MAKALAH

BIOLOGI PERKEMBANGAN
BENTUK DAN ARAH PERTUMBUHAN

Dosen Pembimbing
Dr. H. Wan Syafii, M.Si

Oleh :

ADE APRIANI (2010241742)

MERRY NOVALIZA (2010241867)

PROGRAM PASCA SARJANA PENDIDIKAN BIOLOGI

UNIVERSITAS RIAU
PEKANBARU
2020
 KATA PENGANTAR

Dengan mengucapkan puji dan syukur atas kehadirat Allah SWT, yang telah memberikan

rahmat dan karunia-Nya Sehingga kami dapat menyelesaikan makalah ini dengan sebaiknya.

Makalah ini membahas tentang “Bentuk dan Arah Pertumbuhan “, dalam penyusunan makalah ini

tidak terlepas dari bantuan pihak yang mendorong atau memotivasi pembuatan makalah ini supaya

lebih baik dan lebih efisien. Kami mengucapkan terima kasih kepada bapak Dr. H. Wan Syafii,

M.Si sebagai dosen pembimbing dalam menyerahkan penyusunan makalah ini.

Makalah ini disajikan secara sistematis dan kami sebagai penulis berusaha untuk menyusun

makalah ini dengan sebaik-baiknya dan supaya mudah di mengerti oleh semua mahasiswa/i. Selain

itu,untuk mempermudah dalam memahami makalah ini disusun atas beberapa info tambahan dari

berbagai buku dan internet.

Oleh karena Itu kami sebagai penulis mohon maaf jika ada kesalahan dalam penulisan

makalah ini. Saran dan kritik dari ibu/bapak sangat saya harapkan demi kesempurnaan makalah ini.

Semoga makalah ini dapat bermanfaat. Atas kritik dan sarannya penulis ucapkan terimakasih.

Pekanbaru, 12 Oktober 2020

Tim Penulis
4.1 PEMELIHARAAN BENTUK
 
Pembentukan daun, pertumbuhan tunasaksila, dan pembentukan akar lateral semua
melibatkan pembentukan sumbu pertumbuhan baru di sudut kanan, atau normal, dengan sumbu
sebelumnya. Kita perlu memahami: (1) bagaimana arah pertumbuhan sumbu asli dipertahankan;
dan (2)bagaimana sumbu baru terbentuk, yaitu bagaimana arah pertumbuhan baru dimulai dan
terawat? Kita juga perlu mengetahui kontribusi relatif dari perubahan dalam tingkat dan orientasi
pertumbuhan untuk proses pertumbuhan (Kotak 4.1).
 
Kotak 4.1 Dasar Perubahan Bentuk
 
Perubahan bentuk organ dan bagian tanaman bisa terjadi lebih dari satu cara. Misalnya,
silinder yang tumbuh dengan bentuk sangkakala bisa melakukannya pada dasarnya dua cara. Pada
bagian pertama, pertumbuhan isotropik (sama dalam semua arah) tapi ada peningkatan laju
pertumbuhan dari kiri ke kanan(Gambar. 4.1a). Pada tingkat kedua, tingkat pertumbuhan adalah
sama di seluruh namun pertumbuhan adalah anisotropik (an = tidak), semakin melingkar
(melintang) menuju ujung kanan dansemakin membujur ke arah kiri (gambar 4.1b). Demikian pula,
inisiasi daun dapat melibatkan kenaikan tingkat pertumbuhan lokal untuk membentuk tonjolan
(misalnya Silene), Atau perubahan arah pertumbuhan (misalnya Pisum) (Lihat bagian 4.3).
Dalam pertumbuhan ujung hifa jamur, akar rambut, lumut dan protonemata pakis, lentur
filamen dapat berupa tingkat pertumbuhan diferensial tepat di belakang ujungnya, yaitu
membungkuk (gambar 4.1c), atau dengan menggembung, yaitu pada dasarnya pembentukan ujung
baru ke satu sisi yang lama. satu, analog dengan percabangan tapi di mana sumbu aslinya berhenti
tumbuh (gambar 4.1d).
Mekanisme perubahan bentuk seringkali tidak dapat disimpulkan dengan mudah. hanya
pengukuran langsung spidol di permukaan yang bisa menunjukkan basis untuk perubahan bentuk
dalam struktur pertumbuhan tertentu. 
Gambar 4.1 Berbagai cara untuk mencapai perubahan bentuk yang sama. Silinder tumbuh ke bentuk
terompet bisa tumbuh baik (a) secara isotropiknamun dengan meningkatnya laju pertumbuhan daerah dari
kiri ke kanan atau (b) secara anisotropis, dengan tingkat pertumbuhan area yang samasepanjang tetapi
dengan penurunan membujur (I) dan melintang meningkat (t) komponen dari kiri ke kanan.
Membengkokkan pertumbuhan tip bisa berupa (c) dengan membungkuk, titik tumbuh yang tersisa di ujung
namun diferensial pertumbuhan di belakang ujung, atau (d) oleh menggembung, di mana titik tumbuh baru
mengambil alih dan mengarahkan pertumbuhan ke bawah. (Setelah Green et al 1970).
 
Bentuk kubah mirip apeks tunas khas dan susunan tunika-korpus mungkin bisa menjadi
hasil dari kekuatan mekanis yang disebabkan oleh tekanan turgor yang bekerja pada lapisan
penahanan luar, yang mungkin hanya dinding sel epidermis luar yang tebal. Pertumbuhan yang
lebih lambat pada apikal inisiasi primordia hanya pada sisi-sisi puncak menyiratkan semacam
menahan diri di permukaan, yang mencegahnyamenonjol keluar untuk membentuk primordia di
puncak puncak. Struktur yang berbeda dari meristem akar dan tunas menunjukkan bahwa menahan
diri dalam akar mungkin mengurangi sebagai fungsi jarak dari maksimum di ujung meristem,
sedangkan pada puncak tunas, menahan diri mungkin mirip seluruh permukaan kubah apikal. Ini
mungkin diharapkan karena tutup akar menjadi menahan diri lebih terlokalisasi.Akar kecil di
planlet yang terbentuk pada tepi daun di Bryophyllum tidak memiliki, atau hampir tidak ada, akar
topi.Penggantian tanda di permukaan akar menunjukkan bahwa ada tingkat yang lebih tinggi dari
ekspansi permukaan di ujung akar ekstrim dari pada di wilayah perluasan tepat di belakangnya,
tidak seperti akar dengan topi atau tutup.Pergerakan tanda di seluruh permukaan akar juga
menunjukkan bahwa tidak ada pusat diam di akar tersebut.

Arah pertumbuhan dapat diamati secara langsung pada permukaan menembak apeks tunas
karena tidak dikaburkan oleh topi atau tutup akar. Ada pertumbuhan longitudinal yang dominan,
seperti yang ditunjukkan oleh penempatan atau perpindahan dari potongan-potongan kecil spidol
hitam ditempatkan pada permukaan puncak (apeks) dan orientasi transposisi pembelahan yang
dominan (normal ke arah pertumbuhan) dalam sel-sel epidermis.Untuk kubah hemispherical, hanya
longitudinal polaritas pertumbuhan permukaan konsisten dengan tingkat pertumbuhan minimum di
puncak kubah apikal, maksimal di sisi-sisi panggul, dan polaritas longitudinal pertumbuhan sumbu
di bawah meristem (Kotak 4.2).

Kotak 4.2Gradien Pertumbuhan Dan Bentuk Meristem

Bentuk apeks apung berbentuk bulat belahan bisa secara teori tergantung pada salah satu
dari tiga distribusi pertumbuhan yang berbeda (Gambar. 4.2).Pertumbuhan bisa bersifat isotropik.
Ini akan membutuhkan tingkat pertumbuhan maksimum di puncak belahan bumi, jatuh ke nol di
dasar (Gambar. 4.2a). Pertumbuhan bisa menjadi anisotropik dan didominasi melintang.Ini lagi-
lagi membutuhkan laju pertumbuhan maksimum di puncak jatuh ke nol di pangkalan.Pertumbuhan
apeks dapat divisualisasikan sebagai suksesi perluasan annuli yang berasal dari puncak apikal
(Gambar. 4.2b).Pertumbuhan bisa anisotropik tapi didominasi longitudinal atau membujur.Hal ini
membutuhkan tingkat pertumbuhan minimum di puncak, maksimal di sisi belahan bumi, dan jatuh
ke nol lagi di pangkalan. Dengan pertumbuhan yang semakin membujur ke arah dasar, sehingga
komponen melintang akan menjadi nol di dasar, tingkat pertumbuhan dapat dipertahankan di dasar,
yang diterjemahkan ke dalam memanjang ekstensi (Gambar. 4.2c). Hanya yang terakhir yang
sesuaidengan apa yang diamati: Tingkat pertumbuhan minimum di puncak meristem, maksimum
pada panggul, dan ekstensi memanjang di dasar kubah apikal.
 
 

Gambar 4.2 tingkat pertumbuhan dan arah untuk mempertahankan bentuk apeks hemispherical. (a)
pertumbuhan Isotropik. Daerah laju pertumbuhan relatif, ra, jatuh darimaksimum pada puncak nol di dasar
puncak. (b) pertumbuhan Anisotropik,di mana komponen melintang dua kali komponen longitudinal. tingkat
pertumbuhan turun dari maksimum di puncak menjadi nol di basis. (c) pertumbuhan Anisotropik, di mana
yang komponen longitudinal dua kali komponen transversal (melintang). Laju pertumbuhan naik dari nol
pada puncak sampai setengah jalan ke bawah belahan bumi, kemudian jatuh ke nol lagi di dasar.Dengan
komponenlongitudinal yang meningkat (garis putus-putus), tingkat pertumbuhan dapat dipertahankan, tetapi
di dasar itu sepenuhnya longitudinal (membujur).Hanya (c) sesuai dengan pengamatan pada apeks tunas.
(Setelah Green 1974)

Tips akar planlet Bryophyllum memiliki daerah dekat ujung meristem di mana pertumbuhan
melintang tampaknya mendominasi (Gambar. 4.2b), tapi tepat di belakang ini orientasi
pertumbuhan berubah menjadi longitudinal.Akar-akar ini dapat menunjukkan kedua melintang
(Gambar. 4.2b) dan longitudinal (Gambar 4.2c) anisotropik namun pada titik yang berbeda pada
akar yang tumbuh.Lebih banyak data diperlukan untuk memastikan.
Pertumbuhan ujung, seperti di hifa jamur, akar rambut, dan tabung serbuk sari, adalah
ditandai dengan tingkat pertumbuhan maksimum pada ujung organ tumbuh, menurun ke nol di
dasar ujung tumbuh, seperti pada Gambar. 4a.
 
