Makalah

TRANSPOSABLE ELEMENT (ELEMEN YANG BERGERAK)

(disusun dan didiskusikan pada mata kuliah Genetika II yang diampu oleh
Dr. Elya Nusantari, S.Pd, M.Pd)

Oleh :
Kelompok 2
Kelas B
Defriyanto Sadu (431418067)
Greysti Kurniawati Taib (4311418047)
Niken Pratiwi Yunus (431418037)
Noval Tahir (431418014)
Sitria Saripi (431418061)
Sriwita Suleman (431418050)
Windy Oktaviani (431418081)

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO
2020

KATA PENGANTAR
 Puji syukur ke hadirat Tuhan yang Maha Esa, karena ia senantiasa
memberikan nikmatnya sehingga penyusunan makalah yang berjudul
“Transposable Element (Elemen yang bergerak)” dapat diselesaikan dengan baik.
Walaupun mungkin dalam penulisan masih ada kesalahan dan kekeliruan namun
penulis yakin bahwa manusia itu tidak ada yang sempurna, mudah-mudahan
melalui kelemahan itulah yang akan membawa kesadaran kita akan kebesaran
tuhan yang maha esa. Pada kesempatan ini, penulis mengucapkan terima kasih
atas bantuan dan usaha yang telah membantu saya dalam membuat makalah ini
niscaya tanpa adanya bantuan dari berbagai pihak penyusunan makalah ini tidak
akan terwujud.
Penyelesaian makalah ini hanya dapat terlaksana karena bantuan pikiran,
tenaga dan moril dari berbagai pihak. Oleh karena itu kami menyampaikan
terima kasih. Akhir kata, penulis menyadari bahwa karya makalah ini masih jauh
dari kesempurnaan. Sehingga segala kritik dan saran yang bersifat membangun
diharapkan demi penyempurnaan makalah ini.

Gorontalo, Januari 2020

Penyusun

DAFTAR ISI

ii
KATA PENGANTAR..........................................................................................i
DAFTAR ISI........................................................................................................ii
BAB I PENDAHULUAN....................................................................................1
1.1 Latar Belakang.......................................................................................1
1.2 Rumusan Masalah..................................................................................2
1.3 Tujuan.....................................................................................................2
BAB II PEMBAHASAN.....................................................................................3
2.1 Pengertian Transposable .......................................................................3
2.2 Jenis-jenis Transposon...........................................................................7
2.3 Transposon pada prokaryot....................................................................10
2.4 Transposon pada manusia......................................................................17
BAB III PENUTUP.............................................................................................19
3.1 Kesimpulan............................................................................................19
DAFTAR PUSTAKA

iii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Banyak orang beranggapan bahwa DNA (Deoxyribonucleic Acid) yang
berisi kode genetik merupakan bagian dari sel yang komposisinya tetap, tanpa
ada perubahan sepanjang hidup suatu makhluk hidup. Pada awal tahun 1940-
an, Barbara McClintock menemukan fakta bahwa ternyata beberapa urutan
kode genetik pada DNA dapat berubah posisi secara acak.
Konsep bahwa kromosom merupakan struktur diam/statis, diturunkan
tidak berubah dari generasi ke generasi, sudah ditinggalkan dan diganti dengan
suatu pandangan yang lebih dinamis. Berdasarkan analisis genetik terhadap
organisasi kromosom diungkapkan bahwa penyusunan kembali DNA dapat
membawa elemen genetik yang bergerak.
Peneliti tersebut kemudian mengetahui bahwa ada bagian tertentu dari
DNA memiliki kemampuan untuk berpindah baik di dalam suatu kromosom
yang sama atau ke kromosom yang lain. Dia menyebut bagian DNA tersebut
sebagai jumping genes. Cara perpindahan gen ini dapat beragam antara lain
dengan membuat salinan dirinya kemudian salinan ini menyisip pada posisi
DNA lain atau langsung terpotong dari tempat semula untuk berpindah ke
bagian lain, yang dikenal sebagai metode cut and paste.
Elemen genetik yang dapat bertransposisi tersebut ditemukan baik dalam
prokaryot, eukaryot, maupun dalam bakteriofag. Semua transposon membawa
kode genetik untuk satu atau lebih dari satu protein yang diperlukan untuk
transposisi. Di samping itu, beberapa transposon juga membawa gen lain
yang menghasilkan fenotipe tertentu, misalnya ketahanan terhadap antibiotik
tertentu (Yuwono, 2005).
1.2 Rumusan Masalah
 Berdasarkan latar belakang di atas maka rumusan masalah dalam makalah ini
adalah sebagai berikut.
1. Apa yang dimaksud dengan transposable elemen ?
2. Apa saja jenis-jenis transposable elemen ?
3. Bagaimana transposon pada prokaryot ?
4. Bagaimana transposon pada manusia ?

