Makalah Respirasi Kelompok 1

MAKALAH
FISIOLOGI TUMBUHAN
“Respirasi Tumbuhan”
DOSEN PENGAMPU : Dr. Syahmi Edi, M. Si
DISUSUN OLEH :
KELOMPOK 1
BAHAGIA GOHAE (4171141010)

DEVI ARISANTI LUBIS (4171141012)
ELSA SIMATUPANG (4173141018)
ERIKA AMELIA BR SEMBIRING (4171141016)
NENI KRISYANTI MUNGKUR (4173341047)
PENDIDIKAN BIOLOGI B 2017
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MEDAN
2020
KATA PENGANTAR
Puji Syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Esa, karena atas rahmat-Nya, makalah
“Respirasi Tumbuhan” pada mata kuliah Fisiologi Tumbuhan dapat diselesaikan. Kami
sangat berterima kasih kepada Bapak Dr. Syahmi Edi, M.Si, karena telah memberikan
bimbingan kepada kami dalam melaksanakan pengerjaan tugas ini.
Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah untuk memberikan informasi mengenai
Respirasi Pada Tumbuhan yang diperoleh dari berbagai sumber literatur yang ditulis di dalam
makalah ini oleh Tim Penulis. Maka untuk itu, kami berharap adanya kritikan dan saran yang
membangun demi kesempurnaan tugas kedepannya..
Akhir kata yang dapat kami sampaikan, semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi
para pembaca. Terima kasih.
Medan, 14 April 2020
Kelompok 1
2
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR........................................................................................................i
DAFTAR ISI......................................................................................................................ii
DAFTAR GAMBAR.........................................................................................................iii
DAFTAR TABEL..............................................................................................................iv
BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang....................................................................................................1
1.2 Rumusan Masalah...............................................................................................2
1.3 Tujuan.................................................................................................................2
1.4 Manfaat...............................................................................................................2
BAB II PEMBAHASAN
2.1Pengertian Respirasi dan Macam Respirasi.........................................................3
2.2 Substrat Respirasi................................................................................................8
2.3 Mekanisme Respirasi..........................................................................................8
2.4 Jenis – jenis Respirasi........................................................................................10
2.5 Proses Pertukaran Gas Respirasi........................................................................39
2.6 Fermentasi Pada Tmbuhan.................................................................................40
2.7 Respirasi Intra Molekuler...................................................................................41
2.8 Efisiensi Respirasi..............................................................................................42
2.9 Lintasan Pentosa Posfat......................................................................................43
2.10 Faktor – faktor Yang Mempengaruhi Respirasi...............................................44
2.11 Ekstraksi Energi Respirasi...............................................................................45
2.12 Enzim – Enzim Dalam Respirasi.....................................................................46
2.13 Manfaat Respirasi.............................................................................................47
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan........................................................................................................48
3.2 Saran...................................................................................................................48
DAFTAR PUSTAKA........................................................................................................49
GLOSARIUM...................................................................................................................51
3
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1 Mitokondria.......................................................................................................9
Gamabar 2 Tempat Terjadinya Respirasi. .........................................................................9
Gambar 3 Proses pembongkaran ( degradasi ) ..................................................................10
Gambar 4 Alkoholik fermentation.....................................................................................13
Gambar 5 Laktik Fermentation..........................................................................................13
Gambar 6 Jalur Glikolisis pada fermentasi alcohol dan asam laktat.................................16
Gambar 7 Reaksi Fermentasi Alkohol...............................................................................17
Gambar 8 Reaksi fermentasi asam laktat...........................................................................18
Gambar 9 Diagram Homefermentatif ...............................................................................19
Gambar 10 Diagram Heterofermentatif.............................................................................19
Gambar 11 Tahapan Pembongkarang Glukosa.................................................................22
Gambar 12 Tahapan Glikolisis..........................................................................................23
Gambar 13 Siklus Krebs....................................................................................................26
Gambar 14 Reaksi Glikolisis.............................................................................................34
Gambar 15 Derkaboksilasi oksidatif asam piruvat membentukasetil koenzim A.............35
Gambar 16 Daur Asam Sitrat (Daur Krebs)......................................................................36
Gambar 17 Plant Respiration.............................................................................................40
4
DAFTAR TABEL
Tabel.1. Perbedaan Reaksi Aerob Dan Anaerob ...............................................................7
5
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Dalam pengertian sehari-hari, bernapas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran

gas di paru-paru. Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah demikian. Pernapasan
lebih menunjuk kepada proses pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam
sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat makanan sumber tenaga yang paling
utama adalah karbohidrat. Respirasi tidak hanya dilakukan oleh manusia dan hewan. Akan
tetapi, tumbuhan juga melakukan respirasi untuk melangsungkan kehidupnya.
Materi ini telah dibahas dalam berbagai cabang ilmu tumbuhan salah satunya adalah
fisiologi tumbuhan. Fisiologi tumbuhan yang mempelajari peri kehidupan tumbuhan sudah
demikian pesat berkembangnya juga didukung oleh beberapa ilmu seperti anatomi tumbuhan,
morfologi tumbuhan, dan sistematika tumbuhan. Fisiologi tumbuhan itu sendiri merupakan
ilmu yang mempelajari atau mencari keterangan-keterangan mengenai kehidupan tumbuhan.
Untuk mempertahankan kehidupannya, tumbuhan perlu mempunyai suatu penyediaan energi
yang berkesinambungan. Energi-energi tersebut diperoleh dari mengambil energi kimia yang
terbentuk dalam molekul organik yang disintesis oleh fotosintesis. Suatu proses pelepasan
energi yang menyediakan energi bagi keperluan sel itu diseebut dengan respirasi. Respirasi
sel tumbuhan berupa oksidasi molekul organik oleh oksigen dari udara membentuk karbon
dioksida dan air.
Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun

(stomata). Pada keadaan aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam keadaan
anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misalnya pada
akar yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula
(glukosa) secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada
respirasi anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jasad renik
(mikroorganisme). Sebagian mikroorganisme melakukan respirasi aerobik (dengan zat asam),
anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).
Tumbuhan terutama tumbuhan tingkat tinggi, untuk memperoleh makanan sebagai

kebutuhan pokoknya agar tetap bertahan hidup, tumbuhan tersebut harus melakukan suatu
proses yang dinamakan proses sintesis karbohidrat yang terjadi di bagian daun satu tumbuhan
yang memiliki kloropil, dengan menggunakan cahaya matahari. Cahaya matahari merupakan
sumber energi yang diperlukan tumbuhan untuk proses tersebut. Tanpa adanya cahaya
matahari tumbuhan tidak akan mampu melakukan proses fotosintesis, hal ini disebabkan
klorofil yang berada di dalam daun tidak dapat menggunakan cahaya matahari karena klorofil
hanya akan berfungsi bila ada cahaya matahari.
Karbohidrat merupakan senyawa karbon yang terdapat di alam sebagai molekul yang
kompleks dan besar. Karbohidrat sangat beraneka ragam contohnya seperti sukrosa,
monosakarida, dan polisakarida. Monosakarida adalah karbohidrat yang paling sederhana.
Monosakarida dapat diikat secara bersama-sama untuk membentuk dimer, trimer dan lain-
lain. Dimer merupakan gabungan antara dua monosakarida dan trimer terdiri dari tiga
monosakarida (Kimball, 2002).
Fotosintesis merupakan proses sintesis senyawa organik (glukosa) dari zat anorganik
(CO2 dan H2O) dengan bantuan energi cahaya matahari. Dalam proses ini energi radiasi
diubah menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan NADPH + H yang selanjutnya akan
digunakan untuk mereduksi CO2 menjadi glukosa. Berdasarkan uraian diatas maka dibuatlah
makalah yang berjudul “Respirasi Tumbuhan”.
1.2 Rumusan Masalah

1. Apakah yang dimaksud dengan respirasi pada tumbuhan?
2. Bagaimanakah mekanisme respirasi pada tumbuhan?
3. Bagaimana cara tumbuhan memperoleh energi melalui proses respirasi aerob dan
anaerob?
4. Apa enzim yang berperan dalam proses respirasi pada tumbuhan
5. Bagaimanakah proses fermentasi pada tumbuhan?
6. Apakah yang dimaksud respirasi Intramolekuler?
7. Bagaimanakah efisiensi respirasi?
8. Bagaimanakah lintasan pentosa fosfat?
9. Apa faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi?
1.3 Tujuan
Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah:
1. Untuk mengetahui pengertian respirasi pada tumbuhan.

2. Untuk mengetahui mekanisme respirasi pada tumbuhan.
3. Untuk mengetahui cara tumbuhan memperoleh energi melalui proses respirasi aerob
dan anaerob?
4. Untuk mengetahui enzim yang berperan dalam proses respirasi pada tumbuhan?
5. Untuk mengetahui proses fermentasi pada tumbuhan.
6. Untuk mengetahui respirasi Intramolekuler.
7. Untuk mengetahui efisiensi respirasi.
8. Untuk mengatahui jalur lain respirasi yaitu lintasan pentosa fosfat.
9. Untuk mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi proses respirasi.
1.4 Manfaat
Adapun manfaat yang diharapkan dari penulisan makalah ini adalah:
1. Sebagai bahan informasi bagi penulis tentang respirasi pada tumbuhan, proses-proses
yang terjadi dalam respirasi, dan faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi.
2. Sebagai bahan informasi tambahan dalam mata kuliah Fisiologi Tumbuhan.
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Respirasi dan Macam Respirasi

2.1.1 Pengertian Respirasi
Respirasi adalah proses penguraian bahan makanan yang menghasilkan energi.
Respirasi dilakukan oleh semua penyusun tubuh, baik sel-sel tumbuhan maupun sel hewan
dan manusia. Respirasi dilakukan baik pada siang maupun malam hari. Sebagaimana kita
ketahui dalam semua aktivitas makhluk hidup memerlukan energy begitu juga dengan
tumbuhan. Respirasi terjadi pada seluruh bagian tubuh tumbuhan, pada tumbuhan tingkat
tinggirespirasi terjadi baik pada akar, batang maupun daun dan secara kimia pada respirasi
aerobic pada karbohidrat (glukosa) adalah kebalikan fotosintesis. Pada respirasi pembakaran
glukosa oleh oksigen akan menghasilkan energy karena semua bagian tumbuhan tersusun
atas jaringan dan jaringan tersusun atas sel, maka respirasi terjadi pada sel (Campbell, 2002).
Respirasi adalah proses utama dan penting yang terjadi pada hampir semua makluk
hidup, seperti halnya buah. Proses respirasi pada buah sangat bermanfaat untuk
melangsungkan proses kehidupannya. Proses respirasi ini tidak hanya terjadi pada waktu
buah masih berada di pohon, akan tetapi setelah dipanen buah-buahan juga masih
melangsungkan proses respirasi. Pada tumbuhan, respirasi dapat berlangsung melalui
permukaan akar, batang, dan daun. Respirasi yang berlangsung melalui permukaan akar dan
batang sering disebut respirasi lentisel. Sedang respirasi yang berlangsung melalui
permukaan daun disebut respirasi stomata (Nurfauziawati, 2011).
Menurut Santosa (1990), “Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk
menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam
bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya. Selain itu respirasi juga menghasilkan
senyawa-senyawa antara yang berguna sebagai bahan sintesis berbagai senyawa lain. Hasil
akhir respirasi adalah CO2 yang berperan pada keseimbangan karbon dunia. Respirasi
berlangsung siang-malam karena cahaya bukan merupakan syarat”.
Respirasi merupakan proses katabolisme atau penguraian senyawa organik menjadi
senyawa anorganik. Respirasi sebagai proses oksidasi bahan organik yang terjadi didalam sel
dan berlangsung secara aerobik maupun anaerobik. Dalam respirasi aerob diperlukan oksigen
dan dihasilkan karbondioksida serta energi. Sedangkan dalam respirasi anaerob dimana
oksigen tidak atau kurang tersedia dan dihasilkan senyawa selain karbondiokasida, seperti
alkohol, asetaldehida atau asam asetat dan sedikit energi (Lovelles, 1997).
Seperti yang diuraikan diatas, respirasi berlangsung baik ketika ada maupun tidak ada
oksigen. Ketika tidak ada oksigen terjadi fermentasi, yang merupakan penguraian gula yang
terjadi tanpa oksigen. Akan tetapi, jalur katabolik yang paling dominan dan efisient adalah
respirasi aerobik, yang menggunakan oksigen sebagai reaktan bersama dengan bahan-bahan
organik (aerobic berasal dari kata Yunani aer, udara dan bios, kehidupan). Beberapa
prokariota menggunakan zat selain oksigen sebagai reaktan dalam suatu proses yang serupa
yang memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen sama sekali. Proses ini disebut
respirasi anaerobik (awalan an- berarti ‘tanpa’). Secara teknis, istilah respirasi seluler
mencakup proses aerobik dan anaerobik. Akan tetapi, istilah tersebut berasal dari sinonim
untuk respirasi aerobik karena adanya hubungan antara proses tersebut dengan respirasi
organisme, dimana sebagian besar organisme menggunakan oksigen (Campbell, 2010).
Tumbuhan hijau bernapas dengan mengambil oksigen dari lingkungan, tidak semua
tumbuhan bernapas dengan menggunkan oksigen.Tumbuhan tak berklorofil benapas tanpa
memerlukan oksigen. Tujuan proses pernapasan, yaitu untuk memperoleh energi. Pada
peristiwa bernapas terjadi pelepasan energi. Tumbuhan yang bernapas secara anaeraob
mendapatkan energy dengan cara menguraikan bahan – bahan tertentu dimana mereka hidup.
Dalam proses pernapasan aerob / anaerab.akan dihasilkan gas karbondioksida dan uap air.
Gas dan uap air tersebut dikeluarkan dari tubuh. Oksigen diperlukan dan karbondioksida
yang dihasilkan masuk dan keluar dari tubuh secara difusi. Gas – gas tersebut masuk dan
keluar melalui stomata yang ada pada permukaan daun dan inti sel yang ditemukan pada kulit
batang pegangan. Akar yang berada dalam tanah juga dapat melakukan proses keluar
masuknya gas. Tumbuhan yang hidup di daerah rawa/berlumpur mempunyai akar yang
mencuat keluar dari tanah. Akar ini disebut akar napas. Kandungan katalis disebut juga
enzim, enzim sangat penting untuk siklus reaksi respirasi (sebaik-baiknya proses respirasi ).
Beberapa reaksi kimia membolehkan mencampur dengan fungsi dari enzim atau
mengkombinasikan sisi aktifnya. Penggunaan ini akan dapat dilihat hasilnya pada inhibitor
dari aktivitas enzim (Kimball, 1983).
Pembakaran membutuhkan oksigen (O2), terjadi di dalam setiap sel yang hidup.
Energi yang diperoleh berupa energi kimia (ATP) yang digunakan untuk berbagai aktivitas
fisiologi dalam tubuh. Di samping itu, pembakaran menghasilkan pula zat sisa berupa gas
asam arang (CO2) dan air. Bagaimana dengan organaisme yang hidup di lingkungan yang
kurang oksigen (anaerob)? Pada organisme anaerob, pembongkaran zat sumber tenaga
(glukosa) berlangsung tanpa melibatkan oksigen. Pembongkaran semacam ini disebut
respirasi anaerob.
anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar
yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula (glukosa)
secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi
anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jazad renik
(mikroorganisma). Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat
asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).
Semua sel aktif senantiasa melakukan respirasiı menyerap 02 dan melepaskan C02
dalam volume yang sama. Proses keseluruhan merupakan reaksi oksidasi redüksi yaitu
senyawa dioksidasi menjadi C02 sedangkan 02 yang diserap direduksi membentuk H20. Pati,
fruktan, sukrosa, lemak, asam organk bahkan pada keadaan tertentu protein dapat digunakan
sebagai subrrat respirasi. Reaksi respirasi glukosa dapat ditulis sebagai berikut
C61-41206 + 6 02 6 C02 + 6H20 -F E
Sebagian beşar energi yang dilepaskan selama respirasi sekitar 2870 KJ atau 686
Kkal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah bahang ini dapat merangsang
metabolisme dan mengungkan bagi beberapa spesies tertentu. Yang lebih penting dari
bahang adalah energi yang terhimpun dalam ATR şebab senyawa ini digunakan untuk
berbagai proses essensial tertentu. Respirasi merupakan oksidasi yang berlangsung di
medium air, dengan PH netral pada suhu sedang. Prodük ini meliputi asam amino untuk pro
tein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen porfirin; untuk lemak,
sterol karatenoid, pigmen flavonoid, seperti antosianin, dan senyawa aromatic tertentu.
Biasanya hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi sel uruhnya menjadi C02 dan H20
sedangkan sisanya digunakan dalam proes sintesis (Harahap, 2012).
Respirasi berasal dari kata latin respirare, yang secara harfiah berarti
bernapas. Semua sel yang aktif terus menerus melakukan respirasi. Respirasi bukan
hanya sekedar pertukaran gas, tetapi merupakan reaksi oksidasi-reduksi yaitu
senyawa (substrat respirasi) dioksidasi menjadi CO 2, sedangkan O2 yang diserap
direduksi membentuk H2O.
Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis yaitu Lavoisier
yang menyatakan bahwa respirasi adalah pembakaran yang diinterprestasikan
secara tepat sebagai kombinasi kimia dari senyawa yang terbakar dengan
oksigen. Ia juga dapat menunjukkan bahwa udara yang dikeluarkan pada waktu
bernapas mengandung uap air. Dengan demikian, ia merupakan orang yang
pertama dapat menunjukkan bahwa respirasi menghasilkan CO2 dan H2O.
Gula cadangan yang terlarut (glukosa, fruktosa, sukrosa),lemak, protein, dan
asam organik dapat berfungsi sebagai substrat respirasi. Glukosa merupakan substrat
respirasi utama di dalam sel tumbuhan, dengan persamaan reaksi dapat ditulis
sebagai berikut:
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6C02 + 6H2O
Reaksi diatas memberikan gambaran yang mengaburkan, karena sebenarnya
O2 di dalam respirasi tidak bereaksi secara langsung dengan glukosa. Seharusnya ada
molekul-molekul air yang ditambahkan kepada produk intermediat penguraian
glukosa, yaiu satu molekul air untuk setiap atom C dalam glukosa, dan atom H di
dalam produk intermediat bereaksi dengan O 2 yang direduksikan menjadi air. Reaksi
respirasi yang lebih terperinci adalah:
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6C02 + 6H2O
Respirasi merupakan suatu aktifitas yang dilakukan oleh mikroorganisme hidup baik
tumbuhan, manusia maupun hewan. Menurut Winarno (2004), respirasi merupakan proses
pernafasan dan metabolisme dengan menggunakan O2 dalam pembakaran senyawa
makromolekul seperti karbohidrat, protein dan lemak yang akan menghasilkan CO2, air, dan
sejumlah energi.
Tumbuhan melakukan respirasi untuk menghasilkan energi guna melakukan proses
fotosintesis. Tumbuhan yang telah mengalami pasca panen akan tetap mengalami proses
respirasi dengan laju yang lebih tinggi dibandingkan saat masih tertanam dipohonnya.
Respirasi yang dilakukan oleh buah akan menghasilkan panas yang mana sangat penting
dalam menghitung kebutuhan refrigerasi dan ventilasi selama penyimpanan. Laju perusakan
komoditas biasanya berbanding lurus dengan laju respirasinya.
Respirasi adalah suatu proses metabolisme dengan cara menggunakan oksigen dalam
pembakaran senyawa makromolekul seperti karbohidrat, protein dan lemak yang akan
menghasilkan CO2, air dan sejumlah besar elektron-elektron. Beberapa senyawa penting
yang dapat digunakan untuk mengukur proses respirasi ini adalah glukosa, ATP, CO2 dan O2
(Winarno, 1981).
yang memiliki klorofil, dengan menggunakan cahaya matahari. Cahaya matahari merupakan
matahari, tumbuhan tidak akan mampu melakukan proses fotosintesis, hal ini disebabkan
kloropil yang berada di dalam daun tidak dapat menggunakan cahaya matahari karena
klorofil hanya akan berfungsi bila ada cahaya matahari. Konsentrasi O2 yang rendah dapat
berpengaruh terhadap laju respirasi dan penurunan proses oksidasi subtrat, pematangan
tertunda, dan sebagai akibatnya umur komoditi menjadi lebih panjang, perombakan klorofil
tertunda, produksi C2H4 rendah, laju pembentukan asam askorbat berkurang, perbandingan
asamasam lemak tak jenuh berubah, laju degradasi senyawa pektin tidak secepat seperti
dalam udara normal. Bila kandungan CO2 dalam ruang penyimpan bertambah, jumlah CO2
yang terlarut dan tergabung dengan beberapa zat penyusun dalam sel pun meningkat
(Pantastico, 1986).
Proses respirasi pada buah sangat bermafaat untuk melangsungkan proses
kehidupannya. Proses respirasi ini tidak hanya terjadi pada waktu buah masih berada di
pohon, akan tetapi setelah dipanen buah-buahan juga masih melangsungkan proses respirasi.
Dalam proses ini oksigen diserap untuk digunakan pada proses pembakaran yang
menghasilkan energi dan diikuti oleh pengeluaran sisa pembakaran dalam bentuk CO2 dan
air. Jumlah CO2 yang dikeluarkan akan terus menurun, kemudian pada saat mendekati
senescene produksi CO2 kembali meningkat dan selanjutnya menurun lagi. Buah-buahan
yang melakukan respirasi semacam itu disebut buah klimaterik, sedangkan buah-buahan yang
jumlah CO2 yang dihasilkannya terus menurun secara perlahan sampai pada saat senescene
disebut buah non-klimaterik. Produk pertanian yang berbeda kemungkinan mempunyai laju
respirasi yang berbeda pula, umumnya tergantung pada struktur morfologi dan tingkat
perkembangan jaringan bagian tanaman tersebut. Secara umum, sel‐sel muda yang tumbuh
aktif cenderung mempunyai laju respirasi lebih tinggi dibandingkan dengan yang lebih tua
atau sel-sel yang lebih dewasa. Masa simpan produk dapat diperpanjang dengan
menempatkannya dalam lingkungan yang dapat memperlambat laju respirasi dan transpirasi
melaluipenurunan suhu produk, mengurangi ketersediaan O2 atau meningkatkan konsentrasi
CO2, dan menjaga kelembaban nisbi yang mencukupi dari udara sekitar produk (Utama,
2001).
Konsentrasi O2 rendah disekitar bahan dapat berpengaruh pada sifat fisiologis buah-
buahan dan sayuran (Pantastisco, 1986), diantaranya yaitu laju respirasi dan oksidasi subsrtat
menurun, pematangan tertunda dan sebagai akibatnya umur komoditi lebih panjang,
perombakan klorofil tertunda dan produksi C2H4 (etilen) rendah, laju pembentukan askorbat
berkurang serta laju degradasi senyawa pektin tidak secepat seperti dalam udara terbuka.
Energi yang ditangkap dati proses oksidasi sempuma beberapa senyawa dapat
digunakan untuk mensirıtesis molekul lain yang dibutuhkan untuk perturnbuhan. Laju
respirasi meningkat sebagai akibat dari permiiitaan perrumblihan, tapi' dari beberapa senyawa
yang hilang dialihkan ke dalam beberapa reaksi sintesis dan tidak pernah muncul sebagai
C02.
2.1.2 Macam Respirasi
Berdasarkan kebutuhannya terhadap oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua
macam, yaitu (Ata, 2011):
1. Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen, penguraiannya lengkap
sampai menghasilkan energi, karbondioksida, dan uap air.
2. Respirasi Anaerob, yaitu proses pembebasan energi yang tidak menggunakan oksigen.
Contoh respirasi anaerob adalah fermentasi.
Fermentasi dibedakan menjadi 2, yaitu:
 Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol terjadi pada proses pembuatan tapai dan anggur. Fermentasi alkohol
di lakukan di lakukan oleh jamur ragi.
 Fermentasi Asam Laktat
Fermentasi asam laktat terjadi pada otot manusia saat melakukan kerja keras dan
persediaan oksigen kurang mencukupi.
Adapun perbedaan antara respirasi aerob dan anaerob adalah (Santosa, 1990) :
No. Aerob Anaerob
1. Umum terjadi Hanya dalam keadaan khusus
2. Berlangsung seumur hidup Sementara, hanya fase tertentu
3. Energi yang dihasilkan besar Energinya kecil
4. Tidak merugikan tumbuhan Menghasilkan senyawa yang bersifat racun
5. Memerlukan oksigen Tanpa oksigen
6. Hasil akhir berupa CO2 dan H2O Berupa alcohol dan CO2
Tabel.1. Perbedaan Reaksi Aerob dan Anaerob
2.2 Substrat Respirasi
Substrat respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi sebagian
(menjadi senyawa teroksidasi) atau reteduksi sempurna (menjadi karbondioksida dan uap air)
dalam metabolisme respiratoris. Umumnya substrat untuk respirasi adalah zat yang tertimbun
dalam jumlah yang relatif banyak dalam sel tumbuhan dan bukan zat yang merupakan
senyawa antara hasil dari penguraian. Hasil penguraian biasanya disebut metabolik antara.
Karbohidrat merupakan substrat utama respirasi dalam sel-sel tumbuhan dengan glukosa
sebagai molekul pertama. Substrat respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah
sukrosa (disakarida= glukosa dan fruktosa) dan pati (sering terdapat dalam sel tumbuhan
sebagai cadangan karbohidrat). Dalam beberapa jaringan tumbuhan, selain karbohidrat,
senyawa lain kadang-kadang dapat menjadi substrat respirasi. Pada biji-biji tertentu, seperti
jarak, mengandung lemak yang sangat tinggi sebagai bahan cadangan yang terdapat di dalam
jaringan endosperma yang mengelilingi embrio. Selama beberapa hari pertama
perkecambahan, lemak ini akan diubah menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan
direspirasi oleh embrio yang sedang tumbuh.
Pada keadaan tertentu dalam beberapa jaringan tumbuhan juga, beberapa asam
organik dapat digunakan sebagai substrat respirasi, misalnya asam organik berkerbon empat
(asam malat) yang ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen familia Crassulaceae, asam malat
ini direspirasi menjdi karbondioksida dan air melalui mekanisme khusus; asam organik
berkarbon dua (asam glikolat), yang ditimbun dalam daun yang disinari sebagian besar
tumbuhan tinggi juga dapat digunakan untuk respirasi. Protein jarang direspirasi kecuali
dalam keadaan tertentu. Protein berperan sebagai substrat respirasi selama tahap awal
perkecambahan biji yang mengandung protein tinggi sebagai cadangan makanan. Protein
akan diubah menjadi asam-asam amino yang kemudian asam amino diubah menjadi senyawa
antara respirasi karbohidrat. Dengan demikian, asam amino direspirasi oleh jalur yang
digunakan oleh respirasi glukosa.
2.3 Mekanisme Respirasi

Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses ini
bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP
+ Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron
yang terdapat pada membran mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+)
dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi – Oksidasi (Redoks).
-
Gambar : Bagian-bagian mitokondria
Gambar 1. Mitokondria
Oleh sebab itu, pembentukan ATP yang digerakkan oleh energi hasil oksidasi dan
perbedaan proton antara ruang antar membran dengan membran sebelah dalam mitokondria
disebut fosfotilasi oksidatif. Teori pembentukan ATP oleh gradient proton ini dicetuskan
oleh Piter Mitchell yang dikenalkan dengan teori Chemiosmotik. Teori ini mendapatkan
hadiah nobel tahun 1987.
Gambar 2. Tempat terjadinya respirasi

Gambar : Kompartemantasi sistem enzim daur Krebs dalam mitokondria
Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada
kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan
sumber energi (umumnya glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun
demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam
bentuk cadangan makanan, yaitu berupa sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus
terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan yang
hendak dibongkar adalah lipida (lemak) atau protein. Proses pembongkaran ( degradasi )
adalah sebagai berikut :
Sukrosa / Karbohidrase
Amilum Glukosa
Lipase
Lipida Gliserol + Asam lemak
Proteinase
Protein Asam – asam amino
n
Gambar 3. Proses Pembongkaran ( Degradasi )
2.4 Jenis – Jenis Respirasi

2.4.1 Respirasi Anaerob
Respirasi Anaerob adalah sistem di mana tumbuhan tidak perlu memakai O2 untuk
melakukan reaksi pemecahan rantai karbohidrat. Respirasi ini terjadi hanya sementara pada
tumbuhan, hasilnya adalah sintesis berupa alkohol dan karbondioksida. Jenis respirasi ini
menghasilkan ATP (Energi) yang lebih sedikit jika dibandingkan dengan respirasi Aerob.
Respirasi anaerob dapat berlangsung di dalam udara yang bebas, tetapi proses ini
tidak menggunakan 02 yang tersedia di dalam udara itil. Respirasi anaerob juga lazim
disebut fermentasi, meskipun tidal: semua fermentasi itü anaerob. Tujuan fermentasi sama
dengan tujuan respirasi yaitll uncuk memperoleh energi. Energi yang didapat melalui
fermentasi lebih sedikit dibandingkan dengan respirasi biasa (Harahap, 2012).
Fermentasi banyak terjadi pada peragian alkohol. Meskipun pembuatan minuman
keras itü telah dikenal sejak peımulaan sejarah manusia, namun baru pada abad ke 19
diketahui orang bahwa alkohol yang timbul itü disebabkan oleh mikroorganisme bersel satu
yang disebut ragi (Saccharomyces) peristiwa ini ditemukan oleh Pasteur (1857). Kemudian
Buchner (1896) membuktikan bahwa alkoholisasi tidak muclah dilakukan oleh sel - sel ragi
yang masih hidup. Ternyata sel - sel yang sudah mati dapac juga melangsungkan peristiwa
tersebut. Dengan demikjan jelaslah bahwa ragi - ragi itu mengandung zat - zat yang
menyelenggarakan alkoholisasi tersebuc yang disebut dengan zimase (Harahap, 2012).
Sel - sel ragi merupakan mikroorganisme yang mendapatkan energi vang dibutuhkan
dengan cara respirasi anaerob. Substrat yang terbongkar berupa hek.sosa namun heksosa ini
tidak terurai menjadi H 20 dan CO2 persamaannya dituliskan sebagai berikut :
RRR
C6H1206 2C2H50H + 2C02 + 21 Kal.
Fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung dialkoholisasikan oleh sel-sel ragi
kecuali glukosa, disakaridajuga dapat dialkoholisasi (misal maltosa dan sukrosa dapat
dijadikan subscrat). Substrat ini kemudian diubah menjadi monosakarida oleh enzim - enzim
maltase dan sukrase: enzim-enzim ini juga dimilikj oleh sel - sel ragi (Harahap, 2012).
Dari persamaan reaksi seperti disebut diatas ini nyatalah, bahwa O tidak diperlukan ;
juga didalam proses ini hanya ada pengubahan zat Organik yang sattı menjadi zat organik
yang lain (gula alkohol), dimana pada hakekatnya hanya ada petgeseran tempat tempat antara
molekül glukosa dan molekül alk``ohol.
Oleh karena itu, maka respirasi semacam ini dapatjuga disebut respirasi intramolekul,
mengingat bahwa perubahan semacam ini hanya terdapat di dalam molekul saja.
Dipandang dari segi perindustrian, alangkah baiknya jika semua heksosa yang
tersedia itu dapat diubah seluruhnya menjadi alkohol sekali jadi. Hal ini sayang benar tidak
mungkin, şebab sel - sel ragi itü mengalami keracunan, apabila kadar alkohol tempat mereka
hidup itu melebihi suatu persenan. Bagi beberapa jenis ragi persenan itu ada diantara 9% -
18%. Jika persenan alkohol lebih tinggi dari pada itu, maka terhentilah peristiwa alkoholisasi.
Banyak mikroorganisme lainnya mendapat energi yang diperlukannya denganjalan
fermentasijuga, dimana sebagai substrat digunakannya macam - macam asam organik.
Pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lainnya yang lebih rendah
simpanan energinya itü dilakukan oleh bakteri - bakteri anaerob, tetapi juga oleh jaringan -
jaringan tanaman cinggi oleh biji - bijian yang !aılitnya sukar ditembus 02.
Bakteri asam cuka adalah suatu contoh mikroorganisme yang mengadakan fermentasi
dengan menggunakan oksigen bebas, seperti dinyatakan di dalam persama aan berikut ini,
sedang energi yang didapatnya lebih dari lima kali energi yang diperoleh sel-sel ragi dalam
fermentasinya secara anaerob.
Demilkianlah peristiwa percukaan :
Bakteri asam cuka
CH3CH20H + 02 CH3COOH + H20 + 116 Kal
Etanol Asam Cuka
Bakteri asam susu sebaliknya, mengadakan fermentasi anaerob, dimana heksosa yang
terdapat didalam air susu diubahnya menjadi asam şüSU, sedang bakteri beroleh sejumlah
energi juga seperti dinyatakan didalam persamaan dibawah ini :
Bakteri asam susu
C6H12O6 2CH3CHOH.COOH + 28 Kal.
Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi Oleh Saccharornyces, maka terjadinya

asam susu ini suatu peristiwa respirasi intramolekul juga. Respirasi intramolekul berlangsung
dengan pertolongan enzim semata – mata Oleh karena itu peristiwa dapat juga disebut
fermentasi.
Beberapa spesies bakteri dapat mengadakan respirasi antarmolekul. Oksigen yang
diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari suatu persenyawaan. Contoh :
CH3.CHOH.COOH + HNO3 CH3.CO.COOH + HN02 + H20 + Energi
asam susu asam piruvat
 Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan – jaringan Tanaman Tinggi
Pada umumnya, respirasi anaerob pada jaringan - jaringan dalam tubuh tanaman
tinggi itu hanya terjadij ika persediaan oksigen bebas ada dibawah minimum. Tiap jaringan
tanaman mempunyai Iain tanggapan terhadap ini. Kecambahjagung misalnya tidak dapat
mempertahankan hidupnya di dalam suatu tempat yang tidak ada oksigennya sama sekali,
sedang buah - buah apel dan peer dapat bertahan berbulan - bulan didalam penyimpanan,
dimana hanya ada hidrogen atau nitrogen saja. Buah - buah tersebut ini terus - menerus
menghasilkan CO2 suatu tanda buah - buah itu mengadakan terus. Respirasi anaerob adalah
respirasi yang tidak melibatkan oksigen. Pengertian respirasi dalam biologi adalah proses
mobilisasi energy yang dilakukan oleh makhluk hidup melalui pemecahan senyawa berenergi
tinggi untuk digunakan dalammenjalankan fungsi hidup. Respirasi anaerob menggunakan
pernapasan rantai transpor elektron yang tidak membutuhkan oksigen. Agar rantai transpor
electron berfungsi, akseptor eksogen elekron akhir harus tersedia supaya memungkinkan
elektron untuk melewati sistem.
Dalam respirasi anaerob menggunakan substansi pengurang oksidasi lainseperti

sulfat, nitrat, belerang, atau fumarat. Akseptor elektron memiliki kemampuan mereduksi yang
lebih rendah dari pada oksigen, yang berarti lebih sedikit energi yang
dihasilkan molekul pengoksidasi.Pada kondisi anaerob( tidak tersedia oksigen ),suatu sel
akan dapat mengubah asam piruvat menjadi CO2 dan etil alkohol serta membebaskan energi
(ATP). Atau oksidasi asam piruvat dalam sel otot menjadi CO2dan asam laktat serta
membebaskan energi ( ATP ).Bentuk proses reaksi yang terakhir disebut, lazim dinamakan
fermentasi. Proses ini juga melibatkan enzim - enzim yang terdapat didalam sitoplasma
sel.Oleh karena itu, respirasi anaerob kurang efisien dibandingkan respirasi aerobik. Respirasi
anaerob hanya menghasilkan energy sejumlah 2 ATP. Itu sangat kecil dibandingkan dengan
respirasi aerob yang menghasilkan 36 ATP.
Respirasi anaerob digunakan oleh prokariota yang hidup di lingkungan tanpa oksigen.

