Konsep 35.

4
Pertumbuhan sekunder terdiri dari jaringan yang dihasilkan oleh kambium
vaskuler dan kambium gabus. Kambium vaskular menambahkan xilem sekunder
(kayu) dan floem sekunder, sehingga meningkatkan aliran vaskular dan dukungan
Pertumbuhan sekunder meningkatkan
untuk tunas. Buah gabus menghasilkan lapisan sel lilin yang keras dan tebal yang
diameter batang dan akar pada tanaman
melindungi batang dari kehilangan air dan dari invasi serangga, bakteri, dan
berkayu jamur.

Banyak tanaman darat menunjukkan pertumbuhan sekunder, pertumbuhan ketebalan yang

Pada tumbuhan berkayu, pertumbuhan primer dan pertumbuhan sekunder terjadi
dihasilkan oleh meristem lateral. Munculnya pertumbuhan sekunder selama evolusi
secara bersamaan. Saat pertumbuhan primer menambah daun dan memperpanjang batang
tanaman memungkinkan produksi bentuk tanaman baru mulai dari pohon hutan besar
dan akar di wilayah tanaman yang lebih muda, pertumbuhan sekunder meningkatkan
hingga tanaman merambat. Semua spesies gymnospermae dan banyak spesies eudikotil
diameter batang dan akar di wilayah yang lebih tua di mana pertumbuhan primer telah
mengalami pertumbuhan sekunder, tetapi tidak biasa pada monokotil. Ini terjadi di batang
berhenti. Prosesnya serupa pada pucuk dan akar. Gambar 35.19 memberikan gambaran
dan akar tanaman berkayu, tetapi jarang di daun.
umum tentang pertumbuhan batang kayu.

Gambar 35.19 pertumbuhan primer dan sekunder batang

berkayu. 1
1 Pertumbuhan primer dari aktivitas
meristem apikal hampir selesai. Kambium
vaskular baru saja terbentuk.

Kulit ari
Intisari
2 Meskipun pertumbuhan primer terus berlanjut
Cortex Xilem primer tunas apikal, hanya pertumbuhan sekunder terjadi di
Utama Kambium vaskular Kulit ari wilayah ini. Batangnya menebal saat kambium
floem Korteks floem primer vaskular terbentuk
xilem sekunder ke dalam dan floem
Vaskular
sekunder ke luar.
kambium
2
Utama uha
n
umb
Pert
xilem
3 Vaskular
3 Beberapa sel induk dari kambium vaskular
Intisari sinar
menimbulkan sinar vaskular.

4 Seperti diameter kambium pembuluh darah

meningkat, floem sekunder dan jaringan lain di
luar kambium tidak dapat mengimbangi karena
Utama selnya tidak lagi membelah. Akibatnya, jaringan
xilem ini, termasuk epidermis, pada akhirnya akan
Xilem sekunder pecah. Meristem lateral kedua, kambium gabus,
berkembang dari sel parenkim di korteks.
Kambium vaskular Kambium gabus menghasilkan sel gabus, yang
Floem sekunder menggantikan epidermis.
4
Floem primer
Kambium gabus pertama sumbat

5 Pada tahun ke 2 pertumbuhan sekunder, pembuluh darah

Periderm
6 cambiump menghasilkan lebih banyak xilem dan floem
(terutama gabus an
um buh sekunder. Sebagian besar penebalan berasal dari xilem
kambia Pert
sekunder. Sementara itu, gabus gabus menghasilkan lebih
dan gabus)
banyak gabus.

6 Seiring dengan bertambahnya diameter batang, maka

Utama jaringan terluar bagian luar kambium gabus pecah
floem dan terkelupas.
Sekunder
7 Dalam banyak kasus, kambium gabus
floem Sekunder
xilem (dua terbentuk kembali lebih dalam di korteks. Ketika tidak
Vaskular ada korteks yang tersisa, kambium berkembang dari sel
bertahun-tahun
kambium parenkim floem.
produksi) 5
Sekunder Kambium vaskular
xilem 8 Setiap kambium gabus dan jaringannya
Floem sekunder 9 Kulit
menghasilkan bentuk lapisan periderm.
Utama 7 Terbaru 8 Lapisan
periderm 9 Kulit batang terdiri dari semua jaringan di luar
xilem kambium gabus sumbat
kambium vaskular.
Intisari

animasi: Pertumbuhan Sekunder

SKIL VISUAL Berdasarkan diagram, jelaskan bagaimana kambium vaskular menyebabkan beberapa jaringan pecah.

