A.

Komposisi RNA

Asam ribonukleat atau RNA adalah asam nukleat beruntai tunggal yang

tersusun atas monomer-monomer nukleotida dengan gula ribosa. RNA

merupakan polimer yang disebut polinukleotida. Setiap polinukleotida

tersusun atas monomer-monomer yang disebut nukleotida. Setiap nukleotida

tersusun atas tiga bagian, yaitu basa nitrogen, gula pentosa, dan gugus fosfat.

Basa nitrogen pada RNA terdidi dari adenin, guanin, sitosin, dan urasil.

Urutan basa-basa nitrogen tersebut dapat mengkode informasi genetik

(Campbell dkk. 2010)

B. Struktur RNA

Molekul RNA mempunyai bentuk yang berbeda dengan DNA. RNA

memiliki bentuk pita tunggal dan tidak berpilin. Tiap pita RNA merupakan

polinukleotida yang tersusun atas banyak ribonukleotida. Tiap ribonukleotida

tersusun atas gula ribosa, basa nitrogen, dan asam fosfat.

Basa nitrogen RNA juga dibedakan menjadi basa purin dan basa pirimidin.

Basa purinnya sama dengan DNA tersusun atas adenin (A) dan guanin (G),

sedangkan basa pirimidinnya berbeda dengan DNA yaitu tersusun atas sitosin

(S) dan urasil (U).

Susunan RNA terdiri atas:

1. Gugus fosfat

2. Gula pentosa (ula ribosa),

3. Basa nitrogen.

Basa nitrogen dibedakan menjadi dua jenis, yaitu:

  Basa purin yang tersusun dari Adenin (A) dan Guanin (G).

 Basa pirimidin yang tersusun dari Sitosin (S) dan Urasil (U).

(Campbell dkk. 2010)

(Gambar : Struktur RNA)

C. DNA Ekstrakromomal
DNA ekstrakromosomal ialah  DNA yang ditemukan

diluar inti dari sel yang sering disebut sebagai DNA ekstranukleat atau

DNA sitoplasma. Sebagian besar DNA dalam genom individu ditemukan

dalam kromosom tetapi ada juga yang ditemukan di luar inti yang berperan

dalam melayani fungsi penting biologis.

 Pada prokariota , DNA ekstrakromosomal non viral ditemukan

dalam plasmid sedangkan pada eukariota, DNA eksrakromosomal dapat

ditemukan dalam organel . DNA mitokondria merupakan sumber utama DNA

ekstrakromosomal pada eukariota. DNA ekstrakromosomal sering digunakan

dalam penelitian replikasi karena mudah untuk mengidentifikasi dan

mengisolasi. DNA ekstrakromosomal secara struktural berbeda dengan DNA

kromosomal.

1. DNA Ekstrakromosomal Pada Virus

DNA virus merupakan contoh dari DNA ekstrakromosomal. Virus terdiri

dari inti asam nukleat yang dikelilingi oleh lapisan protein. Bersifat  parasit dan

memerlukan host untuk replikasi. Virus memanfaatkan sel inang untuk

bereplikasi. Beberapa virus, seperti HIV dan virus onkogenetik, mampu

menggabungkan DNA mereka sendiri ke dalam genom sel inang. Genom virus

terdiri dari DNA beruntai tunggal ( ssDNA ), double stranded DNA ( dsDNA ),

RNA beruntai tunggal ( ssRNA ), atau double stranded RNA ( dsRNA ). Virus

juga dapat ditemukan dalam bentuk linier dan melingkar. Tiga jenis DNA

ekstrakromosomal telah ditemukan di sel retrovirus yang terinfeksi

pada Drosophila melanogaster. Ketiga jenis yang ditemukan adalah double

stranded DNA ( dsDNA ), ditutup molekul melingkar dengan satu terminal

ulangi panjang (long terminal repeat atau LTR), dan menutup molekul

melingkar dengan dua LTR.

Influenza adalah genom virus yang terkenal sebagai contoh DNA

ekstrakromosomal. Ada tiga jenis utama Influenze dibedakan oleh protein,

Influenza A, B, dan C. genom virus A dan B terdiri dari ssRNA. Tingkat

mutasi yang tinggi, disebabkan oleh tingkat kesalahan yang tinggi dalam

replikasi ssRNA sehingga menjadi salah satu alasan virus ini memiliki

keberhasilan evolusi yang tinggi.