1.3 Tujuan
Tujuan yang ingin dicapai dalam makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Mengetahui pengertian transposable elemen
2. Mengetahui jenis-jenis transposable elemen
3. Mengetahui transposon pada prokaryot
4. Mengetahui transposon pada manusia
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Pengertian Transposable Element

Transposon atau transposable elemen (TE) adalah fragmen DNA (gen) yang
mampu melepaskan diri menyisip pada bagian lain genom suatu organisme.
Transposon pertama kali diduga sebagai agen pembawa atau penyebab mutasi
(mutator gene) yang membuat jagung memiliki dua warna dalam satu bongkol.

Gambar 2.1. Variasi warna biji jagung

Rhodes (1930) menduga bahwa variasi warna pada jagung ini diduga oleh
mutasi yang dipicu oleh gen mutator, selanjutnya Mcclintock menemukan bahwa
fenomena ini disebabkan oleh fragmen gen yang dapat berpindah dari satu lokus
ke lokus lain. Fragmen DNA ini selanjutnya disebut Transposon atau
Transposable Element.
Namun, setelah dipelajari oleh seorang Nobelis Barbarra McClintock pada
tahun 1940 selama satu dekade, McClintock menemukan bahwa penyebab jagung
tersebut mengalami variasi warna disebabkan oleh gen yang dapat berpindah dari
satu lokus ke lokus lain dalam genom jagung.
Transposisi adalah suatu proses perpindahan elemen genetik dari satu
lokus dalam suatu kromosom, plasmid, atau genom virus, ke bagian lain
kromosom yang sama, atau bahkan ke suatu lokus dalam kromosom lain (Azrai,
M. 2006).
Kebanyakan gen terletak pada sebuah lokus atau posisi spesifik pada
kromosom. Akan tetapi, sejumlah gen atau set gen yang teratut erat bisa
memerantai pergerakannya sendiri dari satu lokasi ke lokasi lain. Gen tersebut
juga bisa terdapat dalam banyak salinan (terkadang ratusan atau ribuan) yang
tersebar di sepanjang genom. Unsur-unsur tersebut telah diberi berbagai sebutan,
yaitu “gen melompat”, “elemen bergerak (mobile)”, “sekuens insersi”, “kaset”,
dan “transposon” (S. Lani. 2000)
Transposon merupakan elemen genetik yang berpindah dapat berupa satu
gen atau beberapa gen yang bertaut (linkage) sehingga disebut juga elemen
genetik yang dapat bertransposisi (transposable genetic elements) atau unsure
transposable (Yuwono, 2005: 245). Transposon disebut juga dengan gen loncat
(jumping genes), elemen genetik bergerak (mobile genetic element), sekuensi
insersi, dan kaset (Azrai, M. 2006).
Elemen genetik yang dapat bertransposisi tersebut ditemukan baik dalam
prokaryot, eukaryot, maupun dalam bakteriofag. Semua transposon membawa
kode genetik untuk satu atau lebih dari satu protein yang diperlukan untuk
transposisi. Di samping itu, beberapa transposon juga membawa gen lain yang
menghasilkan fenotipe tertentu, misalnya ketahanan terhadap antibiotik tertentu
(Azrai, M. 2006).