4.2 DASAR STRUKTUR OFAXIALITY2
 
Sumbu pertumbuhan yang paling sederhana adalah akar atau tangkai, yang pada dasarnya
silinder memanjangkan. Dalam silinder diisi dengan cairan di bawah tekanan, seperti sel turgid
adalah, gaya yang bekerja pada dinding akan cenderung meledak terbuka ujung silinder, seperti
dalam kaleng limun. Dalam waktu yang tak terbatas silinder, gaya yang bekerja pada dinding sisi
assurnes sangat penting. Kolom atau berkas sel yang membentuk sumbu akar atau sumbu bisa jadi
dianggap sebagai silinder yang sangat panjang, yang kebetulan dipartisi oleh dinding silang tipis
sehingga tidak memberikan kontribusi penting terhadap kekuatan mekanik silinder.Pada akar dan
batang, di bawah tekanan dari turgor, tekanan pada dinding samping sel terkandung oleh penguatan
melingkar, lingkaran menjadi mikrofibril selulosa transversal yang berorientasi pada dinding
sel.Karena dinding samping dibatasi pada ekspansi lateral, pertumbuhannya oleh karena itu
diperkuat. Karena setiap sel individu diperkuat cara ini dan terikat pada sel-sel tetangganya dengan
lamella tengah dinding sel, seluruh organ menunjukkan penguatan hoop bersih dan cenderung
memanjang. Pola umum penyelarasan selulosa menunjukkan lingkaran penguatan di buritan dan
akar dapat dilihat dengan bantuan terpolarisasi mikroskop cahaya (Gambar. 4.3) (Kotak 4.3).
Orientasi umumnya melintang-
 

(a) (b)

Gambar 4.3Penopang Hoop akar dan sumbu batang seperti yang terlihat dengan cahaya terpolarisasi.
(a)Bagian longitudinal dari akar Sprekelia di mana file sel dipotong miring sehingga band dari sitoplasma
dengan nuclei bergantian dengan dinding sel. Dinding sel lebih ringan dari latar belakang, menunjukkan
bahwa mereka memiliki orientasi melintang keseluruhan selulosa microfibrils. (b) sel epidermal
Graptopetalum sebagian besar lebih ringan dari latar belakang, sekali lagimenunjukkan mikrofibril selulosa
didominasi melintang. (Green 1984; foto ramah disediakan oleh Profesor PB Green)

dari mikrofibril selulosa dalam sel-sel individual juga dapat dilihat dengan elektron mikroskop
(Gambar. 4.4). Orientasi mikrofibril dinding cermin dengan orientasi mikrotubulus (MTs) di
sitoplasma pada bagian dalam membran plasma, oleh karena itu yang dianggap terlibat dalam
beberapa cara dalam keselarasan dari mikrofibril dinding (lihat Ch. 5, Bagian 5.6.1).
Kotak 4.3 Cahaya terpolarisasi dan penyidikan struktur dinding3

Mikrofibril dinding sel mengandung selulosa kristal. Ini birefringent, yaitu memiliki dua indeks
bias. Indeks bias terhadap cahaya bergetar sejajar dengan sumbu panjang rantai selulosa (dan
mikrofibril) lebih besar dari pada cahaya yang bergetar pada malaikat kanan. Cahaya yang dilalui
pesawat terpolarisasi, dengan melewatinya melalui polarizer (seperti kaca di kacamata Polaroid),
tidak akan melewati polarizer kedua yang berorientasi pada 90 ° sampai yang pertama. Jika
sepotong bahan birefringent ditempatkan di antara polarizer silang tersebut, sehingga sumbu
pembiasan utama atau minornya adalah 45 ° pada bidang polarisasi polarizer, maka cahaya yang
melewatinya menjadi terpolarisasi secara eliptik dan dapat melewati polarizer kedua Bahan
birefingent antara polarizer kemudian tampak terang bagi penampil. Bila selulosa diputar di antara
polarizer pada suhu 90 ° satu sama lain, maka bila mikrofibril selulosa berada pada 45 ° pada
bidang polarisasi polarizer, mereka akan tampak paling terang. Bahan dinding sel yang akan
diperiksa ditempatkan pada slide dan dilihat di bawah sebuah mikroskop yang memiliki polarizer
pertama di jalur cahaya yang mencapai slide dan polarizer kedua antara obyektif dan lensa mata.
Dengan menggunakan pelat Red I atau 1/4 pelat gelombang, poros refraksi utama dapat ditemukan,
sesuai dengan dinding sel epidermis luar dari apeks tunas memerlukan keterampilan teknis. P. B.
Green melakukan ini secara alami dan karenanya mampu menyediakan bahan dari mana orientasi
mikrofibril rata-rata di dinding permukaan aprikar tunas, akar daun, dan batang telah diukur
(Gambar 4.3 & 9).
 
Struktur dinding dalam kaitannya dengan penyuluhan telah dipelajari di alga Nitella karena
memiliki sel koenositik yang besar, masing-masing beberapa sentimeter sehingga memungkinkan
untuk mendapatkan potongan dinding sel yang cukup besar untuk dipelajari. Lapisan dalam
dinding diperkuat. Seiring sel meluas, lapisan baru terus diletakkan di bagian dalam dinding.
Lapisan dinding luar menjadi semakin membentang dan memanjang saat mereka menjadi lebih tua
dan dipindahkan lebih jauh ke bagian luar dinding. Akhirnya, mikrofibril selulosa pada lapisan
tertua terluar menjadi dominan membujur. Oleh karena itu, ada perubahan bertahap orientasi
mikrofibril yang sebagian besar melintang di bagian dalam dinding hingga membujur di bagian
luar (Gambar 4.5).
 
Gambar 4.4 orientasi paralel dari mikrotubulus dan mikrofibril. Di bagian melirik ini Sebuah Dinding sel
Graptopetalum, yang mikrofibril (MF) orientasi di dinding adalah sama seperti yang dari mikrotubulus
(MT) di sitoplasma. Bar = 0,5 (Hardham et al 1980;. Foto ramah disediakan oleh Atau AR Hardham)

Hal ini sesuai dengan hipotesis multi-bersih pertumbuhan dinding sel, yang menyatakan bahwa
mikrofibril dinding baru didominasi melintang dan mikrofibril yang lebih tua menjadi longitudinal
akibat peregangan pasif dinding sel. Dengan adanya colchicine, yang mengganggu mikrotubulus,
orientasi mikrofibril selulosa baru di Nitella bersifat acak. Ketika sel-sel dibiarkan di colchicine
cukup lama untuk 25% permukaan dinding memiliki mikrofibril acak, sel-sel tersebut cenderung
berputar dan meledak, menunjukkan bahwa itu adalah bagian dalam 25% dinding yang paling
banyak menahan ketegangan dan oleh karena itu, orientasi mikrofibril hanya di lapisan dinding
bagian dalam yang menentukan sumbu pemanjangan sel. Hal ini ditegaskan dengan penghilangan
colchicine, yang memungkinkan dimulainya kembali pertumbuhan terarah setelah pertumbuhan
dinding baru, sebesar 25% dari ketebalan dinding total.
 
Gambar 4.5 Pertumbuhan dinding Multi-net di Nitella. (a) microfibrils dinding yang melintang di baru
disintesis permukaan dalam dinding dan menjadi semakin acak lanjut di lapisan yang lebih tua, yang telah
tumbuh lebih lama dan telah menjadi teregang. (b) Perubahan pada mikrofibril orientasi dalam (a)
ditunjukkan oleh kemiringan kurva OE keterbelakangan OE terpolarisasicahaya yang diukur dengan
mikroskop interferensi. (Setelah Gertel & Green 1977)

Percobaan dengan Nitella menunjukkan bahwa orientasi melintang (lingkaran) dari

mikrofibril dinding yang baru diendapkan dipertahankan jenis strain apa pun yang menjadi sasaran
apakah itu terjepit sehingga hanya bisa tumbuh menyamping atau ditarik sehingga hanya bisa
memanjang. Hanya ketika CEH dibatasi di dalam sebuah kotak, sehingga tidak dapat tumbuh ke
segala arah, adalah pola melintang deposisi mikrofibril yang ditinggalkan; deposisi menjadi acak
Kesimpulannya adalah bahwa regangan diperlukan untuk deposisi mikrofibril yang dipesan tetapi
bahwa arah pengendapan, melintang, tidak ditentukan oleh arah regangan. Juga bukan arah
deposisi yang ditentukan oleh orientasi mikrofibril yang ada. CeHs dalam colchicine membentuk
mikrofibril acak, namun bila colchicine dilepaskan deposisi mikrofibril melintang dilanjutkan.
Karena mikroskop (reformasi MTs) mereformasi orientasi transversal aslinya saat colchicine
dikeluarkan, diduga bahwa pusat pengorganisasian mikrotubula (MTC) ada, yang tidak terganggu
oleh colchicine dan oleh karena itu dapat mengembalikan fungsinya saat mikrotubulus dipasang
kembali, dan bahwa MT orientasi menentukan arah mikrofibril. Apakah MTOCs berorientasi pada
beberapa cara oleh strain, atau memang apa adanya, tidak diketahui.
Ketika akar terkena colchicine, ujung tumbuh membengkak dan orientasi mikrofibril acak.
Bila colchicine dilepaskan, orientasi mikrofibril transversal dipulihkan, seperti pada Nitella.
Perpanjangan sel dalam ganggang dan buritan dan akar tanaman lebih tinggitampaknya tergantung
pada penguatan sudut dari lapisan dalam dinding sel, tapi apa yang menyebabkan mikrofibril
menjadi selaras seperti ini sebagai sumbu tunas atau sumbu bentuk pertama tidak diketahui.
Penyelarasan melintang mikrofibril selulosa baru yang disintesis pada permukaan bagian dalam
dindingnya merupakan ciri khas sel silinder di daerah berkembang. Ketika sel-sel matang (lihat
Bab 8) dan berhenti meluas, dinding sekunder yang diletakkan seringkali memiliki struktur yang
berbeda, yang terdiri dari lamella berturut-turut masing-masing dengan orientasi mikrofibril pada
sekitar 120 ° ke lapisan di kedua sisinya. Struktur ini, seperti kayu lapis, sangat kuat namun dinding
semacam itu bisa dilonggarkan oleh auxin

 
4.3 PEMBENTUKAN AXIS BARU DAN PERUBAHAN ARUS PERTUMBUHAN
Bila poros baru terbentuk pada sisi poros yang ada, dan penguatan lingkaran sumbu asli
juga ditemukan pada poros baru, maka harus ada reorientasi mikrofibril dari trans ayat ke
longitudinal di sisi sisi sumbu. sumbu baru (Gambar 4.6). Bagaimana ini terjadi telah dipelajari di
Graptopetalum yang lezat. Daun yang terlepas akan membentuk tunas baru pada dasarnya dari
tunas aksila, yang merupakan kelompok sel melintang melintang yang tersembunyi di daun dekat
asil (Gambar 4.7a). Mikrofibril selulosa dalam meristem ini berorientasi melintang, melintasi
meristem dan melintasi sumbu daun. Sebagai meristem mulai tumbuh dan tonjolan, mikrofibril
menjadi berorientasi longitudinal melintasi bagian tengah meristem tetapi terutama pada empat
lokasi yang sesuai dengan sisi daun yang baru jadi (Gambar 4.7b). Pengaturan ulang mikrofibril
(dan mikrotubulus) ini di epidermis terjadi bersamaan dengan pembelahan sel dalam meristem
karena daunnya baru mulai terbentuk sebagai tonjolan kecil. Seiring daun terus tumbuh, pengaturan
mikrofibril cenderung membulat sehingga sesuai dengan garis besar daun muda yang kurang lebih
silindris. Sumbu baru yang terbentuk kemudian memiliki penguatan lingkaran, seperti sumbu induk
tapi normal untuk itu (Gambar 4.7d). Apa yang menyebabkan mikrofibril (dan mikrotubulus)
mengubah orientasi dan membuat pola regangan baru di epidermis yang memungkinkan
pertumbuhan primordia daun membentuk sumbu baru yang diperkuat sumbu? Petunjuk berasal dari
sel-sel jaringan di bawahnya. Tanda anatomis pertama pembentukan primordium daun seringkali
merupakan penampilan perpecahan periklinal di sel subepidermal di lokasi daun potensial.