770 UNiT Enam Bentuk dan Fungsi Tanaman

jaringan pembuluh darah kambium dan
pembuluh darah sekunder
Kambium vaskular, sebuah silinder dari sel-sel meristematik yang hanya setebal
satu sel, bertanggung jawab penuh untuk produksi jaringan vaskular sekunder.
Pada batang berkayu yang khas, kambium vaskular terletak di luar empulur dan
xilem primer serta di dalam floem primer dan korteks. Pada akar berkayu yang
khas, kambium vaskular membentuk eksterior xilem primer dan interior floem
primer dan pericycle.
Pada penampang, kambium vaskular tampak sebagai cincin sel meristematik
(lihat langkah 4 pada Gambar 35.19). Saat sel-sel ini membelah, mereka
meningkatkan keliling kambium dan menambahkan xilem sekunder ke dalam dan
floem sekunder ke luar. Setiap cincin lebih besar dari cincin sebelumnya sehingga
diameter akar dan batang bertambah.
Beberapa sel punca pada kambium vaskuler memanjang dan diorientasikan
dengan sumbu panjangnya sejajar dengan sumbu akar batang. Sel-sel yang
mereka hasilkan memunculkan sel-sel yang matang seperti trakeid, elemen
pembuluh, dan serat xilem, serta elemen tabung saringan, sel pendamping,
parenkim berorientasi aksial, dan serat floem. Sel punca lain dalam kambium
vaskular lebih pendek dan berorientasi tegak lurus dengan sumbu akar batang:
sel tersebut menimbulkan sinar vaskular —File radial dari sebagian besar sel
parenkim yang menghubungkan xilem sekunder dan floem (lihat langkah 3 pada
Gambar 35.19). Sel-sel ini memindahkan air dan nutrisi antara xilem sekunder
dan floem, menyimpan karbohidrat dan cadangan lainnya, dan membantu
perbaikan luka.
Seiring pertumbuhan sekunder berlanjut, lapisan xilem sekunder (kayu)
menumpuk, terutama terdiri dari trakeid, elemen pembuluh, dan serat (lihat Gambar
35.10). Gimnospermae paling dalam, trakeid adalah satu-satunya sel penghantar
air. Kebanyakan angiospermae juga memiliki elemen pembuluh darah. Dinding sel
xilem sekunder mengalami lignifikasi berat, memberikan kekerasan dan kekuatan
pada kayu.
Di daerah beriklim sedang, kayu yang tumbuh di awal musim semi, yang dikenal sebagai
kayu awal (atau musim semi), biasanya memiliki sel xilem sekunder dengan diameter besar
dan dinding sel tipis. ( Gambar 35.20) .
Gambar 35.20 Penampang anak berusia tiga tahun Tilia ( linden) batang (LM).
Floem sekunder Kulit
Kambium vaskular
Periderm
sumbat
kambium
Xilem sekunder Kayu terlambat
Kayu awal
sumbat
1 mm
Cincin pertumbuhan
Sinar vaskular
1,4 mm
BAB 35 Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tanaman Vaskular
Struktur ini memaksimalkan pengiriman air ke daun. Kayu yang dihasilkan di akhir musim tanam
disebut kayu akhir (atau musim panas). Ia memiliki sel-sel berdinding tebal yang tidak mengangkut
banyak air tetapi memberikan lebih banyak dukungan. Karena ada kontras yang mencolok antara
sel-sel besar kayu lapis baru dan sel-sel yang lebih kecil dari latewood musim tanam sebelumnya,
pertumbuhan satu tahun tampak sebagai perbedaan cincin pertumbuhan di penampang sebagian
besar batang dan akar pohon. Oleh karena itu, peneliti dapat memperkirakan umur pohon dengan
menghitung lingkaran pertumbuhan. Dendrokronologi adalah ilmu menganalisis pola cincin
pertumbuhan pohon. Cincin pertumbuhan memiliki ketebalan yang bervariasi, tergantung pada
pertumbuhan musiman. Pohon tumbuh dengan baik di tahun-tahun basah dan musim panas, tetapi
mungkin tumbuh dengan keras di tahun-tahun yang dingin atau kering. Karena cincin tebal
menunjukkan tahun awarmyear dan cincin tipis menunjukkan tahun dingin atau kering, para ilmuwan