Genom DNA Human papillomavirus ( HPV ) mengalami tiga tahap yang

berbeda pada replikasinya: pembentukan, pemeliharaan dan amplifikasi. HPV

menginfeksi epitel jaringan di saluran dubur kelamin dan rongga

mulut. Biasanya, HPV terdeteksi dan dibersihkan oleh sistem kekebalan

tubuh. Infeksi yang menetap telah terbukti untuk meningkatkan tingkat kanker

serviks. Untuk virus ini untuk bertahan, genom melingkar harus direplikasi dan

diwariskan selama pembelahan sel.

2. DNA ekstrakromosomal pada prokariota

DNA ekstrakromosomal ada di prokariota dalam bentuk plasmid

melingkar atau linier. Plasmid bakteri biasanya memiliki urutan basa pendek,

yang terdiri dari 1 kilobase (kb) hingga beberapa ratus kb segmen, dan

berisi ori atau asal replikasi yang memungkinkan plasmid untuk

mereplikasikan dirinya secara independen dari kromosom bakteri. Jumlah

plasmid tertentu dalam sel disebut sebagai nomor copy dan sedikitnya terdapat

dua eksemplar per sel hingga beberapa ratus eksemplar per sel. Plasmid bakteri

diklasifikasikan sesuai dengan fungsi khusus yang dikodekan pada gen plasmid

tersebut yaitu Fertility palsmid, atau f plasmid, memungkinkan

untuk konjugasi terjadi, Plasmid resistensi, atau disebut r plasmid, mengandung

gen yang mengkode ketahanan terhadap berbagai antibiotik yang berbeda

seperti ampisilin dan tetrasiklin, Plasmid virulensi mengandung unsur-unsur

genetik yang diperlukan bagi bakteri untuk menjadi patogen, dan Degradatif

plasmid yang berisi gen yang memungkinkan bakteri untuk mendegradasi

berbagai zat seperti senyawa aromatik dan xenobiotik. Plasmid bakteri juga

dapat berfungsi dalam produksi pigmen, fiksasi nitrogen dan resistensi

terhadap logam berat pada mereka yang memiliki bakteri mereka.

Plasmid alami dapat dimodifikasi dengan mengisi beberapa gen resistensi

dan beberapa situs restriksi, sehingga plasmid dapat menjadi alat yang berharga

sebagai vektor kloning dalam aplikasi bioteknologi.

Plasmid bakteri Linear telah diidentifikasi dalam beberapa spesies bakteri

spirochete , termasuk anggota genus Borrelia dimana sebagai patogen yang

bertanggung jawab untuk penyakit Lyme, beberapa spesies dari gram

positif bakteri tanah dari genus Streptomyces, dan dalam gram

negatif spesies Thiobacillus versutus , bakteri yang mengoksidasi

sulfur. Plasmid linier ditemukan baik berisi lingkaran jepit rambut (Hair-pin

sirkuler)  atau kovalen protein yang melekat pada telomerik  ujung molekul

DNA. Lengkung hair-pin Adenin-timin pada bakteri Borrelia memiliki

berbagai ukuran dari 5 kilobase pasang (kb) ke lebih dari 200 kb dan

mengandung gen yang bertanggung jawab untuk memproduksi suatu kelompok

protein utama, atau antigen, pada bakteri yang memungkinkan untuk

menghindari respon imun inang yang terinfeksi tersebut. Plasmid linier yang

mengandung protein yang telah kovalen melekat sampai akhir 5' dari untai

DNA yang dikenal sebagai invertrons dan dapat berbagai ukuran dari 9 kb ke
lebih dari 600 kb terdiri dari mengulangi terminal terbalik .Plasmid linier

dengan protein kovalen terpasang dapat membantu dengan

bakteri konjugasi dan integrasi plasmid ke dalam genom. Jenis plasmid linier

merupakan kelas terbesar DNA ekstrakromosomal karena tidak hanya hadir

dalam sel-sel bakteri tertentu, tetapi semua molekul DNA linear

ekstrakromosomal dapat ditemukan dalam sel eukariotik juga mengambil

struktur invertron dengan protein menempel pada ujung 5 '

3. DNA ekstrakromosomal pada eukariota

a. DNA mitokondria

Mitokondria merupakan organel yang juga terdapat di dalam sitoplasma

dari semua hewan aerob dan sel tanaman. Fungsi utama mitokondria adalah

sebagai sumber energi  di dalam sel.  Mitokondria mengandung enzim untuk

siklus Kreb, melakukan fosforilasi oksidatif dan  juga terlibat dala m biosin

tesa asam lemak.

