Ahli zooplankton → tertarik mempelajari zooplankton:

 Zooplankton
 Sistematika (taksonomi)
 Adaptasi untuk survive
 Posisi dalam rantai makanan

Studi-studi yang dilakukan

Pola distribusi Mekanisme makan
Laju pengambilan makanan Selektivitas makan
Biologi reproduksi Fekunditas
Mortalitas Variasi sejarah hidup
Migrasi vertikal
 MEKANISME/PROSES MAKAN

Metode pengambilan Berdasarkan diet (jenis

makanan oleh makanan), zooplankton
zooplankton dikelompokan atas:
 Filter feeding  Herbivora
 Raptorial feeding →  Karnivora
removing food.  Omnivora
Berdasarkan kebutuhan makanan,
zooplankton dikelompokan atas:
 Phytophagous
 Zoophagous
 Euryphagous
 Detritovorous
 1. Protozoa

 Proses makan foraminifera & radiolaria dilakukan

melalui pelepasan pseudopodia dari dalam tubuh
hewan.
 Ukuran diameter partikel yang ditangkap secara
efisien: 1 - <20 µm.
 Sekitar 45 % standing stok fitoplankton dikonsumsi
per hari (Capriulo & Carpenter, 1980).
 Haas & Webb (1979): sejumlah mikroflagellata
heterotrof makan bakteri.
 Fencel (1982): jumlah bakteri di laut relatif rendah (106
/ml) dikontrol oleh populasi mikroflagellata
(chrysomonads & choanoflagellata) berukuran 1-20 µm,
kelimpahan 103/ml
 Jumlah maksimum mikroflagellata & protozoa di laut
berasosiasi dgn kedalaman klorofil & bakteri
maksimum
 Populasi mikroflagellata meningkat sejalan dengan
blooming bakteri.
 Flagellata heterotrofik berukuran besar: Noctiluca →
blooming pada musim tertentu
 Noctiluca konsumsi fitoplankton autotrofik ukuran
besar → kompetisi dengan metazoa herbivora.
 2. Ctenopora
 Ctenopora di perairan tropis memiliki jumlah cukup
melimpah dalam komunitas plankton.
 Ada dua kelas ctenopora: Tentaculata dan Nuda.
1. Tentaculata
 sangat melimpah,
 memiliki tentakel:
 Pleurobranchia → hewan karnivora;
 makanan: crustacea ukuran kecil.
2. Kelas Nuda:
 ctenopora predator
 memangsa tentaculata, zooplankton lain bertubuh lunak
 Contoh: Beroe memangsa tentaculata
 Tentaculata : predator copepoda → rakus
 Mengkonsumsi hampir 1000 % dari berat tubuh per
hari pada densitas copepoda yang cukup tinggi (106
copepoda Acartia atau Pseudocalanus/m3).
 Laju pemangsaan → organisme bertumbuh dua kali
lipat dari ukuran populasi per hari.
 Populasi ctenopora meledak → menurunkan standing
stok copepoda → melepaskan nutrien bagi produksi
fitoplankton.
Makanan ctenopora oseanik:
 copepoda berukuran kecil
 euphausiid ukuran besar,
 ikan-ikan kecil.
 Predator dari ctenopora: amphipoda,
medusa, heteropoda, dan ctenopora lain
(Beroe).
 3. Chaetognatha
 Chaetognatha melimpah pada musim panas di
perairan temperate.
 Chaetognatha: predator pada crustacea berukuran
kecil (pada densitas prey ↓↓ dari yang dibutuhkan
ctenopora: 103 copepoda/m3).
 Prey dari chaetognatha : crustacea, larva ikan.
 Chaetognatha muda dimangsa copepoda Acartia
(Davis, 1977).
Makanan Chaetognatha:
 zooplankton ukuran kecil
 ditangkap menggunakan kaitan (hook) →
mengandung ‘chitine’ terdapat
mengelompok, terdapat di sekitar mulut.
 Chaetognatha tidak terlalu memilih makanan
 Makanan yang diambil: makanan yang
terdapat di sekitar.
 Chaetognatha dapat bersifat sangat rakus
(voracious predator); kanibal
 Chaetognatha memangsa
sesama jenis
 Chaetognatha → ancaman
dalam bidang perikanan
(branching side effect),
memangsa anakan ikan
(Gambar 1)
 Chaetognatha berkompetisi Gambar 1. Sagitta sp,
dengan memanfaatkan mampu menelan
copepoda → makanan mangsa = ukuran
penting bagi anakan ikan tubuhnya (Sumich,
tersebut (predator dan 1999).
kompetitor).
 Chaetognatha mulai makan hanya
beberapa hari setelah menetas.
 Makanan: copepoda ukuran kecil -
copepoda dewasa.
 Chaetognatha makan pada beberapa
tingkat jenjang makanan
 Chaetognatha makan euphausid,
meroplankton.
 Chaetognatha ukuran besar: organisme dewasa
memanfaatkan mangsa berukuran besar.
 Pada waktu mereka memangsa, chaetognatha
menyerang dengan menggunakan ekor
(melemahkan gerakan mangsa),
 Chaetognatha menggunakan gigi → mengeluarkan
racun → melumpuhkan mangsa sebelum ditelan.
 Chaetognatha: organisme dengan kemampuan
menghabiskan mangsa dibandingkan predator
lain.
 4. Urochordata