Itulah mengapa prokariota dapat hidup di lingkungan yang ekstrem. Banyak organisme
anaerob adalah anaerob obligat, yang berarti mereka hanya menggunakan senyawa anaerob
dan akan mati bila ada oksigen. Selanjutnya, respirasi anaerob berlangsung pada biji-bijian
kacang, padi, biji bunga matahari dan lain-lainnya lagi yang tampak keing. Akan tetapi pada
buah-buahan yang basah mendaging, jaringan-jaringan tanaman tinggi tersebut kebanyakan
bukan alkohol, melainkan bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat,
asam Oksalt, asam tartarat dan asam susu.
Pada banyak tanaman yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam airyang agak
lama itu merupakan suatu ancaman bagi kehidupannya. Respirasi aerob terhenti sama sekali
sedang respirasi anaerob tidak mungkin mencukupi energi yang dibutukannyajuga akumulasi
dari hasil akhir respirasi itu lama-kelamaan merupakan racun bagi jaringan-jaringan yang
tersangkut. Sebaliknya pada tanaman air, respirasi aerob dapat berlangsung terus menerus
karena adanya pembuluh-pembuluh hawa yang merupakanaerenkim, jadi meskipun selalu
berada didalam air, tanaman tersebut tak perlu melakukan pernpasan anaerob, kecuali jika
keadaan memaksa. Hal ini dapat diketahui dari sikap akar dan rhizorna dari Nymphea advena
dan beberapa tanarnan air lainnya yang mampu mengadakan kedua macam respirasi menurut
kebutuhannya. Pada urnumya dapatlah dikatakan, bahwa jaringan ataupun mikroorganisme
yang dapat melangsungkan respirasi anaerob itu lebih mengutamakan respirasi aerob jika ada
kesempatan, sebab dengan respiras.t aerob dapat diperoleh lebih banyak energi daripada
dengan jalan respirasi anaerob. Perubahan sikap yang demikian ini disebut efek Pasteur.
Sebenarnya pengubahan heksosa menjadi C02 dan H2O atau menjadi etanol maupun menjadi
asam susu itu tidak berlangsung sekali jadi, melainkan bertingkat-tingkat.
Pada kondisi kurang oksigen, seperti saat tanah terlalu basah atau tergenang air, maka
jaringan akar atau biji-biji yang terbenam di dalamnya akan mengalami kekurangan oksigen.
Dalam keadaan seperti ini maka pada jaringan akan terjadi respirasi anaerobik. Respirasi
an-aerobik pada tubuhkita akan menghasilkan timbunan asam laktat yang menjadi tanda
kelelahan otot. Pada tumbuhan, respirasi an-aerobik akan lebih cenderung menghsilkan
ethanol daripada asam laktat. Namun demikian, bahan sisa metabolisme tersebut dapat
diubah kembali menjadi glukosa atau dapat dimanfaatkan kembali. Secara ringkas ciri
respirasi an-erobik adalah sbb :
(a) Alkoholik Fermentation
Zat Gula Tenaga + CO2 + H2O + Alkohol

( 2 ATP )
( glukosa )
an-aerobik
+ panas yang besar
Gambar 4. Alkoholik fermentation
(b) Laktik fermentation
Zat Gula Tenaga + Asam Laktat / Asam Susu ( 2 ATP )

( glukosa ) + panas yang besar
an-aerobik
Gambar 5. Laktik Fermentation
Dari gambaran proses kimia pada respirasi an-aerobik di atas tampak bahwa :
1. Respirasi an-aerob merupakan pembongkaran glukosa yang tidak sempurna,

2. Hanya menghasilkan 2 ATP dati tiap mol glukosa yang dibongkar,
3. Entropi besar karena hasil pembongkarannya menghasilkan sampah yang berupa

senyawa yang masih menyimpan energy cukup besar, yaitu :
a. Etanol + CO2, Atau
b. Asam laktat
4. Sebagian ernergi terbuang dalam bentuk panas.
Dalam proses respirasi anaerob, yang glikolisis langkah pertama adalah respirasi sel
aerobik. Langkah ini menghasilkan 2 molekul ATP. Produk dari glikolisis adalah piruvat,
digunakan dalam fermentasi respirasi anaerob. Ini fermentasi respirasi anaerob
membantu dalam produksi etanol dan nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) atau untuk
produksi laktat dan NAD+. Produksi NAD+ sangat diperlukan sebagai glikolisis
menggunakannya dan jika ada penipisan NAD+,hal ituakan menyebabkan kematian sel.
Proses respirasi anaerob mengikuti siklus Krebs danterjadi dalam cairan sitoplasma. Hasil
energi utama dari respirasi aerobik terjadi dimitokondria. Banyak energi pergi limbah dalam
bentuk molekul etanol dan laktat sebagai sel tidak dapat memanfaatkannya. Sebaliknya
mereka mengeluarkan produkini sebagai limbah. Respirasi anaerob terjadi dalam bentuk dua
jalur, yaitu fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat. Berikut ini adalah
persamaan respirasi anaerob kimia.
Rumus Respirasi Anaerob
2ATP + C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 4ATP
1. Respirasi Anaerob Dalam Ekologi
Respirasi anaerob memainkan peran utama dalam siklus nitrogen, sulfur, dan karbon di
seluruh dunia melalui pengurangan senyawa nitrogen,belerang, dankarbon. Denitrifikasi
adalah jalur utama yang digunakan makhluk hidup untuk mengembalikan nitrogen ke
atmosfer sebagai molekul gas nitrogen. Hidrogen sulfide yang merupakan hasil dari respirasi
sulfat adalah neurotoksin yang kuat dan bertanggung jawab terhadap bau “telur busuk” yang
terjadi di rawa payau.
2. Fermentasi Anaerob
Beberapa organisme yang melakukan fermentasi di antaranya adalah bakteri dan

protista yang hidup di rawa, lumpur, makanan yang diawetkan, atau tempat - tempat lain
yang tidak mengandung oksigen. Beberapa organisme dapat menggunakan oksigen untuk
respirasi, tetapi dapat juga melakukan fermentasi.Organisme seperti ini melakukan fermentasi
jika lingkungannya miskin oksigen. Sel - sel otot juga dapat melakukan fermentasi jika sel-sel
otot kekurangan oksigen.
Fermentasi anaerob adalah metode yang digunakan sel untuk mengekstrak energi dari
karbohidrat ketika oksigen atau akseptor elektron lainnya tidak tersedia dilingkungan
sekitarnya. Hal ini membedakannya dari respirasi anaerob, yang tidak menggunakan oksigen
namun tidak menggunakan akseptor elektron molekul yang berasal dari luar sel. Proses ini
dapat diikuti oleh glikolisis sebagai langkah berikutnya dalam pemecahan glukosa dan gula
lain untuk menghasilkan molekul adenosine trifosfat (ATP) yang menghasilkan sumber
energy untuk sel.
Seperti pada respirasi aerob, glukosa merupakan substrat pada tahap awal fermentasi.
Glukosa dipecah menjadi dua molekul asam piruvat, dua NADH, dan terbentuk dua ATP.
Tetapi, reaksi fermentasi tidak sempurna memecah glukosa menjadi karbondioksida dan air.
Mula - mula pada fermentasi anaerob,sel meregenerasi nikotinamida adenine dinucleotide
(NAD+) dari bentuk tereduksi dinukleotida nikotinamida adenin (NADH), sebuah molekul
yang diperlukan untuk melanjutkan glikolisis. Fermentasi anaerob bergantung pada enzim
untuk menambahkan gugus fosfat ke molekul adenosine diphosphate individual (ADP)untuk
menghasilkan ATP, yang berarti itu adalah bentuk fosforilasi tingkat substrat.Hal ini berbeda
jelas dengan fosforilasi oksidatif, yang menggunakan energi dari gradien proton yang
didirikan untuk menghasilkan ATP.Contoh fermentasi adalah fermentasi alkohol dan
fermentasi asam laktat.
3. Reaksi Fermentasi Anaerob
Reaksi dalam fermentasi berbeda - beda tergantung pada jenis gula yang digunakan dan
produk yang dihasilkan. Secara singkat,glukosa (C6H12O6) yangmerupakan gula
paling sederhana , melalui fermentasi akan menghasilkan etanol (2C2H5OH). Reaksi
fermentasi ini dilakukan oleh ragi, dan digunakan pada produksi makanan.
Persamaan reaksi kimia
C6H12O6 2C2H5OH + 2 CO2 + 2ATP (Energi yang dilepaskan : 118 Kj per mol)
Jalur biokimia yang terjadi, sebenarnya bervariasi tergantung jenis gula

yangterlibat, tetapi umumnya melibatkan jalur glikolisis, yang merupakan bagian dari tahap
awalrespirasi aerobic pada sebagian besar organisme. Jalur terakhir akanbervariasi tergantung
produk akhir yang dihasilkan.Berikut ini, diagram yang menunjukkan jalur glikolisis
yang terjadi pada fermentasi alcohol dan fermentasi asam laktat.
Gambar 6. Jalur Glikolisis pada fermentasi alkohol dan asam laktat
4. Jenis Fermentasi Anaerob
Ada dua jenis utama dari fermentasi anaerob yaitu,fermentasi alcohol dan fermentasi

asam laktat. Keduanya mengembalikan NAD+ untuk memungkinkan seluntuk terus
menghasilkan ATP melalui glikolisis.
a. Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol dilakukan oleh jamur ragi (yeast) secara anaerob. Sebagai substrat
fermentasi adalah asam piruvat. Dalam hal ini dua molekul piruvat (hasil
glikolisis) dikonversikan,dua molekul etanol dan dua molekul karbon dioksida dibebaskan
agar menjadi asetaldehid. NADH memberikan elektron dan hidroge nkepada asetaldehid,
sehingga terbentuk produk akhir alkohol yaitu etanol. Reaksinya adalah proses dua langkah
di mana piruvat diubah menjadi asetaldehida dan karbon dioksida pertama, oleh enzim
piruvat dekarboksilase.Pada langkah kedua, alkohol dehidrogenase mengubah asetaldehida
menjadi etanol. Proses metabolik terjadi pada jenis tertentu dari sel bakteri dan sel-selragi.
Hal ini membuat ragi populer untuk membuat roti, bir, dan anggur, dengan menggunakan
salah satu karbon dioksida atau etanol dari fermentasi. Pada fermentasi alkohol dihasilkan
dua ATP.
Gambar 7. Reaksi Fermentasi Alkohol
Dalam prosesnya, fermentasi alcohol melibatkan mikroorganisme. Berikut ini

mikroorganisme yang berperan dalam teknologi fermentasi alcohol adalah :
1) Streptococcus thermopiles, Streptococcus Lactis dan Streptococcus

cremoris. Semuanya ini adalah bakteri positif, berbentuk bulat (coccus) yang terdapat
sebagai rantai dan semuanya mempunyai nilai ekonomi spenting dalam industri susu.
2) Pediococcus cerevisae. Bakteri ini adalah gram positif berbentuk bulat, khususnya
terdapat berpasangan atau berempat (tetrads). Walaupun jenis ini tercatat
sebagai perusakbir dan anggur, bakteri ini berperan penting dalam fermentasi daging
dan sayuran.
3) Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc dextranicum. Bakteri ini adalah

gram positif berbentuk bulat yang terdapat secara berpasangan atau rantai pendek.
Bakteri - bakteri ini berperanan dalam perusakan larutan gula dengan produksi
pertumbuhan dekstran berlendir.Walaupun demikian, bakteri – bakteri ini merupakan
jenis yang penting dalam permulaan fermentasi sayuran dan juga ditemukan dalam
saribuah ,anggur, dan bahan pangan lainnya.
4) Lactobacillus lactis, Lactobacillus acidophilus ,Lactobacillus bulgaricus

,Lactobacillus plantarum, Lactobacillus delbrueckii. Organisme – organisme ini
adalah bakteri berbentuk batang, gram positif dan sering berbentuk pasangan dan
rantai dari sel-selnya.Jenis ini umumnya lebih tahan terhadap keadaan asam dari pada
jenis –jenis Pediococcus atau Streptococcus dan oleh karena nyamen jadi lebih
banyak terdapat pada tahapan terakhir dari fermentasi tipe asam laktat. Bakteri –
bakteri ini penting sekali dalam fermentasi susu dan sayuran.
b. Fermentasi Asam Laktat
Fermentasi asam laktat terjadi pada otot manusia saat melakukan kerja kerasdan
persediaan oksigen kurang mencukupi. Pada fermentasi asam laktat molekul asam piruvat
hasil glikolisis menerima elektron dan hidrogen dari NADH. Transfer elektron dan hidrogen
menghasilkan NAD kembali. Pada saat yang sama, asam piruvat diubah menjadi asam laktat
yang menghasilkan dua ATP. Kerja otot terus - menerus akan menimbulkan asam laktat
dalam jumlah besar. Penimbunan asam laktat pada otot menyebabkan elastisitas otot menjadi
berkurang dan menimbulkan gejala kram serta kelelahan.
Gambar 8. Reaksi fermentasi asam laktat
Bakteri asam laktat mampu mengebah glukosa menjadi asam laktat. Bakeritersebut
adalah Laktobbacillus, Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus dan Bifidobacterium.
Fermentasi asam laktat terbagi menjadi dua jenis, yaitu homofermentatif (sebagian besar hasil
akhir merupakan asam laktat) dan heterofermentatif (hasil akhir berupaasam laktat,
asam asetat, etanoldan CO2). Secara garis besar, keduanya memiliki kesamaan dalam
mekanisme pembentukan asam laktat, yaitu piruvat akan diubah menjadi laktat (atau asam
laktat) dan diikuti dengan proses transfer elektron dari NADH menjadi NAD+.
Polafermentasi ini dapat dibedakan dengan mengetahui keberadaan enzim – enzim yang
berperan di dalam jalur metabolism glikolisis.
Pada heterofermentatif, tidak ada aldolase dan heksosa isomerase tetapi menggunakan
enzim fosfoketolase dan menghasilkan CO2. Metabolisme heterofermentatif dengan
menggunakan heksosa (golongan karbohidrat yangterdiri dari 6 atom karbon) akan melalui
jalur heksosa monofosfat atau pentosafosfat. Sedangkan homofermentatif melibatkan
aldolase dan heksosa aldolase namun tidak memiliki fosfoketolase serta hanya sedikit atau
bahkan sama sekali tidak menghasilkan CO2. Jalur metabolisme dari yang digunakan pada
homofermentatif adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas. Beberapa contoh genus bakteri
yang merupakan bakteri homofermentatif adalah Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus,
Pediococcus, dan Lactobacillus; sedangkan contoh bakteri heterofermentatif
adalah Leuconostocdan Lactobacillus.
Gambar 9. Diagram Homefermentatif
Gambar 10. Diagram Heterofermentatif

5. Perbedaan Respirasi Anaerob Dengan Fermentasi Anaerob
Respirasi baik aerobik maupun anaerob menggunakan NADH dan FADH2 (yang

dihasilkan selama proses glikolisis dan siklus asam sitrat) untuk membentuk gradien elektro
kimia (sering disebut gradien proton) yang melintasi membran, yang mengakibatkan
perbedaan potensial listrik atau ion konsentrasi melintasi membran.Sebaliknya,fermentasi
tidak membutuhkan gradien elektrokimia. Fermentasi bukan hanya menggunakan fosforilasi
tingkat sustrat untuk menghasilkan ATP. AkseptorNAD+ diregenerasi dari NADH dibentuk
pada tahap oksidatif dari jalur fermentasi oleh penurunan senyawa teroksidasi. Senyawa ini
teroksidasi sering terbentuk selama jalur fermentasi. Misalnya, dalam bakteri asam laktat
bersifat homofermentatif, NADH terbentuk selama oksidasi gliseral dehida-3-
fosfatteroksidasi kembali ke NAD+ dengan mereduksi piruvat untuk asam laktat pada tahap
berikutnya. Dalam ragi, asetaldehida direduksi menjadi etanol.
2.4.2 Respirasi Aerob
Respirasi Aerob adalah sistem di mana tumbuhan menggunakan oksigen yang ada di
udara untuk mendapatkan energi bagi dirinya. Pemecahan karbohidrat pada tumbuhan sangat
bergantung pada O2. Respirasi ini terjadi seumur hidup dan sintesisnya adalah
karbondioksida (CO2) dan air (H2O).
Respirasi aerob merupakan proses pembakaran zat yang melibatkan oksigen dari
pernapasan. Oksigen akan digunakan sebagai penerima elektron terakhir dalam
pembentukan ATP. Respirasi p ada tingkat organisme berupa pertukaran oksigen dengan
karbon dioksida di dalam alveolus paru-paru. Sedangkan respirasi pada tingkat sel terjadi
didalam mitokondria. Secara singkat reaki yang terjadi pada respirasi aerob adalah sebagai
berikut :
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O+ 36 ATP
Respirasi aerob terjadi dalam tiga tahap, yaitu glikolisis, siklus kreb dan system
transport elektron. Hubungan antara glikolisis.
1. Glikolisis
Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi, selanjutnya diikuti
oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di mitokondria (Gambar 2).
Glikolisis mempunyai beberapa fungsi:
1. Mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam piruvat. Setiap
perubahan heksosa, dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADPH (+2H+).
2. NADH berperanan sangat penting, sebab akan dioksidasi oleh 02 di mitokondria
menghasilkan NAD+ dan dua molekul ATP. Sedangkan NADH yang tidak
masuk ke mitokondria akan digunakan di dalam sitosol untuk meningkatkan
berbagai proses reduktif anabolik Disini terlihat bahwa NADH dibentuk hanya
pada satu tahap di glikolisis, yaitu saat oksidasi 3 posfogliseraldehid menjadi
asam 1,3 diposfogliserat
3. Menghasilkan ATP. Secara keseluruhan glikolisis menghasilkan ATP, akan
tetapi pada tahap awal terjadi penggunaan ATP. Ketiga glukosa atau fruktosa
masuk glikolisis, masing-masing diposforilasi oleh ATP dan dikatalisis oleh
heksikinase atau fruktokinase
4. Menghasilkan glukose 6 posfat dan fruktosa 6 posfat.Selanjutnya, fruktose 6
posfat diposforilasi pada karbon 1 oleh ATP lain untuk membentuk fruktosa
1,6 diposfat. Ensim yang berperanan dalam posforilasi ini dinamakan ATP-
Posfofruktokinase (ATP-PFK). Pada reaksi ini bisa terjadi dua rute yaitu:
a. Pengubahan fruktosa 6 posfat menjadi fruktosa 1,6 di posfat., dengan
bantuan ensim ATP- Posfofruktokinase (ATP-PFK). Perubahan
glukosa atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua
ATP. Hal ini terjadi pada sel yang dewasa atau hampir dewasa.
b. Melibatkan posforilasi karbon 1 dari fruktosa 6 fosfat dengan
pirofosfat sebagai penyumbang posfat, dengan bantuan ensim
pirofosfat posfofruktokinase (PPi-PFK). Jadi perubahan glukosa
atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 difosfat melalui rute ini
memerlukan satu ATP. Reaksi lain dari glikolisis adalah fruktosa
1,6 difosfat dipecah menjadi dua gula dengan tiga karbon
terposforilasi, dan triosa posfat ini kemudian dioksidasi menjadi
asam piruvat. Langkah ini menghasilkan dua ATP dari setiap triosa
posfat, menjadi empat ATP untuk setiap glukosa atau fruktosa yang
terespirasi. Hasil empat ATP dikurangi dua (atau satu) yang
diperlukan untuk membentuk fruktosa 1,6 diposfat, sehingga
menghasilkan neto dua atau tiga ATP untuk setiap heksosa yang
digunakan dalam glikolisis. Reaksi di bawah menunjukkan bahwa dua
ATP sebagai produk neto, tetapi melalui rute PPi-PFK akan
menghasilkan tiga ATP. Rangkuman persamaan reaksi glikolisis
adalah:
Glukosa +2 NAD + + 2 ADP 2- + 2 H2PO4- --- 2 Piruvat + 2 NADH + 2H+ + 2

ATP 3- + 2H2O.
Glikolisis terjadi didalam sitoplasma sel. Pada tahap glikolisis terjadi dua langkah reaksi,
yaitu langkah memerlukan energi dan langkah melepaskan energi. Saat langkah memerlukan
energi, 2 molekul ATP diperlukan untuk mentransfer gugus fosfat ke glukosa sehingga
gukosa memiliki simpanan energi yang lebih tinggi. Energi ini akan diperlukan untuk reaksi
pelepasan energy.
Setelah tersedia glukosa di dalam sel, selanjutnya glukosa siap dibongkar.

Pembongkaran terjadi dalam beberapa tahap, tergantung ketersediaan O2. Tahapan
pembongkaran dalam keadaan O2 cukup (aerobik) adalah seperti pada gambar berikut .
Tahapan :
I : Pembongkaran glukosa 
asam piruvat. Tahapan ini disebut
Glikolisis. Jalur pembongkaran
ini disebut jalur EMP atau jalus
pusat. Hal ini terjadi di sitosol
atau di matrik plastida (khusus
pd tumbuhan).
II : Dekarboksilasi – Oksidasi asam

Piruvar (senyawa 3-C) as. Acetil-
CoA (2-C). Proses ini berlangsung
di matrik mitokondria
III: Perombakan sempurna Acetil-CoA

dalam daun TCA (daur asam tri
karboksilat) atau daur
Krebs. Peristiwa ini terjadi di matrik
mitokondria.
IV : Oksidasi – reduksi dalam rantai

transfer electron pada membran
Gambar 11. Tahapan pembongkaran glukosa
Pada glikolisis terjadi 1 tahapan oksidasi substrat, yakni fosfo-gliseraldehida (PGAL)

oleh enzim dehidrogenase dan dengan bantuan ko-enzim NAD+ menjadi asam di-fosfo-
gliserat (dPGA) dan dihasilkan NADH2. Selain itu juga terjadi 2 kali pembentukan ATP
tingkat substrat, yaitu oleh kerja enzim kinase pada saat
1) pengubahan dPGA---------------- asam fosfo-gliserat

(PGA)
2) pengubahan enol-piruvat----------------- asam piruvat
Secara skematis, tahapan glikolisis adalah sbb :

Gambar 12. Tahapan Glikolisis
Pada kondisi cukup O2, maka asam piruvat akan dibongkar atau dioksidasi lebih lanjut.
Dengan enzim NAD+ - dehidrogenase kompleks, asam piruvat akan dioksidasi dan dipecah
(dekarboksilasi) menjadi Asam Acetil - CoA (senyawa 2-C) dan dilepaskan CO2.
Bila kondisi O2 cukup (aerobik), asam Acetil-CoA akan dibakar lebih lanjut dalam
daur Krebs atau daur Asam Tri Karboksilat (TCA cycle). Pada daur ini akan terjadi
serangkaian konversi zat antara daur Krebs. Pada beberapa tahapan konversi zat-zat antara,
akan terjadi proses oksidasi yang dikatalisis oleh enzim dehidrogenase dengan ko-enzim
dalam bentuk teroksidasi, yaitu NAD+ atau FAD+. Rangkaian tahapan reaksi perubahan
(konversi) zat-zat antara daur Krebs dapat disimak pada gambar berikut.
Oksidasi terjadi terhadap zat antara :

1) isositrat ,
2) asam keto-glutarat,
3) suksinat, dan
4) asam malat
Pada tiap oksidasi substrat dihasilkan NADH2, kecuali oksidasi suksinat yang
menghasilkan FADH2. Selain itu, NADH2 yang terbentuk pada saat oksidasi PGAL menjadi
dPGA akan ditranspor ke Mitokondria, untuk selanjutnya masuk pada rantai transfer elektron
pada membran mitokondria.
Pada dasarnya peristiwa yang terjadi pada rantai transfer elektron adalah peristiwa
oksidasi – reduksi (Redoks). Dalam proses ini terjadi transfer elektron (e) dan proton (H +).
Pada bagian akhir rantai transfer elektron, elektron dan proton tersebut akan diterima oleh O2
sebagai aceptor elektron dan proton, dan terbentuklah H2O. Adanya gradien proton antara
ruang antar membran dengan membran yang menghadap matriks mitokondria, akan
menghasilkan energi untuk menggabungkan ADP + Pi menjadi ATP, dengan bantuan ATP-
Ase. Peristiwa pembentukan ATP dengan energi hasil oksidasi pada rantai transpor elektron
disebut Fosforilasi Oksidasi.
Berdasarkan gambar, dari setiap NADH2 yang masuk pada rantai transpor elektron
maka akan dihasilkan 3 ATP. Sedangkan bila FADH2 yang masuk, maka hanya akan
dihasilkan 2 ATP.
Berdasarkan cara poenghitungan klasik ini, maka dari pembkaran sempurna 1 mol
glukosa ( 180 gram) akan dihasilkan ATP sbb :
1. Tahap glikolisis (di sitosol / plastida) dihasilkan 8 ATP (2 ATP dari fosforilasi tingkat
substrat + 6 ATP dari 2 NADH2 yang masuk rantai transpor elektron di mitokondria.
Namun pada tahap awal glikolisis butuh 2 ATP.
2. Tahap oksidasi 2 mol Piruvat menjadi Acetil-CoA (dekarboksilasi oksidasi) dihasilkan
6 ATP, yaitu dari 2 NADH2 yang terbentuk.
3. Tahap Krebs, pembakaran 2 mol Acetil-CoA dihasilakan :
2 x 3 NADH2 = 6 x 3 ATP = 18 ATP
2 x 1 FADH2 = 2 x 2 ATP = 4 ATP
2 Fosforilasi tkt substrat = 2 ATP
Jumlah Total = 24 ATP
Jadi, total ATP dihasilkan dari pembakaran sempurna 1 mol glukosa = 36 ATP
Dengan demikian, respirasi aerob merupakan pembongkaran yang jauh lebih efisien, karena :
1) Dapat membongkar jauh lebih sempurna dengan zat sisa berupa molekul kecil, yaitu
CO2 dan H2O
2) Dapat menghasilkan 36 ATP dari setiap pembakaran 1 mol glukosa
3) Energi yang terbuang dalam bentuk panas sangat kecil
Pembongkaran glukosa sumber energi dalam suasana aerobik yang melibatkan proses-
proses glikolisis (di sitosol) dan daur Krebs (di matrik mitokondria) disebut peristiwa
pembakaran sempurna. Secara ringkas proses kimianya dapat digambarkan sbb :
Zat Gula Tenaga + CO2 +

H2O ( 36 ATP )
( glukosa )
aerobik
2. Siklus Krebs (Daur Trikarbosilat)