Mitokondria hadir dalam sel eukariotik berisi beberapa salinan DNA

mitokondria disebut sebagai mtDNA yang terletak di dalam matriks

mitokondria . Pada hewan multiseluler, termasuk manusia, kromosom

melingkar mtDNA mengandung 13 gen yang mengkode protein yang

merupakan bagian dari elektron Rantai transpor dan 24 gen yang

menghasilkan RNA yang diperlukan untuk produksi protein mitokondria,

gen ini dipecah menjadi 2 tRNA dan 22 mRNA. Ukuran sebuah plasmid

mtDNA hewan kira-kira 16,6 kb dan meskipun mengandung gen untuk

tRNA dan sintesis mRNA, protein yang diproduksi sebagai hasil dari gen
nuklir masih diperlukan dalam rangka untuk mtDNA untuk mereplikasi atau

protein mitokondria untuk diterjemahkan. Hanya ada satu daerah kromosom

mitokondria yang tidak mengandung urutan coding dan itu adalah 1 kb

wilayah yang dikenal sebagai D-lingkaran yang mengikat protein nuklir

peraturan. Jumlah molekul mtDNA per mitokondria bervariasi dari spesies

ke spesies serta antara sel dengan kebutuhan energi yang berbeda. Misalnya,

otot dan sel-sel hati mengandung lebih banyak salinan mtDNA per

mitokondria dari darah dan sel-sel kulit dilakukan. Karena kedekatan rantai

transpor elektron dalam mitokondria membran dalam dan produksi spesies

oksigen reaktif (ROS), dan karena fakta bahwa molekul mtDNA tidak

terikat oleh atau dilindungi oleh histon, mtDNA ini lebih rentan terhadap

kerusakan DNA dari DNA nuklir. Dalam kasus di mana kerusakan mtDNA

tidak terjadi, DNA baik dapat diperbaiki melalui basis perbaikan

eksisi jalur, atau molekul mtDNA rusak hancur (tanpa menyebabkan

kerusakan mitokondria karena ada beberapa salinan mtDNA per

mitokondria).

Struktur DNA mitokondria ditemukan dalam keadaaan rantai ganda dan

melingkar tertutup ( Close Circular DNA ), linear DNA dan keadaan 

linearcircular DNA . Pada genom ini banyak terjadi sekuen berulang

sehingga rekombinasi sel pada  genom mitokondria  tinggi. Organisasi 

genom mitokondria lebih kompleks daripada genom kloroplas. Dengan

terdapatnya banyak sekuen DNA berulang menyebabkan pemanfaatan DNA

di dalam mitokondria tidak seefisien genom kloroplas.  Seperti halnya DNA

kloroplas, genom mitokondria juga berasosiasi dengan protein histon.

Mitokondria dari semua organisme mengandung gen fungsional  atau DNA

kopi tunggal yang sama jumlahnya. Pada tanaman, ukuran genomnya besar

di samping DNA kopi  tunggal, diketahui genom mi tokondria mengandung

pula sekuen DNA yang tidak mengkode protein. Genom mitokondria

merupakan poliploid dengan jumlah sampai r atusan kopi sel.  

b. DNA Kloroplas

Di kloroplas terdapat DNA, RNA,  ribosom dan  berbagai enzim.

Semua molekul ini sebagian besar terdapat di  stroma, tempat

berlangsungnya transkripsi dan translasi. Kloroplas mengandung peralatan

biokimia lengkap yang diperlukan dalam reflikasi dan ekspresi dari plastom,

termasuk DNA dan RNA polimerase, ribosom, tRNA dan rRNA sintase.

Namun ukuran plastom tidak cukup besar untuk mengkode semua protein

yang diketahui ada  pada kloroplas. Hal ini membuktikan bahwa organel

masih tetap tergantung dari genom inti untuk bisa menjalankan fungsinya.

