UniT 6
wawancara dengan Philip n. Benfey
Philip N. Benfey adalah pakar biologi
perkembangan sistem akar tanaman.
Setelah mengambil jurusan biologi di
Universitas Paris, ia belajar teknik
rekayasa genetika
melakukan Ph.D. penelitian tentang
garis sel mamalia di Harvard Medical
School.
Sebagai rekan postdoctoral di
Rockefeller University, dia
memulai studinya tentang perkembangan
akar tanaman. Dia adalah
seorang penyelidik HHMi dan Profesor Biologi Paul
Kramer di Universitas Duke. Ia juga mendirikan dua
perusahaan bioteknologi tanaman.
“Sebagian besar masalah utama
yang dihadapi dunia saat ini —
seperti terbarukan
energi, ketahanan pangan, dan perubahan
iklim — berhubungan
kembali ke tanaman. "
rontgen akar dua varietas padi. Varietas Asia (kiri) yang
tumbuh di sawah memiliki akar berserat yang panjang.
Varietas Brazil (kanan) yang tumbuh di tanah memiliki
sistem akar yang pendek dan rapat.
Formulir Tanam dan FunCtion
bagaimana Anda memulai jalur karier Anda?
Saya merasa tersesat sebagai mahasiswa baru, jadi setelah setahun saya keluar untuk menjadi
penulis. Untuk mendapatkan pengalaman dunia nyata, saya menumpang di seluruh dunia. saya
bekerja di tambang besi di Australia, di industri film di Filipina, dan untuk perusahaan berkebun di
Jepang. Akhirnya, saya naik kereta api Trans-Siberia melintasi Rusia dan berakhir di Prancis, di
mana saya bekerja sebagai tukang kayu pada siang hari dan mencoba tangan saya sebagai
penulis fiksi pada malam hari. Banyak surat penolakan kemudian (dan enam tahun setelah lulus
SMA), saya memutuskan untuk kembali ke perguruan tinggi.
Apakah orang tua Anda mendukung jalan memutar ini dalam perjalanan hidup Anda?
Mereka melakukannya, dan saya berterima kasih kepada mereka. Saya pikir mereka bijaksana dalam mengizinkan saya
menjelajahi berbagai arah. Tetapi saya akan selalu mengingat surat yang ibu saya tulis ketika saya mengumumkan saya akan
kembali ke sekolah untuk belajar biologi. Dia melaporkan bahwa ayah saya, seorang profesor kimia organik, menari-nari di atas
meja, yang memberi saya gambaran tentang harapan dan harapan mereka yang sebenarnya.
bagaimana Anda menjadi tertarik pada biologi, khususnya pada tumbuhan?
Saya dulu, dan tetap sampai hari ini, sangat tertarik pada proses bagaimana sebuah sel menjadi organisme multiseluler.
pada pertengahan 1980-an, saya ingin menemukan sistem model yang kurang dieksplorasi daripada Drosophila. Ilmuwan
pada saat itu baru saja menemukan cara merekayasa tanaman secara genetik. Dari perspektif perkembangan, tumbuhan
menarik karena memiliki lebih sedikit jenis sel dan diatur dengan cara yang lugas.
dan mengapa akar tanaman?
Akar memiliki fisiologi yang kompleks, namun mereka dibentuk dengan cara yang sangat sederhana: Akar pada dasarnya
adalah cincin silinder konsentris, tetapi masing-masing cincin tersebut menjalankan fungsi yang berbeda. Selain itu, semua
sel dalam akar dihasilkan dari sel induk di ujung akar.
dua puluh lima tahun kemudian, apakah menurut Anda tanaman itu sederhana?
Tumbuhan sangat rumit dalam metabolisme mereka dan segala macam hal. Tetapi dari perspektif
perkembangan murni, mereka lebih sederhana daripada hewan, dan kesederhanaan perkembangan akar telah
memungkinkan kami untuk menjawab pertanyaan yang akan jauh lebih sulit dilakukan di sistem lain, termasuk
bagian lain dari tumbuhan.
apakah masalah akar yang umumnya tumbuh di luar tanah?
Tanah adalah salah satu ekosistem paling kompleks di dunia. Menurut ilmuwan tanah, ada 22.000 jenis tanah, dan itu hanyalah
kombinasi dari tanah liat, berpasir, dan tanah liat, bagian anorganik. Kemudian tambahkan keragaman luar biasa dari bakteri dan
organisme lain yang ada di sana. Anda tidak akan pernah melihat hal yang sama di dua tempat yang berbeda, tidak peduli
seberapa keras Anda berusaha. Baru-baru ini, kami telah menggunakan sinar-X untuk mencitrakan sistem akar di berbagai jenis
tanah dan membandingkan tampilannya dalam matriks gel buatan yang telah kami gunakan untuk menumbuhkan akar. Kemudian
kita dapat menambahkan berbagai komponen tanah dan bertanya, saat kita mengubah satu atau dua hal sekaligus, bagaimana hal
itu mengubah struktur akar?
Mengapa biologi tanaman merupakan karier yang bagus untuk dikejar?
Sebagian besar masalah utama yang dihadapi dunia saat ini — seperti energi terbarukan, ketahanan pangan, dan perubahan iklim
— berhubungan kembali dengan tanaman. Oleh karena itu, menerapkan energi dan bakat Anda untuk mempelajari tumbuhan
dapat mengubah masa depan.
755
Struktur tumbuhan vaskular,
Pertumbuhan dan perkembangan 35