Siklus krebs (daur asam sitrat atau daur trikarboksilat) merupakan pembongkaran
asam piruvat secara aerob menjadi karbondioksida dan air serta sejumlah energi kimia.
Asetil-CoA merupakan mata rantai penghubung antara glikolisis dan siklus krebs. Reaksi ini
berlangsung di dalam matriks mitokondria. Siklus krebs terjadi dalam 2 fase utama :
a. Fase Pembentukan Asam Sitrat
Reaksi pertama siklus krebs adalah kondensasi asetil-CoA denga asam oksaloasetat
(asam dikarboksilat berkarbon empat) membentuk asam sitrat (asam dikarboksilat berkarbon
enam) dan membebaskan koenzim A (CoSH) dengan bantuan enzim kondensasi sitrat.
b. Fase Regenerasi Asam Oksaloasetat
Hidrasi asam sirat oleh enzim akonitase membentuk asam sis-akonitat. Dengan reaksi
yang sama, asam sis-akonitat diubah menjadi asam isositrat. Reaksi berikutnya adalah asam
isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat dengan bantuan enzim isositrat dehidrogenase
dan NAD atau NADP yang pada akhirnya membentuk NADH2 atau NADPH2. Reaksi siklus
krebs berikutnya adalah dekarboksilasi asam oksalosuksinat membentuk asam α-ketoglutarat,
dikatalis enzim karboksilase sehingga menghasilkan CO2. Selanjutnya, asam α-ketoglutarat
diubah menjadi asam suksinil-SCoA dengan bantuan enzim α-ketoglutarat dehisrogenase dan
NAD serta CoASH. Pada reaksi ini dibentuk NADH2 dan CO2. Suksinil-SCoA diubah oleh
suksinat tiokinase menjadi asam suksinat dan CoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang
tersimpan dalam tioester dari suksinil-SCoA digunakan untuk mengubah ADP+iP menjadi
ATP. Oksidasi asam suksinat membentuk asam fumarat dengan bantuan suksinat
dehidrogenase dan FAD. Pada reaksi ini FAD diubah menjadi FADH2. Asam fumarat
mengalami hidrasi menjadi asam malat oleh enzim fumarase. Asam malat diubah menjadi
asam oksaloasetat oleh malat dehidrogenase. Dalam proses ini NAD direduksi menjadi
NADH2. Jadi regenerasi asam oksaloasetat melengkapi siklus krebs.
Langkah awal menuju daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO2
dari piruvat, dan penggabungan sisa unit asetat 2 karbon dengan senyawa yang
mengandung belerang, yakni koensim A (COA) membentuk asetil COA.Pada reaksi
siklus krebs (dua asetil-CoA) dihasilkan energi sebanyak 6 NADH2, 2 FADH2, 2 ATP dan
4 CO2. Untuk lebih jelas, dapat diamati pada gambar berikut ini.
Gambar.13. Siklus Krebs
Siklus Krebs berasal dari nama penemuannya yaitu Sir Hans Krebs (1980-1981),
seorang ahli biokimia Jerman yang mengemukakan bahwa glukosa secara perlahan dipecah
di dalam mitokondria sel dengan suatu siklus dinamakan siklus Krebs. Siklus Krebs terjadi di
matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus
Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat
dan asam isositrat. Asetil koenzim A masuk siklus Krebs melalui reaksi hidrolisis dengan
melepas koenzim A dan gugus asetil (mengadung 2 atom C), kemudian bergabung dengan
asam oksaloasetat (4 atom C) membentuk asam sitrat (6 atom C). Energi yang digunakan
untuk pembentukan asam sitrat berasal dari ikatan asetil koenzim A. Selanjutnya, asam sitrat
(C6) secara bertahap menjadi asam oksaloasetat (C4) lagi yang kemudian akan bergabung
dengan asetil Ko–A. Peristiwa pelepasan atom C diikuti dengan pelepasan energi tinggi
berupa ATP yang dapat langsung digunakan oleh sel. Selama berlangsungnya reaksi oksigen
yang diambil dari air untuk digunakan mengoksidasi dua atom C menjadi CO 2, proses
tersebut disebut dekarboksilasioksidatif. Dalam setiap oksidasi 1 molekul asetil koenzim A
akan dibebaskan 1 molekul ATP, 8 atom H, dan 2 molekul CO 2. Atom H yang dilepaskan itu
kemudian ditangkap oleh Nikotinamid AdeninDinukleotida (NAD) dan Flavin Adenin
Dinukleotida (FAD) untuk dibawa menuju sistem transpor yang direaksikan dengan oksigen
menghasilkan air (Budiyanto, 2013).
Ada beberapa tahapan dalam Siklus Krebs diantaranya (Jazair, 2011) :
a. Tahap I
Enzim sitrat sintase mengkatalisis reaksi kondensasi antara asetil koenzim-A dengan
oksaloasetat menghasilkan sitrat. Reaksi ini merupakan suatu reaksi kondensasi aldol
antara gugua metal dan asetil koenzim-A dan gugus karbonil dari oksaloasetat dimana
terjadi hidrolisis ikatan tioester dan pembentukan senyawa koenzim-A bebas. Reaksi ini
adalah suatu hidrolisis eksergonik yang menghasilkan energi dan merupakan reaksi
pendorong pertama untuk daur krebs.
b. Tahap II
Merupakan pembentukan isositrat dari sitrat melalui cas-akonitat, dikatalisis secara
reversible oleh enzim akonitase. Enzim ini mengkatalisis reaksi reversible penambahan
H2O pada ikatan rangkap cis-akonitat dalam 2 arah, yang satu ke pembentukan sitrat dan
yang lain ke pembentukan isositrat.
c. Tahap III
Oksidasi isositrat menjadi α-ketoglutarat berlangsung melalui pembentukan enyawa
antara oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD
berperan sebagai koenzimnya. Enzim yang pertama mengkatalisis proses oksidasi
isositrat menjadi oksalosuksinat dan dekarboksilasi oksalosuksinat menjadi α-
ketoglutarat. Pengubahan isositrat ke oksaloasetat dapat dihambat oleh difenilkloroarsin,
sedangkan dekarboksilasi oksaloasetat dihambat oleh pirofosfat.
d. Tahap IV
Adalah oksidasi α-ketoglutarat menjadi suksinat melalui pembentukan suksinil koenzim-
A, yang merupakan reaksi yang ieversibel dan dikatalisis oleh enzim kompleks α-
ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim suksinil koenzim-A sintetase
yang khas untuk GDP. Selanjutnya GTP yang terbentuk dari reaksi ini dipakai untuk
sntesis ATP dari ADP dengan enzim nukleosida difosfat kinase.
e. Tahap V
Suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan
dengan flavin adenine dinukleotida (FAD) sebagai koenzimnya. Enzim ini terikat kuat
pada membrane dalam mitokondrion. Dalam reaksi ini FAD berperan sebagai penerima
hydrogen.
f. Tahap VI
Merupakan reaksi reversible penambahan satu molekul H2O ke ikatan rangkap fumarat,
meghasilkan L-malat, dengan dikatalisis enzim fumarase tanpa koenzim. Enzim ini
bersifat stereoospesifik, bertindak hanya terhadap bentuk L-stereoisomer dari malat.
Dalam reaksi ini fumarase mengkatalisis proses penambahan tras atom H dan gugus OH
ke ikatan rangkap fumarat.
g. Reaksi VII (akhir)
L-malat doksidasi menjadi oksaloasetat oleh enzim L-malat dehidrogenase yang berikatan
dengan NAD. Reaksi ini adalah endergonik tetapi laju rekasinya berjalan lancer ke kanan.
Hal ini dimungkinkan karena reaksi berikutnya, yaitu reaksi kondensasi oksaloasetat
dengan asetil koenzim-A adalah reaksi eksergonik yang ireversibel.
Pada akhir siklus Krebs ini akan terbentuk kembali asam oksaloasetat yang berikatan
dengan molekul asetil koenzim A yang lain dan berlangsung kembali siklus Krebs, karena
selama reaksi oksidasi pada molekul glukosa hanya dihasilkan 2 molekul asetil koenzim A,
maka siklus Krebs harus berlangsung sebanyak dua kali. Selain dihasilkan energi pada siklus
Krebs, juga dihasilkan hidrogen yang direaksikan dengan oksigen membentuk air. Jadi hasil
bersih dari oksidasi 1 molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP dan 4 CO 2 serta 8 pasang atom
H yang akan masuk ke rantai transpor electron (Budiyanto, 2013).
Peran CoA dalam daur krebs ini menyebabkan mengapa belerang termasuk
hara esensial. Reaksi dekarboksilasi piruvat juga melibatkan terfosforilasi tiamin
(vitamin B1) sebagai gugus prostetik, hal ini yang menyebabkan bahwa pentingnya
vitamin B1 pada tumbuhan dan hewan. Disamping hilangnya CO 2, dua atom
hidrogen diambil dari asam piruvat selama pembentukan asetil CoA. Ensim yang
mengkatalisisnya secara lengkap ialah asam piruvat dehidrogenase. Atom hidrogen
yang diambil dari piruvat akhirnya diterima oleh NAD +, menghasilkan NADH.
Reaksi ini dan reaksi daur Krebs lainnya dapat dilihat pada gambar 12.
Daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik
antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD + atau ke ubikuinon. Tidak ada
ensim dehidrogenase dari daur ini yang menggunakan NADP + sebagai penerima
elektron, dan NADP+ biasanya hampir tidak terdeteksi di dalam mitokondria
tumbuhan. Keadaan yang berlawanan dengan kloroplas adalah kandungan NADP
pada kloroplas sangat berlimpah, sedangkan NAD + lebih sedikit. Tidak saja NADH
dan ubikuinol merupakan produk penting dari krebs, tetapi juga satu molekul ATP
dibentuk dari ADP dan Pi selama pengubahan suksinat koensim A menjadi asam
suksinat. Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 12) dilepas selama reaksi daur Krebs,
sehingga terjadi kehilangan neto kedua atom karbon dari asetil CoA. Pelepasan CO2
pada daur Krebs menjelaskan bahwa adanya produk CO 2 dari rangkuman respirasi,
tetapi tidak ada O2 yang diserap selama reaksi daur Krebs.
 Fungsi utama daur Krebs ialah sebagai berikut:
1. Reduksi NAD+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol,
yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP.
2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat
yang dioksidasi).
3. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk mensintesis asam
amino tertentu yang kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih besar
(Gambar 12).
Dua piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa menyebabkan
reaksi keseluruhan daur Krebs dapat ditulis sebagai berikut:
2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubikuinon + 2 ADP 2- + 2 H2PO4- + 4H2O 6CO2 + 2ATP3- + 8
NADH + 8H+ + 2 ubikuinol.
3. Transpor Elektron dan Fosforilasi Oksidatif
NADH yang ada di mitokondria berasal dari tiga proses utama, yaitu
glikolisis, daur Krebs, dan oksidasi glisin (di daun ) yang dihasilkan selama
fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi akan dihasilkan ATP, dengan cara yang serupa
ubikuinol yang dihasilkan oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs juga
dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Walaupun oksidasi ini melibatkan pengambilan
O2 dan pembentukan H20, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung
secara langsung dengan O2 untuk membentuk H2O. Yang terjadi, elektronnya
ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa
elektron ini merupakan sistem pengangkutan elektron mitokondria.
Pengangkutan elektron dimulai dari pembawa elektron yang secara
termodinamika sulit untuk direduksi, yaitu yang mempunyai potensial reduksi
negatif ke pembawa yang mempunyai potensial reduksi yang positif. Oksigen
mempunyai kemampuan yang lebih besar untuk menerima elektron guna
membentuk H2O. Setiap pembawa dari sistem tersebut biasanya menerima elektron
dari pembawa sebelumnya yang terdekat.
Seperti pengangkutan elektron pada kloroplas, transfer elektron dari molekul
air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis C) dan
beberapa kuinon khususnya ubikuinon. Juga terdapat beberapa flavoprotein
(riboflavin yang mengandung protein), beberapa protein besi-belerang (Fe-S) yang
serupa dengan feredoksin, sebuah ensim sitokrom oksidase, dan beberapa pembawa
elektron lainnya yang belum diidentitifikasi. Sitokrom dan sitokrom oksidase
mengandung besi sebagai bagian dari gugus heme. Flavoprotein mengandung flavin
adenin dinukleotida (FAD) atau flavin adenin dinukleotida (FMN) sebagai gugus
prostetik.
Sitokrom dan protein Fe-S setiap kali hanya dapat menerima atau mentransfer
satu eketron. Ubikuinon seperti plastokuinon kloroplas, menerima dan mentransfer
dua elektron dan dua H +, hal yang sama juga terjadi pada flavoprotein. Ubikuinon
dan flavoprotein sangat penting dalam pembentukan gradien pH antara matrik (pH
sekitar 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang antar membran (pH mendekati
7), sebab menurut teori kemiosmotik Mitchell gradien pH ini mendorong
pembentukan ATP dan ADP dan Pi.
Pembentukan ATP dari ADP dan Pi di mitokondria, secara tidak langsung
didorong oleh kecendrungan O2 secara termodinamika untuk tereduksi, dan
proses ini disebut fosforilasi oksidatif. Di kloroplas, fosforilasi dikatalisis oleh
ATP sintase tilakoid, dan melintasi membran dalam. ATP yang terbentuk
diangkut menuju sitosol oleh transpor balasan dengan ADP berikutnya. ATP
kemudian segera dipindahkan dengan cara melintasi membran luar yang jauh
lebih permeabel menuju sitosol. Membran luar mempunyai porin dan saluran
yang mampu dilalui oleh molekul dengan bobot kurang dari 5 kDa, sehingga
dengan mudah nukleotida dan berbagai metabolik lainnya dapat melewati
membran itu .
Gambar 12 menunjukkan bahwa lintasan utama pengangkutan elktron dimulai
dari NADH + H+ yang terbentuk dimatrik oleh ensim daur Krebs. Kedua elektron
dan kedua H+ menuju flavoprotein yang mengandung FMN, lalu membawa elektron
ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat menerima hanya satu elektron dan tidak
menerima H+ , kedua H+ ditransfer ke dalam ruang.
Ini merupakan langkah pertama dari empat langkah yang dilakukan sepasang
+
H untuk pindah dari matrik melawati membran dalam mitokondria bersama-sama
dengan dua elektron. Fe-S tereduksi akan memindahkan elektron ke ubikuinon
(UQ), dengan cara 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi ubikuinol
(UQH2). Dari UQH2, elektron akan pindah satu persatu menuju keberbagai sitokrom
b. Kedua H+ dari UQH2 ditransfer ke luar ruangan antarmembran. Protein Fe-S
lainnya akan menerima dan mentransfer elektron ke Fe 3+ di sitokrom C1 dengan cara
pengeluaran ketiga dari sepasang H +. Dari sitokrom C1, elektron diterima oleh
sitokrom C kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O yang dikatalisis oleh
sitokrom oksidase. Oksidase ini mengandung komponen a dan a 3 yang tidak
terpisahkan, dan juga beberapa polipeptida lainnya yang total mengandung dua ion
tembaga yang menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu + dan Cu 2+. Kedua
tembaga tersebut terlibat dalam pengangkutan elektron antara komponen besi dari
sitokrom a dan a3. Oksidasi sitokrom C oleh sitokrom oksidase dengan cara
memindahkan sepasang H+ dari matriks ke ruang antarmembran (Gambar 12).
Setiap NADH yang di lepas pada glikolisis (Gambar 4.6), dan setiap
ubikuinol yang dibentuk pada daur Krebs oleh oksidasi suksinat hanya dua ATP
yang terbentuk, sebab molekul NADH dan UQH2 menyumbang elektron ke rantai
pengangkutan hanya setelah pasangan pertama H + di lintasan utama telah menuju
ruang antar membran, sehingga terjadi perbedaan pH yang lebih kecil sepanjang
membran dibanding ketika dioksidasi. Setiap NADH yang berasal dari glikolisis di
sitosol, dua flavoprotein (FP) yang mengandung NADH dehidrogenase akan muncul
dipermukaan luar membran dalam, seperti tampak pada gambar 4.6. Selanjutnya
NADPH (sebagai lintasan pentosa fosfat dapat dioksidasi oleh dehidrogenase).
Kemampuan mitokondria tumbuhan untuk mengoksidasi NADH dan NADPH
sitosol secara langsung, tidak ada pada mitokondria hewan (hewan mempunyai
ensim transhidrogenase yang mengangkut elektron dari NADPH ke NAD+,
membentuk NADP+ dan NADH, dan mereka menggunakan pembawa khusus untuk
memindahkan pasangan elektron dari NADH ke matrik). Ubikuinol yang dihasilkan
di daur Krebs dioksidasi serupa dengan yang di mitokondria tumbuhan maupun
hewan, elektronnya diambil dari sitokrom b sehingga H-nya akan melintasi
membran ke ruang antarmembran. Dua ATP terbentuk dari setiap ubikuinol yang
berasal dari suksinat di daur Krebs.
Fosforilasi oksidatif dari semua substrat yang ada di mitokondria dilepas dari
pengangkutan elektron oleh berbagai senyawa pemecah, sama seperti di kloroplas.
Sebagian besar senyawa ini menetralkan gradien pH dengan membawa H+ ke dalam
matriks dan mencegah fosforilasi oksidatif, akan tetapi tetap mempertahankan
kelangsungan pengangkutan elektron. Kadangkala pengangkutan ini berlangsung
lebih cepat, kemungkinan karena adanya tekanan balik dari gradien pH. Dinitrofenol
memecahkan lebih efektif di mitokondria dari pada di
kloroplas, demikian juga berbagai senyawa lainnya. Pada konsentrasi yang tepat,
dinitrofenol dapat mempercepat pengangkutan elektron dan respirasi, karena dapat
memperkecil gradien pH sepanjang membran dalam dan memungkinkan H + diangkut
keluar dengan lebih mudah oleh faktor perangkai ATP-ase. Ion amonium yang secara
kuat melepaskan fosforilasi fotosintesis di kloroplas, dinitrofenol merupakan
penghambat yang kurang potensial dibanding dengan fosforilasi oksidatif di
mitokondria. Bahkan mitokondria toleran terhadap NH4 + sampai dengan 20 mM.
Sebagian dari ketahanan ini berhubungan dengan melimpahnya NH4 + di dalam
mitokondria yang timbul di daun dari dekarboksilasi oksidatif glisin selama
fotorespirasi.
Ada juga senyawa lain yang menghambat fosforilasi oksidatif atau pengangkut
elektron. Sebagai contoh, dua penghambat fosforilasi yang potensial adalah
oligomisin, yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Streptomyces, dan asam
bongkrekat yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Pseudomonas yang tumbuh
pada ampas kelapa yang terinfeksi oleh jemur bongkrek. Oligomisin menghambat
pembentukan ATP oleh ATP- ase, sedangkan asam bongkrekat menghambat
pembentukan ATP dengan menghadang sistem transpor balasan yang membawa ADP
dari ruang antarmembran menuju matrik dalam pertukaran dengan ATP. Tanpa ADP
ini, fosforilasi oksidatif tidak akan berlangsung, Antimisin A, juga dari Streptomyces,
menghadang pengangkutan elektron pada atau dekat tahap sitokrom b ke protein Fe-S
(Gambar 12).
Menurut Fauziah Harahap (2012) reaksi respirasi (disebut juga reaksi biologis)
suatu karbohidrat, misanya glukosa berlangsung dalam 4 tahapan yaitu :
1. Glikolisis
Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satv molekül glukosa
menjadi dua molekül asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut jalur Embden-
Meyerhoff_Parnas (EMP) (dinamakan menurut tiga peneliti utama) jalur ini juga
merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi.
Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut:
C6H1206 2C3H403 + 4H
Glukosa Piruvat
Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi dua molekul asam
piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu tahap, terapi adalah serangkaian reaksi
yang erat kaitannya yarıg mengarah ke pembenıukan piruvat. Reaksi glikoiisis berlangsung
dalanı sitoplasma darı tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua
fase utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase persiapan, glukosa diubah
menjadi dua senyawa dga karbon dan pada fase oksidasi kedua senyawa tiga karbon itü
senlanjutnya diubah menjadi asam piruvat.
Lima reaksi terjadi pada fase persiapan. Pertama glukosa diposphoıilase oleh ATP dan
enzim heksokjnase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan
perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa.
Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan
glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian difosforilasi dengan adanya ATP dan
enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADI? Selanjutnya fruktosa-
1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekül senyawa tiga karbon yaitu 3-fosfogliseraldehida
(gliseraldehida-3-fosfat) dan dihidroksiasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Antara
kedua senyawa tiga karbon itu terdapat suatu kesetimbangan, dikatalisis Oleh enzirn fosfouiosa
isomerase. 3-fosfogliseraldehida diubah menjadi 1,3-difosfogliserat. Reaksi ini melibatkan
penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama 3-fofogliseraldehida dan reduksi NAD
(NAD; Nikotinamida Adenin Dinukleotida) menjadi NADH2 (NADH + H+; nikotinamida
adenin dinukleotida tereduksi). Reaksi ini dikatalis oleh fosfogliseraldehida dehidrogenase.
Perubahan 3-fosfogliseraldehida yang bersinambungan menjadi senyawa_ senyawa
antara Iain jalur glikolisis yang menyebabkan pergeseran dalam kesetimbangan antara 3-
fosfogliseraldehida dan dehidroksiaseton-fosfat. Jadi dengan bersinambungnya perubahan
menjadi senyawa antara Iain glikolisis bertambah banyak dehidroksiaseton-fosfat yang diubah
menjadi 3fosfogliseraldehida.
Penambahan fosfat anorganik dalam oksidasi 3-fosfogliseraldehida itu penting, karena
fosfat itu terlibat dalam sintesis ATP dalam reaksi berikutnya. Dengan adanya ADP dan enzim
fosfogli serat kinase, asam 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogli serat dan ATV
diben tuk. Asam 3-fosfogliserat kemudian diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh enzim
enolase membentuk asam fosfoenol piruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam
fosfoenol piruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus fosfat dari asam fosfoenol
pinrvat dipindahkan ke ADP membentuk ATP Dengan demildan berakhirah glikolisis. Proses
glikolisis berperan mensuplai energi dan senyawa - senyawa antara tertentu yang dapat
digunakan untuk sintesis.
Jumiah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah :
Pada fase persiapan 2ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang diubah
menjadi 2 molekul senyawa tiga karbon. Tetapi dalam fase oksidasi, 4ATP dibentuk Jika
diperhaåkan selumhjalur glikolisis, perubahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam
piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan keuntungan bersih dua molekul ATP.
Gambar 14.Reaksi Glikolisis
2. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat
Asam piruvat yaitu suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (Asetil koA)
dengan melepaskan CO? Telah kita lihat bahwa penguraian karbohidrat pada kondisi
anaerob berlangsung meJalui glikolisis dan dihasilkan asam piruvat. Tetapi, jika tersedia
cukup oksigen terjadi dekarboksilasi oksidatif asam piruvat membentuk asetil- KOA.
Reaksi ini sangat kompleks dan nemerlukan beberapa kofaktor dari SUatu kompleks
enzim. Kofaktor yang diperlukan 'untuk keberhasilan pembentukan asetil-SKoA adalah
tiamin pirofosfat (ȚPP), NAI), koenzim A (KoA-SH) dan asam lipoat. Pembentukan
asetil-SKoA dari asam piruvat berlangsung dalam 4 langkah reaksi.
1. Pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan

dekarboksilasi asam piruvat,
2. Unit asetiidehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, berealcsi dengan asam

lipoat membentuk kompleks aseti asam lipoat. Dalam reaksi ini asam lipoat
tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam. Asam yang baru terbentk itu
membentuk suatu tioester dengan asam lipoat.
3. Pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke koenzim A-SH, hasil realcinya adalah
asetil KOA dan asam lipoat tereduksi.
4. Regenerasi asam lipoat teroksidasi dengan memindahkan elektron dari asam lipoat
teredksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam lipoat teroksidasi
secara bersinambungan selalu tersedia untuk pembentukan asetil S-KoA dari asam
piruvat. Selain itu, dua elektron yang dipindahkan ke NAD membentuk
NADH2akan diteruskan ke tantai respiratoris (sistem angkutan elektron) akan
menghasilkan tiga molekul ATP.
Dekarboksilasi oksidatifasam piruvat meniadi asetil-SKoA ini berlangsung dalam mitokondria.

Gambar 15. Derkaboksilasi oksidatif asam piruvat membentukasetil koenzim A
3. Daur Sitrat
Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap dekarboksilasi oksidatif piruvat diuraikan

menjadi CO2 daur ini dinamakan daur asam sitrat karena senyawa C6 yang pertama kali
dibentuk dalam daur ini adalah asam sitrat. Daur ini juga dikenal dengan nama daur krebs,
menurut Sir Hans krebs yang bersamasama ilmuwan-ilmuwan lain menguraikanjalur ini. Nama
lain daur ini ialah da ur asam trikarboksilat karena dalam daur ini ikut serta asam-asam dengan
tiga gugus karboksil.
Glikolisis dan fermentase adalah merupakan proses Yang tidak re\aăf dalam melepaskan
energî. Tetapî, pada keadaan aerob asam Pîruvat hasî\ akhir glikolisis dapat mengalamî
dekarboksî\asî dengan membentuk asetil KOA. Asetîl KOA merupakan rantaî penghubung
antara glikolisis dan sildus Krebs. Melaluî asosiasî sistem pengangkutan e\ektron oksidasi dari
sildus Krebs dapat menghasilkan 24 ATP. Reaksî sî\dus Krebs dan sistem pengangkutan
elektron memer\ukan oksîgen dan ber\angsung dalam mitokondria.
Gambar 16. Daur asam sitrat (Daur krebs)
a. Pembentukan Asam Sitrat
Reaksi pertama siklus Krebs adalah kondensasi asetil SKoA denga n asam oksaloasetat
membentuk asa, sitrat dan membebaskan koenzirn A dengall bantuan enzim
kondensasi.
b. Regenerasi Asam Oksaloasetat
Reaksi yang melibatkan 4 olcsidasi dan 3 molekuł HP (satu molekuł digunakan dałam
reaksi kondensasi) asam oksaloasetat diregenerasi dari asam sitrat. Dałam proses
tersebut dihasilkan 2 molekuł C02 dan 8 molekuł H.
Perubahan dapat balik 3 asam pertama dari sildus Krebs yaitu asam sisa konitat, dan
asam isositrat, dikatalisis oleh enzim yang sarna yaitu akotinase. Reaksi pertama adalah
hidrasi asam sitrat rnembentu:k asam Sisakonitat. Reaksi kedua adalah dehidrasi asam sis-
akonitat mengasilkan isositrat.
Reaksi selanjutnya adalah asam isositrat diubah menjadi asam Oksalosinat dengan
bantuan asam isositrat dehidrogenase dan NAD. Reaksi siklus Krebs selanjutnya adalah
dekarboksilase asam oksalosuksinat membentuk asam ă-ketoglutarat dikatalisis enzim
karboksilase.
Oksidasi asam ă-ketoglutarat dengan oksidase asam piruvat. Untuk dekarboksilasi

diperlukan tiamin piropospat dan dibentuk suksinat sumialdehida yang membentuk kompleks
dengan asam lipoat. Gugus suksinil dari kompleks dengan asam lipoat teroksidasi. Gugus
suksinil dari kompleks ini dipindahkan ke KoASH, membentuk suksinil SKoA dan asam lipoat
tereduksi. Asam lipoat tereduksi dioksidasi oleh enzirn yang mengandung NAD sehingga NAD
direduksi dałam proses tersebut. Kompleks enzim yang mengkatalisis reaksi secara kolektif
disebut ă-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi terakhir adalah oksidasi kedua siklus l•aebs.
Suksinil SKoA diubah oleh suksinat tiokinase menjadi asam suksinat dasn KoASH. Pada
reaksi tiokinase energi yang tersimpan dałam tioester dari suksinil-SKoA digunakan untuk
mengubah ADP + Ip menjadi ATP.
Oksidase asam suksinat membentuk asam fumarat tidak menggunakan nukleotida

piridin. Sebaliknya, asam suksinat didehidrogenasi oleh feriflovoprotein suksinat
dehidrogenase. Dua elektron dan dua ion hidrogen diambil dari asam suksinat dan digunakan
untuk mereduksi FAD dari enzim suksinat dehidrogenase. Oksidasi asam suksinat merupakan
aksidasi ketiga daur krebs. Hasil reaksi ini adalah asam fumarat, kemudian mengalami hidrasi
menjadi asam malał oleh enzim fumarase.
Pada oksidasi keempat siklus krebs asatn malat diubah meniadi asam ksaloasetat oleh
malac dehidrogenase, Dalam proses ini NAD direduksi I enjadi NADHzJadi degenerase asam
oksalosetac melengkapi siklus. Dalam e empat oksidasi, empat pasang ion H dan empat pasang
elektron diambil lari senyawa antara siklus. Tiga dari pasangan ion H' dan elektron digunakan
intuk mereduksi pitidin nukleotida dan sepasang ion H dan elektron digunakan untuk
mereduksi gugus prostetik FAD dari suksinat dehidrogenase.
4. Oksidasi Terminal dalam Rantai Respiratoris
Hidrogen yang dihasilkan oleh substrat pada tahap (i) hingga (iii) a.khirnya berkombinasi
densan ain Agar hal ini dapat berlangsung, terjadi suatu angkutan elektron sepanjang suatu
rantai sistem redoks, yaitu suatu sistem angkutan atau transpor elektron. Energi Yang
dibebaskan oleh angkutan elektron ini digunakân untuk pembentukan ATP.
Untuk onanisme aerob, enzim - enzim daur krebs perlu berasosisi dengan enzim sistem
angkutan elektron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah NAD/NADP dan FAD yang
tereduksi datam daur krebs dioksidasi lagi kembali. Energi yang dilepaskan dalam oksidasi ini
digunakan untuk sintesis ATP. Senyawa yang akan dioksidasi (substrat), AH 2 mula - mula
bereaksi dengan piridin nukleotida, biasanya NAD tetapi kadang - kadang NADP Dapat
berlaku sebagai substrat (AH2) yaitu 3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam aketoglutarat.
asam suksinat dan asam malat.
Dua eleftron dan dua ion H + dipindahkan ke NAD, sehingga direduksi menjadi NADH .
NADH2 memindahkan dua elektron dan dua ion H + ke suatu enzim flavin, flavin
mononukdeotida (FMN) arau flavin adenin dinukleotida (FAD), sehingga mereduksi senyawa
tersebut. Energi yang diperlukan untuk meredusi FAD kurang dari yang dilepaskan oleh
NADH2 dan energi sisanya digunakan untuk sintesis satu molekul ATP dan ADP dan iP.
Selanjutnya FADH2 meredusi suatu enzim yang karakteristiknya belum diketahui, tetapi
mengandung satu besi bukan-hem yang terkait dengan gugus SH. Senyawa ini mereduksi dua
molekul enzim porfirin-besi pemindahan elektron yaitu sitokrom b.
Reduksi dan oksidasi sitokrom dilaksanakan dengan menambah dan mengambil satu
elektron pada bagian besi molekul, sehingga mengubah besi dari bervatensi +2 ke +3 dan
sebaliknya. Sitokrom b, mereduksi senyawa fenolik menjadi kinon dan ubikinon; pada titik ini
perlu ditambahkan ion H + dan elektron. Ion H+ yang ditambahkan tidak perlu sama dengan
ion H + yang meninggalkan sistem pada oksidasi FADEŁ, karena sistem berair dan sejumlah H
+
selalu terdapat. Elektron dari ubikinon kemudian mereduki sitokrom c, dua ion hidrogeiı
meninggalkan sistem angkutan.
Sitokrom a merupakan anggota sistem angkutan elektron yang dapat bereaksi dengan
molekül oksigen. Sitokrom a dan membentuk suatu asosiasi molekül yang disebuc sitokrom
oksidase yang secara kimia belum dapat dipisahkan. Dua elektron dipindahkan ke satu atom
oksigen (1/2 02). İni menyempurnakan pemindahan dua elektron dari tingkat energi tinggi
yang dimiliki substrat (AH2) ke tingkat energi rendah yang terdapat dalam ait Energi yang
dilepaskan oleh oksidasi substrat (bahan bakar) disimpan dalam tiga molekül ATP yang
disintesis disepanjang proses angkutan elektron.
Tiga ATP dibentuk untuk setiap NADH2 maşuk ke sistem angkutan elektron dan 2 ATP
uncuk tiap FADIL. ini dapat dimengerti karena FADH 2 masuk ke sistem angkutan setelah
NADH
Pembentukan ATP dalam sistem angkutan elektron (rantai respiratoris) dikenaljuga

