 , untuk variabel acak normal; (3.30)
dan membandingkan (3.30) dengan (3.29) menunjukkan kepada kita bahwa distribusi probabilitas P(x, t) ke

orde pertama dalam 1 / N0 adalah normal dengan rerata dan varian yang diberikan oleh
=1 ( )
〈x〉 = ebt, σx 2 N0 e2bt 1 - e-bt . (3.31)

Mean dan varians dari x = N / N0 adalah setara dengan yang diturunkan untuk N di (3.9), tetapi sekarang
kita belajar bahwa N kira-kira normal untuk populasi besar.
Munculnya distribusi probabilitas normal (juga disebut distribusi probabilitas Gaussian) dalam ekspansi orde
pertama sebenarnya adalah kasus khusus dari Teorema Limit Sentral, salah satu teorema yang paling penting
dan berguna dalam probabilitas dan statistik. Kami menyatakan di sini versi sederhana teorema ini tanpa bukti:

Central Limit Theorem: Misalkan X1, variabel acak terdistribusi (iid) dengan rata-rata X2, 〈X〉 ... dan ,Xn varian
2. Kemudian untuk cukup
adalah independen σX dan identik
BAB. 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK
3.3. SIMULASI PERTUMBUHAN POPULASI
/ n.
besar n, probabilitas σZ X2=
1Σn X adalah baik didekati dengan Gaussian dengan
n i=1 i, distribusi rata-rata Xi's, dinotasikan sebagai
mean <X> dan varians σ2
variabel acak =
The teorema limit sentral dapat diterapkan secara langsung untuk masalah kita. Anggap populasi kita terdiri

dariN0 pendiri. keturunan dari pendiri i pada waktu t Jika (termasuk mi(t) menunjukkan jumlah individu yang
masih hidup pendiri), maka jumlah total individu keturunan dari keturunan tunggal dari teorema batas pusat
tunggal untuk didekati oleh Gaussian Comparing dengan hasil kami pendiri besar di pendiri (3,31), waktu
dengan N0, adalah rata-rata kami 〈m〉, adalah adalah menemukan probabilitas N(t) x(t) dengan 〈x〉 〈m〉 = = =
2, =
= variance = N(t)/ Ni=1 N<m> e0 distribusi bt mand i(t);dan 0. σσm2dan m Jika varians maka fungsi
e2BT dengan menerapkan 2 = -bt
maksud rata-rata (1 σ- x eof jumlah jumlah x
/ N baik
σ).adalah m2
0.
3.3 Simulasi pertumbuhan populasi
Seperti yang telah kita lihat, pemodelan stokastik secara signifikan lebih rumit daripada pemodelan terminologis.
Ketika pemodelan menjadi lebih canggih, simulasi numerik menjadi perlu. Di sini, sebagai ilustrasi, kami
menunjukkan bagaimana mensimulasikan realisasi pertumbuhan populasi individu.
Pendekatan naif akan memanfaatkan tingkat kelahiran b secara langsung. Selama interval waktu singkat ∆t,
setiap individu memiliki kemungkinan tetapi melahirkan. Kita dapat memutuskan apakah seseorang melahirkan
dengan menghasilkan penyimpangan acak (angka pseudo-acak antara nol dan satu): jika penyimpangan acak
kurang dari b∆t, maka individu tersebut melahirkan; jika lebih besar dari b∆t, maka individu tidak. Dengan N
individu pada waktu t, maka kita cukup menghitung penyimpangan N acak. Menghitung jumlah penyimpangan
acak kurang dari b∆t memungkinkan kita untuk memperbarui ukuran populasi ke waktu t + ∆t. Untuk akurasi,
mustt harus kecil, menjadikan ini metode yang lambat secara komputasional.
Namun, ada cara yang jauh lebih efisien untuk mensimulasikan pertumbuhan populasi. Tentukan variabel acak
τ = τ(N) menjadi waktu yang dibutuhkan suatu populasi untuk tumbuh dari ukuran N ke ukuran N + 1 karena
satu kelahiran. Variabel acak τ disebut waktu interevent dan mewakili waktu yang telah berlalu antara

kelahiran. Sebuah simulasi dari ukuran populasi N0 ukuran nilai acak yang berbeda dari τ, Nrelatif f akan