Gambar 35.1 Seni komputer?

KUNCI KUNCI Apakah Tanaman Komputer?

Objek di Gambar 35.1 bukanlah kreasi seorang jenius komputer dengan bakat artistik. Ini adalah kepala
35.1 Tumbuhan memiliki organisasi
hierarki yang terdiri dari romanesco, kerabat brokoli yang bisa dimakan. Keindahan Romanesco yang mempesona disebabkan oleh fakta

organ, jaringan, dan sel bahwa setiap tunas kecilnya menyerupai miniatur seluruh sayuran (ditampilkan di bawah). (Matematikawan
merujuk pada pola berulang seperti fraktal.) Jika romanesco terlihat seperti dibuat oleh komputer, itu karena pola
35.2 Meristem yang berbeda menghasilkan
pertumbuhannya mengikuti urutan instruksi yang berulang. Seperti pada kebanyakan tanaman, ujung pucuk
sel baru untuk pertumbuhan primer
dan sekunder yang tumbuh membentuk pola batang. . . daun. . . bud, lagi dan lagi. Pola perkembangan berulang ini ditentukan
secara genetik dan tunduk pada seleksi alam. Misalnya, mutasi yang memperpendek ruas batang di antara daun
35.3 Pertumbuhan primer memanjang
akan menghasilkan tanaman yang lebih semak. Jika arsitektur yang diubah ini meningkatkan kemampuan
akar dan pucuk
tanaman untuk mengakses sumber daya seperti cahaya dan, dengan demikian, menghasilkan lebih banyak
35.4 Pertumbuhan sekunder meningkat
keturunan, maka sifat ini akan lebih sering terjadi pada generasi selanjutnya — populasi akan berevolusi.
diameter batang dan akar pada tumbuhan
berkayu

35.5 Pertumbuhan, morfogenesis, dan

diferensiasi sel menghasilkan
Romanesco tidak biasa mengikuti begitu kaku organisasi tubuh dasarnya. Kebanyakan tumbuhan menunjukkan
tubuh tumbuhan
keanekaragaman yang jauh lebih besar dalam bentuk individu mereka karena pertumbuhan sebagian besar tumbuhan,
lebih daripada pada hewan, dipengaruhi oleh kondisi lingkungan setempat. Semua singa dewasa, misalnya, memiliki
empat kaki dan berukuran kira-kira sama, tetapi pohon ek bervariasi dalam jumlah dan susunan cabangnya. Ini karena
tanaman menanggapi tantangan dan peluang di lingkungan lokalnya dengan mengubah

Saat Anda melihat ikon biru ini, masuklah ke Menguasai Biologi

Bersiaplah untuk Bab ini
dan pergi ke Area Studi untuk mendapatkan sumber daya digital.

756
pertumbuhan mereka. (Sebaliknya, hewan biasanya merespons dengan gerakan.) Gambar 35.2 Gambaran tentang tanaman berbunga. Tubuh tumbuhan dibagi menjadi