menggunakan pola cincin untuk mempelajari perubahan iklim. ( Gambar 35.21) .
Seiring bertambahnya usia pohon atau semak berkayu, lapisan xilem sekunder yang
lebih tua tidak lagi mengangkut air dan mineral (larutan
Gambar 35.21
Metode penelitian menggunakan Dendrokronologi untuk Mempelajari
Iklim
Aplikasi Dendrokronologi, ilmu menganalisis lingkaran pertumbuhan, berguna dalam mempelajari
perubahan iklim. Kebanyakan ilmuwan menghubungkan pemanasan global baru-baru ini dengan
pembakaran bahan bakar fosil dan pelepasannya
BERSAMA 2 dan gas rumah kaca lainnya, sedangkan minoritas kecil menganggapnya sebagai variasi alami.
Mempelajari pola iklim membutuhkan membandingkan masa lalu
dan suhu saat ini, tetapi catatan iklim instrumental hanya mencakup dua abad terakhir dan hanya
berlaku untuk beberapa wilayah. Dengan memeriksa lingkaran pertumbuhan tumbuhan runjung
Mongolia yang berasal dari pertengahan 1500-an, Gordon C. Jacoby dan Rosanne D'Arrigo, dari
Lamont-Doherty Earth Observatory, dan rekannya berusaha untuk mempelajari apakah Mongolia
pernah mengalami periode hangat yang serupa di masa lalu.
Teknik Peneliti dapat menganalisis pola cincin pada pohon hidup dan mati. Mereka bahkan dapat
mempelajari kayu yang digunakan untuk membangun dahulu kala dengan mencocokkan sampel
dengan sampel yang berasal dari spesimen alami yang umurnya tumpang tindih. Sampel inti,
masing-masing seukuran diameter pensil, diambil dari kulit kayu ke tengah batang. Setiap sampel
dikeringkan dan diampelas untuk menemukan cincinnya. Dengan membandingkan, menyelaraskan, dan
membuat rata-rata banyak sampel dari tumbuhan runjung, para peneliti menyusun kronologi.
Pepohonan menjadi kronik perubahan lingkungan.
Hasil Grafik ini merangkum catatan komposit indeks lebar cincin tumbuhan runjung
Mongolia dari tahun 1550 hingga 1993. Indeks yang lebih tinggi menunjukkan cincin yang
lebih lebar dan suhu yang lebih tinggi.
2
Indeks lebar cincin
1.5
1
0,5
0
1600 17.00 1800 1900 2000
Tahun
Data dari GC Jacoby et al., Lingkaran pohon Mongolia dan pemanasan abad ke-20,
Ilmu 273: 771–773 (1996).
inTERpRET DATA Grafik menunjukkan tentang apa
perubahan lingkungan selama periode 1550–1993?
771
disebut getah xilem). Lapisan ini disebut inti kayu karena lebih dekat ke pusat
batang atau akar ( Gambar 35.22) .
Lapisan terluar terbaru dari xilem sekunder masih mengangkut getah xilem dan oleh
karena itu dikenal sebagai gubal. Gubal memungkinkan pohon besar bertahan
meskipun bagian tengah batangnya berlubang ( Gambar 35.23) . Karena setiap lapisan
baru xilem sekunder memiliki lingkar yang lebih besar, pertumbuhan sekunder
memungkinkan xilem mengangkut lebih banyak getah setiap tahun, sehingga
menghasilkan jumlah daun yang semakin banyak. Kayu teras umumnya lebih gelap
daripada gubal karena resin dan senyawa lain yang menembus rongga sel dan
membantu melindungi inti pohon dari jamur dan serangga penggerek kayu.
Gambar 35.22 Anatomi batang pohon.
Pertumbuhan
cincin
Vaskular
sinar
Heartwood
Sekunder
xilem
Sapwood
Kambium vaskular
Floem sekunder
Kulit
Lapisan periderm
Gambar 35.23 apakah pohon ini hidup
atau mati? Terowongan Wawona Sequoia di
Taman Nasional Yosemite di California
dipotong pada tahun 1881 sebagai objek
wisata. Sequoia raksasa ini ( Sequoiadendron
giganteum)
hidup selama 88 tahun lagi sebelum jatuh
selama musim dingin yang parah. Tingginya
71,3 m dan diperkirakan berusia 2.100 tahun.
Padahal kebijakan konservasi saat ini