Dalam beberapa hal, proses transposisi mirip dengan proses rekombinasi

khusus, yaitu melibatkan proses pemotongan untai DNA baik pada molekul DNA
donor maupun DNA target pada tempat khusus. Proses tersebut kemudian diikuti
dengan penggabungan ujung-ujung transposon ke molekul DNA target yang sudah
terpotong. Walaupun demikian, ada perbedaan mendasar antara proses transposisi
dengan proses rekombinasi khusus. Ciri penting transposisi adalah proses
transposisi tidak tergantung pada ada atau tidaknya hubungan antara urutan
nukleotida pada DNA donor dengan DNA target, baik hubungan fungsional
maupun, misalnya, hubungan asal-usul. Dalam proses rekombinasi khusus,
pemotongan dan penyambungan molekul DNA donor dan DNA target tidak
disertai dengan sintesis molekul DNA baru. Sebaliknya, proses transposisi
melibatkan sintesis molekul DNA baru yang dikendalikan oleh sistem reparasi
atau replikasi. Selain itu, selama transposisi, molekul DNA donor tidak disusun
kembali seperti bentuk tipe alami pra-transposisi (Lani, 2000).
Transposisi dapat menyebabkan terjadinya penyusunan kembali
(rearrangement) genom suatu jasad. Hal ini dapat terjadi, misalnya karena ada
dua duplikat (copy) transposon yang sama pada lokasi kromosom yang berbeda
sehingga dapat menyebabkan terjadinya rekombinasi antarduplikat transposon
tersebut. Rekombinasi semacam itu dapat membawa implikasi terjadinya delesi,
penyisipan, inversi, atau translokasi. Transposisi mempunyai peranan dalam
proses evolusi beberapa plasmid bakteri. Sebagai contoh, integrasi plasmid F yang
berasal dari E. coli ke dalam kromosom bakteri seringkali terjadi melalui proses
rekombinasi antara suatu transposon yang ada di dalam plasmid dengan
transposon yang homolog di dalam kromosom bakteri (Suarni. 2005).

Gambar 2.2 Transposisi (Gerakan Transposon)

McClintock menemukan bahwa transposon bertanggung jawab untuk

berbagai jenis mutasi gen, biasanya berupa:
1) penyisipan,
2) penghapusan, dan
3) translokasi (Kimbal).