 
Gambar 4.6 Pembentukan sumbu baru di sisi yang tua.Dalam formasi yang baru sumbu radial simetris,
harus ada pergeseran 90 ° dalam polaritas pertumbuhan di sisi situs sumbu baru. (Setelah Green & Brooks
1978)
 
 
Gambar 4.7Perubahan struktur permukaan pada meristem aksila Graptopetalum. (a-d) Orientasi dominan
mikrofibril epidermal. (a) Medan awal melintang. (b) pergeseran polaritas 90 ° terjadi pada empat posisi. (c)
simetri kuadrat. (d) Pembulatan menghasilkan dua lokasi daun. (Green & Poethig 1982)

Perpecahan periklinal muncul pada meristem aksila Graptopetalum seperti primordia daun
mulai terbentuk. Orientasi mikrotubulus pada sel-sel non-epidermal ditemukan hanya mengubah
sel-sel yang telah mengalami periklinal, namun belum tentu semuanya. Divisi di pesawat baru
nampaknya aprerequisite untuk reorientasi mikrotubulus. Studi lebih lanjut tentang sel epidermis
menyebabkan kesimpulan bahwa bentuk sel juga merupakan faktor dalam menentukan apakah
orientasi mikrotubulus berubah atau tidak (lihat Bab 5, seetion 5.7).

Gambar 4.8 Reorientasi mikrofibril dinding. Mikrofibril baru (dan mikrotubulus) adalah
terutama melintang ke sumbu tanaman dan, dengan pembagian melintang, tetap demikian. Orientasi
mikrofibril hanya berubah setelah terjadi perubahan pada bidang pembagian, longitudinal, dan hanya jika
rasio aspek (panjang/lebar) sel anak perempuan sekitar 0,7 atau lebih. (Hijau 1984)

Jika sumbu panjang sel putri baru sejajar dengan pelat sel yang terbentuk di antara
keduanya, maka orientasi mikrotubulus diubah menjadi juga sejajar dengan pelat sel baru. Orientasi
mikrotubulus tidak berubah jika sel putri baru lebih luas dan tidak memanjang, dengan rasio aspek
(panjang / lebar) 0,7 atau lebih (Gambar 4.8). Oleh karena itu, tampaknya, perubahan bidang
pembelahan sel dan sumbu sel diperlukan untuk orientasi mikrotubulus, dan karenanya mikrofibril,
berubah. Pola penguatan baru kemudian dibentuk dianggap sebagai pengaturan situs dan bentuk
sumbu baru.Penafsiran ini mengajukan dua pertanyaan lebih lanjut:
(1) Mengapa bidang pembelahan sel berubah?
(2) Apa yang menentukan lokasi dimana hal ini terjadi?
Jelas, untuk perubahan bidang penguatan seluler agar efektif, sel harus dapat tumbuh, dan
agar hal ini terjadi, dinding sel harus dapat diperpanjang dan karenanya harus berupa plastik. Hal
ini ditunjukkan untuk sel Nitella yang dibatasi oleh jaket kaca silindris dengan lubang di satu sisi.
Sebuah sumbu baru dibentuk oleh pertumbuhan dinding sel keluar melalui lubang.
Dalam meristem, masalahnya adalah bagaimana plastisitas yang lebih besar diberikan pada
sel di lokasi tertentu dan bukan yang lainnya. Ini mungkin merupakan peristiwa utama, dan
perubahan orientasi mikrofibril mungkin merupakan peristiwa sekunder yang menentukan bentuk
sumbu baru yang akan terbentuk. Hal ini disarankan oleh apa yang terjadi di apeks tunas kacang
(Pisum). Di sini, di lokasi inisiasi daun, bidang pembelahan sel di epidermis dan mungkin juga
penguatan tulangan dari sel-sel tetap dominan melintang dan tidak berubah seperti yang terlihat
pada Graptopetalum.Dalam kacang polong, orientasi dominan pertumbuhan membujur di kubah
apikal berlanjut ke primordium daun. Seolah-olah permukaan apex itu terjepit dan ditarik keluar.
Di sisi lain, dalam Silene orientasi perubahan divisi, terutama di lokasi daun, yang keseluruhannya,
dan tidak hanya sisi-sisinya, menjadi wilayah perpecahan longitudinal (Tabel 4.1). Dalam setiap
kasus, perubahan dalam bidang pembagian, dan mungkin juga pola penguatan, berbeda namun
dapat dikaitkan dengan bentuk umum dari daun yang baru terbit. Di Pisum, daun muda sangat
dorsiventral dan mempertahankan polaritas longitudinal pertumbuhan; Silene berada di ekstrem
yang lain dan setiap daun pada awalnya meluas di sekeliling sisi apeks; Graptopetalum bersifat
intermediate dalam memiliki daun yang pada awalnya bersifat radial simetris. Perubahan dalam
bidang pembagian dan pola penguatan, oleh karena itu, dapat lebih memperhatikan peraturan
bentuk awal sumbu baru daripada apakah bentuknya terbentuk di tempat pertama. Namun, ada
bukti bagus bahwa situs daun baru mungkin bergantung pada pola penguatan mikrofibrillar
epidermis (lihat di bawah). Ini menunjukkan bahwa pola tersebut dapat menentukan tidak hanya di
mana organ atau sumbu dapat terbentuk, dan bentuknya terbentuk, tetapi juga apakah bentuknya
terbentuk.
Bentuk margin daun dapat diarahkan oleh struktur permukaan, seperti yang ditunjukkan
oleh pengamatan PB Green di semua daun yang sejauh ini diperiksa, dari sekelompok sel yang
berjalan melintang melintasi tempat daun, dimana orientasi dominan dinding mikrofibril selalu
longitudinal ke sumbu induk. Band ini terdiri dari sel-sel yang membentuk tepi dan ujung daun
baru (lihat Gambar 4.10). Persis apa peran sel ini mungkin dalam menentukan bentuk daun belum
diketahui.

4.4 STRUKTUR PERMUKAAN DAN PEMBENTUKAN PRIMERIUM

4.4.1 Pengaturan daun: phyllotaxis
Bentuk primordia daun pada diskontinuitas dalam pola penguatan selulosa epidermis dari
apeks pucuk. Pemeriksaan pola seluler epidermis apeks tunas, dan pengukuran orientasi rata-rata
mikrofibril selulosa di epidermis dengan kemudian menggunakan cahaya terpolarisasi (Gambar 4.9
& 10), telah menunjukkan bahwa struktur mikro epidermis apeks berhubungan dengan situs inisiasi
daun. Pada phyllotaxis whorled, orientasi struktur apikal berubah sampai 90 ° (saat daun berada
dalam pasangan berlawanan) pada inisiasi setiap pasangan daun berturut-turut (Gambar 4.9).
Dalam Fibonacci (spiral) phyllotaxis, ada sektor apeks yang masing-masing subtended oleh
primordium yang ada, di mana file sel tampak sejajar dalam dimensi radial dan menghubungkan
basis daun ke puncak oleh sebuah chevron (V) sel di yang titik dari V adalah menuju puncak.

Tabel 4.1 Orientasi pertumbuhan epidermis di lokasi inisiasi daun sajasebelum (A) dan selama (B)
pembentukan primordium daun. Sumbu utama pertumbuhannya adalahnormal ke bidang pembelahan sel,
sehingga di Pisum, dimana 2/3 divisi berada melintang, pertumbuhan selalu dominan longitudinal. Selama
pembentukan daundi Silene, sebagian besar perpanjang longitudinal, berhubungan dengan pertumbuhan
melintang didaunnya. (Pisum: data yang tidak dipublikasikan Silene: Lyndon & Cunninghame 1986)

Orientasi mikrofibril, seperti yang ditunjukkan oleh cahaya terpolarisasi, pada sel Vs ini bersifat
tangensial, yang sesuai dengan ekspansi radial permukaan apikal (Gambar 4.10). Green
menunjukkan bahwa situs daun baru terletak pada diskontinuitas di mana dua sektor berbentuk V
sel berbatasan. Ini adalah daerah perubahan yang cepat (namun tidak selalu terputus-putus) dalam
lengkungan tulangan. Dia percaya bahwa sektor berbentuk V dan orientasi tangensial mikrofibril
adalah hasil dari pertumbuhan tangensial primordia dan, karenanya, tindakan peregangan mereka
pada puncaknya dimulai. Dengan demikian, lokasi daun masa depan ditentukan oleh susunan daun
yang ada, terutama yang berumur 3 dan 5 plastochron pada saat inisiasi primordium baru. Teori
menarik ini, berdasarkan bukti baru mikro apikal, mampu memprediksi lokasi primordia dalam
sistem steady state yang sudah berfungsi. Ini belum ditangani mengenai masalah bagaimana
transisi dari satu sistem phyllotactic ke yang lain mungkin terjadi, seperti yang terjadi pada
pertumbuhan normal, misalnya ketika phyllotaxis berubah dari yang berlawanan dengan spiral atau
ketika phyllotaxis spiral terbentuk di pembibitan, namun dimulai dengan seberang kotiledon. Hal
ini tampaknya melibatkan perubahan dari primordia yang dimulai di lokasi potensial yang
dibulatkan dalam phyllotaxis whorled ke situs yang timbul dari diskontinuitas phyllotaxis spiral
(Gambar 4.9 & 10).
Primordia tidak selalu terbentuk di tempat yang tepat ditebak, terutama pada sistem spiral.
Di Sinapis dan Chrysanthemum, misalnya, sudut divergensi daun berturut-turut bisa sangat
bervariasi dan sudut Fibonacci 137.5 ° hanyalah nilai rata-rata yang didekati. Mungkin ini
memperdebatkan pentingnya bidang penghambat pengaturan diri dalam phyllotaxis spiral tetapi
untuk masukan lebih besar dari struktur permukaan pada posisi yang tepat dari sistem yang
berputar-putar. Apa yang tampaknya paling mungkin adalah bahwa bidang morfogen dan struktur
permukaan berinteraksi dalam menyebabkan inisiasi primordium dan bahwa tidak sendirian hanya
bertanggung jawab.
 (a)