akan melarang mutilasi spesimen penting
seperti itu, Wawona Sequoia memang
mengajarkan pelajaran botani yang
berharga: Pohon dapat bertahan dari
pemotongan sebagian besar inti kayu
mereka.
SKIL VISUAL Nama dalam
urutan jaringan yang hancur saat
penebang kayu digali melalui pangkal
pohon ke tengahnya. Lihat juga Gambar
35.19.
Hanya floem sekunder termuda, yang paling dekat dengan kambium
vaskular, berfungsi dalam transportasi gula. Seiring bertambahnya lingkar akar
batang, floem sekunder yang lebih tua terkelupas, yang merupakan salah satu
alasan floem sekunder tidak berakumulasi seluas xilem sekunder.
Kambium Gabus dan Produksi
Periderm
Selama tahap awal pertumbuhan sekunder, epidermis didorong keluar,
menyebabkannya membelah, mengering, dan rontok dari batang atau akar. Ia
digantikan oleh jaringan yang dihasilkan oleh kambium gabus pertama, sebuah
silinder sel yang membelah yang muncul di korteks luar batang (lihat Gambar
35.19) dan di pericycle di akar. Kambium gabus memunculkan sel gabus yang
menumpuk di luar kambium gabus. Saat sel gabus matang, mereka menyimpan
bahan lilin, hidrofobik yang disebut suberin
di dinding mereka sebelum mati. Karena sel gabus memiliki suberin dan
biasanya dipadatkan bersama, sebagian besar periderm tidak dapat ditembus air
dan gas, tidak seperti epidermis. Sehingga gabus berfungsi sebagai penahan
yang membantu melindungi akar batang dari kehilangan air, kerusakan fisik, dan
patogen. Perlu dicatat bahwa "gabus" secara umum dan salah disebut sebagai
"kulit kayu". Dalam biologi tumbuhan, kulit mencakup semua jaringan di luar
kambium vaskular. Komponen utamanya adalah floem sekunder (diproduksi oleh
kambium vaskular) dan, di luarnya, periderm terbaru dan semua lapisan periderm
yang lebih tua (lihat Gambar 35.22). Saat proses ini berlanjut, lapisan periderm
yang lebih tua terkelupas, seperti terlihat pada bagian luar batang pohon yang
retak dan terkelupas.
Bagaimana sel-sel hidup di jaringan bagian dalam organ berkayu menyerap
oksigen dan bernafas jika dikelilingi oleh periderm lilin? Menghiasi periderm
kecil, disebut area terangkat
lentisel, di mana ada lebih banyak ruang di antara sel gabus, memungkinkan sel-sel hidup
di dalam akar batang kayu untuk bertukar gas dengan udara luar. Lentisel sering muncul
sebagai celah horizontal, seperti yang ditunjukkan pada batang pada Gambar 35.19.
Gambar 35.24 merangkum hubungan antara jaringan primer dan sekunder
dari pucuk berkayu.
evolusi Pertumbuhan Sekunder
Evolusi Anehnya, beberapa wawasan tentang evolusi pertumbuhan sekunder
telah dicapai dengan mempelajari tumbuhan herba Arabidopsis thaliana. Para
peneliti telah menemukan bahwa mereka dapat merangsang pertumbuhan
sekunder Arabidopsis
batang dengan menambahkan beban ke tanaman. Temuan ini menunjukkan bahwa bobot
yang dibawa oleh batang mengaktifkan program perkembangan yang mengarah pada
pembentukan kayu. Apalagi beberapa gen perkembangan yang mengatur dalam meristem
apikal pucuk
Arabidopsis telah ditemukan untuk mengatur aktivitas kambium vaskular di poplar ( Populus)
pohon. Ini menunjukkan bahwa proses pertumbuhan primer dan sekunder secara
evolusioner lebih erat hubungannya daripada yang diperkirakan sebelumnya.
 Gambar 35.24 Ringkasan pertumbuhan primer dan sekunder pada tunas berkayu. Meristem dan jaringan yang sama hadir di akar
berkayu. Akan tetapi, jaringan dasar akar tidak terbagi menjadi empulur dan korteks, dan kambium gabus muncul dari pericycle, lapisan
terluar dari silinder vaskular.