Urochordata/ Tunicata terdiri atas

3 kelas:
 Ascidiacea
Thaliacea
Larvacea
 Ascidea: organisme bentik; • Salpa & Larvacea
bersifat sessil sangat melimpah di
 Thaliacea atau Salpa beberapa lautan
memiliki 6 genera, melimpah (beberapa ribu/m3)
pada laut tropis; subtropis. • Salpa & lavacea: filter
 Larvacea (Appendicularia) → feeder → makan
bentuk dewasa hampir sama fitoplankton &
dengan bentuk larva. bakteri
 Species yang terkenal :
Larvacea.
 5. Coelenterata
 Ada dua kelas coelenterata → kelompok penting
dalam komunitas plankton: Hydrozoa & Scyphozoa.
 Tingkatan medusa hydrozoa diwakili oleh beberapa
genera umum:
 Obelia
 Penaria,
 Vellela (hydois pelagis ukuran besar).
 Physalia (siphonophora): hadir dalam jumlah besar
khusus pada pantai yang mengalami gempuran
ombak.
 Physalia berukuran besar, terkenal, hidup di
perairan tropik (‘Portuguese man of war’)
 Hidup mengapung di permukaan perairan
 Tentakel dapat menjulur 10-30 meter ke bagian
bawah perairan.
 Tentakel panjang (pneumatophora) → Physalia
dapat menangkap ikan berbagai ukuran,
 Tentakel : alat gerak di dalam kolom air.
 Jenis Vellela & Physalia mempunyai 1 genus,
terdistribusi & ditemukan hampir di seluruh
perairan dunia (kosmopolitan).
Physalia physalia Velella
yang terdampar di
pasir

Physalia physalia
dalam kolom air
• Dalam kelas Sciphozoa, medusa hewan dominan.
• Jenis siphonophora bahaya bagi manusia:
 Cyanea
 Chironex
 Fleckeri
 Aurelia
• berbahaya → penyengat (nematocyst) dari tentakel
(60 buah, panjang 5 meter pada individu dewasa)
dapat mematikan manusia hanya dalam waktu 4
menit.
 Semua jenis medusae : karnivora
 menangkap mangsa dengan tentakel
dilengkapi alat penyengat : ‘nematocyst’.
 Medusae melimpah di lautan.
 Ukuran tubuh berkisar beberapa mm sampai
2 meter (Cyanea capillata).
 Cyanea di perairan utara belahan dunia,
tentakel dapat mencapai panjang 30 –60
meter.
 bisa menangkap mangsa jauh dari tempat
mereka terapung.
 Makanan coelenterata bervariasi: larva ikan
- copepoda ukuran kecil
 Ukuran maksimum mangsa sangat
tergantung dari panjang gastrozoid (alat
pencernaan siphonophora),
 Jumlah makanan yg dimakan sangat
tergantung densitas prey.
 Lebih banyak prey dikonsumsi pada malam
hari oleh siphonophora dibanding siang hari.
 6. Annelida (Kelas Polychaeta)