Gambar 4.9 Pembentukan daun Decusate (whorled) di Vinca. (a) Permukaan epidermal luar terisolasi dari
puncak tunas pada cahaya terpolarisasi menunjukkan daerah yang lebih terang dimana penguatannya berada
di utara ke selatan dan daerah yang lebih gelap dengan tulangan timur ke barat. Perhatikan koridor
penguatan di 90 ° di tengah pusat. Pasangan daun berikutnya akan terbentuk di timur dan barat. (b)
Perubahan di lapangan penguatan terutama terjadi di empat sektor 'sudut' dan menghasilkan daerah
berpasangan dimana pembulatan terjadi untuk memberi lokasi daun. (Hijau 1985; foto ramah disediakan
oleh Profesor PB Green)
 (a)

(b)

Gambar 4.10 Spiral (Fibonacci) pembentukan daun di Ribes. (a) Epidermal luar terisolasi permukaan apeks
pucuk dilihat oleh cahaya terpolarisasi memiliki sektor V-berbentuk berbeda orientasi penguatan, yang
berkumpul di pusat. (b) Daun berikutnya (6) muncul di diskontinuitas dalam Fjeld penguatan di mana
kontras sudut paling besar. Pergeseran masuk polaritas di situs daun di sel-sel yang membentuk tepi daun.
(Hijau 1985; foto dan diagram ramah disediakan oleh Profesor PB Green)
Gambar 4.11 Pola Penguatan di meristem bunga.Kelopak terbentuk pada diskontinuitas di bidang
penguatan terkait dengan sepal.Stamens terbentuk di tempat dimana pembulatan dapat terjadi, di mana sepal
dan petal bidang berinteraksi dan memberikan organ dengan deretan sel lebih KTT mereka menunjukkan
tulangan melintang. Karpel terbentuk pada internal yang diskontinuitas dalam file yang dihasilkan oleh
organ-organ lain. (Setelah Green 1988)

Orientasi mikrofibril, seperti yang ditunjukkan oleh cahaya terpolarisasi, dalam konsentrasi sebagai
penyebab utama perubahan plastisitas dinding epidermal, yang kemudian memungkinkan
perubahan pada bidang pembagian dan perubahan konsekuen di bidang penguatan.

4.4.2 Pengaturan organ primordia pada bunga

Saat bunga terbentuk, struktur teratur perubahan apeks tunas dan whorls primordia
terbentuk. Pembentukan pola penguatan baru mikrofibril di dinding sel epidermis meristem bunga
telah dijelaskan oleh P. B. Hijau untuk Crassula dan Echeveria (Gambar 4.11). Kelima sepal
masing-masing saling menguatkan dan, di mana persendian berbatasan, pergeseran polaritas
menghasilkan tempat penguatan gumpalan potensial baru, yang membentuk kelopak bunga,
bergantian dengan sepal. Bentuk benang sari di tempat di mana bidang penguatan sepal dan
kelopak bergabung membentuk situs bertingkat keropos baru, masing-masing dengan sel radial sel
di atas pusatnya.
Floral organ primordia sangat sering timbul dalam urutan heliks, sama seperti daun pada
phaudotaxis fibrosa. Urutan di mana primordial muncul, betapapun tidak biasanya, harus juga
berada di bawah kendali puncak. Kemungkinan yang menarik adalah bahwa, di dalam bunga, fitur
struktural permukaan terutama berkaitan dengan posisi primordia dan bahwa medan inhibitor (atau
promotor) lebih memperhatikan realisasi lokal dari potensi dan waktu ini.Mungkin urutannya
pertama kali ditentukan oleh jenis mekanisme penghambat, dan ini menghasilkan strain permukaan
yang mengorientasikan mikrofibril, yang pada gilirannya kemudian mempengaruhi posisi
primordial berikutnya. Pada posisi daun pada phyllotaxis spiral dimana urutan dan posisi
bertepatan, kedua sistem yang dipostulasikan akan saling menguatkan. Dalam bunga itu, mereka
bisa bertindak tidak bersamaan.
Dalam pengembangan beberapa simetris, bunga zygomorfik bilateral, seperti pada beberapa
Leguminosa, primordia tidak terbentuk dalam urutan yang diharapkan yang akan disimpulkan dari
bunga dewasa. Sebagai gantinya, bentuk primordia pertama mengarah ke depan apeks bunga dan
formasi primordium menyebar dalam gelombang ke belakang. Berbagai jenis organ bunga
terbentuk secara bersamaan. Bentuk perkembangan yang tidak biasa ini menunjukkan bahwa jenis
organ yang terbentuk dan posisinya tidak ditentukan oleh urutan perkembangan; Sebaliknya,
tampak seolah pola preformed mulai terwujud. Pada bunga lain, posisi yang tepat dari satu whorl
organ, tidak hanya sehubungan dengan organ lain dari whorl tersebut tetapi juga terkait dengan
whorls lainnya, sulit untuk didamaikan dengan jenis mekanisme inhibitor seperti yang didalilkan
dalam teori lapangan. phyllotaxis Perbanyakan flora bunga yang berbeda tampaknya memiliki
dorongan daripada efek penghambatan pada posisi masing-masing.
Masalahnya masih bisa dipahami bagaimana proses patterning berubah. Sekali lagi, ini
mungkin kurang sulit untuk dimengerti jika ada dua sistem yang berinteraksi. Jika inhibitor
(hipotetik) yang dihasilkan oleh primordia yang baru diprakarsai adalah mengurangi konsentrasi
atau laju produksi pada pembungaan, terutama jika salah satu zat ini menyerupai auksin dan
memberi permukaan plastik secara lokal lebih banyak, sehingga mengendalikan area primordium
saat inisiasi, ini mungkin bisa mengakibatkan pengurangan ukuran primordial pada bunga (lihat
Bab 3, Tabel 3.3). Perubahan pengaturan primordium yang terkait juga mungkin terjadi kemudian
mengubah pola regangan di epidermis. Hal ini kemudian memungkinkan transisi dari pola
penguatan selama inisiasi daun sampai pada bunga.

KONTROL BIDANG PEMBELAHAN SEL

5.1 PEMBELAHAN SEL DAN HUBUNGANNYA DENGAN SUMBU PERTUMBUHAN
Pertumbuhan dan perpanjangan organ tergantung pada pertumbuhan danpemanjangan sel
komponen. Pertumbuhan disertai pembelahan sel, tidak terjadi pada tahap akhir ekspansi sel.
Dalam meristem, pembelahan sel terjadi terus menerus berpacu dengan pertumbuhan sel sehingga
sel memiliki ukuran yang sama. Bentuk sel biasanya tetap karena bidang pembelahan sel terjadi
secara normal dengan arah pertumbuhan dominan.
Pembelahan sel di jaringan meristem bersifat proliferatif, yaitu peningkatan jumlah sel
tanpa mengalami pengulangan siklus sel dan hambatan. Misalnya pada bagian akar, akan terjadi
pembagian formatif yang bersifat longitudinal yang berkembang secara lateral memunculkan
prokambium. Begitupun pada daun Myriophyllumyang membentuk banyak selebaran, yang sumbu
pertumbuhannya berada di sumbu lobus atau di bawahlobus sendiri.

5.1 Pembelahan sel pada daun Myriophyllum(a) Bagian pembelahan sel di bagian daun muda dimana lobus
terbentuk cenderung normal pada sumbu pertumbuhan yang dominan. (b) Di daerah sinus, perpecahan
terutama melintang ke sumbu panjang daun. (c) Lobus terbentuk, perpecahan cenderung normal pada sumbu
lobus. (Jeune 1975)

5.2 Jaringan meristem apikal Myriophyllum dilihat dengan mikroskop elektron; Kubah apikal biasanya
cembung dan permukaannya halus; daun berkembang menutupi puncaknya; daun paling baru.
5.2 PERUBAHAN BENTUK BAGIAN TANAMAN YANG BERKORELASI DENGAN
TINGKAT PEMBELAHAN ATAU BIDANG PEMBELAHAN SEL
Arah pertumbuhan dipengaruhi bentuk sel dan bidang pembelahan sel. Jika bentuk sel
dalam organ tumbuh dengan konstan, ini berarti arah pertumbuhanakannormal. Begitupun
sebaliknya. Hal ini menyiratkan bahwa pertumbuhan adalah isotropik, yaitu sama di segala
arah,dan setiap perubahan bentuk organ disesuaikan dengan tingkat pertumbuhan.
Pertumbuhan disertai pembelahan sel tidak terjadi pada tahap akhir ekspansi sel yaitu
selama tahap pertumbuhan daun, bunga, buah-buahan kemudian di bagian proksimal zona tumbuh
batang dan akar. Dalam meristem, pembelahan sel secara terus menerus berpacu dengan
pertumbuhan sel sehingga sel tetap berukuran sama. Bentuk sel juga biasanya tetap karena bidang
pembelahan sel terjadi secara normal dengan arah pertumbuhan yang dominan.
Pembelahan sel berlanjut disepanjang dasar daun dengan bagian terluas. Misalnya, bentuk
linier dari daun rumput yang pertumbuhannya adalah aksial dengan bidang pembelahan sel
kebanyakan melintang ke sumbu. Begitu juga dalam embrio, perubahan bentuk dapat disebabkan
oleh tingkat pertumbuhan yang berbeda misalnya dalam pembentukankotiledon, dimana tingkat
pembagiannya lebih tinggi daripada sumbu yang berdekatan.