Meristem primer Jaringan primer Meristem lateral Jaringan sekunder

Protoderm Kulit ari

Floem primer Floem sekunder

Apikal
meristem Procambium Kambium vaskular
dari batang
Xilem primer Xilem sekunder

Periderm

Tanah Tanah Intisari

meristem jaringan Cortex Kambium gabus sumbat

Yg berhubung dgn kulit Tanah Vaskular

PERIKSA COnCEpT 35.4 Gambar 35.25 perkembangan plastisitas di tanaman air Cabomba caroliniana. Daun
bawah air Cabomba
1. Sebuah tanda ditancapkan pada pohon 2 m dari pangkal pohon.
berbulu, adaptasi yang melindungi mereka dari kerusakan dengan mengurangi ketahanan mereka
Jika pohon itu tingginya 10 m dan memanjang 1 m setiap tahun, seberapa tinggi
terhadap air yang bergerak. Sebaliknya, daun permukaan adalah bantalan yang membantu flotasi.
tandanya setelah sepuluh tahun?
Kedua jenis daun memiliki sel yang identik secara genetik, tetapi lingkungannya yang berbeda
2. Stomata dan lentisel keduanya terlibat dalam pertukaran mengakibatkan gen yang berbeda hidup atau mati selama perkembangan daun.
BERSAMA 2 dan O 2. Mengapa stomata harus ditutup, tetapi lentisel tidak?

3. Apakah Anda mengharapkan pohon tropis memiliki pertumbuhan yang berbeda

berdering? Mengapa atau mengapa tidak?

4. Bagaimana jika? jika cincin lengkap dari kulit kayu dihilangkan

Di sekitar batang pohon (teknik yang disebut girdling), apakah pohon itu akan mati perlahan (dalam

beberapa minggu) atau dengan cepat (dalam hitungan hari)? jelaskan mengapa.

Untuk jawaban yang disarankan, lihat Lampiran A.

Konsep 35.5
Pertumbuhan, morfogenesis,
dan diferensiasi sel
menghasilkan tubuh tumbuhan

Serangkaian perubahan spesifik yang disebut sel membentuk jaringan, organ, dan
organisme pengembangan. Perkembangan terungkap sesuai dengan informasi
genetik yang diwarisi organisme dari induknya tetapi juga dipengaruhi oleh Tiga proses tumpang tindih yang terlibat dalam perkembangan organisme

lingkungan luar. Genotipe tunggal dapat menghasilkan fenotipe yang berbeda di amultiseluler adalah pertumbuhan, morfogenesis, dan diferensiasi sel. Pertumbuhan adalah

lingkungan yang berbeda. Misalnya tumbuhan air yang disebut fanwort ( Cabomba peningkatan ukuran yang tidak dapat diubah. Morfogenesis ( dari bahasa Yunani morphê, bentuk,