Perubahan dalam genom bisa, misalnya, menyebabkan perubahan warna

biji jagung. Sekitar 50% dari total genom jagung terdiri dari transposon (elemen
Ac/Ds). Pada bakteri, ditemukan elemen IS yang pertama kali ditemukan pada gen
Escherichia coli oleh James Shapiro pada tahun 1968. Dirangsang oleh laporan
Shapiro tersebut, tindak lanjut penelitian biologi molekular tentang keterlibatan
dalam berbagai fenomena transposon DNA mobile terkait pada bakteri, tanaman,
dan serangga. Penemuan Barbara McClintock yang sebelumnya pada jagung
diberi pengakuan yang luas di antara ahli biologi. Akhirnya, McClintock
memperoleh pengakuan berupa penghargaan Nobel di bidang Fisiologi atau
Kedokteran pada tahun 1983. Jadi, butuh waktu sekitar 40 tahun bagi para
ilmuwan lain untuk sepenuhnya menghargaipentingnya penemuan McClintock
(Subekti, 2006).
Dalam mengembangkan jaringan somatik seperti biji jagung, mutasi yang
mengubah warna akan diteruskan ke semua sel keturunan. Ini menghasilkan pola
beraneka ragam yang begitu dihargai di “jagung India” (Kimbal). Satu keluarga
transposon pada lalat buah Drosophila melanogaster disebut unsur P. transposon
tampaknya memiliki pertama kali muncul di satu-satunya spesies di pertengahan
abad kedua puluh. Dalam 50 tahun, mereka telah menyebar melalui setiap
populasi spesies. P buatan elemen dapat digunakan untuk menyisipkan gen ke
Drosophila dengan menyuntikkan embrio (Lani, 2000).
Pada masa kini, transposon dianggap sebagai relik (peninggalan) evolusi
dari masa lalu dan dianggap sebagai sisa-sisa virus yang telah terintegrasi ke
dalam genomsuatu organism (Citizendium). Pada mulanya, transposon diduga
sebagai fragmen yang tidak berguna atau disebut “sampah” DNA dan “egois”
DNA hingga akhirnya diketahui bahwa transposon ternyata memiliki peranan
penting dalam perkembangan organism (Addy, 2009). “Sampah” DNA karena
tidak ada manfaat yang jelas bagi inang mereka. Sedangkan, “egois” DNA karena
transposon tampaknya hanya berfungsi untuk membuat salinan bagi diri mereka
sendiri (Lani, 2000).
Yuwono (2005: 258) mengatakan bahwa transposon mempunyai peranan
penting dalam evolusi dan organisasi genom jasad hidup. Pada beberapa jasad,
misalnya jagung, transposon terkonsentrasi pada daerah DNA di antara gen yang
secara total meliputi lebih dari setengah (50%) genom jagung. Pada Drosophila,
transposon terdapat pada heterokromatin maupun eukromatin dan diketahui ada
sekitar 90 famili transposon pada genom Drosophila. Pada Drosophila, transposon
diketahui terlibat dalam proses evolusi genom melalui proses penyusunan ulang
genom (genom rearrangement) (Azrai, 2006).
Transposon juga diketahui sebagai salah satu penyebab terjadinya mutasi
pada banyak organisme. Misalnya, pada Drosophila, mutasi pada gen white
(bertanggung jawab pada pembentukan warna mata) disebabkan oleh penyisipan
beberapa macam transposon. Penyebaran elemen transposon yang luas pada
genom jasad memberikan gambaran bahwa elemen genetik tersebut mempunyai
peranan dalam proses evolusi jasad hidup (Lani. 2000).

2.2 Jenis-Jenis Transposon

Berdasarkan mekanisme perpindahan (transposisi), transposon dapat di
kelompokkan menjadi tiga kategori, yaitu transposon potong-tempel, transposon
repliktif, dan retrotransposon (Argo Subekti, 2006).

2.2.1 Transposon potong-tempel

 Transposon potong-tempel (cut-and-paste transposon) dapat berpindah
dari satu lokus ke lokus lain dengan cara dipotong dari satu lokus pada kromosom
dan ditempelkan pada lokus lain yang dapat terletak pada kromosom yang berbeda
(Azrai, 2006).

2.2.2 Transposon replikatif

Transposon replikatif (replicative transposon) mengalami transposisi dengan
melibatkan proses replikasi elemen DNA transposon. Enzim transposase yang
dikode oleh elemen genetik tersebut berperan di dalam proses interaksi dengan
sisi tempat penyisipan transposon. Dalam interaksi tersebut, elemen DNA
transposon direplikasi dan salah satu turunan (copy) disisipkan pada sisi baru,
sedangkan elemen DNA aslinya tetap berada di sisi semula (Suarni. 2005).
2.2.3 Retrotransposon