Gambar 5.3Perkembangan lobus pada gemmae Reiella (liverwort). Gemmae membedakan struktur
reproduksi aseksual. (a) Lobus tampaknya terbentuk oleh tingkat pembelahan sel yang lebih besar (siklus sel
yang lebih pendek) di dalam gabungan lobus (b) Ketika pembelahan sel dihambat, perluasan sel berlanjut
sehingga bentuk tidak berubah namun dengan pertumbuhan sel yang bersifat isotropik, bentuk gemma
berubah sesuai tingkat diferensial pembelahan sel. (After Stange1983)

Jika sifat-sifat suatu dinding sel kesegala arah, maka dikatakan bersifat isotropik.
Pembentangan secara isotropik terjadi ketika dinding sel mengalami pembentangan mengikuti
sumbu pertumbuhan yang menghasilkan pola pembentangan yang seragam. Sementara
pembentangan anisotropik didasarkan atas hipotesis Paul Green dengan proses pembentangan
disebabkan oleh adanya tekanan turgor dan viskositas (viskoelastik) serta adanya pengaruh
mikrofibril pada dinding sel.

Gambar 5.4 Hipotesis Paul Green: Tanda panah putih merupakan tekanan turgor dan viskositas dan tanda
biru merupakan orientasi mikrofibril selulosa yang bersifat anisotropik.(Crowell et al., 2010)
5.3 ARAH PERTUMBUHAN YANG DITENTUKAN OLEH BIDANG PEMBELAHAN SEL
Arah pertumbuhan tergantung pada bidang pembagian dan pembelahan sel. Misalnya pada
tumbuhan yang diberikan senyawa kolkisin yang nantinya mampu mempengaruhi bentuk sel.
Senyawa kolkisin merupakan senyawa kimia yang dapat menyebabkan mutasi pada sel tumbuhan
dengan cara menghambat pembentukan benang-benang spindle. Mutasi adalah perubahan yang
terjadi pada bahan genetik (DNA maupun RNA).

Gambar 5.5Allium cepa: Perlakuan kontrol (kiri) dan perlakuan dengan kolkisin (kanan).

Pada akar, penerapan kolkisin dapat menghentikan pembelahan sel tanpa menghentikan
pertumbuhan. Akan tetapi apabila kolkisin tidak digunakan, maka pada bagian primordiomorp akan
berkembang menjadi akar lateral.

Gambar 5.6 Formasi primordiomorp akar. Ketika pembelahan sel pada bibit gandum dicegah oleh kolkisin,
akar rumput lateral terus berlanjut dengan perluasan radial sel perisikel. Hanya perisikel dan jaringan
sekitarnya yang ditunjukkan di sini, di bagian membujur (After Foard et al. 1965)

Pengamatan di bagian meristem dilakukan dengan hidroksiurea, yang menghambat

pembelahan sel tetapi tidak menghambat pertumbuhan. Meristem mempertahankan bentuknya
namun sel akan memanjang ke arah pertumbuhan. Semua pengamatan ini menunjukkan bahwa
bidang pembelahan sel tidak ditentukan oleh arah pertumbuhan atau bentuk organ tubuh.

5.4 FAKTOR YANG MENGORIENTASIKAN BIDANG PEMBELAHAN SEL

Pembelahan sel (plat sel) memiliki pengertian yaitu:
(1) Daerah minimal untuk mengurangi separuh volume (peraturan Errera);
(2) Membentuk normal ke sumbu pertumbuhan utama sel (aturan Hofmeister), yang berarti
bentuknya di sudut kanan ke sumbu panjang sel (peraturan Hofmeister);
(3) Bentuk pada sudut kanan ke dinding yang ada (aturan Sachs).

5.4.1 Bentuk sel dan Bentuk Rasio

Bidang pembelahan sel biasanya normal terhadap poros pertumbuhan. Hal ini berarti sel
cenderung membelah sehingga bentuk dinding sel baru melintang sumbu panjang sel. Pembelahan
sel di dalam ujung akar sangat penting. Baik melintang atau longitudinal. Pembagian longitudinal
dibatasi oleh daerah meristem dimana ujung akar meluas. Misalnya pada akar meristem jagung
yang membelah secara transversal atau longitudinaltergantung pada bentuknya disaat proses
mitosis.
 Rasio aspek (rasio panjang lilitan)adalah 2,55 untuk sel membagi transversal dan 1,27
untuk membagi longitudinal. Perbedaan signifikan ini (P<0,001) dalam bentuk sel. Di sekumpulan
divisi menyiratkan bahwa bentuk sel yang menentukan bidang pembagian, dimana ujung akar
menjadi lebih luas. Hal ni menunjukkan bahwa pertumbuhan melintang di bagian akar lebih cepat
dari pertumbuhan longitudinal dan begitupun dengan bidang ceHterhadap poros utama
pertumbuhan.

5.4.2 Tekanan Mekanis

Tekanan mekanis biasanya terjadi pada kambium dengan bidang pembagian tangensial
kearah pertumbuhan radial selama penebalan sekunder. Peran tekanan, diberikan dengan
menghambat kulit kayu yang kemudian berproliferasi.
Di dalam kambium dan kalus, bidang pembagian bergantung pada arah tekanan normal.
Perhatikan gambar berikut:

Gambar 5.7Pengaruh tekanan terarah pada pembelahan sel kalus Tembakau. (a) Kalus tanpa tekanan
menunjukkan proliferasi sel secara acak. (b) Tekanan yang dipaksakan secara lokal oleh penjepit
menyebabkan barisan divisi seperti kambium tangensial yang berorientasi normal pada arah tekanan. (After
Lintilhac 1984)

Gambar 5.8 Pola tekanan pada ujung tunas. Bagian model gliserin jeli dari ujung tunas menunjukkan pola
tekanan (a) Menyerupai pola pembelahan sel dari bagian tunas aksiler, seperti pada silin (b) Pola sel di
bagian aksila dapat dihasilkan dari sel bidang geser paling sedikit. (After Lintilhac & Vesecky 1980)

Tidak ada contoh yang jelas dari bidang pembelahan sel pada tanaman yang berorientasi pada
ketegangan, meskipun pembagian antiklinal pada sel korteks buritan yang mengalami penebalan
sekunder.

5.4.3 Zat Pertumbuhan

Zat pertumbuhan dapat mempengaruhi bidang pembagian sel, seperti Giberelin. Asam
pGibberellic (GA3) berperan dalam meristem subapikal tunas dengan pembagian melintang sampai
longitudinal. Fungsi utama GA3 dalam hal pemanjangan dengan peningkatan pembelahan sel
menjadi peningkatan pertumbuhan. Bidang pembagian ini akan cenderung normal terhadap poros
utama pertumbuhan.

5.4.4 Pembelahan sel di bidang geser paling kecil – hipotesis pemersatu

Orientasi umum pembelahan sel yaitu dari sel baru normal kesumbu pertumbuhan atau
arah tekanan. Lintilhac mengusulkan agar sel baru terbentuk di bidang geser paling sedikit. Plat sel
terbentuk di tempat yang tidak terkena distorsi.
Gambar 5.9 Bidang geser paling sedikit. (a) bidang plat sel (teduh); kompresi sel melalui pertumbuhan
normal terhadap arah tekanan dan sumbu pertumbuhan utama. (b) bidang geser paling kecil juga melintang
untuk sel di bawah tegangan aksial. (c) Plat sel di bidang tegangan akan bertanggung jawab untuk
menggeser maksimum. (Lintilhac 1974)

5.5 PEMBAGIAN SEL YANG TIDAK SAMA

Contoh pembagian sel yang tidak sama terlihat dalam pembentukan stomata. Berikut
gambar urutan divisi reguler membentuk kompleks stomata.

Gambar 5.10Pembentukan stomata di Commelina. (a, b) Sel epidermis terbagi untuk membentuk sel induk
penjaga kecil (GMC). (c, d) Inti sel yang bersebelahan bermigrasi ke samping GMC dan terbagi secara tidak
merata. (e) Sel lateral ke GMC membelah lagi. (f) Akhirnya, GMC membagi untuk membentuk sel penjaga.
(After Pickett-Heaps 1969)

Perpecahan yang tidak sama pertama kali membentuk sel induk penjaga (GMC)
bergantian dengan sel non-stomata. Intidi sel yang berdekatan kemudian bermigrasi di samping
GMC. Kemudian terjadi pembagian sel kecil di samping GMC. Sel membelah lagi dan GMC
sendiri juga terbagi membentuk sel penjaga. Terkadang terjadi pembelahan abnormal dan formasi.
Sel ekstra juga menunjukkan bahwa posisi nukleus sebelum pembagiandan posisi dinding sel baru
dipengaruhi oleh posisiinti di GMC yang berdekatan. Beberapa pengaruh ditransmisikanmelintasi
dinding sel untuk mengorientasikan spindel mitosis di sel yang berdekatan dan untuk menentukan
posisi plat sel.

5.6 SITOSKELETON
Sitoskeleton atau yang disebut dengan kerangka sel adalah jaringan berkas-berkas protein
yang menyusun sitoplasma eukariota. Jaringan ini terdiri atas tiga tipe dasar yaitu mikrofilamen
(filamen aktin), mikrotubulus, serta intermediat filamen. Filamen-filamen ini terhubung antara satu
sama lain dan saling bekerjasama (koordinasi).
Dengan adanya tiga tipe filamen tersebut, struktur sel bisa bervariasi antara satu sel dengan
beberapa sel yang lainnya. Dalam efektivitas kerjanya, ketiga filamen protein tersebut tergantung
dari pada jumlah protein asesori yang telah menghubungkan filamen ke komponen sel lain.
Protein asesori sangat penting untuk mengontrol perakitan filamen sitoskeleton dalam
posisi tertentu, termasuk didalamnya protein motorik yang berfungsi untuk menggerakkan organel
dalam filamen atau filamen itu sendiri.
 Gambar 5.11 Sitoskeleton tumbuhan

Dalam sel terdapat ratusan jenis protein yang telah berasosiasi dengan sitoskeleton
(Cytoskeleton Assosiated Protein) yang berfungsi untuk mengatur distribusi serta tingkah laku
dinamis dari filamen.
Fungsi sitoskeleton:
 Sitoskeleton memiliki tanggung jawab terhadap motilitas dalam sel, seperti ketika terjadi
kontraksi otot serta siklosis, pergerakan internal dari sitoplasma.
 Sitoskeleton berfungsi untuk menjaga bentuk bentuk sel (binatang) tetap dengan desain
arsitekturalnya serta dapat berfungsi sebagai tempat berlabuh bagi organel dalam sitosol.
 Selama waktu siklosis, organel dipindahkan di sepanjang saluran sitoskeletal di dalam sitosol.
 Sitoskeleton berperan untuk bertanggung jawab atas pergerakan sel dan pergerakan eksternal
seperti halnya pergerakan amuboid dari sel darah putih serta migrasi sel selama perkembangan.
 Sitoskeleton juga memiliki peran dalam pembelahan sel.