caroliniana) membentuk dua jenis daun yang sangat berbeda, tergantung pada dan asal,

apakah meristem apikal pucuk terendam ( Gambar 35.25) . Kemampuan untuk
mengubah bentuk dalam menanggapi kondisi lingkungan lokal disebut perkembangan
plastisitas. Contoh plastisitas yang dramatis, seperti pada Cabomba, lebih umum
pada tumbuhan daripada pada hewan dan dapat membantu mengkompensasi
ketidakmampuan tumbuhan untuk melarikan diri dari kondisi buruk dengan bergerak.
penciptaan) adalah proses yang memberikan bentuk pada jaringan, organ, atau
organisme dan menentukan posisi jenis sel. Pembedaan sel adalah proses di mana
sel dengan gen yang sama menjadi berbeda satu sama lain. Kita akan memeriksa
ketiga proses ini secara bergantian, tetapi pertama-tama kita akan membahas
bagaimana menerapkan teknik-teknik dari organisme tomodel biologi molekuler,
khususnya Arabidopsis thaliana, telah merevolusi studi pengembangan tanaman.

BAB 35 Struktur, Pertumbuhan, dan Perkembangan Tanaman Vaskular 773

organisme model: Properti lain yang membuat Arabidopsis Yang menarik bagi ahli biologi molekuler
adalah bahwa sel-selnya dapat dengan mudah diubah transgen, gen dari organisme
merevolusi Studi Tumbuhan
berbeda yang secara stabil dimasukkan ke dalam genom organisme lain. Teknologi
Seperti pada cabang biologi lainnya, teknik biologi molekuler dan fokus pada model organisme
CRISPR (lihat Gambar 20.14), yang dengan cepat menjadi teknik pilihan untuk
seperti Arabidopsis thaliana telah memicu ledakan penelitian dalam beberapa dekade terakhir. Arabidopsis,
membuat tanaman dengan mutasi spesifik, telah berhasil digunakan di Arabidopsis. Dengan
rumput kecil dalam keluarga semak, tidak memiliki nilai pertanian yang melekat tetapi merupakan
mengganggu atau “melumpuhkan” gen tertentu, para ilmuwan dapat mengumpulkan
organisme model yang disukai dari ahli genetika tanaman dan ahli biologi molekuler untuk
informasi penting tentang fungsi normal gen tersebut.
berbagai alasan. Ini sangat kecil sehingga ribuan tanaman dapat dibudidayakan di beberapa

meter persegi ruang laboratorium. Ini juga memiliki waktu generasi yang singkat, membutuhkan

sekitar enam minggu untuk benih tumbuh menjadi tanaman yang menghasilkan lebih banyak biji.
Proyek skala besar sedang dilakukan untuk menentukan fungsi dari setiap gen Arabidopsis.
Kematangan yang cepat ini memungkinkan para ahli biologi untuk melakukan percobaan silang
Dengan mengidentifikasi fungsi setiap gen dan melacak setiap jalur biokimia, para
genetik dalam waktu yang relatif singkat. Satu tanaman dapat menghasilkan lebih dari 5.000
peneliti bertujuan untuk menentukan cetak biru untuk pengembangan tanaman, tujuan
benih, properti lain yang membuatnya Arabidopsis berguna untuk analisis genetik.
utama dari biologi sistem. Suatu hari nanti dimungkinkan untuk membuat "tanaman

virtual" yang dihasilkan komputer yang memungkinkan para peneliti untuk

memvisualisasikan gen mana yang diaktifkan di berbagai bagian tanaman saat tanaman