Pada tanaman tingkat tinggi, DNA kloroplas berbentuk molekul

melingkar tertutup ( close circular DNA ) berutas ganda. DNA kloroplas

(genom) terdapat dalam 50 atau lebih lingkaran jalur-ganda melilit dalam

tiap plastid. Pada keadaan yang lebih komplek s, genom  kloroplas akan

membentuk  Supercoiled Close Circular DNA. Genom kloroplas memiliki 

ukuran paling kecil di antara DNA  tanaman.  Kelebihan dari genom

kloroplas  adalah sangat efisien dalam memanfaatkan DNA. Hal ini

dikarenakan  hampir semua  DNA merupakan bagian dari gen tertentu

sehingga mempunyai fungsi tertentu. Total nukleotida dibandingkan dengan

nukleotida yang menj adi bagian dari gen sekitar 90% sehingga hampir tidak

terdapat DNA berulang pada genom kloroplas. Genom kloroplas terdiri  dari

dua gen, pada setiap kloroplas terdapat RNA ribosom (16 S; 23 S; 4,5 S; 5

S). Berbeda dengan DNA mitokondria yang  hanya memiliki satu tiruan

gen. Genom juga terdiri dari gen untuk RNA transfer, dan gen untuk yang

lainnya, tetapi bukan semuanya. Susunan protein untuk transkripsi dan

translasi dari gen yang sudah ditandai pada kloroplas (seperti protein

ribosom, sub  unit RNA polimerase, dan faktor-fak tor translasi) atau untuk

proses fotosintesis. Intron ditemukan pada beberapa daerah pengkodean

protein dan gen RNA transfer pada DNA kloroplas.

Kloroplas eukariotik, serta tanaman lainnya plastida, juga mengandung

molekul DNA ekstrakromosomal. Tidak seperti mtDNA, kloroplas DNA,

atau cpDNA seperti yang disebut, merupakan DNA plasmid linier yang

berlawanan dengan DNA melingkar. Sebuah molekul tunggal cpDNA dapat

berisi 100-200 gen  dan bervariasi dalam ukuran dari spesies ke

spesies. Ukuran cpDNA pada tumbuhan tingkat tinggi adalah sekitar 120-

160 kb. Gen-gen yang ditemukan pada kode cpDNA untuk mRNA yang

bertanggung jawab untuk memproduksi komponen yang diperlukan

dari fotosintesis jalur serta coding untuk tRNA, rRNA , RNA

polimerase subunit, dan protein ribosom subunit. Seperti mtDNA, cpDNA

tidak sepenuhnya otonom dan bergantung pada produk gen inti untuk

replikasi dan produksi protein kloroplas. Kloroplas berisi beberapa salinan

cpDNA dan jumlahnya bisa bervariasi tidak hanya dari spesies ke spesies

atau jenis sel untuk jenis sel, tetapi juga di dalam satu sel tergantung pada

usia dan tahap perkembangan sel. Misalnya, konten cpDNA dalam kloroplas

sel muda, selama tahap awal pengembangan di mana kloroplas dalam

bentuk proplastida tidak jelas, jauh lebih tinggi dari mereka yang hadir

ketika sel yang matang dan berkembang, mengandung plastida sepenuhnya

matang.

c. DNA sirkular ekstrakromosomal

DNA sirkular ekstrakromosomal (eccDNA) hadir di semua sel

eukariotik , biasanya berasal dari DNA genom, dan terdiri dari sekuens

berulang dari DNA yang ditemukan di kedua coding dan non-coding daerah

kromosom. EccDNA dapat bervariasi dalam ukuran dari kurang dari 2000

pasangan basa lebih dari 20.000 pasangan basa. Pada tumbuhan, eccDNA

mengandung diulang urutan mirip dengan yang ditemukan di daerah

sentromerik dari kromosom dan DNA satelit berulang. Pada hewan, molekul

eccDNA telah terbukti mengandung sekuens berulang yang terlihat pada

DNA satelit, DNA ribosom 5S dan DNA telomer. organisme tertentu,

seperti ragi, bergantung pada replikasi DNA kromosom untuk menghasilkan

eccDNA  sedangkan pembentukan eccDNA dapat terjadi pada organisme

lain, seperti mamalia, secara independen dari proses replikasi. Fungsi

eccDNA belum dipelajari secara luas, tetapi telah proposede bahwa

produksi elemen eccDNA dari urutan DNA genom menambah plastisitas

genom eukariotik dan dapat mempengaruhi stabilitas genom, penuaan sel

dan evolusi kromosom. (RR. Dyah R. A, 2013)

 DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Neil. A and Reece, Jane. B. (2010). Biologi Edisi Kedelapan jilid 3
(Terjemahan Oleh Damaring Tyas Wulandari). Jakarta: Erlangga

Ariwulan, RR. Dyah R. (2013). Makalah Genetika : Elemen Ekstrakromosal.

Makassar: Jurusan Biologi Universitas Hasanuddin