5.6.1 Mikrotubulus
Mikrotubulus di sel tanaman membentuk empat set struktur secara berurutan sepanjang siklus sel:
(1) Mikrotubulus (MTs) dalam interfase biasanya melintang dengan arah yang tidak sesuai
dan melingkar ke sumbu sel elongasi.
(2) Band Peprofase (PPB). Dalam fase ini plat sel terbentuk sebagai hasil dari pembelahan sel.
PPB selalu akurat memprediksi posisi dalam bidang pembagian, bahkan dalam pembagian
yang tidak setara.
(3) Pragmoplas, terdiri dari dua mikrotubulus yang terpolarisasi yang plat sel.
Empat fungsi Mikrotubulus yaitu:
1. Sarana transpor material di dalam sel
2. Sebagai struktur pendukung bagi fungsi-fungsi organel lainnya
3. Mempertahankan bentuk sel
4. Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel dan pergerakan organel.

Gambar 5.12 Mikrotubulus

Berikut ini merupakan rotasi plat sel sebagai awal pembentukan dinding sel yang juga
berfungsi sebagai sarana organisasi kromosom.
Gambar 5.13 Rotasi plat sel di Allium. (a) Plat metafase terletak pada sudut sumbu sel setelah anafase (b).
Plat sel terbentuk (c), Nukleus merubah posisi menjadi longitudinal dalam sel (d, e) Plat sel dipindahkan dan
diposisikan secara independen dari pergerakan dan posisi nukleus sebelum pembelahan . (Palevitz & Hepler
1974)

Berikut merupakan gambar perubahan mikrotubulus pada stomata rumput dengan

perubahan longitudinal yang arahnya sejajar.

Gambar 5.14Perubahan orientasi mikrotubulus mikrofibril selama pembentukan stomata pada rumput.
Mikrotubulus berubah dari melintang menjadi longitudinal saat sel penjaga melebar sedikit ke samping.
(After Palevitz 1981)

5.6.2 Mikrofilamen dan Filamen Perantara

Mikrofilamen terdiri dari aktin. Mikrofilamen dianggap bagian dari sitoskeletonyang

memposisikan dan menggerakkan nukleus. Hal ini dapat diamati dengan teknik imunofluoresen.
Empat fungsi Mikrofilamen, yaitu:
1. Mempertahankan bentuk sel
2. Perubahan bentuk sel
3. Pengaliran sitoplasma
4. Pembelahan sel
Filamen Perantara adalah protein serabut atau benang berongga yang terdiri dari lima
protofilamen dengan diameter 8-10 nm. Filamen ini memiliki daya rentang yang sangat tinggi dan
banyak ditemukan disekitar inti. Empat fungsi Filamen Perantara:
1. Penyokong sel dan intinya
2. Tempat bertautnya nukleus dan organel lainnya
3. Pembentukan lamina nukleus
4. Penahan tekanan mekanis dari luar

Gambar 5.15 Mikrofilamen (kiri); Filamen Perantara (kanan)

6. Dasar Polaritas Seluler

6.1 PerkembanganPolaritas PadaFucus Dan Zigot Pelvetia

Untuk mengetahui bagaimana sumbu apolar berasal dari tempat pertama, perlu dimulai
dengan sistem yang kurang polaritas dan perlu mengikuti perkembangan polaritas yang terjadi.
Kita harus memulai dengan sel yang tidak terpolarisasi. ini mungkin terjadi jika kita bisa
menggunakan sel apolar yang tidak berdiferensiasi pada perkembangan suspensi, tapi ini akan sulit
dikenali dan dimanipulasi.Satu-satunya sel praktis yang bisa digunakan adalah zigot hidup bebas
dari beberapa ganggang, seperti rumput laut Fucus atau Pelvetia.
Telur yang bulat dan, terlihat, benar-benar simetris dan apolar. mereka menjadi terpolarisasi
hanya ketika mereka dibuahi dan zigot mengendap di lapisan bawah dan berkecambah. Sumbu
polaritas di sel dan posisi kemunculan rhizoid dapat dibentuk secara terarah oleh sinyal lingkungan,
seperti cahaya, dan juga bisa dikendalikan dengan eksperimental (Tabel 6.1). Saat zigot
memanjang dan tumbuh, ia membelahdengan pembentukan dinding sel melintang, normal ke yang
baru terbentuk Sumbu panjang sel. Dua sel yang terbentuk adalah sel rhizoid dan atas, sel thallus,
yang menimbulkan thallus tanaman.
Perkembangan polaritas dalam perkembangbiakan zigot fucus diperkirakan didampingi oleh
produksi arus listrik. Untuk menguji ini, Jaffe memperkirakan sekitar 200 zigot di air laut dalam
tabung kapiler dan menyinari mereka dari satu ujung sehingga mereka semua membentuk rhizoid
di arah yang sama. Dia mengukur perbedaan tegangan antara ujung tabung dan menemukan bahwa
ada penurunan potensial antara rhizoid dan kutub talus muncul saat perkecambahan dimulai. Dia
memperkirakan bahwa saat ini diperlukan untuk generasi potensi ini setara dengan fluks 100 pA
perzigot, yang merupakan fluks ion yang sangat besar untuk tanaman sel. tidak ada potensi
penurunan muncul di sebuah tabung kontrol tempat zigot berkecambah cahaya yang menyebar dan
sudah berkembang ke segala arah dan oleh karena itu,

Tabel 6.1 Faktor-faktor yang dapat menentukan polaritas zigot alga. Efek dari Telur dan
thalli thalli lainnya bisa ditiru oleh air dimana telur atau thalli baru-baru ini, menunjukkan adanya
faktor kimia terlarut yang dilepaskan oleh telur atau thalli ke dalam air, yang merangsang
munculnya rhizoid di sisi zigot yang berada dalam konsentrasi terbesar. Bahan kimia ini telah
bernama rhizin; sifat kimianya tidak diketahui. Itu dianggap auksin tapiSebenarnya bukan identik.
(Setelah Jaffe 1969)

tidak secara seri. Kemudian jaffe mengembangkan elektroda probe bergetar, yangsekarang
memungkinkan pengukuran dilakukan pada sel tunggal (kotak 6.1). Dalam perkumpulan zigot
Fucus, arus yang mengalir melalui hasilnyadari kation masuk di ujung tiang rhizoid dan
meninggalkan thallus panjang, yang terpenting, komponenion saat ini telah terbukti dibawa oleh
ion kalsium.
Peristiwa selama Perkembangan polaritas dalam zigot Fucus adalah:
1. Tempat pembentukan rhizoid ditugaskan oleh lingkungan gradien, atau, jika ini tidak ada,
pada ujung gamet jantan masuk ke dalam pembuahan. Sumbu apolar berkembang.
2. Arus ion berkembang dengan masuknya kation (Ca 2+) (melalui saluran saluran) di duga
panjang rhizoid and kation (Ca 2+) keluar (melalui pompa kalsium) pada panjang tiang
thallus.
3. vesicles sitoplasma, yang mengandung prekursor dinding sel, terakumulasidi tiang rhizoid
dan ini dilihat sebagai pembersih dari mikrometer terkecil bagian luar selaput sitoplasma di
sana.

Kotak 6.1 Pengukuran arus ion dengan probe getar elektroda

Ini adalah teknik yang memungkinkan pengukuran arus di sekitar sel tanpa mengganggu mereka
Prinsip probe getar adalah bahwa mengukur elektroda, yang merupakan lingkup platinum kecil (25
µm diameter) Bergetar antara dua posisi sekitar 30 µm terpisah. Sy mengukur potensial pada setiap
posisi berkenaan dengan elektroda referensi yang berada Beberapa jarak ke belakang, beda
potensial antara dua posisi elektroda pengukuran diperoleh. Elektroda digetarkan sekitar 200 Hz
dengan penyedot piezo-listrik. Probe ditempatkan normal ke permukaan sel yang diuji tapi tidak
menyentuhnya (Gambar 6.1). Sy melakukan pengukuran pada berbagai posisi di sekitar sel, peta
arus yang mengalir Di sekeliling sel bisa dibangun dan kerapatan arus di sel permukaan yang
disimpulkan. Probe memiliki resolusi voltase 1-2 nV dan anresolusi kerapatan arus yang
disimpulkan sekitar 20 nA cm-2

Gambar 6.1 Mengukur arus dengan elektroda probe getar. (a) ukuran ujung elektroda ditempatkan sekitar
50 µm dari permukaan sel dan bergetar di antara keduanya Posisi ditunjukkan (0-0). Perbedaan potensial
yang tercatat pada jejak diubah menjadi dihitung nilai untuk saat ini. (b) Posisi probe ditunjukkan untuk
pengukuran pada biji sari lilium, yang kemudian menghasilkan tabung serbuk sari pada posisi t. (c) Fluks
arus pada posisi A-D: lendutan ke bawah menunjukkan fluks ke kiri ke kanan pada (b); lendutan ke atas
menunjukkan fluks kanan ke kiri. (d) Melacak dari biji serbuk sari yang mati. (Setelah Weisenseel &
Kicherer 1981)
 4. Tempat ini menjadi stabil sebagai bagian dari proses fiksasi sumbu rhizoid-thallus. Sumbu
kutub sekarang tidak dapat diubah lagi.
5. Bahan dinding sel baru, termasuk fucoidin (polisakarida sulfat),diendapkan pada tiang
rhizoid, yang mulai menanjak danmemperpanjang pertumbuhan tip.
6. Pertumbuhan Tip dan sintesis dinding sel terus memperpanjang rhizoid.Zigot terbagi
menjadi sel rhizoid dan sel taluss dengan sebuah divisimelintang ke sumbu.

Informasi dan pembentukan sumbu kutub dapat diikuti dengan melihat bagaimana arus ion
berkembang. Dalam 30 menit Pembuahan transseluler dapat dideteksi pada zigot Pelvetia. Apa
yang dipikirkan Yang terjadi adalah masuknya Ca2+ pada tiang rhizoid menyebabkan akumulasi
ada karena mobilitas Ca2+ rendah di dalam sel dan cendrung untuk mengikat kuat ke protein.
Sebuah gradien konsentrasi kalsium adalah Oleh karena itu cepat terbukti, konsentrasi pada tiang
rhizoid menjadi sekitar lima kali di tiang thallus. Sejak total Fluks transekular ion Ca 2+ tidak
mengubah pembentukan ion lainnya, ini menyiratkan tidak ada perubahan jumlah kalsium saluran
dan pompa tapi hanya sebuah perubahan dalam distribusi mereka di membran plasma saluran sel
kalsium , memungkinkan masuknya Ca2+, menjadi terkonsentrasi pada tiang rhizoid dan pompa
kalsium, menyebabkan Ca2+ efflux, pada tiang thallus. Efek dari polarisasi lingkungan Oleh karena
itu, faktor menyebabkan pergerakan dan lokalisasi kalsium saluran dan pompa di dalam membran,
sehingga masuknya acak dan eflux ion kalsium terkonsentrasi menjadi transselular arus sekitar 1
µA cm-2, yang sesuai dengan 5 pmol cm-2 s-l untuk Sebuah kation divalen seperti kalsium. Hal ini
tidak sepenuhnya jelas bahwa kalsium diukur dalam percobaan ini sebenarnya telah terakumulasi
dalam sitoplasma daripada tetap terikat ke dinding. Teknik baru, seperti mikroskop fluoresensi
imaging imaging, sekarang tersedia untuk memberikan data yang lebih andal.