Retrotransposon disebut juga jenis transposon kelas I yang dapat

digambarkan sebagai copy and paste. Retrotransposon menyalin dirinya dalam
dua tahap, pertama dari DNA ke RNA dengan transkripsi. Kemudian, dari RNA
kembali ke DNA oleh transkripsi balik. Salinan DNA ini kemudian dimasukkan
ke genom pada posisi baru. Transkripsi balik dikatalisis oleh enzim transkriptase
yang sering dikodekan oleh transposon sendiri (Azrai, 2006).
Menurut Yuwono (2005) bahwa retrotransposon dapat mengalami
trasposisi dengan cara melakukan proses transkripsi balik (reverse transcription)
untuk mengubah elemen genetik berupa RNA menjadi DNA. Proses ini dikatalisis
oleh enzim transkriptase balik (reverse transcriptase). Setelah DNA terbentuk,
dilakukan penyisipan ke dalam sisi target. Beberapa elemen genetik yang
mengalami transposisi dengan cara ini mempunyai kaitan dengan retrovirus
sehingga transposon semacam ini sering disebut elemen yang mempunyai
retrovirus (retrovirus-like elements) (Subekti, 2006).

2.3 Transposabel pada Prokaryotik

2.3.1 Elemen Transposable pada Prokaryotik
Elemen genetik ini dikelompokkan berdasarkan kemampuannya untuk
menyisip sebagai segmen DNA baru pada lokasi genom secara acak.
Kemampuan elemen ini untuk mengubah urutan , ditemukan sebagai sebagai
sifat alami pada kromosom prokariot, plasmid dan genom bakteriofaga. Tiga
kelompok besar elemen yang berkemampuan mengubah urutan DNA yaitu:
a. Insertion sequences (IS)
Urutan Penyisipan adalah elemen urutan sisipan yang merupakan
unsur genetik yang mampu menyisip ke tempat baru pada replikon yang
sama maupun berbeda. IS tidak dapat mereplikasi dirinya sendiri. Urutan
dari kelompok IS sederhana biasanya hanya mengandung gen tunggal
yang mengkode satu enzim, transposase, yang penting untuk transposisi
elemen IS. Urutan IS yang besar mempunyai persamaan struktur dan
berisi kira-kira 1000 pasangan basa duplex DNA. Berbagai perbedaan IS
ditemukan pada genom bakteri dan plasmid, beberapa mungkin
ditemukan sebagai cetakan multipel dalam replikon tunggal.
Elemen transposabel pada bakteri yang paling sederhana adalah
rangkaian insersi atau elemen IS. Elemen IS yang homolog terkadang
berkombinasi dengan gen lain untuk membentuk tansposon gabungan,
yang ditandai dengan simbol Tn. Simbol ini juga digunakan untuk
menandai transposon yang tidak mengandung elemen IS, seperti elemen
yang disebut sebagai Tn3. Seperti halnya transposon gabungan, elemen
ini juga mengandung gen yang yang tidak penting untuk transposisi.
Elemen IS merupakan elemen yang terorganisasi secara kompak,
biasanya merupakan urutan sandi tunggal dengan urutan yang sama atau
hampir sama dan pendek pada kedua ujungnya. Ujung urutan ini disebut
inverted terminal repeat yang panjangnya berkisar antara 9 sampai 40
pasang nukleotida. Ketika elemen IS masuk ke dalam kromosom atau
plasmid, elemen ini membuat duplikat dari urutan DNA pada lokasi
insersi. Hasil pengkopian dari duplikasi terletak pada masing-masing sisi
dari elemen tersebut dan disebut sebagai duplikasi lokasi target. Elemen
IS kemudian memediasi integrasi episome ke dalam kromosom bakteri.
b. Transposon Komposit (Tn)
Tipe ini merupakan jenis transposon yang membawa penanda genetic
tertentu, misalnya ketahanan terhadap antibiotic. Transposon jenis
potong-tempel ini tersusun atas dua dupliakat elemen IS yng identik/
hampir identik yang mengapit bagian sentral. Bagian sentral ini
merupakan segmen DNA penanda genetic tertentu. Nukleotida pada