itu berkembang.
Di luar sifat-sifat dasar ini, genom tanaman membuatnya sangat cocok untuk
analisis dengan metode genetika molekul. Itu Arabidopsis genom, yang mencakup
Penelitian dasar yang melibatkan organisme model seperti
sekitar 27.000 gen penyandi protein, termasuk yang terkecil pada tumbuhan.
Arabidopsis telah mempercepat laju penemuan dalam ilmu tanaman, termasuk
Selain itu, tanaman hanya memiliki lima pasang kromosom, sehingga
identifikasi jalur genetik kompleks yang mendasari struktur tanaman. Saat Anda
memudahkan ahli genetika untuk menemukan lokasi gen tertentu. Karena
membaca lebih lanjut tentang ini, Anda akan dapat menghargai tidak hanya
kekuatan mempelajari organisme model tetapi juga kekayaan sejarah penyelidikan
Arabidopsis memiliki genom yang sangat kecil, itu adalah tanaman pertama yang
yang mendukung semua penelitian tumbuhan modern.
seluruh genomnya diurutkan.

Rentang alami Arabidopsis mencakup iklim dan ketinggian yang bervariasi,

dari pegunungan tinggi Asia Tengah hingga pantai Atlantik Eropa, dan dari wawancara dengan Joanne Chory: Sequencing the Arabidopsis
genom
Afrika Utara hingga Lingkaran Arktik. Varietas lokal ini dapat sangat berbeda
dalam penampilan luarnya ( Gambar 35.26) . Upaya pengurutan genom sedang
Pertumbuhan: Pembelahan Sel dan Ekspansi sel
diperluas untuk mencakup ratusan populasi Arabidopsis dari seluruh rentang
Pembelahan sel meningkatkan potensi pertumbuhan dengan meningkatkan jumlah
alaminya di Eurasia. Di dalam genom populasi ini terdapat informasi tentang
sel, tetapi pertumbuhan tanaman itu sendiri disebabkan oleh pembesaran sel.
adaptasi evolusioner yang memungkinkan
Proses pembelahan sel tumbuhan dijelaskan lebih lengkap pada Bab 12 (lihat
Gambar 12.10), dan Bab 39 membahas proses pemanjangan sel (lihat Gambar
39.7). Di sini kami prihatin dengan bagaimana pembelahan dan pembesaran sel
Arabidopsis untuk memperluas jangkauannya ke lingkungan baru setelah
berkontribusi pada bentuk tanaman.
mundurnya zaman es terakhir. Informasi ini dapat memberikan wawasan dan
strategi baru bagi pemulia tanaman untuk perbaikan tanaman.

Bidang dan Simetri Pembelahan Sel

Gambar 35.26 Variasi susunan daun, bentuk daun, dan pertumbuhan pucuk
antar populasi yang berbeda Arabidopsis thaliana. Informasi dalam genom
populasi ini dapat memberikan wawasan tentang strategi untuk memperluas produksi
tanaman ke lingkungan baru.
Dinding sel baru yang membelah sel tumbuhan selama sitokinesis berkembang dari
lempeng sel (lihat Gambar 12.10). Bidang pembelahan sel yang tepat, ditentukan
selama interfase akhir, biasanya sesuai dengan jalur terpendek yang akan
mengurangi separuh volume sel induk. Tanda pertama dari orientasi spasial ini
adalah penataan kembali sitoskeleton. Mikrotubulus di dalam sitoplasma menjadi
terkonsentrasi menjadi cincin yang disebut

pita preprofase ( Gambar 35.27) . Pita ini menghilang sebelum metafase tetapi
memprediksi bidang pembelahan sel di masa depan.
Pengaturan daun (dilihat dari atas) Telah lama dianggap bahwa bidang pembelahan sel memberikan dasar bagi
bentuk-bentuk organ tumbuhan, tetapi studi tentang mutan jagung yang tidak
terorganisir secara internal disebut
kusut-1 sekarang tunjukkan bahwa ini bukan masalahnya. Pada tanaman jagung
Pertumbuhan tunas
tipe liar, sel daun membelah secara melintang (melintang) atau membujur relatif
terhadap sumbu sel induk. Pembagian melintang mendahului pemanjangan daun,
dan bagian membujur mendahului pelebaran daun. Di kusut-1 Daun-daun,
Bentuk daun

774 UNiT Enam Bentuk dan Fungsi Tanaman