sebagai fosforilasi oksidatifbiologis. Telah dinyatakan sebelumnya bahwa proses keseluruhan
oksidasi biologis mempunyai dua fungsi yaitu menghasilkan energi dan menyediakan senyawa
antara untuk sintesis. Jika dihitungjumjah ATP yang dihasilkan oksidasi biologis itu, dengan
bahan awal oksidasi adalah satu molekül glukosa, maka diperoleh 38 molekul ATP.
2.5 Proses Pertukaran Gas Respirasi
Pada tumbuhan oksigen yang dari luar masuk melalui stomata, lentisel, dan celah-celah
di antara sel- sel pada semua bagian dari tumbuhan, demikian juga halnya dengan CO2 yang
dihasilkan dalam proses respirasi akan keluar dari sel secara difusi. Transver oksigen dan
karbon antara ruang interselular dan atmosfer di luar tumbuhan juga berlangsung melalui difusi
Pada jenis tumbuhan tertentu, kekurangan oksigen akan menyebabkan terhambatnya
pertumbuhan tumbuhan tersebut. Dalam keadaan tanah tergenang air akan menyebabkan
kurangnya kadar oksigen di dalam tanah. Sedangkan pada tanaman padi meskipun batangnya
terendam air kebutuhan oksigen dapat terpenuhi dikarenakan adanya rongga udara di sepanjang
tubuhnya dan pada jaringan akar rongga udara tersebut besarnya mencapai 5- 30 %. Oksigen
masuk ke dalam tubuh tumbuhan ini melalui bagian tubuhnya yang berada kemudian
didifusikan melalui ronga- rongga udara tersebut sampai ke sel meristem ujung akar. Jaringan
yang memiliki rongga- rongga udara tersebut biasa disebut dengan jaringan Parenkim
(Samsun, 2012).
Pertukaran gas dalam respirasi antara tumbuhan dengan lingkungan terjadi

secara difusi. O2 yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan secara difusi melalui ruang interselular antara sel, demikian pula halnya
CO2 yang dihasilkan respirasi akan berdifusi ke luar sel dalam ruang interselular.
Oksigen di dalam air daya larutnya rendah, hal ini menyebabkan tanah-tanah
yang tergenang air pada umumnya kekurangan O2, sehingga banyak tanaman
pertumbuhannya mengalami gangguan. Walaupun demikian, terdapat jenis tanaman
tertentu seperti padi dapat tumbuh secara alami dengan perakarannya terendam dalam
air dan dapat menyesuaikan dirinya pada keadaan tersebut, karena tanaman padi
mempunyai rongga udara (aerenkima) disepanjang tubunya. O2 masuk ke dalam tubuh
tanaman melalui bagian tanaman yang berada di atas tanah yang tergenang, kemudian
O2 berdifusi melalui rongga udara sehingga sampai ke sel meristem yang ada di ujung
akar.
Betapa giatnya suatu proses respirasi dapat diketahui dari kenaikan temperatur yang
diakibatkannya, pula dapat diukur dengan banyak sedikitnya volume O, yang dipergunakan
atau banyaknya volume C02 yang dipergunakan atau banya}mya volume C02 yang terlepas
dalam 24jam per gram berat kering.
Gambar 17. Plant Resoiration
2.6 Fermentasi Pada Tumbuhan
Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2, akan tetapi oksidasi
lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karena
itu, bila oksigen terbatas maka NADH dan piruvat mulai tertimbun. Keadaan ini
menyebabkan tumbuhan melakukan respirasi anaerobik atau fermentasi, yaitu
membentuk etanol atau asam laktat seperti terlihat pada gambar 4.3. Pertama-tama
terjadi reaksi dekarboksilasi untuk membentuk asetaldehid, kemudian direduksi oleh
NADH membentuk etanol. Semua reaksi dikatalisis oleh ensim asam piruvat
dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase. Beberapa sel mengandung asam laktat
dehidrogenase yang menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam
laktat. Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi. Pada
setiap keadaan, NADH pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH
tersedia dalam jumlah yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh
pada beberapa tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun senyawa lain bila O 2
terbatas terutama asam malat dan gliserol.
Sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh respirasi selular merupakan kerja fosforilasi
oksidatif. Estimasi mengenai perolehan ATP dari respirasi aerobik bergantung pada suplai
oksigen yang memadai ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik elektron
menuruni rantai transpor elektron, fosforilasi oksidatif akan berhenti. Akan tetapi ada dua
mekanisme umum yang dapat digunakan sel tertentu untuk mengoksidasi bahan bakar organik
dan membentuk ATP tanpa menggunakan oksigen yaitu respirasi anaerob dan fermentasi.
Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai transpor elektron
(Campbell, 2010).
Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen maupun
rantai transpor elektron manapun dengan kata lain tanpa respirasi seluler. Oksidasi hanya
mengacu pada berpindahnya elektron ke penerima elektron, sehingga tidak perlu melibatkan
oksigen. Glikolisis mengoksiodasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi
pada glikolisis adalah NAD+, dan oksigen maupun rantai transfer elektron apapun sama sekali
tidak terlibat (Campbell, 2010). Walaupun glikolisis dapat berlangsung dengan tanpa
kehadiran O2, tetapi tahap berikutnya, yakni oksidasi piruvat dan NADH membutuhkan O 2.
Jika oksigen tidak tersedia maka piruvat dan NADH akan terakumulasi dan tumbuhan akan
melangsungkan proses fermentasi (respirasi anaerobik) yang akan menghasilkan etanol atau
asam malat (Lakitan, 2012).
Fermentasi terdiri atas glikolisis plus reaksi-reaksi yang meregenerasi (membentuk
kembali) NAD+ dengan cara transfer elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat.
NAD+ kemudian dapat digunakan ulang untuk mengokisdasi gula melalui glikolisis, dengan
hasil netto 2 ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. Ada banyak tipe fermentasi yang berbeda
dalam hal produk akhir yang terbentuk dari piruvat. Dua bentuk tipe fermentasi yang umum
adalah fermentasi alkohol dan asam laktat. Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi
etanol dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang
diubah menjadi senyawa berkarbon dua, asetaldehida. Pada langkah kedua asetaldehida
direduksi menjadi etanol oleh NADH. Reduksi ini meregenerasi suplai NAD + yang dibutuhkan
agar glikolisis berlanjut. Fermentasi asam laktat, piruvat direduksi secara langsung oleh NADH
untuk membentuk laktat sebagai produk akhir tanpa pelepasan CO2. Fermentasi alkohol
umumnya umumnya terjadi pada bakteri dan tumbuhan, sedangkan fermentasi asam laktat
umumnya terjadi pada mamalia dan hewan (Campbell, 2010).
Proses fermentasi umum dijumpai pada sistem perakaran tumbuhan jika mengalami
penggenangan. Secara rinci mengenai fermentasi yang berlangsung pada tumbuhan dapat
ditelusuri pada publikasi-publikasi yang berhubungan dengan tanggapan tanaman terhadap
kondisi hipoksia atau anoksia, baik yang terjadi secara alami, misalnya karena penggenangan
atau dirancang untuk penelitian dengan menggunakan gas nitrogen sebagai pengganti udara
normal untuk menjamin ketersediaan oksigen (Lakitan, 2012).
2.7 Respirasi Intra Molekuler

Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses fermentasi. Respirasi
anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul, mengingat, bahwa respirasi ini
hanya terjadi di dalam molekul saja. Dalam respirasi anaerob, oksigen tidak diperlukan; juga di
dalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lain.
Contohnya perubahan gula menjadi alkohol, di mana pada hakikatnya hanya ada pergeseran
tempat-tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol (Ata, 2011).
Beberapa spesies bakteri dan mikroorganisme dapat melakukan respirasi
intramolekuler. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari
suatu persenyawaan. Contoh (Ata, 2011) :
CH3CHOH.COOH + HNO3 → CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O + Energi
(asam susu) (asam piruvat)
Respirasi anaerob dapat berlangsung pada biji-bijian seperti jagung, kacang, padi, biji
bunga matahari dan lain sebagainya yang tampak kering. Akan tetapi pada buah-buhan yang
basah mendaging pun terdapat respirasi anaerob. Hasil dari respirasi anaerob di dalam
jaringan-jaringan tumbuhan tinggi tersebut kebanyakan bukanlah alkohol, melainkan
bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalat, asam tartarat
dan asam susu (Ata, 2011).
2.8 Efisiensi Respirasi
Selama respirasi sebagian besar energi mengalir dalam urutan :

glukosa  NADH  rantai transpor elektron  gaya gerak proton  ATP. Sehingga dapat
dilakukan penghitungan laba ATP ketika respirasi selular mengoksidasi suatu molekul glukosa
menjadi enam molekul karbon dioksida (Campbell, 2010).
Jika heksosa dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H2O melalui glikolisis,
siklus Krebs, dan sistem pengangkutan elektron, maka akan dihasilkan energi yang pada tahap
glikolisis dihasilkan 2 ATP dan 2 NADPH per molekul heksosa. Oksidasin masing-masing
NADH melalui sistem pengangkutan elektron menghasilkan 3 ATP, berarti secara total pada
tahap glikolisis dihasilkan 6 ATP per molekul heksosa (Lakitan, 2012).
Siklus Krebs akan menghasilkan 2 ATP perheksosa (per 2 molekul piruvat). Pada siklus
Krebs dihasilkan 8 NADH permolekul heksosa pada matriks mitokondria, dimana melalui
fosforilasi oksidatif dihasilkan total 8 x 3 ATP = 24 ATP. Masing-masing FADH 2 dari siklus
ini menghasilkan 2 ATP melalui fosforilasi okisdatif, dimana pada siklus Krebs dihasilkan 2
FADH2 yang berarti 2 x 2 ATP = 4 ATP. Total ATP yang dihasilkan siklus Krebs adalah 30
ATP. Jika ditambah dengan ATP pada tahap glikolisis, maka 30 ATP + 8 ATP = 38 ATP,
namun 2 ATP telah terpakai pada proses glikolisis maka 36 ATP (Lakitan, 2012).
Namun sebenarnya angka ATP yang diperoleh tidaklah seperti itu, ada 3 alasan
mengapa kita tidak dapat menyatakan jumlah pasti molekul ATP yang dihasilkan melalui
penguraian satu molekul glukosa. Pertama fosforilasi dan reaksi redoks tidak secara langsung
digandengkan satu sama lain, sehingga rasio jumlah molekul NADH terhadap jumlah molekul
ATP bukan merupakan bilangan bulat. Satu molekul NADH membangkitkan cukup gaya gerak
proton untuk sintesis 2,5 - 3,3 ATP, umumnya dapat dilakukan pembulatan dan mengatakan
bahwa 1 NADH dapat menghasilkan sekitar 3 ATP. FADH2 hanya menyebabkan transpor
H+ yang cukup untuk sintesis 1,5 sampai 2 ATP. Kedua. Perolehan ATP sedikit bervariasi,
bergantung pada tipe wahana ulang alik yang digunakan untuk mentranspor elektron dari
sitosol ke dalam mitokondria. Variabel ketiga yang mengurangi perolehan ATP adalah
penggunaan gaya gerak proton yang dibangkitkan oleh reaksi redoks respirasi untuk
menggerakkan macam-macam kerja lain (Campbell, 2010).
Sehingga dapat dibuat estimasi kasar dari efisiensi respirasi, yang artinya presentasi
energi kimia yang dimiliki oleh glukosa yang ditransfer ke ATP. Oksidasi sempurna satu mol
glukosa melepaskan 686 kkal energi di bawah kondisi standart (G = -686 kkal/mol).
Fosforilasi ADP untuk membentuk ATP menyimpan setidaknya 7,3 kkal per mol ATP. Dengan
demikian, efisiensi respirasi adalah 7,3 kkal per mol ATP dikali 38 mol ATP per mol glukosa
(total ATP yang diperoleh respirasi tanpa wahana ulang alik) dibagi 686 kkal per mol glukosa,
yang hasilnya sama dengan 0,4. Dengan demikian, sekitar 40% energi potensial kimia dalam
glukosa di transfer ke ATP, presentasi sebenarnya mungkin lebih tinggi karena G lebih
rendah dibawah kondisi selular. Sisa energi simpanan akan hilang sebagai panas (Campbell,
2010).
2.9 Lintasan Pentosa Fosfat

Setelah tahun 1950, mulai disadari bahwa glikolisis dan siklus Krebs bukan merupakan
rangkaian reaksi satu-satunya bagi tumbuhan untuk mendapatkan energi dari oksidasi gula
menjadi karbon dioksida dan air. Lintasan reaksi yang berbeda dengan glikolisis dan siklus
Krebs ini disebut Lintasan Pentosa Fosfat (LPF), karena terbentuk senyawa antara yang terdiri
dari 5 atom karbon. Lintasan ini juga disebut Lintasan Fosfoglukonat (Lakitan, 2012).
Jalur pentosa fosfat menghasilkan NADPH dengan mengeluarkan CO2. Jalur ini penting
karena merupakan salah satu cara sel mendapatkan NADPH yang diperlukan untuk reaksi
reduksi dan sebagai sumber ribose dan deoxyribose untuk asam nukleat. NADPH dapat terjadi
di dalam kloroplas sehingga dapat dipakai untuk reduksi CO2 pada fotosintesis bila tidak cukup
diperoleh dari transpor elektron (Santosa, 1990).
Reaksi pertama pada LPF melibatkan glukosa 6 P (hasil penguraian pati oleh enzim
fosforilase yang diikuti oleh aksi enzim fosfoglukomutase pada glikolisis atau hasil
penambahan fosfat terminal ATP pada glukosa atau hasil langsung reaksi fotosintesis).
Glukosa 6 P segera dioksidasi (atau didehidrogenasi) oleh enzim dehidrogenase untuk
membentuk senyawa 6 fosfoglukononlakton, yang kemudian dengan cepat dihidrolisis menjadi
6-fosfoglukonoat oleh suatu enzim laktonase. Senyawa 6 fosfoglukonat kemudian mengalami
dekarboksilasi oksidatif untuk menghasilkan ribulosa 5 P oleh 6 fosfoglukonat dehidrogenase
(Lakitan, 2012).
Reaksi-reaksi selanjutnya dari LPF akan menghasilkan pentosa fosfat. Reaksi-reaksi ini
dipacu oleh enzim isomerase dan epirase. Epimerase merupakan salah satu jenis dari enzim
isomerase. Reaksi-reaksi ini dan reaksi selanjutnya sama dengan yang terjadi pada Siklus
Calvin. Enzim-enzim penting lainnya adalah transketolase dan transdolase. Kedua enzim
tersebut menghasilkan 3 fosfogliseraldehida dan fruktosa 6 P, yang merupakan senyawa antara
pada glikolisis. Dengan demikian, LPF dapat dianggap sebagai lintasan alternatif untuk
menghasilkan senyawa-senyawa yang selanjutnya diurai melalui glikolisis (Lakitan, 2012).
2.10 Faktor – faktor Yang Mempengaruhi Proses Respirasi

Faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi dapat dibedakan menjadi dua faktor, yaitu
(Ata, 2011) :
1. Faktor internal, merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh tumbuhan itu sendiri,
yaitu :
a. Jumlah plasma dalam sel. Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki sel-sel
yang masih penuh dengan plasma dengan viabilitas tinggi biasanya mempunyai
kecepatan respirasi yang lebih besar daripada jaringan-jaringan yang lebih tua di
mana jumlah plasmanya sudah lebih sedikit.
b. Jumlah substrat respirasi dalam sel. Tersedianya substrat respirasi pada tumbuhan
merupakan hal yang penting dalam melakukan respirasi. Tumbuhan dengan
kandungan substrat yang sedikit akan melakukan respirasi dengan laju yang rendah
pula. Sebaliknya, tumbuhan dengan kandungan substrat yang banyak akan
melakukan respirasi dengan laju yang tinggi. Substrat utama respirasi adalah
karbohidrat.
c. Umur dan tipe tumbuhan. Respirasi pada tumbuhan muda lebih tinggi dari
tumbuhan yang sudah dewasa atau lebih tua. Hal ini dikarenakan pada tumbuhan
muda jaringannya juga masih muda dan sedang berkembang dengan baik. Umur
tumbuhan juga akan memepengaruhi laju respirasi. Laju respirasi tinggi pada saat
perkecambahan dan tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetatif awal (di mana
laju pertumbuhan juga tinggi) dan kemudian akan menurun dengan bertambahnya
umur tumbuhan.
2. Faktor eksternal, adalah faktor yang berasal dari luar sel atau lingkungan, terdiri atas:
a. Suhu. Pada umumnya dalam batas-batas tertentu kenaikan suhu menyebabkan pula
kenaikan laju respirasi. Kecepatan reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap
kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing spesies
tumbuhan. Perlu diingat, kenaikan suhu yang melebihi batas minimum kerja enzim,
akan menurunkan laju respirasi karena enzim respirasi tidak dapat bekerja dengan
baik pada suhu tertalu tinggi.
b. Kadar O2 udara. Pengaruh kadar oksigen dalam atmosfer terhadap kecepatan
respirasi akan berbeda-beda tergantung pada jaringan dan jenis tumbuhan, tetapi
meskipun demikian makin tinggi kadar oksigen di atmosfer maka makin tinggi
kecepatan respirasi tumbuhan.
c. Kadar CO2 udara. Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida diperkirakan dapat
menghambat proses respirasi. Konsentrasi karbondioksida yang tinggi
menyebabkan stomata menutup sehingga tidak terjadi pertukaran gas atau oksigen
tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang telah diamati pada
respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
d. Kadar air dalam jaringan. Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam jaringan
kecepatan respirasi juga akan meningkat. Ini nampak jelas pada biji yang sedang
berkecambah.
e. Cahaya. Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang
berklorofil karena cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang
dihasilkan dari proses fotosintesis.
f. Luka dan stimulus mekanik. Luka atau kerusakan jaringan (stimulus mekanik) pada
jaringan daun menyebabkan laju respirasi naik untuk sementara waktu, biasanya
beberapa menit hingga satu jam. Luka memicu respirasi tinggi karena tiga hal,
yaitu: (1) oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara
substrat dan oksidasenya dirusak; (2) proses glikolisis yang normal dan
katabolisme oksidatif meningkat karena hancurnya sel atau sel-sel sehingga
menambah mudahnya substrat dicapai enzim respirasi; (3) akibat luka biasanya sel-
sel tertentu kembali ke keadaan meristematis diikuti pembentukan kalus dan
penyembuhan atau perbaikan luka.
g. Garam-garam mineral. Jika akar menyerap garam-garam mineral dari dalam tanah,
laju respirasi meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi yang diperlukan pada saat
garam/ion diserap dan diangkut. Keperluan energi itu dipenuhi dengan menaikkan
laju respirasi. Fenomena ini dikenal dengan respirasi garam.
2.11 Ekstraksi Energi Respirasi
Di dalam respirasi pelepasan energi kimia meliputi tiga proses peting yang secara
bertahap:
1. Oksidasi
Proses dehidrogenasi atau pelepasan H adalah tidak berbeda dengan oksidasi. Didalam
respirasi aerobik penerima H yang terakhir adalah O2.
2. Perombakan molekul
Karena adanya oksidasi menyebabkan ikatan antara karbon dari molekul gula di rombak/
putus sehingga molekul- molekul karbon yang lebih kecil terbentuk dan molekul tersebut
dirombak lagi yang akhirnya hanya tertinggal satu karbon saja yaitu CO2.
3. Pelepasan enrgi
Energi yang terlepas tersebut dalam organism ada pula yang lepas sebagai panas, tetapi
sebagian besar dari nergi ditangkap oleh suatu molekul ADP yang kemudian menjadi
ATP. Dalam proses fosforilasi ini (penambahan P) energi pembakaran ditampung dalam
bentuk yang sudah dilepaskan untuk proses- proses yang terjadi dalam tumbuhan (ATP,
untuk panas, sintesa, pengambilan ion- ion dan sebagainya). Enzim mempunyai peranan
penting dalam reaksi kimia tersebut.
2.12 Enzim – enzim Yang Aktif Dalam Respirasi
Enzim-enzim respirasi dapat kita bagi atas golongan-golongan seperti transpoforilaseş

desmolase, karboksilase, hidrase, dehidrogenase, oksidase, peroksidaseı katalase.
1. Transpoforilase
Enzim ini kegitannya berupa memberi H3P04 dari molekül yang satu ke molekül yang lain.
Dalam pemberian pospat tersebuc beberapa transpoforilase membutuhkan bantuan ion-ion
Mg2 +
2. Desmolase
Enzim ini membantu datam pemindahan atau penggabungan ikatan ikatan karbon seperti
aldolase dalam pemecahan fruktosa menjad i gliseraldehida dan dihidroksiaseton.
3. Karboksilase
Enzim ini dapat membantu perubahan asam organik secara bolak-balik. perubahan asam
piruvat menjadi asetaldehida dengan bantuan karboksilase piruvat. Perubahan asam
oksalosuksinat menjadi asam α -ketogl utarat, berlangsung karena bantuan karboksilase dan
ion-ion Mn 2+ .
4. Hidrase
Enzim ini berupa penambahan dan pengurangan air dari suatu senyawa tanpa menyebabkan
perubahan terurainya senyawa tersebut. Enolase, fumarase, akonitase adalah enizim-enzim
yang termasuk dalam golongan hidrase.
5. Dehidrogenase
Enzim ini berupa pemindahan hidrogen dari zat yang satu ke zat yang Iain. Dehidrogenase
dapat menjalankan dua fungsi sekaligus yaitu mengambil hidrogen dari zat yang satu serta
rnenambahkan zat tersebut ke zat yang lain. Zat yang memberikan hidrogen disebut donor
sedangkan yang menerima disebut acseptor.
6. Oksidase
Enzim oksidase berupa suatu protein yang mengandung besi atau tembaga. Tirosinase dan
oksidase asam askorbin mengandung tembaga sebagai koenzim sedangkan oksidase sitokrom
dapat berupa besi atau tembaga. Fungsi oksidase adalah mempergiat penggabungan 02 dengan
suatu substrat, sedangkan pada saat itu mereduksi 02 sehingga terjadi H20.
7. Peroksidase
Enzim ini mempunyai besi sebagai gugus prostetiknya. Fungsi enzim inj adalah membantu
mengoksidasikan senyawa-senyawa fenolat. Oksigen yang digunakan diambil dari H202.
8. Katalase
Enzim ini terdapat pada sel-sel tanaman maupun hewan. Katalase mempunyai gugus
prostetik berupa besi. Enzim ini dapat dipereleh dalam bentuk hablur. Fungsi katalase adlah
membantu pengubahan hidrogen per-oksida menjadi air dan oksigen. Reaksinya adalah sebagai
berikut:
9. 2H202 2H20 + 02
Molekul-molekul H .02 selalu terdapat dalam jumlah yang besar dalam berbagai jaringan.
Akan tetapi, jika molekul tersebut dalam keadaaan banyak dapat menyebabkan keracunan pada
jaringan.
2.13 Manfaat Respirasi
Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Manfaat tersebut terlihat dalam
proses respirasi dimana terjadi proses pemecahan senyawa organik, dari proses pemecahan
tersebut maka dihasilkanlah senyawa-senyawa antara yang penting sebagai “Building Block”.
Building Block merupakan senyawa- senyawa yang penting sebagai pembentuk tubuh.
Senyawa-senyawa tersebut meliputi asam amino untuk protein; nukleotida untuk asam nukleat;
dan prazat karbon untuk pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom), lemak, sterol,
karotenoid, pigmen flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu lainnya, seperti
lignin. Telah diketahui bahwa hasil akhir dari respirasi adalah CO2 dan H2O, hal ini terjadi
bila substrat secara sempurna dioksidasi, namun bila berbagai senyawa di atas terbentuk,
substrat awal respirasi tidak keseluruhannya diubah menjadi CO2 dan H2O. Hanya beberapa
substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya menjadi CO2 dan H2O, sedangkan sisanya
digunakan dalam proses anabolik, terutama di dalam sel yang sedang tumbuh. Sedangkan
energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dalam proses respirasi
dapat digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan pada bab sebelumnya maka disimpulkan sebagai berikut:
1. Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang
digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau
senyawa berenergi tinggi lainnya.
2. Pertukaran gas dalam respirasi, pada tumbuhan oksigen yang dari luar masuk melalui
stomata, lenti sel dan celah- celah diantara semua bagian tumbuhan, CO2 yang
dihasilakan dalam proses respirasi akan keluar dari sel secara difusi.
3. Substrat Respirasi adalah setiap senyawa organik penyusun protoplasma yang

dioksidasikan dalam proses respirasi.
4. Ekstraksi energi kimia meliputi tiga proses secara bertahap yakni: oksidasi, perombakan
molekul, dan pelepasan energi.
5. Transver energi merupakan proses transver energi dari ikatan kimia bahan bakar ke
ikatan kimia ATP senyawa berenergi tinggi lainnya.
6. Reaksi kimia dalam Respirasi secara umum terjadi pada 4 tahap yaitu glikolisis,
dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs dan transpor elektron, dimana semuanya
berlangsung di mitokondria kecuali glikolisis.
7. Faktor-faktor yang mempengaruhi laju respirasi terdiri dari faktor internal yaitu jumlah
plasma sel, jumlah substrat, umur dan tipe pertumbuhan. Faktor eksternal yaitu suhu,
kadar O2 di udara, kadar CO2 di udara, kadar air dalam jaringan, cahaya dan luka
stimulus mekanik.
3.2 Saran
Adapun saran penulis adalah perlu adanya pengkajian lebih lanjut tentang proses-proses
respirasi pada tumbuhan dan diadakannya percobaan sederhana yang spesifik untuk
membuktikan bahwa tumbuhan melakukan respirasi.
DAFTAR PUSTAKA
Adam. (2013). ElectroTranspor System. USA: Wadsworth Publ.Comp. Inc.
Ata, K. (2011). Respirasi Pada Tumbuhan. UGM: Gramedia.
Budiyanto. (2013). Pengertian Proses Siklus Krebs.UGM: Gramedia.
Campbell, N. A., Jane B. Reece and Lawrence G.Mitchell. (19990. Biology. California:
Addison- Wesley, Inc.
Campbell, et al. (2010). Biologi. Jakarta: Penerbit Erlangga.
Campbell, et al. (1999). Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Edwards, G. and David Walker. 1983. C3, C4 : Mechanisms and cellular and environmental
regulation, of photosynthesis. Melbourne: Blackwell Sci. Publ.
Fauzi, A. (2012). Dekarboksilasi Oksidatif Asam Piruvat. Yogyakarta: Universitas Gadjah

Mada.
Fauziawati, N. (2011). Respirasi. Jakarta: Penerbit Erlangga.
Hadi, S. (2012). Fisiologi Tmbuhan. Malang: Universitas Muhammadiyah Malang.
Harahap. F. (2012). Fisiologi Tumbuhan. Medan: Unimed Press.
Jazair, R. (2011). Tahapan Siklus Krebs. Malang. Bailmu.
Kimball, Jhon.W. (1983). Biologi, Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Iskandar, La Ode. (2012). Respirasi pada Tumbuhan. Jakarta. Erlangga.
Lakitan, B. (2012). Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Rajawali Press.
Lukman, D. (1997). Buku Ajar Fisiologi Tumbuhan, Jakarta: PT. Gramedia.
Lovelles, A. R. 1997. Prinsip-prinsip Biologi Tumbuhan untuk Daerah Tropis. Jakarta:

Gramedia.
Magfirah, F. (2013). Mekanisme Transpor Elektron. Jakarta. Yudistira.
Ross. (1995). Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB.
Salisbury, B. F. dan Ross W Cleon. (1985). Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: Penerbit