 Beberapa spesies cacing polychaeta

ditemukan dalam komunitas plankton.
 Genus yang sangat terkenal: Tomopteris →
raptorial carnivora
 Memangsa zooplankton ukuran kecil
termasuk larva ikan herring
 7. Moluska
 Subkelas Ophistobranchia; Prosobranchia penting
dalam komunitas plankton.
 Heteropoda → grup kecil wewakili zoo-
holoplanktonik (± 30 spesies) dari kelompok
gastropoda.
 Heteropoda: bersifat karnivora,
 tubuh transparan → jelly.
 Janthina mengandalkan gelembung udara → tetap
di perairan permukaan.
 Moluska prosobranchia:
 heteropoda pelagik
 organisme karnivora
 menemukan mangsa (prey) → indra
penglihatan dan
 Menangkap mangsa → gigi-gigi; radula terletak
pada bagian tepi proboscis.
 Prosobranchia → anggota komunitas neuston :
Janthina  makan gelembung renang dari
jellyfish
 Dua ordo moluska opisthobranchia penting dalam
komunitas plankton: Gymnosomata dan
Thecosoma.
 Thecosoma/pteropoda bercangkang berbentuk
spiral.
 Makanan Thecosomata: fitoplankton
 Spesies ukuran besar makan foraminifera &
radiolaria
 Secara umum semua jenis Thecosoma: →
‘suspension feeder’.
 Menangkap mangsa dengan lendir dihasilkan
dalam mantel cavity atau pada kaki → semua
organisme terperangkap ditransfer ke mulut
melalui cilia.
 Beberapa anggota Pteropoda/Thecosoma
bercangkang kadang terdapat sangat melimpah di
zona epipelagik.
 Beberapa jenis Thecosoma → makanan penting
bagi ikan-ikan pelagis: ikan-ikan yang bernilai
ekonomis (Mackerel dan ikan-ikan sejenis herring)
→ makanan bagi ikan lebih besar.
 Kelimpahan organisme ini memberi kontribusi
besar bagi dunia perikanan.
 Thecosoma dimangsa oleh grup gastropoda
planktonik lain (Pteropoda telanjang atau tidak
bercangkang): Gymnosoma.
 Gymnosoma berenang dengan alat yang menyerupai
sayap.
 Plankton gastropoda yang masuk anggota
Gymnosoma kira-kira 50 spesies.
 Clione limacine (Gambar 2) berukuran besar,
mencapai panjang kira-kira 85 mm.
 Kebanyakan melimpah di perairan bumi bagian
selatan.
 Pteropoda tidak
bercangkang
(Gymnosomata) makan
spesies thecosomata
tertentu.
 Ordo opisthobranchia lain
penting dalam komunitas
plankton : Nudibranchia.
Gambar 2. Planktonik Moluska,
Gymnosoma Clione limacina hidup
di perairan kutub (Lalli & Parsons,
1997).
 Gymnosoma memangsa jenis-jenis tertentu
dari Thecosoma : Limacina.
 Beberapa jenis Gymnosoma: predator bagi
jenis-jenis Pteropoda yang bercangkang.
 menangkap mangsa → tentakel & kaitan
yang keras, → memisahkan bagian lunak
dari cangkang; mangsa ditelan.
 8. Crustacea

 Zooplankton crustacea: kelompok terbesar

suspension feeder di laut.
 Kelompok terbesar crustacea planktonik: copepoda
calanoida, amphipoda; euphausia.
 Pada area tertenu, ostracoda; cladocera cukup
melimpah,
 Pada perairan pantai: mysid, isopoda, cumacea,
copepoda harpacticoida → bagian dari komunitas
bentho-pelagik.
 Di lautan, copepoda → ”grazer”: memanfaatkan
fitoplankton
 Energi yang dimanfaatkan diteruskan ke
organisme di tingkatan atas.
 Kelimpahan copepoda: 70-90%  komunitas
zooplankton.
 Copepoda mampu mengurangi populasi
fitoplankton di lautan.
 Copepoda memanfaatkan fitoplankton:
menyaring fitoplankton dari air laut atau
 menggunakan appendik di bagian atas kepala.