elemen pada Tn bisa nukleotida berulang (contohnya pada Tn99 yang IS
pengapitnya identik) atau nukleotida berulang balik (contohnya pada Tn5
dan Tn10 yang orientasi elemen ISnya berkebalikan).
Perpindahan transposon komposit diatur dalam system tertentu.
William Reznikof menunjukkan bahwa tranposon yang ada pada
kromosom sel bakteri mensisntesis suatu reseptor yang menghambat
proses transposisi transposon dari luar.
Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS saling
menginsersi. Urutan ini dapat diubah oleh kerja sama dari elemen yang
mengapitnya. Sebagai contoh, pada Tn9, elemen IS yang mengapit
langsung berorientasi dengan yang lainnya sedangkan Tn5 dan Tn10
berorientasi terbalik. Masing-masing transposon gabungan ini membawa
gen yang resistan terhadap antibiotik. Tn9 resistan terhadap
chloraphenicol, Tn5 resistan terhadap kanamycin dan Tn10 resistan
terhadap tetracycline. Hal ini menunjukkan bahwa kadang elemen IS
pengapit pada transposon gabungan tidak identik. Pada Tn5, elemen yang
terletak di bagian kiri yaitu IS50L, tidak mampu untuk menstimulasi
transposisi. Namun elemen yang berada di bagian kanan yaitu IS50R
mampu melakukannya. Perbedaan ini akibat adanya perubahan pasangan
nukleotida tunggal yang menghalangi IS50L untuk mensintesis faktor
transposisi yang penting. Faktor tersebut adalah protein bernama
transposase yang disintesis oleh IS50R.
c. Elemen Tn3
Elemen ini berbeda dengan Transposon Komposit, karena kedua
elemen yang mengapit bagian sentralnya bukan elemen IS tapi berupa
urutan berulang-balik sederhana yang terdiri atas 38-40 nukleotida.
Elemen ini memiliki tiga gen yakni tnpA, tnpR dan bla. Proses
transposisi pada Tn3 berlangsung dua tahap. Tahap pertama adalah
penggabungan dua molekul. Dari penggabungan ini dibentuk struktur
yang disebut dengan cointegrate. Saat itu terjadi proses replikasi pada
trasnposon dan membentuk sambungan pada cointegrate. Setelah itu
memasuki tahap kedua yaitu pemutusan mediasi rekombinasi pada lokasi
Tn3 oleh pengkode tnpR. Dari proses ini menyebabkan terbentuknya dua
molekul yang merupakan hasil kopian dari trasnposons. Pada tahapan ini
muncul urutan Tn3 yang disebut dengan res. Adanya pengikatan represor
pada daerah res menyebabkan transkripsi gen tnpA dan tnpR ditekan
sehingga elemen Tn3 cenderung bersifat tidak mobil.
Tn3 merupakan elemen dari kelompok transposons yang memiliki
ulangan ujung terbalik sepanjang 38 hingga 40 pasang nukleotid, lebih
besar daripada elemen IS dan biasanya mengandung gen yang
 dibutuhkan untuk transposisi. Transposisi pada Tn3 berlangsung dalam
dua tahap. Tahap pertama adalah transposase memediasi penggabungan
antara dua molekul sehingga membentuk struktur yang disebut
cointegrate. Selama proses ini, transposon mengalami replikasi dan
masing-masing membentuk sambungan pada cointegrate. Pada tahap
kedua, pengkode tnpR memutuskan mediasi rekombinasi pada lokasi
yang spesifik antara dua elemen Tn3. Tahapan ini muncul pada urutan di
Tn3 yang merupakan lokasi resolusi bernama res, dan menyebabkan
timbulnya dua molekul. Kedua molekul tersebut mengandung kopian dari
transposon.

2.3.2 Mekanisme Transposisi pada Prokaryot

Mekanisme transposisi secara detail sampai saat ini belum diketahui dengan
jelas. Namun, pada prokaryot, misalnya E. coli, transposisi terjadi melalui dua
cara, yaitu replikatif dan konservatif (nonreplikatif) (Yuwono, 2005).
Mekanisme transposisi beberapa transposon dapat dilihat pada table berikut
ini.