ITB.
Salisbury, Frank B. and Cleon W.Ross. (1985). Plant Physiology. USA: Wadsworth
Publ.Comp. Inc.
Santosa. (1990). Fisiologi Tumbuhan. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada.
Satriy. (2012). Glikolisi. Bandung: Sinar Ilmu.
Suyitno. (2006). Respirasi Pada Tumbuhan. Bandung: Sinar Ilmu.
Taiz, Lincoln and Eduardo Zeiger. (1991). Plant Physiology. California: The Benjamin/
Cummings Publ.Comp.Inc.
Raven, P. H., Ray F.Evert and Susan E. Eichhorn. Biology of Plants. 3rd Ed. US: Worth
Publisher.
Wilkins. M. B. (1993). Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Bumi Angkasa.
GLOSARIUM
Asam piruvat
Suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (Asetil-koA) dengan melepas CO2
Daur sitrat
Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap derkaboksilasi oksidatif piruvat diuraikan menjadi
CO2
Glikolisis
Merupakan rangkaian reaksi yang menguraikan suatu molekul glukosa menjadi dua molekul
asam piruvat
Respirasi Aerob
Respirasi yang prosesnya tidak menggunakan oksigen yang tersedia di dalam udara.
Respisasi aerob lazim disebut fermentasi
Karboksilase
Enzim yang membantu perubahan asam organic secara bolak – balik dengan bantuan enzim
karboksilase piruvat
Desmolase
Enzim yang membantu pemindahan atau penggabungan ikatan – ikatan karbon
51
CRITACAL BOOK REVIEW
Pengertian Respirasi
Respirasi adalah proses penguraian bahan makanan yang menghasilkan energi.
Respirasi dilakukan oleh semua penyusun tubuh, baik sel-sel tumbuhan maupun sel hewan
dan manusia. Respirasi dilakukan baik pada siang maupun malam hari. Sebagaimana kita
ketahui dalam semua aktivitas makhluk hidup memerlukan energy begitu juga dengan
tumbuhan. Respirasi terjadi pada seluruh bagian tubuh tumbuhan, pada tumbuhan tingkat
tinggirespirasi terjadi baik pada akar, batang maupun daun dan secara kimia pada respirasi
aerobic pada karbohidrat (glukosa) adalah kebalikan fotosintesis. Pada respirasi pembakaran
glukosa oleh oksigen akan menghasilkan energy karena semua bagian tumbuhan tersusun
atas jaringan dan jaringan tersusun atas sel, maka respirasi terjadi pada sel (Campbell, 2002).
Respirasi adalah proses
utama dan penting yang terjadi pada
hampir semua makluk hidup,
seperti halnya buah. Proses respirasi
pada buah sangat bermanfaat
untuk melangsungkan
proses kehidupannya.
Proses respirasi ini tidak hanya
terjadi pada waktu buah masih
berada di pohon, akan tetapi
setelah dipanen buah-buahan
juga masih melangsungkan
proses respirasi. Pada
tumbuhan, respirasi dapat
berlangsung melalui permukaan akar,
batang, dan daun. Respirasi yang
berlangsung melalui permukaan
akar dan batang sering disebut respirasi lentisel. Sedang respirasi yang berlangsung melalui
permukaan daun disebut respirasi stomata (Nurfauziawati, 2011).
Menurut Santosa (1990), “Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk
menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam
bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya. Selain itu respirasi juga menghasilkan
senyawa-senyawa antara yang berguna sebagai bahan sintesis berbagai senyawa lain. Hasil
akhir respirasi adalah CO2 yang berperan pada keseimbangan karbon dunia. Respirasi
berlangsung siang-malam karena cahaya bukan merupakan syarat”.
Respirasi merupakan proses katabolisme atau penguraian senyawa organik menjadi
senyawa anorganik. Respirasi sebagai proses oksidasi bahan organik yang terjadi didalam sel
dan berlangsung secara aerobik maupun anaerobik. Dalam respirasi aerob diperlukan oksigen
dan dihasilkan karbondioksida serta energi. Sedangkan dalam respirasi anaerob dimana
oksigen tidak atau kurang tersedia dan dihasilkan senyawa selain karbondiokasida, seperti
alkohol, asetaldehida atau asam asetat dan sedikit energi (Lovelles, 1997).
Tumbuhan hijau bernapas dengan mengambil oksigen dari lingkungan, tidak semua
tumbuhan bernapas dengan menggunkan oksigen.Tumbuhan tak berklorofil benapas tanpa
memerlukan oksigen. Tujuan proses pernapasan, yaitu untuk memperoleh energi. Pada
peristiwa bernapas terjadi pelepasan energi. Tumbuhan yang bernapas secara anaeraob
mendapatkan energy dengan cara menguraikan bahan – bahan tertentu dimana mereka hidup.
Dalam proses pernapasan aerob / anaerab.akan dihasilkan gas karbondioksida dan uap air.
Gas dan uap air tersebut dikeluarkan dari tubuh. Oksigen diperlukan dan karbondioksida
yang dihasilkan masuk dan keluar dari tubuh secara difusi. Gas – gas tersebut masuk dan
keluar melalui stomata yang ada pada permukaan daun dan inti sel yang ditemukan pada kulit
batang pegangan. Akar yang berada dalam tanah juga dapat melakukan proses keluar
masuknya gas. Tumbuhan yang hidup di daerah rawa/berlumpur mempunyai akar yang
mencuat keluar dari tanah. Akar ini disebut akar napas. Kandungan katalis disebut juga
enzim, enzim sangat penting untuk siklus reaksi respirasi (sebaik-baiknya proses respirasi ).
Beberapa reaksi kimia membolehkan mencampur dengan fungsi dari enzim atau
mengkombinasikan sisi aktifnya. Penggunaan ini akan dapat dilihat hasilnya pada inhibitor
dari aktivitas enzim (Kimball, 1983).
Pembakaran membutuhkan oksigen (O2), terjadi di dalam setiap sel yang hidup.
Energi yang diperoleh berupa energi kimia (ATP) yang digunakan untuk berbagai aktivitas
fisiologi dalam tubuh. Di samping itu, pembakaran menghasilkan pula zat sisa berupa gas
asam arang (CO2) dan air. Bagaimana dengan organaisme yang hidup di lingkungan yang
kurang oksigen (anaerob)? Pada organisme anaerob, pembongkaran zat sumber tenaga
(glukosa) berlangsung tanpa melibatkan oksigen. Pembongkaran semacam ini disebut
respirasi anaerob.
anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan respirasi secara anaerob. Misal pada akar
yang tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran (oksidasi) zat gula (glukosa)
secara sempurna, sehingga menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada respirasi
anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi yang terjadi pada jazad renik
(mikroorganisma). Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik (dengan zat
asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara keduanya (aerobik fakultatif).
Semua sel aktif senantiasa melakukan respirasiı menyerap 02 dan melepaskan C02
dalam volume yang sama. Proses keseluruhan merupakan reaksi oksidasi redüksi yaitu
senyawa dioksidasi menjadi C02 sedangkan 02 yang diserap direduksi membentuk H20. Pati,
fruktan, sukrosa, lemak, asam organk bahkan pada keadaan tertentu protein dapat digunakan
sebagai subrrat respirasi. Reaksi respirasi glukosa dapat ditulis sebagai berikut
C61-41206 + 6 02 6 C02 + 6H20 -F E
Sebagian beşar energi yang dilepaskan selama respirasi sekitar 2870 KJ atau 686
Kkal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah bahang ini dapat merangsang
metabolisme dan mengungkan bagi beberapa spesies tertentu. Yang lebih penting dari
bahang adalah energi yang terhimpun dalam ATR şebab senyawa ini digunakan untuk
berbagai proses essensial tertentu. Respirasi merupakan oksidasi yang berlangsung di
medium air, dengan PH netral pada suhu sedang. Prodük ini meliputi asam amino untuk pro
tein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen porfirin; untuk lemak,
sterol karatenoid, pigmen flavonoid, seperti antosianin, dan senyawa aromatic tertentu.
Biasanya hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi sel uruhnya menjadi C02 dan H20
sedangkan sisanya digunakan dalam proes sintesis (Harahap, 2012).
Respirasi berasal dari kata latin respirare, yang secara harfiah berarti
bernapas. Semua sel yang aktif terus menerus melakukan respirasi. Respirasi bukan
hanya sekedar pertukaran gas, tetapi merupakan reaksi oksidasi-reduksi yaitu
senyawa (substrat respirasi) dioksidasi menjadi CO 2, sedangkan O2 yang diserap
direduksi membentuk H2O.
Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis yaitu Lavoisier
yang menyatakan bahwa respirasi adalah pembakaran yang diinterprestasikan
secara tepat sebagai kombinasi kimia dari senyawa yang terbakar dengan
oksigen. Ia juga dapat menunjukkan bahwa udara yang dikeluarkan pada waktu
bernapas mengandung uap air. Dengan demikian, ia merupakan orang yang
pertama dapat menunjukkan bahwa respirasi menghasilkan CO2 dan H2O.
Gula cadangan yang terlarut (glukosa, fruktosa, sukrosa),lemak, protein, dan
asam organik dapat berfungsi sebagai substrat respirasi. Glukosa merupakan substrat
respirasi utama di dalam sel tumbuhan, dengan persamaan reaksi dapat ditulis
sebagai berikut:
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6C02 + 6H2O
Reaksi diatas memberikan gambaran yang mengaburkan, karena sebenarnya
O2 di dalam respirasi tidak bereaksi secara langsung dengan glukosa. Seharusnya ada
molekul-molekul air yang ditambahkan kepada produk intermediat penguraian
glukosa, yaiu satu molekul air untuk setiap atom C dalam glukosa, dan atom H di
dalam produk intermediat bereaksi dengan O 2 yang direduksikan menjadi air. Reaksi
respirasi yang lebih terperinci adalah:
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 6C02 + 6H2O
Respirasi merupakan suatu aktifitas yang dilakukan oleh mikroorganisme hidup baik
tumbuhan, manusia maupun hewan. Menurut Winarno (2004), respirasi merupakan proses
pernafasan dan metabolisme dengan menggunakan O2 dalam pembakaran senyawa
makromolekul seperti karbohidrat, protein dan lemak yang akan menghasilkan CO2, air, dan
sejumlah energi.
Tumbuhan melakukan respirasi untuk menghasilkan energi guna melakukan proses
fotosintesis. Tumbuhan yang telah mengalami pasca panen akan tetap mengalami proses
respirasi dengan laju yang lebih tinggi dibandingkan saat masih tertanam dipohonnya.
Respirasi yang dilakukan oleh buah akan menghasilkan panas yang mana sangat penting
dalam menghitung kebutuhan refrigerasi dan ventilasi selama penyimpanan. Laju perusakan
komoditas biasanya berbanding lurus dengan laju respirasinya.
Respirasi adalah suatu proses metabolisme dengan cara menggunakan oksigen dalam
pembakaran senyawa makromolekul seperti karbohidrat, protein dan lemak yang akan
menghasilkan CO2, air dan sejumlah besar elektron-elektron. Beberapa senyawa penting
yang dapat digunakan untuk mengukur proses respirasi ini adalah glukosa, ATP, CO2 dan O2
(Winarno, 1981).
yang memiliki klorofil, dengan menggunakan cahaya matahari. Cahaya matahari merupakan
matahari, tumbuhan tidak akan mampu melakukan proses fotosintesis, hal ini disebabkan
kloropil yang berada di dalam daun tidak dapat menggunakan cahaya matahari karena
klorofil hanya akan berfungsi bila ada cahaya matahari. Konsentrasi O2 yang rendah dapat
berpengaruh terhadap laju respirasi dan penurunan proses oksidasi subtrat, pematangan
tertunda, dan sebagai akibatnya umur komoditi menjadi lebih panjang, perombakan klorofil
tertunda, produksi C2H4 rendah, laju pembentukan asam askorbat berkurang, perbandingan
asamasam lemak tak jenuh berubah, laju degradasi senyawa pektin tidak secepat seperti
dalam udara normal. Bila kandungan CO2 dalam ruang penyimpan bertambah, jumlah CO2
yang terlarut dan tergabung dengan beberapa zat penyusun dalam sel pun meningkat
(Pantastico, 1986).
Proses respirasi pada buah sangat bermafaat untuk melangsungkan proses
kehidupannya. Proses respirasi ini tidak hanya terjadi pada waktu buah masih berada di
pohon, akan tetapi setelah dipanen buah-buahan juga masih melangsungkan proses respirasi.
Dalam proses ini oksigen diserap untuk digunakan pada proses pembakaran yang
menghasilkan energi dan diikuti oleh pengeluaran sisa pembakaran dalam bentuk CO2 dan
air. Jumlah CO2 yang dikeluarkan akan terus menurun, kemudian pada saat mendekati
senescene produksi CO2 kembali meningkat dan selanjutnya menurun lagi. Buah-buahan
yang melakukan respirasi semacam itu disebut buah klimaterik, sedangkan buah-buahan yang
jumlah CO2 yang dihasilkannya terus menurun secara perlahan sampai pada saat senescene
disebut buah non-klimaterik. Produk pertanian yang berbeda kemungkinan mempunyai laju
respirasi yang berbeda pula, umumnya tergantung pada struktur morfologi dan tingkat
perkembangan jaringan bagian tanaman tersebut. Secara umum, sel‐sel muda yang tumbuh
aktif cenderung mempunyai laju respirasi lebih tinggi dibandingkan dengan yang lebih tua
atau sel-sel yang lebih dewasa. Masa simpan produk dapat diperpanjang dengan
menempatkannya dalam lingkungan yang dapat memperlambat laju respirasi dan transpirasi
melaluipenurunan suhu produk, mengurangi ketersediaan O2 atau meningkatkan konsentrasi
CO2, dan menjaga kelembaban nisbi yang mencukupi dari udara sekitar produk (Utama,
2001).
Konsentrasi O2 rendah disekitar bahan dapat berpengaruh pada sifat fisiologis buah-
buahan dan sayuran (Pantastisco, 1986), diantaranya yaitu laju respirasi dan oksidasi subsrtat
menurun, pematangan tertunda dan sebagai akibatnya umur komoditi lebih panjang,
perombakan klorofil tertunda dan produksi C2H4 (etilen) rendah, laju pembentukan askorbat
berkurang serta laju degradasi senyawa pektin tidak secepat seperti dalam udara terbuka.
Energi yang ditangkap dati proses oksidasi sempuma beberapa senyawa dapat
digunakan untuk mensirıtesis molekul lain yang dibutuhkan untuk perturnbuhan. Laju
respirasi meningkat sebagai akibat dari permiiitaan perrumblihan, tapi' dari beberapa senyawa
yang hilang dialihkan ke dalam beberapa reaksi sintesis dan tidak pernah muncul sebagai
C02.
2.1.2 Macam Respirasi
Berdasarkan kebutuhannya terhadap oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua
macam, yaitu (Ata, 2011):
1. Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen, penguraiannya lengkap
sampai menghasilkan energi, karbondioksida, dan uap air.
2. Respirasi Anaerob, yaitu proses pembebasan energi yang tidak menggunakan oksigen.
Contoh respirasi anaerob adalah fermentasi.
Fermentasi dibedakan menjadi 2, yaitu:
 Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol terjadi pada proses pembuatan tapai dan anggur. Fermentasi alkohol
di lakukan di lakukan oleh jamur ragi.
 Fermentasi Asam Laktat
Fermentasi asam laktat terjadi pada otot manusia saat melakukan kerja keras dan
persediaan oksigen kurang mencukupi.
Adapun perbedaan antara respirasi aerob dan anaerob adalah (Santosa, 1990) :
No. Aerob Anaerob
1. Umum terjadi Hanya dalam keadaan khusus
2. Berlangsung seumur hidup Sementara, hanya fase tertentu

3. Energi yang dihasilkan besar Energinya kecil
4. Tidak merugikan tumbuhan Menghasilkan senyawa yang bersifat racun
5. Memerlukan oksigen Tanpa oksigen
6. Hasil akhir berupa CO2 dan H2O Berupa alcohol dan CO2
Tabel.1. Perbedaan Reaksi Aerob dan Anaerob
2.2 Substrat Respirasi
Substrat respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi sebagian
(menjadi senyawa teroksidasi) atau reteduksi sempurna (menjadi karbondioksida dan uap air)
dalam metabolisme respiratoris. Umumnya substrat untuk respirasi adalah zat yang tertimbun
dalam jumlah yang relatif banyak dalam sel tumbuhan dan bukan zat yang merupakan
senyawa antara hasil dari penguraian. Hasil penguraian biasanya disebut metabolik antara.
Karbohidrat merupakan substrat utama respirasi dalam sel-sel tumbuhan dengan glukosa
sebagai molekul pertama. Substrat respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah
sukrosa (disakarida= glukosa dan fruktosa) dan pati (sering terdapat dalam sel tumbuhan
sebagai cadangan karbohidrat). Dalam beberapa jaringan tumbuhan, selain karbohidrat,
senyawa lain kadang-kadang dapat menjadi substrat respirasi. Pada biji-biji tertentu, seperti
jarak, mengandung lemak yang sangat tinggi sebagai bahan cadangan yang terdapat di dalam
jaringan endosperma yang mengelilingi embrio. Selama beberapa hari pertama
perkecambahan, lemak ini akan diubah menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan
direspirasi oleh embrio yang sedang tumbuh.
Pada keadaan tertentu dalam beberapa jaringan tumbuhan juga, beberapa asam
organik dapat digunakan sebagai substrat respirasi, misalnya asam organik berkerbon empat
(asam malat) yang ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen familia Crassulaceae, asam malat
ini direspirasi menjdi karbondioksida dan air melalui mekanisme khusus; asam organik
berkarbon dua (asam glikolat), yang ditimbun dalam daun yang disinari sebagian besar
tumbuhan tinggi juga dapat digunakan untuk respirasi. Protein jarang direspirasi kecuali
dalam keadaan tertentu. Protein berperan sebagai substrat respirasi selama tahap awal
perkecambahan biji yang mengandung protein tinggi sebagai cadangan makanan. Protein
akan diubah menjadi asam-asam amino yang kemudian asam amino diubah menjadi senyawa
antara respirasi karbohidrat. Dengan demikian, asam amino direspirasi oleh jalur yang
digunakan oleh respirasi glukosa.
2.5 Mekanisme Respirasi

Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses ini
bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP
+ Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron
yang terdapat pada membran mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+)
dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi – Oksidasi (Redoks).
-
Gambar : Bagian-bagian mitokondria
Gambar 1. Mitokondria
Oleh sebab itu, pembentukan ATP yang digerakkan oleh energi hasil oksidasi dan
perbedaan proton antara ruang antar membran dengan membran sebelah dalam mitokondria
disebut fosfotilasi oksidatif. Teori pembentukan ATP oleh gradient proton ini dicetuskan
oleh Piter Mitchell yang dikenalkan dengan teori Chemiosmotik. Teori ini mendapatkan
hadiah nobel tahun 1987.
Gambar 2. Tempat terjadinya respirasi

Gambar : Kompartemantasi sistem enzim daur Krebs dalam mitokondria
Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada
kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan
sumber energi (umumnya glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun
demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam
bentuk cadangan makanan, yaitu berupa sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus
terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan yang
hendak dibongkar adalah lipida (lemak) atau protein. Proses pembongkaran ( degradasi )
adalah sebagai berikut :
Sukrosa / Karbohidrase
Amilum Glukosa
Lipase
Lipida Gliserol + Asam lemak
Proteinase
Protein Asam – asam amino
n
Gambar 3. Proses Pembongkaran ( Degradasi )
2.6 Jenis – Jenis Respirasi

2.6.1 Respirasi Anaerob
Respirasi Anaerob adalah sistem di mana tumbuhan tidak perlu memakai O2 untuk
melakukan reaksi pemecahan rantai karbohidrat. Respirasi ini terjadi hanya sementara pada
tumbuhan, hasilnya adalah sintesis berupa alkohol dan karbondioksida. Jenis respirasi ini
menghasilkan ATP (Energi) yang lebih sedikit jika dibandingkan dengan respirasi Aerob.
Respirasi anaerob dapat berlangsung di dalam udara yang bebas, tetapi proses ini
tidak menggunakan 02 yang tersedia di dalam udara itil. Respirasi anaerob juga lazim
disebut fermentasi, meskipun tidal: semua fermentasi itü anaerob. Tujuan fermentasi sama
dengan tujuan respirasi yaitll uncuk memperoleh energi. Energi yang didapat melalui
fermentasi lebih sedikit dibandingkan dengan respirasi biasa (Harahap, 2012).
Fermentasi banyak terjadi pada peragian alkohol. Meskipun pembuatan minuman
keras itü telah dikenal sejak peımulaan sejarah manusia, namun baru pada abad ke 19
diketahui orang bahwa alkohol yang timbul itü disebabkan oleh mikroorganisme bersel satu
yang disebut ragi (Saccharomyces) peristiwa ini ditemukan oleh Pasteur (1857). Kemudian
Buchner (1896) membuktikan bahwa alkoholisasi tidak muclah dilakukan oleh sel - sel ragi
yang masih hidup. Ternyata sel - sel yang sudah mati dapac juga melangsungkan peristiwa
tersebut. Dengan demikjan jelaslah bahwa ragi - ragi itu mengandung zat - zat yang
menyelenggarakan alkoholisasi tersebuc yang disebut dengan zimase (Harahap, 2012).
Sel - sel ragi merupakan mikroorganisme yang mendapatkan energi vang dibutuhkan
dengan cara respirasi anaerob. Substrat yang terbongkar berupa hek.sosa namun heksosa ini
tidak terurai menjadi H 20 dan CO2 persamaannya dituliskan sebagai berikut :
RRR
C6H1206 2C2H50H + 2C02 + 21 Kal.
Fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung dialkoholisasikan oleh sel-sel ragi
kecuali glukosa, disakaridajuga dapat dialkoholisasi (misal maltosa dan sukrosa dapat
dijadikan subscrat). Substrat ini kemudian diubah menjadi monosakarida oleh enzim - enzim
maltase dan sukrase: enzim-enzim ini juga dimilikj oleh sel - sel ragi (Harahap, 2012).
Dari persamaan reaksi seperti disebut diatas ini nyatalah, bahwa O tidak diperlukan ;
juga didalam proses ini hanya ada pengubahan zat Organik yang sattı menjadi zat organik
yang lain (gula alkohol), dimana pada hakekatnya hanya ada petgeseran tempat tempat antara
molekül glukosa dan molekül alk``ohol.
Oleh karena itu, maka respirasi semacam ini dapatjuga disebut respirasi intramolekul,
mengingat bahwa perubahan semacam ini hanya terdapat di dalam molekul saja.
Dipandang dari segi perindustrian, alangkah baiknya jika semua heksosa yang
tersedia itu dapat diubah seluruhnya menjadi alkohol sekali jadi. Hal ini sayang benar tidak
mungkin, şebab sel - sel ragi itü mengalami keracunan, apabila kadar alkohol tempat mereka
hidup itu melebihi suatu persenan. Bagi beberapa jenis ragi persenan itu ada diantara 9% -
18%. Jika persenan alkohol lebih tinggi dari pada itu, maka terhentilah peristiwa alkoholisasi.
Banyak mikroorganisme lainnya mendapat energi yang diperlukannya denganjalan
fermentasijuga, dimana sebagai substrat digunakannya macam - macam asam organik.
Pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lainnya yang lebih rendah
simpanan energinya itü dilakukan oleh bakteri - bakteri anaerob, tetapi juga oleh jaringan -
jaringan tanaman cinggi oleh biji - bijian yang !aılitnya sukar ditembus 02.
Bakteri asam cuka adalah suatu contoh mikroorganisme yang mengadakan fermentasi
dengan menggunakan oksigen bebas, seperti dinyatakan di dalam persama aan berikut ini,
sedang energi yang didapatnya lebih dari lima kali energi yang diperoleh sel-sel ragi dalam
fermentasinya secara anaerob.
Demilkianlah peristiwa percukaan :
Bakteri asam cuka
CH3CH20H + 02 CH3COOH + H20 + 116 Kal
Etanol Asam Cuka
Bakteri asam susu sebaliknya, mengadakan fermentasi anaerob, dimana heksosa yang
terdapat didalam air susu diubahnya menjadi asam şüSU, sedang bakteri beroleh sejumlah
energi juga seperti dinyatakan didalam persamaan dibawah ini :
Bakteri asam susu
C6H12O6 2CH3CHOH.COOH + 28 Kal.
Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi Oleh Saccharornyces, maka terjadinya

asam susu ini suatu peristiwa respirasi intramolekul juga. Respirasi intramolekul berlangsung
dengan pertolongan enzim semata – mata Oleh karena itu peristiwa dapat juga disebut
fermentasi.
Beberapa spesies bakteri dapat mengadakan respirasi antarmolekul. Oksigen yang
diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari suatu persenyawaan. Contoh :
CH3.CHOH.COOH + HNO3 CH3.CO.COOH + HN02 + H20 + Energi
asam susu asam piruvat
 Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan – jaringan Tanaman Tinggi
Pada umumnya, respirasi anaerob pada jaringan - jaringan dalam tubuh tanaman
tinggi itu hanya terjadij ika persediaan oksigen bebas ada dibawah minimum. Tiap jaringan
tanaman mempunyai Iain tanggapan terhadap ini. Kecambahjagung misalnya tidak dapat
mempertahankan hidupnya di dalam suatu tempat yang tidak ada oksigennya sama sekali,
sedang buah - buah apel dan peer dapat bertahan berbulan - bulan didalam penyimpanan,
dimana hanya ada hidrogen atau nitrogen saja. Buah - buah tersebut ini terus - menerus
menghasilkan CO2 suatu tanda buah - buah itu mengadakan terus. Respirasi anaerob adalah
respirasi yang tidak melibatkan oksigen. Pengertian respirasi dalam biologi adalah proses
mobilisasi energy yang dilakukan oleh makhluk hidup melalui pemecahan senyawa berenergi
tinggi untuk digunakan dalammenjalankan fungsi hidup. Respirasi anaerob menggunakan
pernapasan rantai transpor elektron yang tidak membutuhkan oksigen. Agar rantai transpor
electron berfungsi, akseptor eksogen elekron akhir harus tersedia supaya memungkinkan
elektron untuk melewati sistem.
Dalam respirasi anaerob menggunakan substansi pengurang oksidasi lainseperti

sulfat, nitrat, belerang, atau fumarat. Akseptor elektron memiliki kemampuan mereduksi yang
lebih rendah dari pada oksigen, yang berarti lebih sedikit energi yang
dihasilkan molekul pengoksidasi.Pada kondisi anaerob( tidak tersedia oksigen ),suatu sel
akan dapat mengubah asam piruvat menjadi CO2 dan etil alkohol serta membebaskan energi
(ATP). Atau oksidasi asam piruvat dalam sel otot menjadi CO2dan asam laktat serta
membebaskan energi ( ATP ).Bentuk proses reaksi yang terakhir disebut, lazim dinamakan
fermentasi. Proses ini juga melibatkan enzim - enzim yang terdapat didalam sitoplasma
sel.Oleh karena itu, respirasi anaerob kurang efisien dibandingkan respirasi aerobik. Respirasi
anaerob hanya menghasilkan energy sejumlah 2 ATP. Itu sangat kecil dibandingkan dengan
respirasi aerob yang menghasilkan 36 ATP.
Respirasi anaerob digunakan oleh prokariota yang hidup di lingkungan tanpa oksigen.

Itulah mengapa prokariota dapat hidup di lingkungan yang ekstrem. Banyak organisme
anaerob adalah anaerob obligat, yang berarti mereka hanya menggunakan senyawa anaerob
dan akan mati bila ada oksigen. Selanjutnya, respirasi anaerob berlangsung pada biji-bijian
kacang, padi, biji bunga matahari dan lain-lainnya lagi yang tampak keing. Akan tetapi pada
buah-buahan yang basah mendaging, jaringan-jaringan tanaman tinggi tersebut kebanyakan
bukan alkohol, melainkan bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat,
asam Oksalt, asam tartarat dan asam susu.
Pada banyak tanaman yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam airyang agak
lama itu merupakan suatu ancaman bagi kehidupannya. Respirasi aerob terhenti sama sekali
sedang respirasi anaerob tidak mungkin mencukupi energi yang dibutukannyajuga akumulasi
dari hasil akhir respirasi itu lama-kelamaan merupakan racun bagi jaringan-jaringan yang
tersangkut. Sebaliknya pada tanaman air, respirasi aerob dapat berlangsung terus menerus
karena adanya pembuluh-pembuluh hawa yang merupakanaerenkim, jadi meskipun selalu
berada didalam air, tanaman tersebut tak perlu melakukan pernpasan anaerob, kecuali jika
keadaan memaksa. Hal ini dapat diketahui dari sikap akar dan rhizorna dari Nymphea advena
dan beberapa tanarnan air lainnya yang mampu mengadakan kedua macam respirasi menurut
kebutuhannya. Pada urnumya dapatlah dikatakan, bahwa jaringan ataupun mikroorganisme
yang dapat melangsungkan respirasi anaerob itu lebih mengutamakan respirasi aerob jika ada
kesempatan, sebab dengan respiras.t aerob dapat diperoleh lebih banyak energi daripada
dengan jalan respirasi anaerob. Perubahan sikap yang demikian ini disebut efek Pasteur.
Sebenarnya pengubahan heksosa menjadi C02 dan H2O atau menjadi etanol maupun menjadi
asam susu itu tidak berlangsung sekali jadi, melainkan bertingkat-tingkat.
Pada kondisi kurang oksigen, seperti saat tanah terlalu basah atau tergenang air, maka
jaringan akar atau biji-biji yang terbenam di dalamnya akan mengalami kekurangan oksigen.
Dalam keadaan seperti ini maka pada jaringan akan terjadi respirasi anaerobik. Respirasi
an-aerobik pada tubuhkita akan menghasilkan timbunan asam laktat yang menjadi tanda
kelelahan otot. Pada tumbuhan, respirasi an-aerobik akan lebih cenderung menghsilkan
ethanol daripada asam laktat. Namun demikian, bahan sisa metabolisme tersebut dapat
diubah kembali menjadi glukosa atau dapat dimanfaatkan kembali. Secara ringkas ciri
respirasi an-erobik adalah sbb :
(c) Alkoholik Fermentation
Zat Gula Tenaga + CO2 + H2O + Alkohol

( 2 ATP )
( glukosa )
an-aerobik
+ panas yang besar
Gambar 4. Alkoholik fermentation
(d) Laktik fermentation
Zat Gula Tenaga + Asam Laktat / Asam Susu ( 2 ATP )

( glukosa ) + panas yang besar
an-aerobik
Gambar 5. Laktik Fermentation
Dari gambaran proses kimia pada respirasi an-aerobik di atas tampak bahwa :
4. Respirasi an-aerob merupakan pembongkaran glukosa yang tidak sempurna,

5. Hanya menghasilkan 2 ATP dati tiap mol glukosa yang dibongkar,
6. Entropi besar karena hasil pembongkarannya menghasilkan sampah yang berupa

senyawa yang masih menyimpan energy cukup besar, yaitu :
a. Etanol + CO2, Atau
b. Asam laktat
4. Sebagian ernergi terbuang dalam bentuk panas.
Dalam proses respirasi anaerob, yang glikolisis langkah pertama adalah respirasi sel
aerobik. Langkah ini menghasilkan 2 molekul ATP. Produk dari glikolisis adalah piruvat,
digunakan dalam fermentasi respirasi anaerob. Ini fermentasi respirasi anaerob
membantu dalam produksi etanol dan nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) atau untuk
produksi laktat dan NAD+. Produksi NAD+ sangat diperlukan sebagai glikolisis
menggunakannya dan jika ada penipisan NAD+,hal ituakan menyebabkan kematian sel.
Proses respirasi anaerob mengikuti siklus Krebs danterjadi dalam cairan sitoplasma. Hasil
energi utama dari respirasi aerobik terjadi dimitokondria. Banyak energi pergi limbah dalam
bentuk molekul etanol dan laktat sebagai sel tidak dapat memanfaatkannya. Sebaliknya
mereka mengeluarkan produkini sebagai limbah. Respirasi anaerob terjadi dalam bentuk dua
jalur, yaitu fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat. Berikut ini adalah
persamaan respirasi anaerob kimia.
Rumus Respirasi Anaerob
2ATP + C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 4ATP
6. Respirasi Anaerob Dalam Ekologi
Respirasi anaerob memainkan peran utama dalam siklus nitrogen, sulfur, dan karbon di
seluruh dunia melalui pengurangan senyawa nitrogen,belerang, dankarbon. Denitrifikasi
adalah jalur utama yang digunakan makhluk hidup untuk mengembalikan nitrogen ke
atmosfer sebagai molekul gas nitrogen. Hidrogen sulfide yang merupakan hasil dari respirasi
sulfat adalah neurotoksin yang kuat dan bertanggung jawab terhadap bau “telur busuk” yang
terjadi di rawa payau.
7. Fermentasi Anaerob
Beberapa organisme yang melakukan fermentasi di antaranya adalah bakteri dan

protista yang hidup di rawa, lumpur, makanan yang diawetkan, atau tempat - tempat lain
yang tidak mengandung oksigen. Beberapa organisme dapat menggunakan oksigen untuk
respirasi, tetapi dapat juga melakukan fermentasi.Organisme seperti ini melakukan fermentasi
jika lingkungannya miskin oksigen. Sel - sel otot juga dapat melakukan fermentasi jika sel-sel
otot kekurangan oksigen.
Fermentasi anaerob adalah metode yang digunakan sel untuk mengekstrak energi dari
karbohidrat ketika oksigen atau akseptor elektron lainnya tidak tersedia dilingkungan
sekitarnya. Hal ini membedakannya dari respirasi anaerob, yang tidak menggunakan oksigen
namun tidak menggunakan akseptor elektron molekul yang berasal dari luar sel. Proses ini
dapat diikuti oleh glikolisis sebagai langkah berikutnya dalam pemecahan glukosa dan gula
lain untuk menghasilkan molekul adenosine trifosfat (ATP) yang menghasilkan sumber
energy untuk sel.
Seperti pada respirasi aerob, glukosa merupakan substrat pada tahap awal fermentasi.
Glukosa dipecah menjadi dua molekul asam piruvat, dua NADH, dan terbentuk dua ATP.
Tetapi, reaksi fermentasi tidak sempurna memecah glukosa menjadi karbondioksida dan air.
Mula - mula pada fermentasi anaerob,sel meregenerasi nikotinamida adenine dinucleotide
(NAD+) dari bentuk tereduksi dinukleotida nikotinamida adenin (NADH), sebuah molekul
yang diperlukan untuk melanjutkan glikolisis. Fermentasi anaerob bergantung pada enzim
untuk menambahkan gugus fosfat ke molekul adenosine diphosphate individual (ADP)untuk
menghasilkan ATP, yang berarti itu adalah bentuk fosforilasi tingkat substrat.Hal ini berbeda
jelas dengan fosforilasi oksidatif, yang menggunakan energi dari gradien proton yang
didirikan untuk menghasilkan ATP.Contoh fermentasi adalah fermentasi alkohol dan
fermentasi asam laktat.
8. Reaksi Fermentasi Anaerob
Reaksi dalam fermentasi berbeda - beda tergantung pada jenis gula yang digunakan dan
produk yang dihasilkan. Secara singkat,glukosa (C6H12O6) yangmerupakan gula
paling sederhana , melalui fermentasi akan menghasilkan etanol (2C2H5OH). Reaksi
fermentasi ini dilakukan oleh ragi, dan digunakan pada produksi makanan.
Persamaan reaksi kimia
C6H12O6 2C2H5OH + 2 CO2 + 2ATP (Energi yang dilepaskan : 118 Kj per mol)
Jalur biokimia yang terjadi, sebenarnya bervariasi tergantung jenis gula

yangterlibat, tetapi umumnya melibatkan jalur glikolisis, yang merupakan bagian dari tahap
awalrespirasi aerobic pada sebagian besar organisme. Jalur terakhir akanbervariasi tergantung
produk akhir yang dihasilkan.Berikut ini, diagram yang menunjukkan jalur glikolisis
yang terjadi pada fermentasi alcohol dan fermentasi asam laktat.
Gambar 6. Jalur Glikolisis pada fermentasi alkohol dan asam laktat
9. Jenis Fermentasi Anaerob
Ada dua jenis utama dari fermentasi anaerob yaitu,fermentasi alcohol dan fermentasi

asam laktat. Keduanya mengembalikan NAD+ untuk memungkinkan seluntuk terus
menghasilkan ATP melalui glikolisis.
c. Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol dilakukan oleh jamur ragi (yeast) secara anaerob. Sebagai substrat
fermentasi adalah asam piruvat. Dalam hal ini dua molekul piruvat (hasil
glikolisis) dikonversikan,dua molekul etanol dan dua molekul karbon dioksida dibebaskan
agar menjadi asetaldehid. NADH memberikan elektron dan hidroge nkepada asetaldehid,
sehingga terbentuk produk akhir alkohol yaitu etanol. Reaksinya adalah proses dua langkah
di mana piruvat diubah menjadi asetaldehida dan karbon dioksida pertama, oleh enzim
piruvat dekarboksilase.Pada langkah kedua, alkohol dehidrogenase mengubah asetaldehida
menjadi etanol. Proses metabolik terjadi pada jenis tertentu dari sel bakteri dan sel-selragi.
Hal ini membuat ragi populer untuk membuat roti, bir, dan anggur, dengan menggunakan
salah satu karbon dioksida atau etanol dari fermentasi. Pada fermentasi alkohol dihasilkan
dua ATP.
Gambar 7. Reaksi Fermentasi Alkohol
Dalam prosesnya, fermentasi alcohol melibatkan mikroorganisme. Berikut ini

mikroorganisme yang berperan dalam teknologi fermentasi alcohol adalah :
5) Streptococcus thermopiles, Streptococcus Lactis dan Streptococcus

cremoris. Semuanya ini adalah bakteri positif, berbentuk bulat (coccus) yang terdapat
sebagai rantai dan semuanya mempunyai nilai ekonomi spenting dalam industri susu.
6) Pediococcus cerevisae. Bakteri ini adalah gram positif berbentuk bulat, khususnya
terdapat berpasangan atau berempat (tetrads). Walaupun jenis ini tercatat
sebagai perusakbir dan anggur, bakteri ini berperan penting dalam fermentasi daging
dan sayuran.
7) Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc dextranicum. Bakteri ini adalah

gram positif berbentuk bulat yang terdapat secara berpasangan atau rantai pendek.
Bakteri - bakteri ini berperanan dalam perusakan larutan gula dengan produksi
pertumbuhan dekstran berlendir.Walaupun demikian, bakteri – bakteri ini merupakan
jenis yang penting dalam permulaan fermentasi sayuran dan juga ditemukan dalam
saribuah ,anggur, dan bahan pangan lainnya.
8) Lactobacillus lactis, Lactobacillus acidophilus ,Lactobacillus bulgaricus