Penerangan tanaman dari samping, misalnya, menciptakan asimetri dalam bentuk dasar
tubuhnya. Cabang tumbuh lebih cepat dari sisi tunas yang diterangi daripada dari sisi
teduh, suatu perubahan arsitektural yang sangat bermanfaat untuk fotosintesis.
Perubahan dalam pertumbuhan dan perkembangan memfasilitasi kemampuan tanaman
sistem akar dan sistem pucuk, dihubungkan oleh jaringan vaskular (untaian ungu dalam
diagram ini) yang berlanjut di seluruh tanaman. Tanaman yang ditampilkan adalah eudikotil
yang diidealkan.
Tunas reproduksi (bunga)

untuk memperoleh sumber daya dari lingkungan lokalnya. Tunas apikal

Node
Ruas
Bab 29 dan 30 memberikan gambaran umum tentang keanekaragaman
tumbuhan, termasuk tumbuhan nonvaskular dan vaskular. Di Unit Enam, kita akan
Apikal
fokus pada tumbuhan vaskular, terutama angiospermae karena tumbuhan
tunas
berbunga adalah produsen utama di banyak ekosistem darat dan sangat penting Menembak

untuk pertanian. Bab ini terutama membahas pertumbuhan non-reproduktif — akar, sistem
Vegetatif
batang, dan daun — dan berfokus terutama pada dua kelompok domain menembak

angiospermae: eudikotil dan monokotil (lihat Gambar 30.16). Nanti, di Bab 38, kita Pedang
Daun
akan mempelajari pertumbuhan reproduksi angiospermae: bunga, biji, dan buah. Tangkai daun

Ketiak
tunas

Batang

Konsep 35.1
Akar tunggang

Tumbuhan memiliki organisasi

Lateral
hierarki yang terdiri dari (cabang)
Akar
sistem
organ, jaringan, dan sel akar

Tumbuhan, seperti kebanyakan hewan, terdiri dari sel, jaringan, dan organ. SEBUAH sel adalah

unit dasar kehidupan. SEBUAH jaringan

adalah sekelompok sel yang terdiri dari satu atau lebih jenis sel yang bersama-sama
melakukan fungsi khusus. Sebuah organ terdiri dari beberapa jenis jaringan yang
bersama-sama menjalankan fungsi tertentu. Saat Anda mempelajari masing-masing sistem. Sebaliknya, sistem pucuk bergantung pada air dan mineral yang
tingkat struktur tumbuhan ini, ingatlah bagaimana seleksi alam telah menghasilkan bentuk diserap akar dari tanah.
tumbuhan yang sesuai dengan fungsi tumbuhan di semua tingkat organisasi. Kita mulai
dengan membahas organ tumbuhan karena strukturnya paling familiar.
Akar
SEBUAH akar adalah organ yang menambatkan tumbuhan vaskular di dalam tanah,

menyerap mineral dan air, dan seringkali menyimpan karbohidrat dan cadangan lainnya.

Itu akar utama, Berasal dari embrio benih, merupakan akar pertama (dan organ pertama)
Organ Tumbuhan Pembuluh Dasar:
yang muncul dari benih yang berkecambah. Ini segera bercabang untuk terbentuk akar
Akar, Batang, dan Daun lateral

Evolusi Morfologi dasar tumbuhan berpembuluh mencerminkan sejarah (lihat Gambar 35.2) yang juga dapat bercabang, sangat meningkatkan
evolusinya sebagai organisme darat yang menghuni dan mengambil sumber kemampuan sistem akar untuk mengikat tanaman dan memperoleh sumber daya
daya dari dua lingkungan yang sangat berbeda — di bawah tanah dan di atas seperti air dan mineral dari tanah.
tanah. Mereka harus menyerap air dan mineral dari bawah tanah Tanaman tinggi tegak dengan massa pucuk besar umumnya memiliki a sistem akar

tunggang, terdiri dari satu akar vertikal utama, yaitu

permukaan dan CO 2 dan cahaya dari atas permukaan tanah. Kemampuan untuk akar tunggang, yang biasanya berkembang dari akar primer. Dalam sistem akar

memperoleh sumber daya ini secara efisien dapat dilacak ke tunggang, peran penyerapan sebagian besar terbatas pada ujung akar lateral. Sebuah

evolusi akar, batang, dan daun sebagai tiga organ dasar. Organ-organ ini membentuk a sistem akar tunggang, meskipun sangat mahal untuk dibuat, memfasilitasi penahan tanaman di

akar dan a Sistem tembak, yang terakhir terdiri dari batang dan daun ( Gambar 35.2) . Tumbuhan dalam tanah. Dengan mencegah tumbang, akar tunggang memungkinkan tanaman

vaskular, dengan sedikit pengecualian, bergantung pada kedua sistem untuk bertahan tumbuh lebih tinggi, sehingga memberikan akses ke kondisi cahaya yang lebih baik dan,

hidup. Akar hampir tidak pernah berfotosintesis; mereka kelaparan kecuali dalam beberapa kasus, memberikan keuntungan bagi serbuk sari dan penyebaran benih.