Penggolongan transposon berdasarkan mekanisme transposisi

Kategori Transposon Contoh Organisme
I. Transposon potong-tempel
- Elemen IS (Insertion sequence, - Bakteri

misalnya IS50)
- Transposon komposit - Bakteri
 (misalnya: Tn5)
- Elemen Ac/Ds - Jagung

- Elemen P - Drosophila

- Elemen mariner - Drosophila

- Elemen hobo - Drosophila

- Elemen Tc1 - Nematoda

II. Transposon replikatif

- Elemen Tn3 - Bakteri

III. Retrotransposon
1. Elemen serupa retrovirus
(disebut juga long terminal
repeat, LTR)
- Khamir
-Ty1
- Drosophila
- Copia
- Drosophila
- gypsy
2. Retroposon
- Drosophila
- Elemen F, G, dan I
- Drosophila pada telomer
- Retroposon yang spesifik
- Manusia
- LINE (misalnya L1)
- Manusia
- SINE (misalnya Alu)
(Sumber : Snutad & Simmons, 2003 dalam Yuwono, 2005)

Transposisi secara replikatif akan dibentuk duplikat elemen transposon pada

tempat yang baru dan satu duplikat transposon pada tempat yang lama.
Sedangkan, transposisi secara konservatif tidak terjadi replikasi sehingga disebut
nonreplikatif, transposisi terjadi dengan cara pemotongan elemen transposon dari
kromosom atau plasmid dan transposon tersebut kemudian diintegrasikan ke
tempat yang baru (Yuwono, 2005).
 Transposisi secara replikatif ada dua model antara dua plasmid, yaitu model
simetris (model Shapiro) dan model asimetris. Model tranpososisi secara simetris,
yaitu tranpososisi terjadi melalui pembentukan elemen genetik lingkar yang
merupakan gabungan antara kedua plasmid (cointegrate) dan mengandung dua
duplikat tranpososon dengan orientasi yang sama. Cointegrate tersebut kemudian
akan diuraikan lebih lanjut sehingga akan dihasilkan dua elemen plasmid baru
yang masing-masing akan mengandung satu tranpososon. Dalam model ini,
pembentukan cointegrate merupakan suatu keharusan. Sebaliknya, menurut
asimetris, pembentukan cointegrate tidak merupakan keharusan namun hanya
merupakan salah satu kemungkinan hasil antara yang dapat terjadi. Tranpososisi
secara replikatif tersebut dapat terjadi misalnya pada bakteriofag Mu dan Tn3
(Yuwono, 2005).