,Lactobacillus plantarum, Lactobacillus delbrueckii. Organisme – organisme ini
adalah bakteri berbentuk batang, gram positif dan sering berbentuk pasangan dan
rantai dari sel-selnya.Jenis ini umumnya lebih tahan terhadap keadaan asam dari pada
jenis –jenis Pediococcus atau Streptococcus dan oleh karena nyamen jadi lebih
banyak terdapat pada tahapan terakhir dari fermentasi tipe asam laktat. Bakteri –
bakteri ini penting sekali dalam fermentasi susu dan sayuran.
d. Fermentasi Asam Laktat
Fermentasi asam laktat terjadi pada otot manusia saat melakukan kerja kerasdan
persediaan oksigen kurang mencukupi. Pada fermentasi asam laktat molekul asam piruvat
hasil glikolisis menerima elektron dan hidrogen dari NADH. Transfer elektron dan hidrogen
menghasilkan NAD kembali. Pada saat yang sama, asam piruvat diubah menjadi asam laktat
yang menghasilkan dua ATP. Kerja otot terus - menerus akan menimbulkan asam laktat
dalam jumlah besar. Penimbunan asam laktat pada otot menyebabkan elastisitas otot menjadi
berkurang dan menimbulkan gejala kram serta kelelahan.
Gambar 8. Reaksi fermentasi asam laktat
Bakteri asam laktat mampu mengebah glukosa menjadi asam laktat. Bakeritersebut
adalah Laktobbacillus, Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus dan Bifidobacterium.
Fermentasi asam laktat terbagi menjadi dua jenis, yaitu homofermentatif (sebagian besar hasil
akhir merupakan asam laktat) dan heterofermentatif (hasil akhir berupaasam laktat,
asam asetat, etanoldan CO2). Secara garis besar, keduanya memiliki kesamaan dalam
mekanisme pembentukan asam laktat, yaitu piruvat akan diubah menjadi laktat (atau asam
laktat) dan diikuti dengan proses transfer elektron dari NADH menjadi NAD+.
Polafermentasi ini dapat dibedakan dengan mengetahui keberadaan enzim – enzim yang
berperan di dalam jalur metabolism glikolisis.
Pada heterofermentatif, tidak ada aldolase dan heksosa isomerase tetapi menggunakan
enzim fosfoketolase dan menghasilkan CO2. Metabolisme heterofermentatif dengan
menggunakan heksosa (golongan karbohidrat yangterdiri dari 6 atom karbon) akan melalui
jalur heksosa monofosfat atau pentosafosfat. Sedangkan homofermentatif melibatkan
aldolase dan heksosa aldolase namun tidak memiliki fosfoketolase serta hanya sedikit atau
bahkan sama sekali tidak menghasilkan CO2. Jalur metabolisme dari yang digunakan pada
homofermentatif adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas. Beberapa contoh genus bakteri
yang merupakan bakteri homofermentatif adalah Streptococcus, Enterococcus, Lactococcus,
Pediococcus, dan Lactobacillus; sedangkan contoh bakteri heterofermentatif
adalah Leuconostocdan Lactobacillus.
Gambar 9. Diagram Homefermentatif
Gambar 10. Diagram Heterofermentatif

10. Perbedaan Respirasi Anaerob Dengan Fermentasi Anaerob
Respirasi baik aerobik maupun anaerob menggunakan NADH dan FADH2 (yang

dihasilkan selama proses glikolisis dan siklus asam sitrat) untuk membentuk gradien elektro
kimia (sering disebut gradien proton) yang melintasi membran, yang mengakibatkan
perbedaan potensial listrik atau ion konsentrasi melintasi membran.Sebaliknya,fermentasi
tidak membutuhkan gradien elektrokimia. Fermentasi bukan hanya menggunakan fosforilasi
tingkat sustrat untuk menghasilkan ATP. AkseptorNAD+ diregenerasi dari NADH dibentuk
pada tahap oksidatif dari jalur fermentasi oleh penurunan senyawa teroksidasi. Senyawa ini
teroksidasi sering terbentuk selama jalur fermentasi. Misalnya, dalam bakteri asam laktat
bersifat homofermentatif, NADH terbentuk selama oksidasi gliseral dehida-3-
fosfatteroksidasi kembali ke NAD+ dengan mereduksi piruvat untuk asam laktat pada tahap
berikutnya. Dalam ragi, asetaldehida direduksi menjadi etanol.
2.4.2 Respirasi Aerob
Respirasi Aerob adalah sistem di mana tumbuhan menggunakan oksigen yang ada di
udara untuk mendapatkan energi bagi dirinya. Pemecahan karbohidrat pada tumbuhan sangat
bergantung pada O2. Respirasi ini terjadi seumur hidup dan sintesisnya adalah
karbondioksida (CO2) dan air (H2O).
Respirasi aerob merupakan proses pembakaran zat yang melibatkan oksigen dari
pernapasan. Oksigen akan digunakan sebagai penerima elektron terakhir dalam
pembentukan ATP. Respirasi p ada tingkat organisme berupa pertukaran oksigen dengan
karbon dioksida di dalam alveolus paru-paru. Sedangkan respirasi pada tingkat sel terjadi
didalam mitokondria. Secara singkat reaki yang terjadi pada respirasi aerob adalah sebagai
berikut :
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O+ 36 ATP
Respirasi aerob terjadi dalam tiga tahap, yaitu glikolisis, siklus kreb dan system
transport elektron. Hubungan antara glikolisis.
3. Glikolisis
Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi, selanjutnya diikuti
oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di mitokondria (Gambar 2).
Glikolisis mempunyai beberapa fungsi:
5. Mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam piruvat. Setiap
perubahan heksosa, dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADPH (+2H+).
6. NADH berperanan sangat penting, sebab akan dioksidasi oleh 02 di mitokondria
menghasilkan NAD+ dan dua molekul ATP. Sedangkan NADH yang tidak
masuk ke mitokondria akan digunakan di dalam sitosol untuk meningkatkan
berbagai proses reduktif anabolik Disini terlihat bahwa NADH dibentuk hanya
pada satu tahap di glikolisis, yaitu saat oksidasi 3 posfogliseraldehid menjadi
asam 1,3 diposfogliserat
7. Menghasilkan ATP. Secara keseluruhan glikolisis menghasilkan ATP, akan
tetapi pada tahap awal terjadi penggunaan ATP. Ketiga glukosa atau fruktosa
masuk glikolisis, masing-masing diposforilasi oleh ATP dan dikatalisis oleh
heksikinase atau fruktokinase
8. Menghasilkan glukose 6 posfat dan fruktosa 6 posfat.Selanjutnya, fruktose 6
posfat diposforilasi pada karbon 1 oleh ATP lain untuk membentuk fruktosa
1,6 diposfat. Ensim yang berperanan dalam posforilasi ini dinamakan ATP-
Posfofruktokinase (ATP-PFK). Pada reaksi ini bisa terjadi dua rute yaitu:
a. Pengubahan fruktosa 6 posfat menjadi fruktosa 1,6 di posfat., dengan
bantuan ensim ATP- Posfofruktokinase (ATP-PFK). Perubahan
glukosa atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua
ATP. Hal ini terjadi pada sel yang dewasa atau hampir dewasa.
b. Melibatkan posforilasi karbon 1 dari fruktosa 6 fosfat dengan
pirofosfat sebagai penyumbang posfat, dengan bantuan ensim
pirofosfat posfofruktokinase (PPi-PFK). Jadi perubahan glukosa
atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 difosfat melalui rute ini
memerlukan satu ATP. Reaksi lain dari glikolisis adalah fruktosa
1,6 difosfat dipecah menjadi dua gula dengan tiga karbon
terposforilasi, dan triosa posfat ini kemudian dioksidasi menjadi
asam piruvat. Langkah ini menghasilkan dua ATP dari setiap triosa
posfat, menjadi empat ATP untuk setiap glukosa atau fruktosa yang
terespirasi. Hasil empat ATP dikurangi dua (atau satu) yang
diperlukan untuk membentuk fruktosa 1,6 diposfat, sehingga
menghasilkan neto dua atau tiga ATP untuk setiap heksosa yang
digunakan dalam glikolisis. Reaksi di bawah menunjukkan bahwa dua
ATP sebagai produk neto, tetapi melalui rute PPi-PFK akan
menghasilkan tiga ATP. Rangkuman persamaan reaksi glikolisis
adalah:
Glukosa +2 NAD + + 2 ADP 2- + 2 H2PO4- --- 2 Piruvat + 2 NADH + 2H+ + 2

ATP 3- + 2H2O.
Glikolisis terjadi didalam sitoplasma sel. Pada tahap glikolisis terjadi dua langkah reaksi,
yaitu langkah memerlukan energi dan langkah melepaskan energi. Saat langkah memerlukan
energi, 2 molekul ATP diperlukan untuk mentransfer gugus fosfat ke glukosa sehingga
gukosa memiliki simpanan energi yang lebih tinggi. Energi ini akan diperlukan untuk reaksi
pelepasan energy.
Setelah tersedia glukosa di dalam sel, selanjutnya glukosa siap dibongkar.

Pembongkaran terjadi dalam beberapa tahap, tergantung ketersediaan O2. Tahapan
pembongkaran dalam keadaan O2 cukup (aerobik) adalah seperti pada gambar berikut .
Tahapan :
III : Pembongkaran glukosa 

asam piruvat. Tahapan ini disebut
Glikolisis. Jalur pembongkaran
ini disebut jalur EMP atau jalus
pusat. Hal ini terjadi di sitosol
atau di matrik plastida (khusus
pd tumbuhan).
IV : Dekarboksilasi – Oksidasi
asam Piruvar (senyawa 3-C)
as. Acetil- CoA (2-C). Proses ini
berlangsung di matrik
mitokondria
III: Perombakan sempurna Acetil-CoA

dalam daun TCA (daur asam tri
karboksilat) atau daur
Krebs. Peristiwa ini terjadi di matrik
mitokondria.
IV : Oksidasi – reduksi dalam rantai
Gambar 11. Tahapan pembongkaran glukosa
Pada glikolisis terjadi 1 tahapan oksidasi substrat, yakni fosfo-gliseraldehida (PGAL)

oleh enzim dehidrogenase dan dengan bantuan ko-enzim NAD+ menjadi asam di-fosfo-
gliserat (dPGA) dan dihasilkan NADH2. Selain itu juga terjadi 2 kali pembentukan ATP
tingkat substrat, yaitu oleh kerja enzim kinase pada saat
3) pengubahan dPGA---------------- asam fosfo-gliserat

(PGA)
4) pengubahan enol-piruvat----------------- asam piruvat
Secara skematis, tahapan glikolisis adalah sbb :

Gambar 12. Tahapan Glikolisis
Pada kondisi cukup O2, maka asam piruvat akan dibongkar atau dioksidasi lebih lanjut.
Dengan enzim NAD+ - dehidrogenase kompleks, asam piruvat akan dioksidasi dan dipecah
(dekarboksilasi) menjadi Asam Acetil - CoA (senyawa 2-C) dan dilepaskan CO2.
Bila kondisi O2 cukup (aerobik), asam Acetil-CoA akan dibakar lebih lanjut dalam
daur Krebs atau daur Asam Tri Karboksilat (TCA cycle). Pada daur ini akan terjadi
serangkaian konversi zat antara daur Krebs. Pada beberapa tahapan konversi zat-zat antara,
akan terjadi proses oksidasi yang dikatalisis oleh enzim dehidrogenase dengan ko-enzim
dalam bentuk teroksidasi, yaitu NAD+ atau FAD+. Rangkaian tahapan reaksi perubahan
(konversi) zat-zat antara daur Krebs dapat disimak pada gambar berikut.
Oksidasi terjadi terhadap zat antara :

5) isositrat ,
6) asam keto-glutarat,
7) suksinat, dan
8) asam malat
Pada tiap oksidasi substrat dihasilkan NADH2, kecuali oksidasi suksinat yang
menghasilkan FADH2. Selain itu, NADH2 yang terbentuk pada saat oksidasi PGAL menjadi
dPGA akan ditranspor ke Mitokondria, untuk selanjutnya masuk pada rantai transfer elektron
pada membran mitokondria.
Pada dasarnya peristiwa yang terjadi pada rantai transfer elektron adalah peristiwa
oksidasi – reduksi (Redoks). Dalam proses ini terjadi transfer elektron (e) dan proton (H +).
Pada bagian akhir rantai transfer elektron, elektron dan proton tersebut akan diterima oleh O2
sebagai aceptor elektron dan proton, dan terbentuklah H2O. Adanya gradien proton antara
ruang antar membran dengan membran yang menghadap matriks mitokondria, akan
menghasilkan energi untuk menggabungkan ADP + Pi menjadi ATP, dengan bantuan ATP-
Ase. Peristiwa pembentukan ATP dengan energi hasil oksidasi pada rantai transpor elektron
disebut Fosforilasi Oksidasi.
Berdasarkan gambar, dari setiap NADH2 yang masuk pada rantai transpor elektron
maka akan dihasilkan 3 ATP. Sedangkan bila FADH2 yang masuk, maka hanya akan
dihasilkan 2 ATP.
Berdasarkan cara poenghitungan klasik ini, maka dari pembkaran sempurna 1 mol
glukosa ( 180 gram) akan dihasilkan ATP sbb :
4. Tahap glikolisis (di sitosol / plastida) dihasilkan 8 ATP (2 ATP dari fosforilasi tingkat
substrat + 6 ATP dari 2 NADH2 yang masuk rantai transpor elektron di mitokondria.
Namun pada tahap awal glikolisis butuh 2 ATP.
5. Tahap oksidasi 2 mol Piruvat menjadi Acetil-CoA (dekarboksilasi oksidasi) dihasilkan
6 ATP, yaitu dari 2 NADH2 yang terbentuk.
6. Tahap Krebs, pembakaran 2 mol Acetil-CoA dihasilakan :
2 x 3 NADH2 = 6 x 3 ATP = 18 ATP
2 x 1 FADH2 = 2 x 2 ATP = 4 ATP
2 Fosforilasi tkt substrat = 2 ATP
Jumlah Total = 24 ATP
Jadi, total ATP dihasilkan dari pembakaran sempurna 1 mol glukosa = 36 ATP
Dengan demikian, respirasi aerob merupakan pembongkaran yang jauh lebih efisien, karena :
4) Dapat membongkar jauh lebih sempurna dengan zat sisa berupa molekul kecil, yaitu
CO2 dan H2O
5) Dapat menghasilkan 36 ATP dari setiap pembakaran 1 mol glukosa
6) Energi yang terbuang dalam bentuk panas sangat kecil
Pembongkaran glukosa sumber energi dalam suasana aerobik yang melibatkan proses-
proses glikolisis (di sitosol) dan daur Krebs (di matrik mitokondria) disebut peristiwa
pembakaran sempurna. Secara ringkas proses kimianya dapat digambarkan sbb :
Zat Gula Tenaga + CO2 +

H2O ( 36 ATP )
( glukosa )
aerobik
4. Siklus Krebs (Daur Trikarbosilat)

Siklus krebs (daur asam sitrat atau daur trikarboksilat) merupakan pembongkaran
asam piruvat secara aerob menjadi karbondioksida dan air serta sejumlah energi kimia.
Asetil-CoA merupakan mata rantai penghubung antara glikolisis dan siklus krebs. Reaksi ini
berlangsung di dalam matriks mitokondria. Siklus krebs terjadi dalam 2 fase utama :
c. Fase Pembentukan Asam Sitrat
Reaksi pertama siklus krebs adalah kondensasi asetil-CoA denga asam oksaloasetat
(asam dikarboksilat berkarbon empat) membentuk asam sitrat (asam dikarboksilat berkarbon
enam) dan membebaskan koenzim A (CoSH) dengan bantuan enzim kondensasi sitrat.
d. Fase Regenerasi Asam Oksaloasetat
Hidrasi asam sirat oleh enzim akonitase membentuk asam sis-akonitat. Dengan reaksi
yang sama, asam sis-akonitat diubah menjadi asam isositrat. Reaksi berikutnya adalah asam
isositrat diubah menjadi asam oksalosuksinat dengan bantuan enzim isositrat dehidrogenase
dan NAD atau NADP yang pada akhirnya membentuk NADH2 atau NADPH2. Reaksi siklus
krebs berikutnya adalah dekarboksilasi asam oksalosuksinat membentuk asam α-ketoglutarat,
dikatalis enzim karboksilase sehingga menghasilkan CO2. Selanjutnya, asam α-ketoglutarat
diubah menjadi asam suksinil-SCoA dengan bantuan enzim α-ketoglutarat dehisrogenase dan
NAD serta CoASH. Pada reaksi ini dibentuk NADH2 dan CO2. Suksinil-SCoA diubah oleh
suksinat tiokinase menjadi asam suksinat dan CoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang
tersimpan dalam tioester dari suksinil-SCoA digunakan untuk mengubah ADP+iP menjadi
ATP. Oksidasi asam suksinat membentuk asam fumarat dengan bantuan suksinat
dehidrogenase dan FAD. Pada reaksi ini FAD diubah menjadi FADH2. Asam fumarat
mengalami hidrasi menjadi asam malat oleh enzim fumarase. Asam malat diubah menjadi
asam oksaloasetat oleh malat dehidrogenase. Dalam proses ini NAD direduksi menjadi
NADH2. Jadi regenerasi asam oksaloasetat melengkapi siklus krebs.
Langkah awal menuju daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO2
dari piruvat, dan penggabungan sisa unit asetat 2 karbon dengan senyawa yang
mengandung belerang, yakni koensim A (COA) membentuk asetil COA.Pada reaksi
siklus krebs (dua asetil-CoA) dihasilkan energi sebanyak 6 NADH2, 2 FADH2, 2 ATP dan
4 CO2. Untuk lebih jelas, dapat diamati pada gambar berikut ini.
Gambar.13. Siklus Krebs
Siklus Krebs berasal dari nama penemuannya yaitu Sir Hans Krebs (1980-1981),
seorang ahli biokimia Jerman yang mengemukakan bahwa glukosa secara perlahan dipecah
di dalam mitokondria sel dengan suatu siklus dinamakan siklus Krebs. Siklus Krebs terjadi di
matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus
Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat
dan asam isositrat. Asetil koenzim A masuk siklus Krebs melalui reaksi hidrolisis dengan
melepas koenzim A dan gugus asetil (mengadung 2 atom C), kemudian bergabung dengan
asam oksaloasetat (4 atom C) membentuk asam sitrat (6 atom C). Energi yang digunakan
untuk pembentukan asam sitrat berasal dari ikatan asetil koenzim A. Selanjutnya, asam sitrat
(C6) secara bertahap menjadi asam oksaloasetat (C4) lagi yang kemudian akan bergabung
dengan asetil Ko–A. Peristiwa pelepasan atom C diikuti dengan pelepasan energi tinggi
berupa ATP yang dapat langsung digunakan oleh sel. Selama berlangsungnya reaksi oksigen
yang diambil dari air untuk digunakan mengoksidasi dua atom C menjadi CO 2, proses
tersebut disebut dekarboksilasioksidatif. Dalam setiap oksidasi 1 molekul asetil koenzim A
akan dibebaskan 1 molekul ATP, 8 atom H, dan 2 molekul CO 2. Atom H yang dilepaskan itu
kemudian ditangkap oleh Nikotinamid AdeninDinukleotida (NAD) dan Flavin Adenin
Dinukleotida (FAD) untuk dibawa menuju sistem transpor yang direaksikan dengan oksigen
menghasilkan air (Budiyanto, 2013).
Ada beberapa tahapan dalam Siklus Krebs diantaranya (Jazair, 2011) :
a. Tahap I
Enzim sitrat sintase mengkatalisis reaksi kondensasi antara asetil koenzim-A dengan
oksaloasetat menghasilkan sitrat. Reaksi ini merupakan suatu reaksi kondensasi aldol
antara gugua metal dan asetil koenzim-A dan gugus karbonil dari oksaloasetat dimana
terjadi hidrolisis ikatan tioester dan pembentukan senyawa koenzim-A bebas. Reaksi ini
adalah suatu hidrolisis eksergonik yang menghasilkan energi dan merupakan reaksi
pendorong pertama untuk daur krebs.
b. Tahap II
Merupakan pembentukan isositrat dari sitrat melalui cas-akonitat, dikatalisis secara
reversible oleh enzim akonitase. Enzim ini mengkatalisis reaksi reversible penambahan
H2O pada ikatan rangkap cis-akonitat dalam 2 arah, yang satu ke pembentukan sitrat dan
yang lain ke pembentukan isositrat.
c. Tahap III
Oksidasi isositrat menjadi α-ketoglutarat berlangsung melalui pembentukan enyawa
antara oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD
berperan sebagai koenzimnya. Enzim yang pertama mengkatalisis proses oksidasi
isositrat menjadi oksalosuksinat dan dekarboksilasi oksalosuksinat menjadi α-
ketoglutarat. Pengubahan isositrat ke oksaloasetat dapat dihambat oleh difenilkloroarsin,
sedangkan dekarboksilasi oksaloasetat dihambat oleh pirofosfat.
d. Tahap IV
Adalah oksidasi α-ketoglutarat menjadi suksinat melalui pembentukan suksinil koenzim-
A, yang merupakan reaksi yang ieversibel dan dikatalisis oleh enzim kompleks α-
ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim suksinil koenzim-A sintetase
yang khas untuk GDP. Selanjutnya GTP yang terbentuk dari reaksi ini dipakai untuk
sntesis ATP dari ADP dengan enzim nukleosida difosfat kinase.
e. Tahap V
Suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase yang berikatan
dengan flavin adenine dinukleotida (FAD) sebagai koenzimnya. Enzim ini terikat kuat
pada membrane dalam mitokondrion. Dalam reaksi ini FAD berperan sebagai penerima
hydrogen.
f. Tahap VI
Merupakan reaksi reversible penambahan satu molekul H2O ke ikatan rangkap fumarat,
meghasilkan L-malat, dengan dikatalisis enzim fumarase tanpa koenzim. Enzim ini
bersifat stereoospesifik, bertindak hanya terhadap bentuk L-stereoisomer dari malat.
Dalam reaksi ini fumarase mengkatalisis proses penambahan tras atom H dan gugus OH
ke ikatan rangkap fumarat.
g. Reaksi VII (akhir)
L-malat doksidasi menjadi oksaloasetat oleh enzim L-malat dehidrogenase yang berikatan
dengan NAD. Reaksi ini adalah endergonik tetapi laju rekasinya berjalan lancer ke kanan.
Hal ini dimungkinkan karena reaksi berikutnya, yaitu reaksi kondensasi oksaloasetat
dengan asetil koenzim-A adalah reaksi eksergonik yang ireversibel.
Pada akhir siklus Krebs ini akan terbentuk kembali asam oksaloasetat yang berikatan
dengan molekul asetil koenzim A yang lain dan berlangsung kembali siklus Krebs, karena
selama reaksi oksidasi pada molekul glukosa hanya dihasilkan 2 molekul asetil koenzim A,
maka siklus Krebs harus berlangsung sebanyak dua kali. Selain dihasilkan energi pada siklus
Krebs, juga dihasilkan hidrogen yang direaksikan dengan oksigen membentuk air. Jadi hasil
bersih dari oksidasi 1 molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP dan 4 CO 2 serta 8 pasang atom
H yang akan masuk ke rantai transpor electron (Budiyanto, 2013).
Peran CoA dalam daur krebs ini menyebabkan mengapa belerang termasuk
hara esensial. Reaksi dekarboksilasi piruvat juga melibatkan terfosforilasi tiamin
(vitamin B1) sebagai gugus prostetik, hal ini yang menyebabkan bahwa pentingnya
vitamin B1 pada tumbuhan dan hewan. Disamping hilangnya CO 2, dua atom
hidrogen diambil dari asam piruvat selama pembentukan asetil CoA. Ensim yang
mengkatalisisnya secara lengkap ialah asam piruvat dehidrogenase. Atom hidrogen
yang diambil dari piruvat akhirnya diterima oleh NAD +, menghasilkan NADH.
Reaksi ini dan reaksi daur Krebs lainnya dapat dilihat pada gambar 12.
Daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik
antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD + atau ke ubikuinon. Tidak ada
ensim dehidrogenase dari daur ini yang menggunakan NADP + sebagai penerima
elektron, dan NADP+ biasanya hampir tidak terdeteksi di dalam mitokondria
tumbuhan. Keadaan yang berlawanan dengan kloroplas adalah kandungan NADP
pada kloroplas sangat berlimpah, sedangkan NAD + lebih sedikit. Tidak saja NADH
dan ubikuinol merupakan produk penting dari krebs, tetapi juga satu molekul ATP
dibentuk dari ADP dan Pi selama pengubahan suksinat koensim A menjadi asam
suksinat. Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 12) dilepas selama reaksi daur Krebs,
sehingga terjadi kehilangan neto kedua atom karbon dari asetil CoA. Pelepasan CO2
pada daur Krebs menjelaskan bahwa adanya produk CO 2 dari rangkuman respirasi,
tetapi tidak ada O2 yang diserap selama reaksi daur Krebs.
 Fungsi utama daur Krebs ialah sebagai berikut:
4. Reduksi NAD+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol,
yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP.
5. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat
yang dioksidasi).
6. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk mensintesis asam
amino tertentu yang kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih besar
(Gambar 12).
Dua piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa menyebabkan
reaksi keseluruhan daur Krebs dapat ditulis sebagai berikut:
2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubikuinon + 2 ADP 2- + 2 H2PO4- + 4H2O 6CO2 + 2ATP3- + 8
NADH + 8H+ + 2 ubikuinol.
3. Transpor Elektron dan Fosforilasi Oksidatif
NADH yang ada di mitokondria berasal dari tiga proses utama, yaitu
glikolisis, daur Krebs, dan oksidasi glisin (di daun ) yang dihasilkan selama
fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi akan dihasilkan ATP, dengan cara yang serupa
ubikuinol yang dihasilkan oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs juga
dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Walaupun oksidasi ini melibatkan pengambilan
O2 dan pembentukan H20, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung
secara langsung dengan O2 untuk membentuk H2O. Yang terjadi, elektronnya
ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O terbentuk. Pembawa
elektron ini merupakan sistem pengangkutan elektron mitokondria.
Pengangkutan elektron dimulai dari pembawa elektron yang secara
termodinamika sulit untuk direduksi, yaitu yang mempunyai potensial reduksi
negatif ke pembawa yang mempunyai potensial reduksi yang positif. Oksigen
mempunyai kemampuan yang lebih besar untuk menerima elektron guna
membentuk H2O. Setiap pembawa dari sistem tersebut biasanya menerima elektron
dari pembawa sebelumnya yang terdekat.
Seperti pengangkutan elektron pada kloroplas, transfer elektron dari molekul
air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis C) dan
beberapa kuinon khususnya ubikuinon. Juga terdapat beberapa flavoprotein
(riboflavin yang mengandung protein), beberapa protein besi-belerang (Fe-S) yang
serupa dengan feredoksin, sebuah ensim sitokrom oksidase, dan beberapa pembawa
elektron lainnya yang belum diidentitifikasi. Sitokrom dan sitokrom oksidase
mengandung besi sebagai bagian dari gugus heme. Flavoprotein mengandung flavin
adenin dinukleotida (FAD) atau flavin adenin dinukleotida (FMN) sebagai gugus
prostetik.
Sitokrom dan protein Fe-S setiap kali hanya dapat menerima atau mentransfer
satu eketron. Ubikuinon seperti plastokuinon kloroplas, menerima dan mentransfer
dua elektron dan dua H +, hal yang sama juga terjadi pada flavoprotein. Ubikuinon
dan flavoprotein sangat penting dalam pembentukan gradien pH antara matrik (pH
sekitar 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang antar membran (pH mendekati
7), sebab menurut teori kemiosmotik Mitchell gradien pH ini mendorong
pembentukan ATP dan ADP dan Pi.
Pembentukan ATP dari ADP dan Pi di mitokondria, secara tidak langsung
didorong oleh kecendrungan O2 secara termodinamika untuk tereduksi, dan
proses ini disebut fosforilasi oksidatif. Di kloroplas, fosforilasi dikatalisis oleh
ATP sintase tilakoid, dan melintasi membran dalam. ATP yang terbentuk
diangkut menuju sitosol oleh transpor balasan dengan ADP berikutnya. ATP
kemudian segera dipindahkan dengan cara melintasi membran luar yang jauh
lebih permeabel menuju sitosol. Membran luar mempunyai porin dan saluran
yang mampu dilalui oleh molekul dengan bobot kurang dari 5 kDa, sehingga
dengan mudah nukleotida dan berbagai metabolik lainnya dapat melewati
membran itu .
Gambar 12 menunjukkan bahwa lintasan utama pengangkutan elktron dimulai
dari NADH + H+ yang terbentuk dimatrik oleh ensim daur Krebs. Kedua elektron
dan kedua H+ menuju flavoprotein yang mengandung FMN, lalu membawa elektron
ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat menerima hanya satu elektron dan tidak
menerima H+ , kedua H+ ditransfer ke dalam ruang.
Ini merupakan langkah pertama dari empat langkah yang dilakukan sepasang
+
H untuk pindah dari matrik melawati membran dalam mitokondria bersama-sama
dengan dua elektron. Fe-S tereduksi akan memindahkan elektron ke ubikuinon
(UQ), dengan cara 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi ubikuinol
(UQH2). Dari UQH2, elektron akan pindah satu persatu menuju keberbagai sitokrom
b. Kedua H+ dari UQH2 ditransfer ke luar ruangan antarmembran. Protein Fe-S
lainnya akan menerima dan mentransfer elektron ke Fe 3+ di sitokrom C1 dengan cara
pengeluaran ketiga dari sepasang H +. Dari sitokrom C1, elektron diterima oleh
sitokrom C kemudian ditransfer ke O2 membentuk H2O yang dikatalisis oleh
sitokrom oksidase. Oksidase ini mengandung komponen a dan a 3 yang tidak
terpisahkan, dan juga beberapa polipeptida lainnya yang total mengandung dua ion
tembaga yang menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu + dan Cu 2+. Kedua
tembaga tersebut terlibat dalam pengangkutan elektron antara komponen besi dari
sitokrom a dan a3. Oksidasi sitokrom C oleh sitokrom oksidase dengan cara
memindahkan sepasang H+ dari matriks ke ruang antarmembran (Gambar 12).
Setiap NADH yang di lepas pada glikolisis (Gambar 4.6), dan setiap
ubikuinol yang dibentuk pada daur Krebs oleh oksidasi suksinat hanya dua ATP
yang terbentuk, sebab molekul NADH dan UQH2 menyumbang elektron ke rantai
pengangkutan hanya setelah pasangan pertama H + di lintasan utama telah menuju
ruang antar membran, sehingga terjadi perbedaan pH yang lebih kecil sepanjang
membran dibanding ketika dioksidasi. Setiap NADH yang berasal dari glikolisis di
sitosol, dua flavoprotein (FP) yang mengandung NADH dehidrogenase akan muncul
dipermukaan luar membran dalam, seperti tampak pada gambar 4.6. Selanjutnya
NADPH (sebagai lintasan pentosa fosfat dapat dioksidasi oleh dehidrogenase).
Kemampuan mitokondria tumbuhan untuk mengoksidasi NADH dan NADPH
sitosol secara langsung, tidak ada pada mitokondria hewan (hewan mempunyai
ensim transhidrogenase yang mengangkut elektron dari NADPH ke NAD+,
membentuk NADP+ dan NADH, dan mereka menggunakan pembawa khusus untuk
memindahkan pasangan elektron dari NADH ke matrik). Ubikuinol yang dihasilkan
di daur Krebs dioksidasi serupa dengan yang di mitokondria tumbuhan maupun
hewan, elektronnya diambil dari sitokrom b sehingga H-nya akan melintasi
membran ke ruang antarmembran. Dua ATP terbentuk dari setiap ubikuinol yang
berasal dari suksinat di daur Krebs.
Fosforilasi oksidatif dari semua substrat yang ada di mitokondria dilepas dari
pengangkutan elektron oleh berbagai senyawa pemecah, sama seperti di kloroplas.
Sebagian besar senyawa ini menetralkan gradien pH dengan membawa H+ ke dalam
matriks dan mencegah fosforilasi oksidatif, akan tetapi tetap mempertahankan
kelangsungan pengangkutan elektron. Kadangkala pengangkutan ini berlangsung
lebih cepat, kemungkinan karena adanya tekanan balik dari gradien pH. Dinitrofenol
memecahkan lebih efektif di mitokondria dari pada di
kloroplas, demikian juga berbagai senyawa lainnya. Pada konsentrasi yang tepat,
dinitrofenol dapat mempercepat pengangkutan elektron dan respirasi, karena dapat
memperkecil gradien pH sepanjang membran dalam dan memungkinkan H + diangkut
keluar dengan lebih mudah oleh faktor perangkai ATP-ase. Ion amonium yang
secara kuat melepaskan fosforilasi fotosintesis di kloroplas, dinitrofenol merupakan
penghambat yang kurang potensial dibanding dengan fosforilasi oksidatif di
mitokondria. Bahkan mitokondria toleran terhadap NH4 + sampai dengan 20 mM.
Sebagian dari ketahanan ini berhubungan dengan melimpahnya NH4 + di dalam
mitokondria yang timbul di daun dari dekarboksilasi oksidatif glisin selama
fotorespirasi.
Ada juga senyawa lain yang menghambat fosforilasi oksidatif atau
pengangkut elektron. Sebagai contoh, dua penghambat fosforilasi yang potensial
adalah oligomisin, yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Streptomyces, dan
asam bongkrekat yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Pseudomonas yang
tumbuh pada ampas kelapa yang terinfeksi oleh jemur bongkrek. Oligomisin
menghambat pembentukan ATP oleh ATP- ase, sedangkan asam bongkrekat
menghambat pembentukan ATP dengan menghadang sistem transpor balasan yang
membawa ADP dari ruang antarmembran menuju matrik dalam pertukaran dengan
ATP. Tanpa ADP ini, fosforilasi oksidatif tidak akan berlangsung, Antimisin A, juga
dari Streptomyces, menghadang pengangkutan elektron pada atau dekat tahap
sitokrom b ke protein Fe-S (Gambar 12).
Menurut Fauziah Harahap (2012) reaksi respirasi (disebut juga reaksi
biologis) suatu karbohidrat, misanya glukosa berlangsung dalam 4 tahapan yaitu :
5. Glikolisis
Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satv molekül glukosa
menjadi dua molekül asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut jalur Embden-
Meyerhoff_Parnas (EMP) (dinamakan menurut tiga peneliti utama) jalur ini juga
merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi.
Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut:
C6H1206 2C3H403 + 4H
Glukosa Piruvat
Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi dua molekul
asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu tahap, terapi adalah
serangkaian reaksi yang erat kaitannya yarıg mengarah ke pembenıukan piruvat. Reaksi
glikoiisis berlangsung dalanı sitoplasma darı tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis
dapat dibagi dalam dua fase utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase
persiapan, glukosa diubah menjadi dua senyawa dga karbon dan pada fase oksidasi kedua
senyawa tiga karbon itü senlanjutnya diubah menjadi asam piruvat.
Lima reaksi terjadi pada fase persiapan. Pertama glukosa diposphoıilase oleh ATP dan
enzim heksokjnase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan
perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa.
Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan
glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian difosforilasi dengan adanya ATP dan
enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADI? Selanjutnya fruktosa-
1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekül senyawa tiga karbon yaitu 3-fosfogliseraldehida
(gliseraldehida-3-fosfat) dan dihidroksiasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Antara
kedua senyawa tiga karbon itu terdapat suatu kesetimbangan, dikatalisis Oleh enzirn
fosfouiosa isomerase. 3-fosfogliseraldehida diubah menjadi 1,3-difosfogliserat. Reaksi ini
melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama 3-fofogliseraldehida dan
reduksi NAD (NAD; Nikotinamida Adenin Dinukleotida) menjadi NADH2 (NADH + H+;
nikotinamida adenin dinukleotida tereduksi). Reaksi ini dikatalis oleh fosfogliseraldehida
dehidrogenase.
Perubahan 3-fosfogliseraldehida yang bersinambungan menjadi senyawa_ senyawa
antara Iain jalur glikolisis yang menyebabkan pergeseran dalam kesetimbangan antara 3-
fosfogliseraldehida dan dehidroksiaseton-fosfat. Jadi dengan bersinambungnya perubahan
menjadi senyawa antara Iain glikolisis bertambah banyak dehidroksiaseton-fosfat yang
diubah menjadi 3fosfogliseraldehida.
Penambahan fosfat anorganik dalam oksidasi 3-fosfogliseraldehida itu penting, karena
fosfat itu terlibat dalam sintesis ATP dalam reaksi berikutnya. Dengan adanya ADP dan
enzim fosfogli serat kinase, asam 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogli serat
dan ATV diben tuk. Asam 3-fosfogliserat kemudian diubah menjadi asam 2-fosfogliserat
oleh enzim enolase membentuk asam fosfoenol piruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat
kinase, asam fosfoenol piruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus fosfat dari
asam fosfoenol pinrvat dipindahkan ke ADP membentuk ATP Dengan demildan berakhirah
glikolisis. Proses glikolisis berperan mensuplai energi dan senyawa - senyawa antara tertentu
yang dapat digunakan untuk sintesis.
Jumiah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah :
Pada fase persiapan 2ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang diubah
menjadi 2 molekul senyawa tiga karbon. Tetapi dalam fase oksidasi, 4ATP dibentuk Jika
diperhaåkan selumhjalur glikolisis, perubahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul
asam piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan keuntungan bersih dua molekul ATP.
Gambar 14.Reaksi Glikolisis
6. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat
Asam piruvat yaitu suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (Asetil koA)
dengan melepaskan CO? Telah kita lihat bahwa penguraian karbohidrat pada kondisi
anaerob berlangsung meJalui glikolisis dan dihasilkan asam piruvat. Tetapi, jika
tersedia cukup oksigen terjadi dekarboksilasi oksidatif asam piruvat membentuk
asetil- KOA. Reaksi ini sangat kompleks dan nemerlukan beberapa kofaktor dari
SUatu kompleks enzim. Kofaktor yang diperlukan 'untuk keberhasilan pembentukan
asetil-SKoA adalah tiamin pirofosfat (ȚPP), NAI), koenzim A (KoA-SH) dan asam
lipoat. Pembentukan asetil-SKoA dari asam piruvat berlangsung dalam 4 langkah
reaksi.
5. Pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan

dekarboksilasi asam piruvat,
6. Unit asetiidehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, berealcsi dengan asam

lipoat membentuk kompleks aseti asam lipoat. Dalam reaksi ini asam lipoat
tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam. Asam yang baru terbentk itu
membentuk suatu tioester dengan asam lipoat.
7. Pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke koenzim A-SH, hasil realcinya
adalah asetil KOA dan asam lipoat tereduksi.
8. Regenerasi asam lipoat teroksidasi dengan memindahkan elektron dari asam lipoat
teredksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam lipoat teroksidasi
secara bersinambungan selalu tersedia untuk pembentukan asetil S-KoA dari asam
piruvat. Selain itu, dua elektron yang dipindahkan ke NAD membentuk
NADH2akan diteruskan ke tantai respiratoris (sistem angkutan elektron) akan
menghasilkan tiga molekul ATP.
Dekarboksilasi oksidatifasam piruvat meniadi asetil-SKoA ini berlangsung dalam
mitokondria.
Gambar 15. Derkaboksilasi oksidatif asam piruvat membentukasetil koenzim A
7. Daur Sitrat
Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap dekarboksilasi oksidatif piruvat diuraikan

menjadi CO2 daur ini dinamakan daur asam sitrat karena senyawa C6 yang pertama kali
dibentuk dalam daur ini adalah asam sitrat. Daur ini juga dikenal dengan nama daur krebs,
menurut Sir Hans krebs yang bersamasama ilmuwan-ilmuwan lain menguraikanjalur ini.
Nama lain daur ini ialah da ur asam trikarboksilat karena dalam daur ini ikut serta asam-asam
dengan tiga gugus karboksil.
Glikolisis dan fermentase adalah merupakan proses Yang tidak re\aăf dalam
melepaskan energî. Tetapî, pada keadaan aerob asam Pîruvat hasî\ akhir glikolisis dapat
mengalamî dekarboksî\asî dengan membentuk asetil KOA. Asetîl KOA merupakan rantaî
penghubung antara glikolisis dan sildus Krebs. Melaluî asosiasî sistem pengangkutan
e\ektron oksidasi dari sildus Krebs dapat menghasilkan 24 ATP. Reaksî sî\dus Krebs dan
sistem pengangkutan elektron memer\ukan oksîgen dan ber\angsung dalam mitokondria.
Gambar 16. Daur asam sitrat (Daur krebs)
c. Pembentukan Asam Sitrat
Reaksi pertama siklus Krebs adalah kondensasi asetil SKoA denga n asam
oksaloasetat membentuk asa, sitrat dan membebaskan koenzirn A dengall bantuan
enzim kondensasi.
d. Regenerasi Asam Oksaloasetat
Reaksi yang melibatkan 4 olcsidasi dan 3 molekuł HP (satu molekuł digunakan

dałam reaksi kondensasi) asam oksaloasetat diregenerasi dari asam sitrat. Dałam
proses tersebut dihasilkan 2 molekuł C02 dan 8 molekuł H.
Perubahan dapat balik 3 asam pertama dari sildus Krebs yaitu asam sisa konitat, dan
asam isositrat, dikatalisis oleh enzim yang sarna yaitu akotinase. Reaksi pertama adalah
hidrasi asam sitrat rnembentu:k asam Sisakonitat. Reaksi kedua adalah dehidrasi asam sis-
akonitat mengasilkan isositrat.
Reaksi selanjutnya adalah asam isositrat diubah menjadi asam Oksalosinat dengan
bantuan asam isositrat dehidrogenase dan NAD. Reaksi siklus Krebs selanjutnya adalah
dekarboksilase asam oksalosuksinat membentuk asam ă-ketoglutarat dikatalisis enzim
karboksilase.
Oksidasi asam ă-ketoglutarat dengan oksidase asam piruvat. Untuk dekarboksilasi

diperlukan tiamin piropospat dan dibentuk suksinat sumialdehida yang membentuk kompleks
dengan asam lipoat. Gugus suksinil dari kompleks dengan asam lipoat teroksidasi. Gugus
suksinil dari kompleks ini dipindahkan ke KoASH, membentuk suksinil SKoA dan asam
lipoat tereduksi. Asam lipoat tereduksi dioksidasi oleh enzirn yang mengandung NAD
sehingga NAD direduksi dałam proses tersebut. Kompleks enzim yang mengkatalisis reaksi
secara kolektif disebut ă-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi terakhir adalah oksidasi kedua
siklus l•aebs. Suksinil SKoA diubah oleh suksinat tiokinase menjadi asam suksinat dasn
KoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang tersimpan dałam tioester dari suksinil-SKoA
digunakan untuk mengubah ADP + Ip menjadi ATP.
Oksidase asam suksinat membentuk asam fumarat tidak menggunakan nukleotida

piridin. Sebaliknya, asam suksinat didehidrogenasi oleh feriflovoprotein suksinat
dehidrogenase. Dua elektron dan dua ion hidrogen diambil dari asam suksinat dan digunakan
untuk mereduksi FAD dari enzim suksinat dehidrogenase. Oksidasi asam suksinat merupakan
aksidasi ketiga daur krebs. Hasil reaksi ini adalah asam fumarat, kemudian mengalami hidrasi
menjadi asam malał oleh enzim fumarase.
Pada oksidasi keempat siklus krebs asatn malat diubah meniadi asam ksaloasetat oleh
malac dehidrogenase, Dalam proses ini NAD direduksi I enjadi NADHzJadi degenerase asam
oksalosetac melengkapi siklus. Dalam e empat oksidasi, empat pasang ion H dan empat
pasang elektron diambil lari senyawa antara siklus. Tiga dari pasangan ion H' dan elektron
digunakan intuk mereduksi pitidin nukleotida dan sepasang ion H dan elektron digunakan
untuk mereduksi gugus prostetik FAD dari suksinat dehidrogenase.
8. Oksidasi Terminal dalam Rantai Respiratoris
Hidrogen yang dihasilkan oleh substrat pada tahap (i) hingga (iii) a.khirnya
berkombinasi densan ain Agar hal ini dapat berlangsung, terjadi suatu angkutan elektron
sepanjang suatu rantai sistem redoks, yaitu suatu sistem angkutan atau transpor elektron.
Energi Yang dibebaskan oleh angkutan elektron ini digunakân untuk pembentukan ATP.
Untuk onanisme aerob, enzim - enzim daur krebs perlu berasosisi dengan enzim sistem
angkutan elektron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah NAD/NADP dan FAD yang
tereduksi datam daur krebs dioksidasi lagi kembali. Energi yang dilepaskan dalam oksidasi
ini digunakan untuk sintesis ATP. Senyawa yang akan dioksidasi (substrat), AH 2 mula - mula
bereaksi dengan piridin nukleotida, biasanya NAD tetapi kadang - kadang NADP Dapat
berlaku sebagai substrat (AH2) yaitu 3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam aketoglutarat.
asam suksinat dan asam malat.
Dua eleftron dan dua ion H + dipindahkan ke NAD, sehingga direduksi menjadi
NADH . NADH2 memindahkan dua elektron dan dua ion H + ke suatu enzim flavin, flavin
mononukdeotida (FMN) arau flavin adenin dinukleotida (FAD), sehingga mereduksi
senyawa tersebut. Energi yang diperlukan untuk meredusi FAD kurang dari yang dilepaskan
oleh NADH2 dan energi sisanya digunakan untuk sintesis satu molekul ATP dan ADP dan
iP. Selanjutnya FADH2 meredusi suatu enzim yang karakteristiknya belum diketahui, tetapi
mengandung satu besi bukan-hem yang terkait dengan gugus SH. Senyawa ini mereduksi dua
molekul enzim porfirin-besi pemindahan elektron yaitu sitokrom b.
Reduksi dan oksidasi sitokrom dilaksanakan dengan menambah dan mengambil satu
elektron pada bagian besi molekul, sehingga mengubah besi dari bervatensi +2 ke +3 dan
sebaliknya. Sitokrom b, mereduksi senyawa fenolik menjadi kinon dan ubikinon; pada titik
ini perlu ditambahkan ion H + dan elektron. Ion H+ yang ditambahkan tidak perlu sama
dengan ion H + yang meninggalkan sistem pada oksidasi FADEŁ, karena sistem berair dan
sejumlah H + selalu terdapat. Elektron dari ubikinon kemudian mereduki sitokrom c, dua ion
hidrogeiı meninggalkan sistem angkutan.
Sitokrom a merupakan anggota sistem angkutan elektron yang dapat bereaksi dengan
molekül oksigen. Sitokrom a dan membentuk suatu asosiasi molekül yang disebuc sitokrom
oksidase yang secara kimia belum dapat dipisahkan. Dua elektron dipindahkan ke satu atom
oksigen (1/2 02). İni menyempurnakan pemindahan dua elektron dari tingkat energi tinggi
yang dimiliki substrat (AH2) ke tingkat energi rendah yang terdapat dalam ait Energi yang
dilepaskan oleh oksidasi substrat (bahan bakar) disimpan dalam tiga molekül ATP yang
disintesis disepanjang proses angkutan elektron.
Tiga ATP dibentuk untuk setiap NADH2 maşuk ke sistem angkutan elektron dan 2
ATP uncuk tiap FADIL. ini dapat dimengerti karena FADH 2 masuk ke sistem angkutan
setelah NADH
Pembentukan ATP dalam sistem angkutan elektron (rantai respiratoris) dikenaljuga

sebagai fosforilasi oksidatifbiologis. Telah dinyatakan sebelumnya bahwa proses keseluruhan
oksidasi biologis mempunyai dua fungsi yaitu menghasilkan energi dan menyediakan
senyawa antara untuk sintesis. Jika dihitungjumjah ATP yang dihasilkan oksidasi biologis itu,
dengan bahan awal oksidasi adalah satu molekül glukosa, maka diperoleh 38 molekul ATP.
2.5 Proses Pertukaran Gas Respirasi
Pada tumbuhan oksigen yang dari luar masuk melalui stomata, lentisel, dan celah-
celah di antara sel- sel pada semua bagian dari tumbuhan, demikian juga halnya dengan CO2
yang dihasilkan dalam proses respirasi akan keluar dari sel secara difusi. Transver oksigen
dan karbon antara ruang interselular dan atmosfer di luar tumbuhan juga berlangsung melalui
difusi Pada jenis tumbuhan tertentu, kekurangan oksigen akan menyebabkan terhambatnya
pertumbuhan tumbuhan tersebut. Dalam keadaan tanah tergenang air akan menyebabkan
kurangnya kadar oksigen di dalam tanah. Sedangkan pada tanaman padi meskipun batangnya
terendam air kebutuhan oksigen dapat terpenuhi dikarenakan adanya rongga udara di
sepanjang tubuhnya dan pada jaringan akar rongga udara tersebut besarnya mencapai 5- 30
%. Oksigen masuk ke dalam tubuh tumbuhan ini melalui bagian tubuhnya yang berada
kemudian didifusikan melalui ronga- rongga udara tersebut sampai ke sel meristem ujung
akar. Jaringan yang memiliki rongga- rongga udara tersebut biasa disebut dengan jaringan
Parenkim (Samsun, 2012).
Pertukaran gas dalam respirasi antara tumbuhan dengan lingkungan terjadi

secara difusi. O2 yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan secara difusi melalui ruang interselular antara sel, demikian pula
halnya CO2 yang dihasilkan respirasi akan berdifusi ke luar sel dalam ruang
interselular.
Oksigen di dalam air daya larutnya rendah, hal ini menyebabkan tanah-tanah
yang tergenang air pada umumnya kekurangan O2, sehingga banyak tanaman
pertumbuhannya mengalami gangguan. Walaupun demikian, terdapat jenis tanaman
tertentu seperti padi dapat tumbuh secara alami dengan perakarannya terendam
dalam air dan dapat menyesuaikan dirinya pada keadaan tersebut, karena tanaman
padi mempunyai rongga udara (aerenkima) disepanjang tubunya. O2 masuk ke
dalam tubuh tanaman melalui bagian tanaman yang berada di atas tanah yang
tergenang, kemudian O2 berdifusi melalui rongga udara sehingga sampai ke sel
meristem yang ada di ujung akar.
Betapa giatnya suatu proses respirasi dapat diketahui dari kenaikan temperatur yang
diakibatkannya, pula dapat diukur dengan banyak sedikitnya volume O, yang dipergunakan
atau banyaknya volume C02 yang dipergunakan atau banya}mya volume C02 yang terlepas
dalam 24jam per gram berat kering.
Gambar 17. Plant Resoiration
2.6 Fermentasi Pada Tumbuhan
Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2, akan tetapi oksidasi
lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karena
itu, bila oksigen terbatas maka NADH dan piruvat mulai tertimbun. Keadaan ini
menyebabkan tumbuhan melakukan respirasi anaerobik atau fermentasi, yaitu
membentuk etanol atau asam laktat seperti terlihat pada gambar 4.3. Pertama-tama
terjadi reaksi dekarboksilasi untuk membentuk asetaldehid, kemudian direduksi oleh
NADH membentuk etanol. Semua reaksi dikatalisis oleh ensim asam piruvat
dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase. Beberapa sel mengandung asam laktat
dehidrogenase yang menggunakan NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam
laktat. Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi. Pada
setiap keadaan, NADH pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH
tersedia dalam jumlah yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh
pada beberapa tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun senyawa lain bila O 2
terbatas terutama asam malat dan gliserol.
Sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh respirasi selular merupakan kerja fosforilasi
oksidatif. Estimasi mengenai perolehan ATP dari respirasi aerobik bergantung pada suplai
oksigen yang memadai ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik elektron
menuruni rantai transpor elektron, fosforilasi oksidatif akan berhenti. Akan tetapi ada dua
mekanisme umum yang dapat digunakan sel tertentu untuk mengoksidasi bahan bakar
organik dan membentuk ATP tanpa menggunakan oksigen yaitu respirasi anaerob dan
fermentasi. Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai transpor
elektron (Campbell, 2010).
Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen maupun
rantai transpor elektron manapun dengan kata lain tanpa respirasi seluler. Oksidasi hanya
mengacu pada berpindahnya elektron ke penerima elektron, sehingga tidak perlu melibatkan
oksigen. Glikolisis mengoksiodasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi
pada glikolisis adalah NAD+, dan oksigen maupun rantai transfer elektron apapun sama sekali
tidak terlibat (Campbell, 2010). Walaupun glikolisis dapat berlangsung dengan tanpa
kehadiran O2, tetapi tahap berikutnya, yakni oksidasi piruvat dan NADH membutuhkan O 2.
Jika oksigen tidak tersedia maka piruvat dan NADH akan terakumulasi dan tumbuhan akan
melangsungkan proses fermentasi (respirasi anaerobik) yang akan menghasilkan etanol atau
asam malat (Lakitan, 2012).
Fermentasi terdiri atas glikolisis plus reaksi-reaksi yang meregenerasi (membentuk
kembali) NAD+ dengan cara transfer elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat.
NAD+ kemudian dapat digunakan ulang untuk mengokisdasi gula melalui glikolisis, dengan
hasil netto 2 ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. Ada banyak tipe fermentasi yang
berbeda dalam hal produk akhir yang terbentuk dari piruvat. Dua bentuk tipe fermentasi yang
umum adalah fermentasi alkohol dan asam laktat. Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah
menjadi etanol dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari
piruvat, yang diubah menjadi senyawa berkarbon dua, asetaldehida. Pada langkah kedua
asetaldehida direduksi menjadi etanol oleh NADH. Reduksi ini meregenerasi suplai
NAD+ yang dibutuhkan agar glikolisis berlanjut. Fermentasi asam laktat, piruvat direduksi
secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk akhir tanpa pelepasan
CO2. Fermentasi alkohol umumnya umumnya terjadi pada bakteri dan tumbuhan, sedangkan
fermentasi asam laktat umumnya terjadi pada mamalia dan hewan (Campbell, 2010).
Proses fermentasi umum dijumpai pada sistem perakaran tumbuhan jika mengalami
penggenangan. Secara rinci mengenai fermentasi yang berlangsung pada tumbuhan dapat
ditelusuri pada publikasi-publikasi yang berhubungan dengan tanggapan tanaman terhadap
kondisi hipoksia atau anoksia, baik yang terjadi secara alami, misalnya karena penggenangan
atau dirancang untuk penelitian dengan menggunakan gas nitrogen sebagai pengganti udara
normal untuk menjamin ketersediaan oksigen (Lakitan, 2012).
2.7 Respirasi Intra Molekuler

Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses fermentasi.
Respirasi anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul, mengingat, bahwa
respirasi ini hanya terjadi di dalam molekul saja. Dalam respirasi anaerob, oksigen tidak
diperlukan; juga di dalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik yang satu menjadi zat
organik yang lain. Contohnya perubahan gula menjadi alkohol, di mana pada hakikatnya
hanya ada pergeseran tempat-tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol (Ata,
2011).
Beberapa spesies bakteri dan mikroorganisme dapat melakukan respirasi
intramolekuler. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari
suatu persenyawaan. Contoh (Ata, 2011) :
CH3CHOH.COOH + HNO3 → CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O + Energi
(asam susu) (asam piruvat)
Respirasi anaerob dapat berlangsung pada biji-bijian seperti jagung, kacang, padi, biji
bunga matahari dan lain sebagainya yang tampak kering. Akan tetapi pada buah-buhan yang
basah mendaging pun terdapat respirasi anaerob. Hasil dari respirasi anaerob di dalam
jaringan-jaringan tumbuhan tinggi tersebut kebanyakan bukanlah alkohol, melainkan
bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalat, asam tartarat
dan asam susu (Ata, 2011).
2.8 Efisiensi Respirasi
Selama respirasi sebagian besar energi mengalir dalam urutan :

glukosa  NADH  rantai transpor elektron  gaya gerak proton  ATP. Sehingga dapat
dilakukan penghitungan laba ATP ketika respirasi selular mengoksidasi suatu molekul
glukosa menjadi enam molekul karbon dioksida (Campbell, 2010).
Jika heksosa dioksidasi secara sempurna menjadi CO 2 dan H2O melalui glikolisis,
siklus Krebs, dan sistem pengangkutan elektron, maka akan dihasilkan energi yang pada
tahap glikolisis dihasilkan 2 ATP dan 2 NADPH per molekul heksosa. Oksidasin masing-
masing NADH melalui sistem pengangkutan elektron menghasilkan 3 ATP, berarti secara
total pada tahap glikolisis dihasilkan 6 ATP per molekul heksosa (Lakitan, 2012).
Siklus Krebs akan menghasilkan 2 ATP perheksosa (per 2 molekul piruvat). Pada
siklus Krebs dihasilkan 8 NADH permolekul heksosa pada matriks mitokondria, dimana
melalui fosforilasi oksidatif dihasilkan total 8 x 3 ATP = 24 ATP. Masing-masing
FADH2 dari siklus ini menghasilkan 2 ATP melalui fosforilasi okisdatif, dimana pada siklus
Krebs dihasilkan 2 FADH2 yang berarti 2 x 2 ATP = 4 ATP. Total ATP yang dihasilkan
siklus Krebs adalah 30 ATP. Jika ditambah dengan ATP pada tahap glikolisis, maka 30 ATP
+ 8 ATP = 38 ATP, namun 2 ATP telah terpakai pada proses glikolisis maka 36 ATP
(Lakitan, 2012).
Namun sebenarnya angka ATP yang diperoleh tidaklah seperti itu, ada 3 alasan
mengapa kita tidak dapat menyatakan jumlah pasti molekul ATP yang dihasilkan melalui
penguraian satu molekul glukosa. Pertama fosforilasi dan reaksi redoks tidak secara langsung
digandengkan satu sama lain, sehingga rasio jumlah molekul NADH terhadap jumlah
molekul ATP bukan merupakan bilangan bulat. Satu molekul NADH membangkitkan cukup
gaya gerak proton untuk sintesis 2,5 - 3,3 ATP, umumnya dapat dilakukan pembulatan dan
mengatakan bahwa 1 NADH dapat menghasilkan sekitar 3 ATP. FADH2 hanya menyebabkan
transpor H+ yang cukup untuk sintesis 1,5 sampai 2 ATP. Kedua. Perolehan ATP sedikit
bervariasi, bergantung pada tipe wahana ulang alik yang digunakan untuk mentranspor
elektron dari sitosol ke dalam mitokondria. Variabel ketiga yang mengurangi perolehan ATP
adalah penggunaan gaya gerak proton yang dibangkitkan oleh reaksi redoks respirasi untuk
menggerakkan macam-macam kerja lain (Campbell, 2010).
Sehingga dapat dibuat estimasi kasar dari efisiensi respirasi, yang artinya presentasi
energi kimia yang dimiliki oleh glukosa yang ditransfer ke ATP. Oksidasi sempurna satu mol
glukosa melepaskan 686 kkal energi di bawah kondisi standart (G = -686 kkal/mol).
Fosforilasi ADP untuk membentuk ATP menyimpan setidaknya 7,3 kkal per mol ATP.
Dengan demikian, efisiensi respirasi adalah 7,3 kkal per mol ATP dikali 38 mol ATP per
mol glukosa (total ATP yang diperoleh respirasi tanpa wahana ulang alik) dibagi 686 kkal per
mol glukosa, yang hasilnya sama dengan 0,4. Dengan demikian, sekitar 40% energi potensial
kimia dalam glukosa di transfer ke ATP, presentasi sebenarnya mungkin lebih tinggi
karena G lebih rendah dibawah kondisi selular. Sisa energi simpanan akan hilang sebagai
panas (Campbell, 2010).
4.9 Lintasan Pentosa Fosfat