6.1.1 Fiksasi sumbu

Sumbu yang ditentukan oleh arus transselular tidak menjadi permanen distabilkan sampai
sekitar 12 jam setelah pembuahan. Ini bisa ditunjukkan eksperimen dengan menggunakan
rangsangan cahaya searah untuk membentuk sumbu awalnya dan kemudian menguji kemampuan
sumbu untuk menjadi reorientasi sebagai respons terhadap sinar lampu kedua pada 90° ke yang
pertama. Jika arah Cahaya diubah lebih dari 12 jam setelah pembuahan, lalu arah sumbu tidak
dapat diubah; arah asli telah diperbaiki. Secara signifikan, pada saat bersamaan inilah pergerakan
bersih kalsium.
Gambar 6.2 Perubahan fluks kalsium selama fiksasi sumbu. Rasio masuknya kalsium di rhizoid: kutub
thallus menurun ke persatuan sekitar 12 jam setelah pembuahan. Demikian pula, Rasio kalsium efflux
(rhizoid: thallus pole) naik ke persatuan sehingga pada 12 jam, ketika sumbu adalah tetap, tidak ada lagi
perbedaan dalam influks kalsium atau efflux antara kutub zigot, dan gradien kalsium internal menghilang.
(Setelah Robinson & Jaffe 1975)

berhenti dan rasio fluks di kutub rhizoid dan thallus menjadi satu kesatuan bahwa distribusi
kalsium yang tidak merata di dalam sel, dibawa oleh arus transselular, akhirnya lenyap (Gambar
6.2). Apa kejadian seluler yang menyebabkan pembentukan dan fiksasi sumbu? Beberapa petunjuk
bisa didapat dari efek berbagai penghambat pada proses fiksasi. Zigot dapat dimasukkan ke dalam
cahaya searah dan, di Saat bersamaan, terpapar penghambat. Fiksasi ifaxis dihambat atau tertunda,
seperti ditunjukkan dengan mengeluarkan inhibitor dan kemudian melakukan pengujian dengan
sebuah Sinar cahaya kedua 90 ° ke yang pertama, masih memungkinkan untuk mengubah arah
sumbu pada saat ia telah menjadi tetap dalam kendali zigot tidak diobati dengan inhibitor. Sintesis
protein tidak diperlukan untuk sumbu fiksasi, karena sikloheksimida (penghambat sintesis protein)
tidak memiliki efek pada fiksasi sumbu. Demikian pula pembesaran dengan pengambilan air tidak
penting, karena konsentrasi sukrosa tinggi (yang menurunkan air potensi media dan mencegah
pengambilan air oleh zigot) tidak mempengaruhi fiksasi sumbu. Kedua pengobatan ini,
bagaimanapun, menunda rhizoidpertumbuhan. Di sisi lain, cytochalasin B (CB), yang mengganggu
aktin Mikrofilamen di sitoplasma, merupakan penghambat proses yang efektif fiksasi sumbu,
namun tidak berpengaruh pada orientasi poros setelah memiliki menjadi tetap Colchicine, yang
menghambat pembentukan dan perakitan mikrotubulus, tidak berpengaruh pada fiksasi sumbu.
Fiksasi sumbu, Oleh karena itu, nampaknya tergantung pada keberadaan mikrofilamen di
sitoplasma Ini mungkin terlibat dalam mengarahkan vesikel sitoplasma ke situs hasil rhizoid, sejak
aktin menjadi terkonsentrasi di sini. Bagaimana mikrofilamen itu sendiri bisa diatur untuk
melakukan ini tidak diketahui - mungkin mereka berorientasi pada arus yang mengalir melalui sel.
Apakah mereka bisa mengarahkan vesikel menurut kebajikan dari kemungkinan sifat kontraktil
mereka juga tidak diketahui.
Kehadiran dinding sel juga diperlukan untuk fiksasi sumbu. Zigot Fucus dalam sebuah
medium dinding mengandung -enzim pencerna kehilangan dinding sel nya. Fiksasi sumbu tidak
berlangsung sampai mereka berada dipindahkan kembali ke air laut buatan (mengandung sukrosa
sebagai karbon sumber) dan tembok mulai melakukan reformasi. Ini mungkin mencerminkan peran
untuk dinding sebagai kerangka mekanis untuk penyimpanan dari sitoskeleton oleh koneksi
transmembran.

6.1.2 Pertumbuhan dinding sel

Di tempat perrmulaan rhizoid ada kumpulan mitokondria, dictyosomes, dan vesikula terkait
di sitoplasma, terlihat sebagai membersihkan daerah korteks sel, yang bisa direorientasi, seperti
sumbu, dengan cahaya Sebuah polisakarida sulfat, fukoidin, terakumulasi dan Diendapkan di
dinding sel khusus di tempat rhizoid. Pelokalan Fucoidin terhambat oleh CB, yang tidak
mengganggu Sulphation nya. Cytochalasin B, oleh karena itu, hanya menghambat lokalisasi
fucoidin, bukan sintesisnya. Karena CB juga menghambat fiksasi sumbu, maka Kesimpulannya
adalah bahwa proses lokalisasi deposisi fucoidin adalah suatu fiksasi fiksasi bagian esensial.
Namun, jika sulfasi dihambat oleh tumbuh zigot di air laut bebas sulfida, jumlah fucoidin di sel
secara keseluruhan tetap tidak berubah, seperti yang ditunjukkan oleh tes pengikatan, tapi itu tidak
menumpuk di tiang rhizoid. Meski zigotnya tidak Patuhi substratum, rimpang masih terbentuk dan
formasi sumbu terus berlanjut Kehadiran fucoidin sulfat, oleh karena itu, tidak penting untuk
pembentukan rhizoid. Karena fucoidin yang tidak berimigrasi tidak menjadi terlokalisasi,
nampaknya bukan sifat substansi yang diendapkan atau lokalisasi pengendapannya tapi
pembentukan intraselular Sistem transportasi terarah yang merupakan proses esensial dalam fiksasi
sumbu. Pelokalan sebenarnya zat seperti fucoidin adalah konsekuen fiksasi sumbu, tapi tidak perlu
untuk itu terjadi.
Lalu bagaimana proses pengangkutan terarah seperti itu bisa berjalan? DuaMekanisme yang
mungkin telah disarankan. Yang pertama adalah self-electrophoresis.Pembentukan arus transselular
berarti ituAwalnya di dalam sel ada gradien potensial listrik. Hasil inidari gradien ionik, dibuat
oleh akumulasi muatan positifpada tiang rhizoid dan muatan negatif pada tiang thallus, yangsecara
bertahap menurun dan menghilang saat poros menjadi tetap (Gambar 6.2).Partikel bermuatan
negatif di dalam sel akan, oleh karena itu, cenderung bergerakdengan elektroforesis menuju kutub
rhizoid. Banyak protein membawa jaringbiaya negatif dan jadi ini mungkin bisa diperhitungkan
untuk pergerakan protein protein dan vesikula di sitoplasma ke tiang rhizoid. Mungkin
jugamenyarankan bahwa sulphation di fucoidin untuk memberikan muatan negatif bersih
tersebutdiperlukan untuk menjadi terkonsentrasi dan terlokalisasi di tiang rhizoid.Fucinoin
tersulfasi telah terbukti berada dalam sitoplasmavesikula, yang menanggung muatan negatif bersih
lebih besar saat fucoidin masukmereka adalah sulphated.
Mekanisme kedua yang diusulkan didasarkan pada filamen kontraktil. ItuKebutuhan
mikrofilamen untuk fiksasi sumbu menunjukkan bahwa ini mungkin terjadi penting untuk gerakan
diarahkan vesikula ke situs rhizoid. Bagaimana Hal ini bisa diraih saat ini, tidak diketahui.
Pembentukan Polaritas mungkin, bagaimanapun, pertama-tama memerlukan organisasi yang
berorientasi Struktur sitoskeletal di sel.

6.2 Polaritas Di Seluruh Lain - Ion Currents

Sampai sejauh mana terbentuknya polaritas pada alga zigot khas sistem lain? Di semua sel
tumbuhan dan organ yang diperiksa sejauh ini menunjukkan Polaritas, arus ion baik mendahului
dan mendampingi pertumbuhan. Sekarang memasuki tiang akar atau rhizoid dan keluar pada tiang
thallus atau dibagian proksimal organ (Gambar 6.3). Arus masuk biasanya disertai dengan
masuknya kalsium. Bila kutub tanaman diklasifikasikan Sesuai fungsinya (Tabel 6.2), terlihat
bahwa tiang thallus sesuai dengan tiang fotosintesis dan ini membawa keluar diarahkan saat ini
Tapi bahkan di sini, dimana arus bisa dibawa oleh a Eflux kation atau proton bersih, mungkin
masih ada masuknya kalsium kecil. Saya belum jelas apakah ini selalu mendahului pertumbuhan di
kedua kutub sumbu tanaman.
Meski tidak sulit untuk memahami adanya arus di media yang mengelilingi organ penyerap,
seperti akar atau algazigot terbenam dalam air, itis tidak begitu jelas bahwa fotosintesis udarasel,
filamen, atau organ dapat membawa keluar saat ini pada pertumbuhantiang dan mengalir di daerah
yang lebih basal. Pengukuran pada pakis protonemata telah menunjukkan bahwa kerapatan arus
sekitar filamenPerendaman dalam larutan mandi tidak hanya lebih rendah dari pada absorptif
Gambar 6.3 Aliran ion alami ditumbuhkan dengan menumbuhkan sel tumbuhan dan organ. Arus memasuki
kutub absorptif dan keluar secara proksimal ke ujung tumbuh atau pada fotosintesis tiang. Ketika akar
dirangsang secara gravitropik dengan ditumbuhkan di sisi tubuh mereka (d), a Arus keluar berkembang di
sisi atas ujung dalam 3 menit. (Weisenseel & Kicherer 1981; Behrens dkk. 1982)

struktur, seperti zygot alga dan tabung serbuk sari bunga lili, tapi tidak cukup untuk
memperhitungkan perbedaan potensial terukur. Ini mungkin Karena, dalam kasus ini, jalur arus
utama tidak ada di luar sedang tapi di dinding sel epidermis, di luar membran plasma tapi di dalam
kutikula yang relatif kedap air. Jika demikian, maka itu akan meningkat kemungkinan bahwa arus
ion maya juga menjadi ciri pertumbuhan Struktur udara sepenuhnya, seperti apeks tunas tanaman
darat, pada yang belum dilakukan pengukuran. Mengingat hal yang nampak pentingnya kalsium
dalam pengaturan aktivitas seluler (lihat Bab 12, bagian 12,7), masuknya kalsium, yang sepertinya
selalu terjadi ditumbuh tiang, mungkin belum terbukti menjadi kunci fitur penting dalam
pembentukan sumbu apolar.
Untuk menghasilkan medan listrik di sekitar sel, distribusi atau Aktivitas saluran ion dan
pompa ion di membran harus mengubahnya Itu, bukan distribusi genap dari permukaan sel, yang
aktifSaluran menjadi terkonsentrasi di satu lokasi dan pompa di tempat lain. Ini Bisa dipicu, seperti
yang telah kita lihat, dengan berbagai rangsangan eksternal, tapibagaimana rangsangan ini
ditransduksi dan membawa selaput Perubahan saat ini tidak diketahui. Meskipun zygot alga,
tabung serbuk sari, dan perkembangbiakan spora Equisetum dan Funaria tumbuh sejajar dengan
medan listrik yang dikenakan, titik tumbuh sering diarahkan katoda tapi bisa diarahkan ke anoda
atau katoda. Ini akan tidak diharapkan jika self-elektroforesis terlibat dalam menentukan di yang
ujung tiang tertentu berada.