Mekanisme makan copepoda (Nybakken, 2001

 Makanan copepoda: fitoplankton,
 spesies berukuran besar menangkap
protozoa planktonik: foraminifera,
radiolaria (Chindonova, 1959; Gilmer,
1974 dalam Parsons et al, 1984).
 Laju Penyaringan Makanan

• Laju penyaringan makanan diantara mikrocrustacea

berkaitan dengan ukuran tubuh
• Dapat bervariasi dalam individu tergantung pada
temperature & konsentrasi makanan.
• Gilmer (1974): filtering rate dari pteropoda
thecosoma berkisar antara 4,3-55,7 ml/jam pada
hewan berukuran antara 0,03-15 mg berat kering

20/04/2020
• Asumsi: berat hewan akan meningkat
secara kubik
• Filtering rate meningkat secara kuadrat
dari dimensi linear hewan.
• Jorgensen (1966): volume air disaring
copepoda berkisar antara <1,0 - 200
ml/hari.
• Cushing & Vucetic (1963): filtering rate
maximum copepoda dewasa : 1 liter/hari.
 Laju
penyaringan
meningkat →
peningkatan
ukuran tubuh
spesies
(Gambar 3)

Gambar 3. Hubungan ukuran tubuh &

laju penyaringan Calanus
pacificus
• Volume yang disaring copepoda herbivora
menurun sejalan dengan peningkatan
konsentrasi prey.
• Conover & Huntley (1980): copepoda dapat
beradaptasi untuk periode waktu lama
terhadap konsentrasi prey tinggi; tidak
menunjukan penurunan laju filtrasi selama
periode waktu cukup panjang.
• Laju penyaringan meningkat
dengan peningkatan temperatur
sampai nilai maksimum, kemudian
menurun lagi.
• Temperatur optimum untuk laju
penyaringan maksimum tergantung
temperatur yang dapat ditolerir
organisme
 SELEKSI MANGSA

Ukuran mangsa → faktor penting dalam

pemilihan mangsa oleh berbagai organisme
dalam komunitas zooplankton (zooplankton
herbivora dan karnivora):
• Predator berukuran lebih besar dari prey,
• Dalam kisaran ukuran mangsa dari
predator tertentu, mangsa berukuran
besar akan diseleksi → mangsa tersebut
tersedia

20/04/2020
 Berbagai faktor menentukan seleksi makanan
zooplankton.
 Untuk zooplankton karnivora (larva herring,
chaetognatha), mangsa yang akan dimakan →
yang masih hidup, bergerak → dapat ditangkap.
 Bioluminiscence merangsang copepoda untuk
makan pada beberapa spesies dinoflagellata.
 Copepoda makan secara selektif pada makanan
dengan kualitas yang sangat tinggi.
 Seleksi makanan dapat berubah : umur
predator
  Formula untuk menghitung seleksi mangsa
(Ivlev, 1961 dalam Parsons et al., 1997):
𝑟𝑖 − 𝑝𝑖
𝐸=
𝑟𝑖 + 𝑝𝑖
E = elektivitas index
ri = proporsi relatif (%) dari prey dalam
ransum
Pi = proporsi relatif (%) dari prey yang sama
dalam air