Setelah tahun 1950, mulai disadari bahwa glikolisis dan siklus Krebs bukan merupakan
rangkaian reaksi satu-satunya bagi tumbuhan untuk mendapatkan energi dari oksidasi gula
menjadi karbon dioksida dan air. Lintasan reaksi yang berbeda dengan glikolisis dan siklus
Krebs ini disebut Lintasan Pentosa Fosfat (LPF), karena terbentuk senyawa antara yang
terdiri dari 5 atom karbon. Lintasan ini juga disebut Lintasan Fosfoglukonat (Lakitan, 2012).
Jalur pentosa fosfat menghasilkan NADPH dengan mengeluarkan CO 2. Jalur ini

penting karena merupakan salah satu cara sel mendapatkan NADPH yang diperlukan untuk
reaksi reduksi dan sebagai sumber ribose dan deoxyribose untuk asam nukleat. NADPH
dapat terjadi di dalam kloroplas sehingga dapat dipakai untuk reduksi CO 2 pada fotosintesis
bila tidak cukup diperoleh dari transpor elektron (Santosa, 1990).
Reaksi pertama pada LPF melibatkan glukosa 6 P (hasil penguraian pati oleh enzim
fosforilase yang diikuti oleh aksi enzim fosfoglukomutase pada glikolisis atau hasil
penambahan fosfat terminal ATP pada glukosa atau hasil langsung reaksi fotosintesis).
Glukosa 6 P segera dioksidasi (atau didehidrogenasi) oleh enzim dehidrogenase untuk
membentuk senyawa 6 fosfoglukononlakton, yang kemudian dengan cepat dihidrolisis
menjadi 6-fosfoglukonoat oleh suatu enzim laktonase. Senyawa 6 fosfoglukonat kemudian
mengalami dekarboksilasi oksidatif untuk menghasilkan ribulosa 5 P oleh 6 fosfoglukonat
dehidrogenase (Lakitan, 2012).
Reaksi-reaksi selanjutnya dari LPF akan menghasilkan pentosa fosfat. Reaksi-reaksi
ini dipacu oleh enzim isomerase dan epirase. Epimerase merupakan salah satu jenis dari
enzim isomerase. Reaksi-reaksi ini dan reaksi selanjutnya sama dengan yang terjadi pada
Siklus Calvin. Enzim-enzim penting lainnya adalah transketolase dan transdolase. Kedua
enzim tersebut menghasilkan 3 fosfogliseraldehida dan fruktosa 6 P, yang merupakan
senyawa antara pada glikolisis. Dengan demikian, LPF dapat dianggap sebagai lintasan
alternatif untuk menghasilkan senyawa-senyawa yang selanjutnya diurai melalui glikolisis
(Lakitan, 2012).
2.10 Faktor – faktor Yang Mempengaruhi Proses Respirasi

Faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi dapat dibedakan menjadi dua faktor, yaitu
(Ata, 2011) :
1. Faktor internal, merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh tumbuhan itu sendiri,

yaitu :
a. Jumlah plasma dalam sel. Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki sel-sel
yang masih penuh dengan plasma dengan viabilitas tinggi biasanya mempunyai
kecepatan respirasi yang lebih besar daripada jaringan-jaringan yang lebih tua di
mana jumlah plasmanya sudah lebih sedikit.
b. Jumlah substrat respirasi dalam sel. Tersedianya substrat respirasi pada tumbuhan
merupakan hal yang penting dalam melakukan respirasi. Tumbuhan dengan
kandungan substrat yang sedikit akan melakukan respirasi dengan laju yang
rendah pula. Sebaliknya, tumbuhan dengan kandungan substrat yang banyak akan
melakukan respirasi dengan laju yang tinggi. Substrat utama respirasi adalah
karbohidrat.
c. Umur dan tipe tumbuhan. Respirasi pada tumbuhan muda lebih tinggi dari
tumbuhan yang sudah dewasa atau lebih tua. Hal ini dikarenakan pada tumbuhan
muda jaringannya juga masih muda dan sedang berkembang dengan baik. Umur
tumbuhan juga akan memepengaruhi laju respirasi. Laju respirasi tinggi pada saat
perkecambahan dan tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetatif awal (di mana
laju pertumbuhan juga tinggi) dan kemudian akan menurun dengan bertambahnya
umur tumbuhan.
2. Faktor eksternal, adalah faktor yang berasal dari luar sel atau lingkungan, terdiri atas:
a. Suhu. Pada umumnya dalam batas-batas tertentu kenaikan suhu menyebabkan

pula kenaikan laju respirasi. Kecepatan reaksi respirasi akan meningkat untuk
setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing
spesies tumbuhan. Perlu diingat, kenaikan suhu yang melebihi batas minimum
kerja enzim, akan menurunkan laju respirasi karena enzim respirasi tidak dapat
bekerja dengan baik pada suhu tertalu tinggi.
b. Kadar O2 udara. Pengaruh kadar oksigen dalam atmosfer terhadap kecepatan
respirasi akan berbeda-beda tergantung pada jaringan dan jenis tumbuhan, tetapi
meskipun demikian makin tinggi kadar oksigen di atmosfer maka makin tinggi
kecepatan respirasi tumbuhan.
c. Kadar CO2 udara. Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida diperkirakan dapat
menghambat proses respirasi. Konsentrasi karbondioksida yang tinggi
menyebabkan stomata menutup sehingga tidak terjadi pertukaran gas atau
oksigen tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang telah
diamati pada respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
d. Kadar air dalam jaringan. Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam
jaringan kecepatan respirasi juga akan meningkat. Ini nampak jelas pada biji yang
sedang berkecambah.
e. Cahaya. Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang
berklorofil karena cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang
dihasilkan dari proses fotosintesis.
f. Luka dan stimulus mekanik. Luka atau kerusakan jaringan (stimulus mekanik)
pada jaringan daun menyebabkan laju respirasi naik untuk sementara waktu,
biasanya beberapa menit hingga satu jam. Luka memicu respirasi tinggi karena
tiga hal, yaitu: (1) oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan
antara substrat dan oksidasenya dirusak; (2) proses glikolisis yang normal dan
katabolisme oksidatif meningkat karena hancurnya sel atau sel-sel sehingga
menambah mudahnya substrat dicapai enzim respirasi; (3) akibat luka biasanya
sel-sel tertentu kembali ke keadaan meristematis diikuti pembentukan kalus dan
penyembuhan atau perbaikan luka.
g. Garam-garam mineral. Jika akar menyerap garam-garam mineral dari dalam
tanah, laju respirasi meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi yang diperlukan
pada saat garam/ion diserap dan diangkut. Keperluan energi itu dipenuhi dengan
menaikkan laju respirasi. Fenomena ini dikenal dengan respirasi garam.
2.11 Ekstraksi Energi Respirasi
Di dalam respirasi pelepasan energi kimia meliputi tiga proses peting yang secara
bertahap:
1. Oksidasi
Proses dehidrogenasi atau pelepasan H adalah tidak berbeda dengan oksidasi. Didalam
respirasi aerobik penerima H yang terakhir adalah O2.
2. Perombakan molekul
Karena adanya oksidasi menyebabkan ikatan antara karbon dari molekul gula di
rombak/ putus sehingga molekul- molekul karbon yang lebih kecil terbentuk dan
molekul tersebut dirombak lagi yang akhirnya hanya tertinggal satu karbon saja yaitu
CO2.
3. Pelepasan enrgi
Energi yang terlepas tersebut dalam organism ada pula yang lepas sebagai panas, tetapi
sebagian besar dari nergi ditangkap oleh suatu molekul ADP yang kemudian menjadi
ATP. Dalam proses fosforilasi ini (penambahan P) energi pembakaran ditampung
dalam bentuk yang sudah dilepaskan untuk proses- proses yang terjadi dalam tumbuhan
(ATP, untuk panas, sintesa, pengambilan ion- ion dan sebagainya). Enzim mempunyai
peranan penting dalam reaksi kimia tersebut.
2.12 Enzim – enzim Yang Aktif Dalam Respirasi
Enzim-enzim respirasi dapat kita bagi atas golongan-golongan seperti transpoforilaseş

desmolase, karboksilase, hidrase, dehidrogenase, oksidase, peroksidaseı katalase.
10. Transpoforilase
Enzim ini kegitannya berupa memberi H3P04 dari molekül yang satu ke molekül yang
lain. Dalam pemberian pospat tersebuc beberapa transpoforilase membutuhkan bantuan ion-
ion Mg2 +
11. Desmolase
Enzim ini membantu datam pemindahan atau penggabungan ikatan ikatan karbon seperti
aldolase dalam pemecahan fruktosa menjad i gliseraldehida dan dihidroksiaseton.
12. Karboksilase
Enzim ini dapat membantu perubahan asam organik secara bolak-balik. perubahan asam
piruvat menjadi asetaldehida dengan bantuan karboksilase piruvat. Perubahan asam
oksalosuksinat menjadi asam α -ketogl utarat, berlangsung karena bantuan karboksilase dan
ion-ion Mn 2+ .
13. Hidrase
Enzim ini berupa penambahan dan pengurangan air dari suatu senyawa tanpa
menyebabkan perubahan terurainya senyawa tersebut. Enolase, fumarase, akonitase adalah
enizim-enzim yang termasuk dalam golongan hidrase.
14. Dehidrogenase
Enzim ini berupa pemindahan hidrogen dari zat yang satu ke zat yang Iain.
Dehidrogenase dapat menjalankan dua fungsi sekaligus yaitu mengambil hidrogen dari zat
yang satu serta rnenambahkan zat tersebut ke zat yang lain. Zat yang memberikan hidrogen
disebut donor sedangkan yang menerima disebut acseptor.
15. Oksidase
Enzim oksidase berupa suatu protein yang mengandung besi atau tembaga. Tirosinase dan
oksidase asam askorbin mengandung tembaga sebagai koenzim sedangkan oksidase sitokrom
dapat berupa besi atau tembaga. Fungsi oksidase adalah mempergiat penggabungan 02
dengan suatu substrat, sedangkan pada saat itu mereduksi 02 sehingga terjadi H20.
16. Peroksidase
Enzim ini mempunyai besi sebagai gugus prostetiknya. Fungsi enzim inj adalah
membantu mengoksidasikan senyawa-senyawa fenolat. Oksigen yang digunakan diambil dari
H202.
17. Katalase
Enzim ini terdapat pada sel-sel tanaman maupun hewan. Katalase mempunyai gugus
prostetik berupa besi. Enzim ini dapat dipereleh dalam bentuk hablur. Fungsi katalase adlah
membantu pengubahan hidrogen per-oksida menjadi air dan oksigen. Reaksinya adalah
sebagai berikut:
18. 2H202 2H20 + 02
Molekul-molekul H .02 selalu terdapat dalam jumlah yang besar dalam berbagai jaringan.
Akan tetapi, jika molekul tersebut dalam keadaaan banyak dapat menyebabkan keracunan
pada jaringan.
2.13 Manfaat Respirasi
Respirasi banyak memberikan manfaat bagi tumbuhan. Manfaat tersebut terlihat

dalam proses respirasi dimana terjadi proses pemecahan senyawa organik, dari proses
pemecahan tersebut maka dihasilkanlah senyawa-senyawa antara yang penting sebagai
“Building Block”. Building Block merupakan senyawa- senyawa yang penting sebagai
pembentuk tubuh. Senyawa-senyawa tersebut meliputi asam amino untuk protein; nukleotida
untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen profirin (seperti klorofil dan sitokrom),
lemak, sterol, karotenoid, pigmen flavonoid seperti antosianin, dan senyawa aromatik tertentu
lainnya, seperti lignin. Telah diketahui bahwa hasil akhir dari respirasi adalah CO2 dan H2O,
hal ini terjadi bila substrat secara sempurna dioksidasi, namun bila berbagai senyawa di atas
terbentuk, substrat awal respirasi tidak keseluruhannya diubah menjadi CO2 dan H2O. Hanya
beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya menjadi CO2 dan H2O, sedangkan
sisanya digunakan dalam proses anabolik, terutama di dalam sel yang sedang tumbuh.
Sedangkan energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dalam
proses respirasi dapat digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan.
KELOMPOK 2
CRITACAL JOURNAL REVIEW
Kelompok 2
REKAYASA IDE
KELOMPOK 2
MINI RISET
Berdasarkan hasil penelitian Sarifah Nurjanah (2002), Sayuran dan buah-buahan
mempunyai karakteristik sebagai makhluk hidup yang masih mengadakan reaksi
metabolisme sesudah dipanen. Penelitian ini bertujuan untuk membandingkan laju reaksi
metabolisme pada berbagai produk guna menentukan waktu simpan produk tersebut. Metode
penelitian yang digunakan adalah analisis deskriptif untuk menjelaskan produksi
karbondioksida (CO2) dan etilen (C2H4) beberapa komoditas yang diukur dengan
menggunakan gas khromatografi. Pola laju respirasi pada buah pisang sebagai buah
klimaterik berbeda dengan buah jeruk sebagai buah non-klimaterik, kentang sebagai sayuran
yang bersifat ‘dormant’ mempunyai laju respirasi yang lebih rendah karena tidak tumbuh
aktif, sedangkan kecambah dan buncis sebagai sayuran yang aktif mempunyai laju respirasi
yang tinggi. Pisang dan jeruk mempunyai pola produksi etilen yang berbeda, kentang
memproduksi etilen dalam jumlah yang sangat kecil sedangkan kecambah dan buncis
mempunyai laju produksi etilen yang tinggi sebelum mencapai fase pembusukan.
A. Laju Respirasi dan Produksi Etilen pada Buah Klimaterik (Pisang) dan non-
Klimaterik (Jeruk)
Gambar Produksi CO2 Pada Buah Klimaterik

Hasil percobaan menunjukkan bahwa selama proses pemasakan pisang produksi gas
CO2 cenderung meningkat dan mencapai titik puncak tertentu, kemudian menurun setelah
proses pemasakan tersebut selesai. Pada buah pisang yang telah matang, produksi gas ini
mencapai puncaknya pada hari ke-5, kemudian turun dan pada hari ke-14 (setelah dua
minggu penyimpanan) naik drastis. Hal ini mungkin disebabkan karena adanya perubahan
temperatur pada saat itu dimana biasanya suhu kamar sekitar 230 atau 240 C naik menjadi
270 C.
B. Laju Respirasi dan Produksi Etilen pada Sayuran yang tidak aktif/dormant
(kentang)
Kentang sebagai salah satu sayuran yang bersifat tidak aktif (dormant) mempunyai
pola yang spesifik pada produksi CO2 dan C2H4, karena tingkat perkembangan dan tipe
produk merupakan dua faktor yang dapat mempengaruhi laju dari pola respirasi serta
produksi etilen (Kays, 1991).
Seperti terlihat pada gambar 5 di bawah ini, kentang cenderung tinggi produksi
CO2nya (122 mL/kg/jam) pada hari pertama pengamatan, kemudian turun dan produksinya
tetap setelah lima hari. Tingginya produksi CO2 pada harihari pertama pengamatan
disebabkan karena secara alamiah tumbuhan tersebut mempunyai laju respirasi yang tinggi
sesudah dipanen kemudian turun untuk mencapai kondisi normal.
Gambar Produksi CO2 Pada Kentang (Sayuran Tidak Aktif/Dorman)

Gambar Produksi C2H4 Pada Kentang
C.Laju Respirasi dan Produksi Etilen pada Sayuran yang aktif (Kecambah dan Buncis)
Kecambah, sayuran yang berasal dari perpanjangan batangnya, membuat sayuran ini
selalu aktif tumbuh sesudah dipanen, sehingga menyebabkan tingginya laju respirasi. Dari
Gambar dapat terlihat bahwa pada hari pertama kecambah memproduksi CO2 sebesar 453,1
mL/kg/jam kemudian turun perlahan-lahan sampai hari ke-12. Pola ini mungkin
menunjukkan bahwa komoditi tersebut sudah mencapai pertumbuhan optimal sebelum
dimasukkan ke dalam wadah pengamatan, sehingga pada saat pengamatan produk tersebut
sudah dalam proses pembusukan. Sesudah hari ke-13 laju respirasi sedikit meningkat karena
adanya perubahan suhu lingkungan, kemudian turun lagi dan mencapai 6,1 pada hari ke-14.
Gambar Produksi CO2 Pada Sayuran Yang Masih Aktif

Dari hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa laju respirasi pada buahbuahan dan
sayuran dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti temperatur dan adanya jamur serta faktor
internal seperti tipe produk, tingkat perkembangan dan struktur atau asal buah-
buahan/sayuran. Pisang sebagai buah klimaterik mempunyai pola yang berbeda dengan jeruk
sebagai buah non-klimaterik, sedangkan kentang sebagai produk yang dianggap tidak aktif
(dormant) lebih rendah produksi CO2nya dibandingkan dengan pisang karena sayuran ini
tidak tumbuh secara aktif, dan kecambah serta buncis sebagai sayuran yang masih aktif
tumbuh sesudah dipanen, mempunyai laju respirasi yang tinggi.
Hasil penelitian La Muhuria.2012. Pada intensitas cahaya rendah, genotipe toleran

Ceneng juga memiliki kemampuan yang lebih tinggi untuk menurunkan laju respirasi gelap
sehingga titik kompensasi lebih rendah dibandingkan dengan genotipe peka Godek. Titik
kompensasi cahaya dan laju respirasi gelap pada genotipe toleran Ceneng masing-masing
hanya mencapai 64 dan 60% kontrol sedangkan pada genotipe peka Godek masih mencapai
69 dan 84% kontrol.
Berdasarkan hasil penelitian Rina Riana Rakatika dan Diana Hernawati (2014), yang
menyatakan bahwa kebutuhan Oksigen pada respirasi tumbuhan sangat dipengaruhi oleh
ketersediaan substrat sebagai bahan utamanya, ketersediaan oksigen pada proses oksidasi
untuk membentuk energi perkecambahan, suhu yang berpengaruh terhadap laju respirasi,
jenis dan umur tumbuhan, dalam hal ini cadangan makanan merupakan kebutuhan yang
penting dalam proses pemanjangan dan pembelahan sel-selnya. Untuk itu jenis dan umur
tumbuhan (perkecambahan) pada setiap tanaman akan berbeda. Penelitian ini bertujuan untuk
mengetahui perbedaan konsumsi Oksigen pada Proses Respirasi Kecambah. Metode
penelitian yang digunakan adalah metode eksperimen dengan rancangan percobaan berupa
Rancangan Acak Lengkap. Hasil penelitian menyimpulkan terdapat pengaruh yang signifikan
antara perbedaan kecambah kacang tanah (Arachis hypogaea L.), kecambah kacang panjang
(Vigna sinensis L.), kecambah kacang hijau (Phaseolus radiatus L.), dan kecambah kacang
keledai (Glycine soja L. Merr.) dengan konsumsi oksigen (O2) pada respirasi tumbuhan.
Tabel Hasil Konsumsi Oksigen Dari Kecambah Dalam Satuan Mililiter
Laju respirasi tentu tergantung pada ketersediaan substrat, yakni senyawa yang akan
diurai melalui rangkaian reaksi yang telah dijelaskan sebelumnya (Salisbury, 1995).
Tumbuhan yang mengandung cadangan pati, fruktan, dan gula yang rendah akan menunjukan
laju respirasi yang rendah pula. Jika starvasi (defisiensi bahan cadangan makanan) pada
tumbuhan terjadi sangat parah, maka protein juga dapat dioksidasi. Protein tersebut
dihidrolisis menjadi asam-asam amino penyusunnya, yang kemudian diurai melalui reaksi-
reaksi glikolitik dan Siklus Krebs. Asam glutamate dan aspartat akan dikonvensi menjadi
asam alfaketoglutarat dan asam oksaloasetat. Demikian pula halnya dengan alanin yang
dioksidasi untuk membentuk asam piruvat.
Pada dasarnya, tumbuhan dengan kandungan substrat yang rendah akan melakukan
respirasi dengan laju yang rendah pula, demikian sebaliknya bila substrat yang tersedia cukup
banyak maka laju respirasi akan meningkat. Tetapi ketersediaan substrat yang tidak
diimbangi dengan aktivitas selnya (aktivasi enzim), dapat menurunkan laju respirasi
tumbuhan terhambat. Enzim-enzim yang teraktivasi adalah enzim hidrolitik seperti α-amilase
yang merombak amylasemenjadi glukosa, ribonuklease yang merombak ribonukleotida,
endo-βglukanase yang merombak senyawa glukan, fosfatase yang merombak senyawa yang
mengandung P, lipase yang merombak senyawa lipid, peptidase yang merombak senyawa
protein (Justice dan Louis, 1994).
Ketersediaan oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, tetapi besarnya pengaruh

tersebut berbeda antara spesies dan bahkan antara organ pada tumbuhan yang sama (Lakitan,
2011). Fluktuasi normal kandungan oksigen di udara tidak banyak mempengaruhi laju
respirasi, karena jumlah oksigen yang dibutuhkan jauh lebih rendah dari oksigen yang
tersedia di udara.
Mitokondria dapat berfungsi normal pada konsentrasi oksigen serendah 0,05%

sedangkan yang tersedia di udara adalah sekitar 21%. Hal ini terutama disebabkan karena
afinitas yang tinggi dari sitokhrom oksidase terhadap oksigen (Rahmawaty, 2011). Sebagai
contoh hambatan laju respirasi karena ketersediaan oksigen terjadi pada sistem perakaran
tumbuhan jika media tumbuhnya digenangi (seluruh pori tanah berisi air). Hal ini terjadi
karena laju difusi oksigen di dalam air jauh lebih lambat dibandingkan di udara.
Pada penelitian ini ketersediaan oksigen berpengaruh pada laju respirasi kecambah,
ini dibuktikan dari hasil pengamatan dengan menggunakan respirometer, yang berfungsi
untuk mengukur jumlah oksigen yang diperlukan dalam respirasi. Dihasilkan perbedaan lagi
konsumsi oksigen yang ditunjukan oleh pergeseran eosin sebagai indikatornya. Untuk itu
oksigen sangat dibutuhkan pada proses oksidasi untuk membentuk energi perkecambahan.
Pada penelitian ini, suhu diabaikan (diasumsikan tidak berpengaruh) terhadap laju
respirasi. Karena suhu dibuat sama ketika penelitian berlangsung, penelitian dilakukan
serentak dengan waktu yang bersamaan selama 10 menit, dan tabung respirometer selama
eksperimen berlangsung tidak dipegang, hal ini untuk menghindari perubahan suhu yang tiba-
tiba dapat mempengaruhi laju respirasi.
Pada penelitian ini, jenis dan umur tumbuhan juga berpengaruh terhadap laju
respirasi. Karena selama kecambah belum menyerap air dan berfotosintesis (autotrof), maka
cadangan makanan merupakan kebutuhan yang penting dalam proses pemanjangan dan
pembelahan sel-selnya. Untuk itu jenis dan umur tumbuhan (perkecambahan) pada setiap
tanaman akan berbeda.
Berdasarkan hasil penelitian I.A. Rina Pratiwi Pudja (2009), mengatakan bahwa Laju
respirasi O2 dan CO2mengalami peningkatan diawal penyimpanan kemudian mengalami
penurunan dan lagi mengalami peningkatan sampai akhir penyimpanan. Dimana pada
hasil penelitiannya dapat ditemukan bahwa buah salak Bali dengan perlakuan dikemas
pelastik dengan ketebalan yang berbeda untuk mendapatkan atmosfer termodifikasi memiliki
susut bobot yang lebih rendah dibandingkan dengan buah salak Bali tanpa perlakuan dan
semakin tebal plastik pengemas maka susut bobot semakin kecil.
Gambar konsentrasi gas O2 buah salak Bali Selama Penyimpanan

Gambar konsentrasi CO2 buah salak Bali selama penyimpanan
Berdasarkan hasil penelitian H.Sutarno dan M.H. Siagian (1986), Laju respirasi buah
apokad pada suhu penyimpanan 25, 28±1, 31 dan 33°C kurvanya menunjukkan respirasi yang
Idimakterik dan puncaknya diakmi pada sekitai hari penyimpanjji ke 7. Peningkatan
penyerapan oksigen dari periode sebelum masak sampai saat buah sedang 'nasak (hari ke 7)
bagi suhu penyimpanan 25, 28 ±1^31 dan 33°C masing-masing adalah 149, 2i, 47 dan 80%.
Nampak bahwa suhu penyimpanan 31°C yang peningkatan penyerapannya terendah (47%)
mengalami periode buah sedang masak yang terpanjang (6 hari) dan pada suhu penyimpanan
25 °C yang peniagkatan penyerapan oksigennya tertinggi (149%) mengalami periode buah
sedang masak terpendek (2 nari) (Gambar 1). Hal ini sesuai dengan kenya taan seperti pada
pemasakan buah pada umumnya, yakni peningkatari laju respirasi akan mempercepat proses
pemasakan buahnya. Saat mulai lewat masak bagi buah pada penyimpanan 25, 28±1, 31 dan
3 3°C masing-masing adalah pada hari penyimpanan ke 8, 11, 12 dan 10. Pada saat lewat
masak, lemak yang terkandung mengalami dekomposisi yang berarti menurunkan kualitas
buahnya.
Tingkat kemasakan buah apod pada berbagai suhu penyimpanan (0: belum masak,+ :
sedang masak, - : lewat masak).
Gambar laju respirasi buah avokad pasa suhu penyimpanan.
DAFTAR PUSTAKA
Kays, SJ. 1991. Postharvest Physiology of Perisable Plant Products. AVI Publishers, New
York
Lakitan, Benjamin. (2011). Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Rajawali Pers
Muhuria.La.2012. Respon Fotosintesis Dan Respirasi Pada Kedelai Toleran Dan Peka
Intensitas Cahaya Rendah. Jurnal Bimafika. Vol.3. Hal. 332 – 340
Nurjanah.Sarifah.2002. Kajian Laju Respirasi dan Produksi Etilen Sebagai Dasar Penentuan
Waktu Simpan Sayuran dan Buah-buahan. Jurnal Bionatura. Vol.4. No.3
Pudja.Rina.P.I.A.2009. Laju Respirasi Dan Susut Bobot Buah Salak Bali Segar Pada
Pengemasan Plastik Polyethylene Selama Penyimpanan Dalam Atmosfer
Termodifikasi.Jurnal Agrotekno. Vol.15.No.1
Rahmawaty, Isni. (2011). Perkecambahan. [online]. Tersedia:

http://blog.uad.ac.id/isnirahmawati/2011/12/05/perkecambahan/ [18 Januari 2013]
Rantika.R.R. dan Diana Herawati.2014. Perbedaan Konsumsi Oksigen (O2) Pada Proses
Respirasi Kecambah.Penelitian Internal. Universitas Siliwangi Tasikmalaya
Sutarno.H.dan M.H. Siagian. 1986. Pola Respirasi Dan Pemasakan Buah Avokad. Berita
Biologi. Vol.3. No.6
Salisbury, Frank B dan Cleon W Ross. (1995). Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB
Justice, Oren L dan Louis N Bass. (1994). Prinsip Praktek Penyimpanan Benih. Jakarta: PT.
Raja Grafindo Persada
PROJECT WORK
KELOMPOK 2

Makalah Respirasi Kelompok 1

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Makalah Respirasi Kelompok 1

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

MAKALAH

DOSEN PENGAMPU : Dr. Syahmi Edi, M. Si

BAHAGIA GOHAE (4171141010)

PENDIDIKAN BIOLOGI B 2017

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI MEDAN

Medan, 14 April 2020

Tabel.1. Perbedaan Reaksi Aerob Dan Anaerob ...............................................................7

1.1 Latar Belakang

Dalam pengertian sehari-hari, bernapas sekedar diartikan sebagai proses pertukaran

Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya, umumnya diserap melalui daun

Tumbuhan terutama tumbuhan tingkat tinggi, untuk memperoleh makanan sebagai

1.2 Rumusan Masalah

Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah:

1. Untuk mengetahui pengertian respirasi pada tumbuhan.

Adapun manfaat yang diharapkan dari penulisan makalah ini adalah:

2.1 Pengertian Respirasi dan Macam Respirasi

No. Aerob Anaerob

1. Umum terjadi Hanya dalam keadaan khusus

2. Berlangsung seumur hidup Sementara, hanya fase tertentu

3. Energi yang dihasilkan besar Energinya kecil

4. Tidak merugikan tumbuhan Menghasilkan senyawa yang bersifat racun

5. Memerlukan oksigen Tanpa oksigen

Tabel.1. Perbedaan Reaksi Aerob dan Anaerob

2.2 Substrat Respirasi

2.3 Mekanisme Respirasi

Gambar : Bagian-bagian mitokondria

Gambar 2. Tempat terjadinya respirasi

Gambar 3. Proses Pembongkaran ( Degradasi )

2.4 Jenis – Jenis Respirasi

Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi Oleh Saccharornyces, maka terjadinya

CH3.CHOH.COOH + HNO3 CH3.CO.COOH + HN02 + H20 + Energi

asam susu asam piruvat

 Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan – jaringan Tanaman Tinggi

Dalam respirasi anaerob menggunakan substansi pengurang oksidasi lainseperti

Respirasi anaerob digunakan oleh prokariota yang hidup di lingkungan tanpa oksigen.

(a) Alkoholik Fermentation

Zat Gula Tenaga + CO2 + H2O + Alkohol

(b) Laktik fermentation

Zat Gula Tenaga + Asam Laktat / Asam Susu ( 2 ATP )

Gambar 5. Laktik Fermentation

1. Respirasi an-aerob merupakan pembongkaran glukosa yang tidak sempurna,

3. Entropi besar karena hasil pembongkarannya menghasilkan sampah yang berupa

a. Etanol + CO2, Atau

4. Sebagian ernergi terbuang dalam bentuk panas.

Rumus Respirasi Anaerob

2ATP + C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 4ATP

1. Respirasi Anaerob Dalam Ekologi

Beberapa organisme yang melakukan fermentasi di antaranya adalah bakteri dan

3. Reaksi Fermentasi Anaerob

Persamaan reaksi kimia

Jalur biokimia yang terjadi, sebenarnya bervariasi tergantung jenis gula

4. Jenis Fermentasi Anaerob

Ada dua jenis utama dari fermentasi anaerob yaitu,fermentasi alcohol dan fermentasi

Gambar 7. Reaksi Fermentasi Alkohol

Dalam prosesnya, fermentasi alcohol melibatkan mikroorganisme. Berikut ini

1) Streptococcus thermopiles, Streptococcus Lactis dan Streptococcus

3) Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc dextranicum. Bakteri ini adalah

4) Lactobacillus lactis, Lactobacillus acidophilus ,Lactobacillus bulgaricus

b. Fermentasi Asam Laktat

Gambar 8. Reaksi fermentasi asam laktat

Gambar 9. Diagram Homefermentatif

Gambar 10. Diagram Heterofermentatif