Akar tunggang juga bisa dikhususkan untuk penyimpanan makanan.

fotosintat, gula dan karbohidrat lain yang dihasilkan selama fotosintesis

diimpor dari tunas

BAB 35 Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tanaman Vaskular 757

 Gambar 35.3 Akar rambut bibit
lobak. Ribuan rambut akar tumbuh tepat
di belakang ujung setiap akar. Dengan
meningkatkan luas permukaan akar,
mereka sangat meningkatkan
penyerapan air dan mineral dari tanah.

Video: Pertumbuhan root

dalam Bibit lobak

▲ Akar penyangga. Udara, petualangan

akar jagung (jagung) adalah akar penyangga, dinamai
demikian karena mendukung tanaman tinggi dan berat

Tumbuhan vaskuler kecil atau tumbuhan yang memiliki kebiasaan tumbuh lambat bagian atas. Semua akar tanaman jagung dewasa bersifat
adventif, baik muncul di atas maupun di bawah tanah.
sangat rentan terhadap hewan penggembalaan yang berpotensi mencabut tumbuhan
dan membunuhnya. Tanaman seperti itu paling efisien ditambatkan oleh a sistem akar
berserat,
alas tebal dari akar tipis yang menjalar di bawah permukaan tanah (lihat Gambar
30.16). Pada tumbuhan yang memiliki sistem akar berserat, termasuk kebanyakan
monokotil, akar primer mati lebih awal dan tidak membentuk akar tunggang.
Sebaliknya, banyak akar kecil yang muncul dari batangnya. Akar seperti itu
dikatakan
suka bertualang, suatu istilah yang menggambarkan organ tumbuhan yang tumbuh di
▲ Akar penyimpanan.
lokasi yang tidak biasa, seperti akar yang muncul dari batang atau daun. Setiap akar Banyak tumbuhan, seperti itu

membentuk akar lateral sendiri, yang pada gilirannya membentuk akar lateral mereka sebagai orang biasa

bit, simpan makanan

sendiri. Karena tatakan akar ini menahan tanah lapisan atas di tempatnya, tanaman seperti
dan air di akarnya.
rumput yang memiliki sistem akar berserat padat sangat bagus dalam mencegah erosi

tanah.

Pada sebagian besar tumbuhan, penyerapan air dan mineral terjadi

terutama di dekat ujung akar yang memanjang, tempat sejumlah besar akar
rambut, ekstensi tipis, seperti jari dari sel epidermis akar, muncul dan
meningkatkan luas permukaan akar secara drastis ( Gambar 35.3) . Kebanyakan
sistem root juga terbentuk asosiasi mikoriza, interaksi simbiosis

dengan jamur tanah yang meningkatkan kemampuan tanaman

▲ Pneumatophores. Juga dikenal sebagai udara
untuk menyerap mineral (lihat Gambar 31.15). Akar dari
akar, pneumatophores dihasilkan oleh pohon seperti bakau
banyak tumbuhan diadaptasi untuk fungsi khusus ( Gambar
yang menghuni rawa pasang surut. Dengan memproyeksikan
35.4) . ke atas permukaan air pada saat air surut, mereka
memungkinkan sistem perakaran mendapatkan oksigen, yang
kurang pada lumpur tebal yang tergenang air.
Gambar 35.4 Evolusioner
adaptasi akar.

▶ Akar udara “mencekik”.

◀ Akar penopang. Karena lembab Biji ara pencekik berkecambah di
kondisi di daerah tropis, sistem akar dari banyak celah-celah pohon tinggi. Akar
pohon tertinggi ternyata dangkal. Akar udara udara tumbuh ke tanah,
yang terlihat seperti penopang, seperti yang membungkus inangnya
terlihat pada
Gyranthera caribensis di Venezuela, pohon dan benda
memberikan dukungan arsitektur kepada seperti ini
batang pohon. Kamboja
Kuil. Tunas
tumbuh ke atas
dan teduh
pohon tuan rumah,

membunuhnya.
Batang Daun-daun

SEBUAH batang merupakan organ tumbuhan yang bertunas daun dan tunas. Tumbuhan vaskular paling dalam, yaitu daun adalah organ fotosintesis utama. Selain