20/04/2020
 Nilai E berkisar antara -1 s/d +1
 Nilai (-) → prey dihindari/prey tidak
cocok dikonsumsi
 Nilai (0) → seleksi makanan
acak/random
 Nilai (+)→ seleksi aktif
 Kebutuhan Makanan Zooplankton
 Distribusi makanan yang dibutuhkan organisme
zooplankton laut sama dengan yang dimiliki oleh filum
hewan lain
 Energi dalam makanan yang dikonsumsi terdistribusi
dalam diagram dari berbagai kebutuhan hidup hewan.
 Energi makanan (R) yang dikonsumsi terbagi atas
(Gambar 1):
 Makanan yang diasimilasi (AR)
 Makanan yang dieksresi (E).
 makanan yang diasimilasi (AR) didistribusi untuk
 kebutuhan metabolisme (T)
 pertumbuhan (G).
Gambar 1. Distribusi energi makanan pada zooplankton
laut (Parsons et al, 1977).
Back ****
Back ***
 Pertumbuhan → peningkatan berat
tubuh
 Organisme crustacea: pertumbuhan
jaringan sebagian akan hilang pada
saat moulting
 Crustacea betina → sebagian berat
tubuh hilang pada saat organisme
memproduksi telur.
 Energi untuk metabolisme terbagi atas:
 Energi untuk aktivitas
 Energi untuk mempertahankan bagian
tubuh internal
 Biaya metabolisme → pertumbuhan &
pencernaan
 Produk buangan dari aktivitas
metabolisme dieksresi
 pada hewan tingkat tinggi (hasil
eksresi: urine)
 Makanan yang dibutuhkan oleh
zooplankton dapat digambarkan sebagai
jumlah dari makanan yang dibutuhkan
untuk pertumbuhan (G), metabolisma (T),
faeses (E) (Gambar 1) :
R=G+T+E
 Energi yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan:
G=R–E– T
 E = R – AR (Gambar 1)
 AR = T – G;
 A = efisiensi asimilasi dari
makanan yang dimakan, maka
G = AR – T
 Efisiensi asimilasi karnivora: 80-90 %
→ Komposisi biokimia prey =
predator
 Herbivora: 50-80 % → sulit mencerna
partikel makanan (tumbuhan:
karbohidrat & sellulosa)
 Detritovora: <40% → sebagian besar
material makan tidak dapat dicerna
Efisiensi pertumbuhan kotor
(K1) :
K1 = G/R x 100%
Efisiensi pertumbuhan bersih
(K2):
K2 = G/AR x 100%
Contoh:
Clione limacina makan Limacina helicina
mengalami peningkatan berat tubuh 5,0
mg/bulan, memanfaatkan 7,5 gram berat
kering prey. Clione mengasimilasi prey
dengan efisiensi asimilasi 90%.
Hitung:
• Efisiensi pertumbuhan kotor dari Clione
• Efisiensi pertumbuhan bersih Clione
Trophodynamic → studi faktor-
faktor yang mempengaruhi arah
transfer energi & material
organik antar tingkat trofik ~
mengontrol produksi sekunder.
 Efisiensi Transfer & Efisiensi Ekologi

Efisiensi → energi ditranser antara tiap

tingkatan: efisiensi ekologi (ecological
efficiency, E)

Jumlah energi yang diekstraksi dari tingkat trofik tertentu

E
jumlah energi yang disuplai ke tingkat tropik tsb
• Efisiensi dari setiap tingkatan → 10 %
• 100 gram makanan dimakan, 10 gram
membentuk jaringan tubuh baru
• Efisiensi ekologi berkisar dari 8 – 13 %
• Efisiensi ini akan rendah: sebagian besar
dari 90% sisanya didaur ulang → detritus
& bakteri.
Produksi pada tingkat trofik di
atasnya:
P=BEn
B = produksi primer
E = efisiensi ekologi dan
N= jumlah tingkat trofik yang
menghubungkan tingkat trofik I
(produksi primer) & tingkat trofik
yang berhubungan dengan P.
 Jika produksi primer = 5 gram C/m2/hari
 E = 20 %.
 Hitung produksi pada tingkat trofik ke-2,
3&4
 Pt 2 = 5 x 0.21 = 1,0 gram C/m2/hari
 Pt 3 = 5 x 0.22 = 0,2 gram C/m2/hari
 Pt 4 = 5 x 0.23 = 0,04 gram C/m2/hari
 Efisiensi ekologi sulit diukur
 Mudah didekati dengan efisiensi transfer
(transfer efficiency, ET).
𝐏𝐭
𝐄𝐓 = 𝐏𝐭−𝟏
Pt = produksi tahunan pada tingkat trofik t,
Pt – 1 = produksi tahunan pada tingkat trofik (t
– 1)
Satuan dari ET (untuk energi ) : kalori atau joule
(biomassa) : gram karbon
Transfer energi dari fitoplankton ke
zooplankton:
𝐽𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑝𝑟𝑜𝑑𝑢𝑘𝑠𝑖 ℎ𝑒𝑟𝑏𝑖𝑣𝑜𝑟𝑎
𝐸𝑡 =
𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑝𝑟𝑜𝑑𝑢𝑘𝑠𝑖 𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑟

• Pada tingkat trofik berikut:

Produksi tahunan herbivora

Et =
Produksi tahunan produser primer
 LATIHAN
• Cobalah anda hitung efisiensi transfer antara
fitoplankton dan zooplankton herbivora pada
komunitas laut
Diketahui;
• Produktivitas primer = 150 g C/m2/tahun
• Produksi copepoda herbivora = 25 g
C/m2/tahun
 Pada ekosistem laut, nilai efisiensi
transfer diestimasi sebesar 20 % →
transfer dari tumbuhan ke herbivora;
15 – 10 % pada tingkat lebih tinggi.
Energi yang hilang antara tingkat trofik
sebesar 80 – 90 % terutama melalui
respirasi (panas) (Gambar 2)

20/04/2020
 Energi panas panas panas
cahaya

Prod. Primer Herbivora Karnivora

Fitoplankton zooplankton zooplankton

Nutrien panas
Bakteri
N, P, C Pembusuk

Gambar 2. Skema siklus mineral dan aliran energi pada

ekosistem laut.
KEMBALI***
 Faktor yang perlu diperhitungkan dalam
menghitung potensi produksi tingkatan atas (top)
pada rantai makanan (produksi ikan) :
1. Beberapa bagian (proportion) dari suatu
tingkatan organisme (mangsa) bisa melarikan
diri, atau mangsa tersebut rasanya atau
bentuknya tidak enak untuk dimakan
(unpalatability).
2. Inefficient conversion (pengalihan/pengubahan
yang tidak efisien). Ada bagian dari makanan
yang dimakan tidak menambah pertumbuhan
(tidak efisien).
Menghitung Produksi Sekunder
Ricker (1958):
 Produksi: jumlah total biomassa baru
zooplankton yang dihasilkan dalam satu
unit waktu,
 tidak memperhitungkan apakah
zooplankton tersebut akan dapat bertahan
hidup sampai periode waktu tersebut
misalnya per minggu, per bulan atau per
tahun.

20/04/2020
Produksi tergantung pada
 Waktu
 Predator
 Pertumbuhan
 Mortalitas alami
 Biomassa dapat dihitung dari :
B= N x W
N = jumlah individu dalam populasi
W = berat rata-rata dari tiap individu

20/04/2020
  Perhitungan biomassa ini dapat dilanjutkan
dengan menghitung produksi selama
interval waktu dari t1 ke t2 :

W1 + W2
Pt = N1 − N2 + (B2 − B1 )
2

1 dan 2 : nilai yang diperoleh pada periode t1

atau t2
B2 – B1 : memperlihatkan peningkatan
biomassa selama interval waktu
yang dipelajari.

20/04/2020
 Contoh :
 Jarak antara copepodit I dan
Copepodit III : 44 hari.
 Perubahan berat rata-rata antara
kedua tingkatan ini: 0.15 mg - 0.60
mg.
 Rata-rata ada 80 copepodit I per m3
& 30 copepodit III per m3.
 Hitung produksi copepoda tersebut.

20/04/2020
Jawab :
(0,15+0,60)
𝑃𝑡 = (80 − 30) 2
+ (𝐵2 − 𝐵1 )

B1 = X1 W1 = 80 x 0.15 (gr)

B2 = X2 W2 = 30 x 0.60 (gr)

B1 = 12 gr; B2 = 18 gr
 (0,15 + 0,60)
𝑃𝑡 = (80 − 30) + (18
2

= (50) 0.375 + 6

= 24.75 gr

20/04/2020