Gambar 2.3 Mekanisme Transposisi secara Replikatif pada Tn3

 Gambar 2.4 Mekanisme Transposisi secara Nonreplikatif

2.4 Transposon pada manusia

Hasil penentuan urutan nukleotida (DNA sequencing) kromosom manusia
menunjukkan bahwa paling tidak sekitar 44% DNA manusia berasal dari elemen
transposon, termasuk elemen yang menyerupai virus (8% dari genom yang sudah
disekuen), retroposon (33%), dan beberapa family transposon yang mengalami
transposisi dengan mekanisme potong tempel (3%). Salah satu transposon yang
dominan adalah elemen1 (retroposon) yang merupakan sekuens kelompok LINE
(long interspersed nuclear element). Elemen L1 yang lengkap berukuran sekitar 6
kb, mempunyai promoter internal yang ditanskripsi oleh RNA polymerase II, dan
mempunyai dua ORF, yaitu ORF1 (mengkode protein pengikat DNA) dan ORF2
(mengkode endonuklease dan transcriptase balik) genom manusia mengandung
sekitar 3.000 sampai 5.000 elemen L1 yang lengkap. Selain itu, ditemukan juga
ada sekitar 500.000 elemen L1 yang tidak lengkap karena terpotong ujung 5’
sehingga tidak mampu ditransposisi (Yuwono, 2005).
Elemen L1 merupakan retroposon yang otentik. Transposisi elemen ini
melibatkan proses transkripsi elemen L1 menjadi RNA yang kemudian diikuti
dengan proses transkripsi balik menjadi DNA. Kedua proses tersebut terjadi di
dalam nukleus, meskipun sebelum ditranskripsi balik elemen tersebut ditransfer
ke sitoplasma untuk ditranslasi menjadi polipeptida yang terikut sampai ke dalam
nukelus. Endonuklease yang dikode oleh ORF2 berfungsi untuk mengkatalisis
pemotongan DNA untai ganda pada sisi yang prospektif untuk digunakan sebagai
tempat penyisipan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa jumlah elemen L1 yang
aktif mengalami transposisi hanya sedikit. Selain itu, juga diketahui bahwa
beberapa penyakit pada manusia disebabkan oleh mutasi karena penyisipan oleh
elemen L1. Misalnya, mutasi pada gen faktor VIII yang menyebabkan hemophilia.
Genom manusia juga mengandung elemen LINE yang lain, yaitu L2 (315 kopi),
dan L3 (37.000 kopi) (Yuwono, 2005).
Elemen lain selain LINE yang juga banyak terdapat pada genom manusia
adalah SINE (short interspersed nuclear element) yang berukuran sekitar 400
pasang nukleotida dan tidak mengkode suatu protein. SINE mengalami transposisi
melalui proses transkripsi balik. Enzim yang digunakan untuk proses transkripsi
balik (enzim transcriptase balik) tersebut tampaknya disintesis dari elemen LINE.
Dengan demikian, proses perbanyakan SINE tergantung pada elemen LINE.
Genom manusia mengandung tiga famili SINE, yaitu elemen Alu, MIR, dan
Ther2/MIR3 meskipun yang mengalami transposisi secara aktif hanya elemen Alu
(Yuwono, 2005).
Genom manusia mengandung lebih dari 400.000 sekuens yang berasal dari
elemen yang menyerupai virus. Seperti halnya elemen LINE dan SINE yang tidak
aktif, hampir semua elemen yang menyerupai virus pada genom manusia
merupakan “fosil genetik” (Yuwono, 2005).
 BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan di atas, dapat ditarik kesimpulan bahwa Elemen
transposabel merupakan beberapa urutan genetik yang mampu bergerak atau
berpindah tempat dari kromosom satu ke kromosom lain. Elemen genetik yang
dapat bertransposisi tersebut ditemukan baik dalam prokaryot, eukaryot, maupun
dalam bakteriofag. Elemen transposabel yang terdapat pada prokaryotik ialah
Insertion sequence (IS), Transposon Komposit (TN), dan Elemen Tn3. Transposisi
yang terjadi pada prokaryotik ialah secara replikatif (Cointegrated) dan secara
non-replikatif (Conservative).
 DAFTAR PUSTAKA

Azrai, M. 2006.Sinergi marka molekuler dalam pemuliaan tanaman jagung.

J.Litbang Pertanian. 25 (3): 81-89.
Lani S., Munandar RA, Wiralaga T Rahayu, Yakup F, Zulvica. 2000. Budidaya
Tanaman Komoditas Tanaman Pangan. Buku Ajaran Mata Kuliah
Produksi Tanaman Pangan. Jurusan Budidaya Pertanian. Fakultas
Pertanian. UNSRI. Inderalaya
Suarni. 2005. Teknologi Pembuatan Kue Kering (Cookies) Berserat Tinggi
dengan Penambahan Bekatul Jagung. Prosiding Seminar Nasional
Teknologi Inovatif Pascapanen untuk Pengembangan Industri Berbasis
Pertanian. hal. 521-526.
Subekti, Nuning Argo. 2006. Morfologi Tanaman dan Fase Pertumbuhan Jagung.
Maros: Balai Penelitian Tanaman Serealia
Yuwono. 2005. Biologi Molekular. Yogyakarta: Erlangga