Fungsi utamanya adalah untuk memanjang dan mengarahkan pucuk dengan cara mencegat cahaya, pertukaran gas daun dengan atmosfer, menghilangkan panas, dan

yang memaksimalkan fotosintesis oleh daun. Fungsi lain dari batang adalah untuk mempertahankan diri dari herbivora dan patogen. Fungsi-fungsi ini mungkin memiliki

meningkatkan struktur reproduksi, sehingga memudahkan penyebaran serbuk sari persyaratan fisiologis, anatomis, atau morfologis yang bertentangan. Misalnya, lapisan

dan buah. Batang hijau juga dapat melakukan fotosintesis dalam jumlah terbatas. rambut yang tebal dapat membantu mengusir serangga herbivora tetapi juga dapat

Setiap batang terdiri dari sistem bergantian node, titik-titik di mana daun menempel, memerangkap udara di dekat permukaan daun, sehingga mengurangi pertukaran gas dan,

dan ruas, segmen batang antar node (lihat Gambar 35.2). Sebagian besar akibatnya, fotosintesis. Karena tuntutan dan pertukaran yang saling bertentangan ini,

pertumbuhan tunas muda terkonsentrasi di dekat ujung tunas yang sedang tumbuh bentuk daun sangat bervariasi. Namun secara umum daun terdiri dari yang pipih Pedang dan

atau tunas apikal. Tunas apikal bukan satu-satunya jenis tunas yang ditemukan di tangkai, itu tangkai daun, yang menghubungkan daun ke batang pohon menjadi simpul

pucuk. Pada sudut atas (axil) dibentuk oleh setiap daun dan batangnya adalah an tunas (lihat Gambar 35.2). Rerumputan dan banyak monokotil lainnya tidak memiliki tangkai daun;

ketiak, yang berpotensi membentuk cabang lateral atau, dalam beberapa kasus, duri sebaliknya, pangkal daun membentuk selubung yang membungkus batang.

atau bunga.

Monokotil dan eudikotil berbeda dalam susunan pembuluh darah,

Beberapa tumbuhan memiliki batang dengan fungsi alternatif, seperti penyimpanan jaringan vaskular daun. Kebanyakan monokotil memiliki urat mayor paralel dengan

makanan atau reproduksi aseksual. Banyak dari batang yang dimodifikasi ini, termasuk diameter yang sama yang membentang di sepanjang bilahnya. Eudikotil umumnya memiliki

rimpang, stolon, dan umbi, sering disalahartikan sebagai akar ( Gambar 35.5) . jaringan pembuluh darah bercabang yang timbul dari vena amjor (the pelepah) yang

mengalir di tengah mata pisau (lihat Gambar 30.16).

Dalam mengidentifikasi angiospermae menurut strukturnya, ahli taksonomi

Gambar 35.5 Adaptasi evolusioner batang.
◀ Rimpang. Dasar iris ini
Rimpang
Tanaman adalah contoh rimpang, pucuk
horizontal yang tumbuh tepat di bawah
permukaan. Tunas vertikal muncul dari tunas
ketiak
pada rimpang.
mengandalkan morfologi bunga, tetapi mereka juga menggunakan variasi
morfologi daun, seperti bentuk daun, pola percabangan urat, dan tata ruang daun. Gambar
35.6 menggambarkan perbedaan dalam bentuk daun: sederhana versus majemuk.
Daun majemuk dapat menahan angin kencang dengan sedikit robekan. Mereka
mungkin juga membatasi beberapa patogen yang menyerang daun ke selebaran
tunggal, daripada membiarkannya menyebar ke seluruh daun.

Akar

Gambar 35.6 Daun sederhana versus daun majemuk.

▶ Stolons. Tampil
Stolon
di sini di tanaman
Daun sederhana
stroberi, stolons
horizontal
tunas yang tumbuh
Daun sederhana memiliki bilah tunggal
di sepanjang permukaan.
yang tidak terbagi. Beberapa
"Pelari" ini
daun sederhana berlubang dalam,
memungkinkan tanaman
seperti yang ditunjukkan di sini.
berkembang biak secara aseksual,

sebagai planlet terbentuk di

simpul di sepanjang masing-masing Ketiak

Tangkai daun
pelari. tunas

Daun majemuk

Leaflet
Pada daun majemuk, bilahnya terdiri dari banyak
◀ Umbi. Umbi, seperti itu
helai daun. Selebaran tidak memiliki tunas ketiak di
karena kentang ini, ujungnya
bagian dasarnya. Pada beberapa tanaman, setiap
membesar selebaran dibagi lagi menjadi selebaran yang lebih
rimpang atau stolon kecil.
khusus untuk menyimpan
makanan. "Mata" kentang
adalah kelompok tunas ketiak
Ketiak
yang menandai simpul. Tangkai daun
tunas

BAB 35 Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tanaman Vaskular 759