kemudian hanya membutuhkan komputasi perhitungan mudah dan cepat jika kita Nf tahu - N0 fungsi
kepadatan probabilitas (pdf) dari τ.Oleh karena itu, kami mendefinisikan P(τ) sebagai pdf dari τ untuk populasi
berukuran N. Fungsi distribusi kumulatif (cdf), F(τ), didefinisikan sebagai probabilitas bahwa waktu interaksi
kurang dari τ diberikan oleh
F(τ) =
∫ τ0 P(τ)dτ, di
mana P(τ) = F (τ). Fungsi distribusi kumulatif komplementer (ccdf), G(τ), didefinisikan sebagai probabilitas bahwa
waktu interevent lebih besar dari τ diberikan oleh G(τ) = 1 - F(τ).
Sekarang probabilitas bahwa waktu interevent lebih besar dari τ + ∆τ, dengan ∆τ kecil, diberikan oleh probabilitas
bahwa itu lebih besar dari τ kali probabilitas bahwa tidak ada kelahiran dalam interval waktu ∆τ. Oleh karena itu,
G(τ + ∆τ) memenuhi
G(τ + ∆τ) = G(τ) (1 - bN∆τ).
BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK PERTUMBUHAN 45
3.3. SIMULASI PERTUMBUHAN POPULASI
Membedakan G dan mengambil batas ∆τ → 0 menghasilkan persamaan diferensial

dGdτ = -bNG, yang dapat diintegrasikan menggunakan kondisi awal G(0) = 1 untuk mendapatkan
G(τ) = e-bNτ.

Dari G(τ), kita dapat menemukanF(τ) = 1 - e-bNτ, P(τ) = bNe-bNτ. (3.32)

Pdf, P(τ), memiliki bentuk distribusi eksponensial dengan parameter bN.
Di sini, kita menggunakan hasil yang terkenal dari teori probabilitas yang memungkinkan kita menghitung τ
menggunakan penyimpangan acak. Dengan ya penyimpangan acak, τ dapat dikomposisikan dari τ = F-1(y), di

mana F-1 adalah fungsi kebalikan dari F. Rumus yang benar untuk distribusi eksponensial adalahτ = -ln (1 - y)
. (3.33)
bN Untuk mensimulasikan populasi yang tumbuh dari N0 ke Nf, kami menghitung Nf - N0 secara acak
mendefinisikan y, dan kemudian menghitung waktu interevent yang sesuai menggunakan (3.33), berhati-hati
untuk menyesuaikan ukuran populasi N sebagai populasi tumbuh.
Di bawah ini, kami menggambarkan fungsi MATLAB sederhana yang mensimulasikan satu realisasi
pertumbuhan populasi dari ukuran awal N0 hingga ukuran akhir Nf, dengan tingkat kelahiran b.
fungsi [t, N] = populasi_growth_simulasi (b, N0, Nf)% mensimulasikan pertumbuhan
populasi dari N0 ke Nf dengan tingkat kelahiran b N = N0: Nf; y = rand (1, Nf-N0);
% penyimpangan acak tau = -log (1-y) ./ (b * N (1: Nf-N0)); % interevent times t =
[0 cumsum (tau)]; % jumlah kumulatif kali interevent
Fungsi populasi_growth_simulation.m dapat didorong oleh skrip MATLAB untuk menghitung realisasi
pertumbuhan populasi. Sebagai contoh, skrip berikut menghitung 25 realisasi untuk pertumbuhan populasi dari
10 menjadi 100 dengan b = 1 dan plot semua realisasi:
% hitung realisasi nyata dan plot b = 1; N0 = 10; Nf = 100; nreal = 25; untuk i =
1: nreal
[t, N] = populasi_growth_simulation (b, N0, Nf); plot (t, N); tahan; end xlabel
('t'); ylabel ('N');
Gambar 3.1 menyajikan tiga grafik, menunjukkan 25 realisasi pertumbuhan populasi dimulai dengan ukuran
populasi 10, 100, dan 1000, dan berakhir dengan ukuran populasi faktor 10 lebih besar. Perhatikan bahwa
varians, relatif terhadap ukuran populasi awal, berkurang dengan bertambahnya jumlah populasi awal, mengikuti
hasil analisis kami (3,31).
46 BAB 3. PERTUMBUHAN STOKASTIK
3.3. SIMULASI PERTUMBUHAN POPULASI
50 0
0 1 2 3 (a) (b) 100
1000
N
N
500
0
0123t
(c)
t
10000
N
5000
0

0123t
Gambar 3.1: Dua puluh lima realisasi pertumbuhan populasi dengan ukuran populasi awal 10, 100, dan 1000,
masing-masing dalam (a), (b), dan (c).
BAB 3. PERTUMBUHAN POPULASI STOKASTIK 47

3.3. SIMULASI PERTUMBUHAN POPULASI

48 BAB 3. PERTUMBUHAN POPULASI STOKASTIK