6.3 Mengubah Polaritas Pertumbuhan

6.3.1 Cabang di Vaucheria

Ion arus yang terlibat tidak hanya dalam pembentukan sumbu apolardalam sistem non-polar
tetapi juga dalam pembentukan sumbu baru pada yang sudah ada Di Vaucheria (alga berserabut),
cabang bisa jadimenyebabkan terbentuknya dengan menyinari tempat cahaya biru di sisifilamen
(Gambar 6.4). Pembentukan cabang selalu didahului oleharus keluar, meskipun selama
pembentukan cabang sebenarnyaSaat ini berubah menjadi yang masuk. Arus keluar
dibawaterutama oleh proton. Jika arus ion benar-benar menyebabkan terbentuknya sebuah Sumbu
kutub baru, harus dimungkinkan untuk bercabang secara langsung olehpengenaan medan listrik
pada sel; ini sepertinya belum ada yang telah tercapai.

Gambar 6.4 Pembentukan cabang di Vaucheria. Bintik cahaya bersinar di sisi ganggang filament
menginduksi arus keluar, yang kemudian diganti di lokasi pembentukan cabang oleh arus masuk (lihat
Gambar 6.3e). Setelah 3-5 jam, cabang menjadi terlihat. (Setelah Weisenseel & Kicherer 1981)

6.3.2 Transisi pada pertumbuhan dua dimensi pada gametofit pakis

Contoh percabangan lain yang terkait dengan terjadinya arus listrik adalah transisi dari
searah ke dua arahpertumbuhan protonerna pakis, yang tumbuh menghasilkan gametofitprothallus
Pada perkecambahan, spora membentuk protonema filamentsel hijau, chlorenchymatousmembawa
beberapa rhizoid. Selbilangan di filamen meningkat oleh divisi melintang di sel apikalMeskipun
beberapa sel basal membelah untuk menghasilkan rhizoid, terutama filamentterus bertambah
panjangnya sampai bidang pembagian berubahuntuk longitudinal Pada sebagian besar spesies yang
diteliti, ini terjadi di sel apikalitu sendiri dan merupakan awal dari pertumbuhan dua dimensi (2-
D)gametofit (Gambar 6.5).
Peralihan ke pertumbuhan 2-D dipicu oleh cahaya biru (atau putih). Dikegelapan atau
cahaya merah, sel apikal terbelah melintang danprotonema tetap berserat. Transfer ke cahaya biru
atau putih (diTingkatfluence yang sama) menyebabkan pembagian longitudinal dan transisi ke
Pertumbuhan 2-D. Jika pertumbuhan berwarna biru atau putih sejak awal, peralihannya adalahtidak
langsung pada perkecambahan tapi hanya setelah jumlah karakteristikdivisi melintang, biasanya
tiga atau empat.
Dalam waktu 10 menit dari transfer ke lampu biru, listrik dan Karakteristik ion sel apical
mulai berubah. Penurunan medan listrik ekstraselular dan arus keluar kecil menjadi terukur. Tepat
di bawah ujung sel inilah daerah yang mengembang kedepan pesawat perubahan divisi, meski hal
ini mungkin tidak terjadi sampai dua sel

Gambar 6.5 Transisi ke pertumbuhan dua dimensi pada protonemata pakis. Divisi pertama darispora
memberi rhizoid (R) dan kloroksi (C), yang membelah secara melintang. Sel apicalkemudian terus
membelah melintang untuk membentuk filamen. Dalam cahaya putih atau biru, setelah itumembentuk sel
4--5, sel apikal (Onoclea) atau sel subkapikal (Dryopterispseudo-mas) membagilongitudinal. Divisi
kemudian berlanjut di berbagai bidang untuk membentuk prothallus. Dalam lampu merahSel-sel
memanjang, sel apikal membelah hanya melintang, bentuk filamen panjang, danTidak ada transisi ke
pertumbuhan dua dimensi. (Setelah Dyer & King 1979; Miller 1980)

perpecahan nanti. Orientasi microtubulus sitoplasma juga menjadilebih acak di sel apikal, yang
konsisten dengan pertumbuhan isotropic yang lebih saat putaran dan menjadi lebih luas (Gambar
6.6). Kami tidak tahuapakah perubahan orientasi microtubule menentukan perubahanbentuk sel
atau hasil dari perubahan bentuk sel yang disebabkan olehperubahan lokal pada plastisitas dinding.
Bagaimana kualitas cahaya bisa mengubah bentuk sel sehingga mengubah pembagian dan
bidang pertumbuhan Efek utama cahaya tampaknya menyebabkan redistribusi saluran ion dan
pompa di sel apikal dan untuk mengubahSifat dinding sel tumbuh, terutama pada sel apikal
SejakProtonema menunjukkan pertumbuhan tip, diperkirakan ada gradien dindingplastisitas dari
maksimum di ujung sel apikal bentuk kubah padadasar minimum (lihat Bab 4, Gbr.4.1a).
Plastisitas harusmeningkat lebih rendah dari sisi sel apikal agar sel cenderungtonjolan. Redistribusi
pompa ion memang menyebabkan eflux proton yang lebih besardi sisi sel apikal dan mungkin ini
yang menyebabkan dinding melonggarkan di sini dan jadi bengkak (lihat Bab 8, Kotak 8.2).

Gambar 6.6 Perubahan orientasi mikrotubulus pada sel apikal pakis. Di Dryopterisfilix-massel apical,
sebelum berubah menjadi divisi longitudinal yang mengarah kePertumbuhan duadimensi, mikrotubulus
diorientasikan secara aksial di bagian basal sel tapi secara acak sajadi bawah ujung tumbuh, dari mana
mereka tidak muncul. Saat di transfer ke lampu biru,mikrotubulus menjadi berorientasi acak di seluruh sel.
Hal ini terkait denganPerputaran sel dan perubahan orientasi pembagian dari melintang ke longitudinal.
(Setelah StetIer & Demaggio 1972)

Setelah sel apikal membengkak ke divisi selanjutnya adalah longitudinal, bukanmelintang, dan pola
pertumbuhan 2-D dimulai. Mengapapesawat divisi berubah? Bila area dinding sel baru itu
adadihitung dari panjang dan lebar sel apikal pada posisinukleus mitosis, di 46 dari 49 sel
mengukur bidangdivisi, apakah melintang atau longitudinal, adalah salah satu yang
memberidinding paling tidak. Dinding sel baru ini juga berada di pesawat paling tidakgeser (lihat
bagian 5, bagian 5.4.4), normal terhadap arah utama tekananseperti yang dihitung dari bentuk sel.
Hal ini sesuai dengan tesis hypo ituPola stres sel mempengaruhi orientasi spindle mitosis.Arah
utama dari stres menjadi trans ayat bisa berakibat sederhanadari perubahan bentuk dari ceIl,
sebagai akibat dari perubahan dindingOrientasi mikrofibril, apakah ini disertai dengan perubahan
atau tidakdalam tingkat pertumbuhan longitudinal dan transversalnya yang relatif.
Pengamatan protonemata sebelumnya menunjukkan bahwaPerubahan dalam bentuk sel
apikal mungkin merupakan konsekuensi dari perubahan padatingkat relatif perpanjangan sel dan
pembelahan sel. Jika tingkat pembagianmenjadi lebih tinggi relatif terhadap laju pemanjangan,
seperti pada cahaya biru,maka sel akan menjadi lebih pendek namun belum tentu lebih gemuk.
ApaTerjadi di Dryopteris pseudo-mas yang relevan disini, sejak transisi kePertumbuhan 2-D pada
spesies ini terjadi bukan pada sel apikal tapi biasanya oleh adivisi longitudinal di sel ketiga di
belakang puncak (Gambar 6.5). KapanSel ini lebih panjang dari biasanya, pembagian cenderung
melintang sebagai gantinyalongitudinal Ini menunjukkan bahwa ini bukan hubungan antaralaju
perpanjangan dan tingkat pembelahan sel yang menentukan bentuk sel tetapitingkat pertumbuhan
seluler yang relatif longitudinal dan melintang. Ini ditunjukkandengan efek kualitas cahaya pada
bentuk protonemal dan sel. Dalam lampu merahsel yang panjang dan tipis. Dalam cahaya biru, sel
lebih pendek dan lebih gemuk.Namun, terlepas dari kualitas cahaya, volume protonemalnya
biastetap sama. Ini berarti apa yang sebenarnya berada di bawah kendali cahayaadalah luas
penampang sel dan ini tergantung pada relativetingkat pertumbuhan melintang dan longitudinal
pada filamen. Karena kita akan melakukannyaberharap ini menjadi fungsi dari anisotropi struktur
dinding sel (lihat ch. 4, bagian 4.2), apa yang mungkin dikontrol oleh cahaya (seperti padasel
apikal) adalah jumlah relatif transversal dan longitudinalmikrofibril di dinding dan plastisitas
dinding samping filamen.

Meski dengan cara ini kita bisa menjelaskan transisi menuju pertumbuhan 2-D, memang
begituTidak sayang mengapa prothallus terus tumbuh sebagai dasarnya dua dimensistruktur dan
tidak menjadi tiga dimensi untuk apapunditandai luas. Harus ada kontrol lebih lanjut yang
mendikte berikutnyapolaritas setelah transisi menuju pertumbuhan 2-D. Ini mirip denganMasalah
daun dorsiventral, yang tumbuh hanya sebagai lamina sajapertumbuhan ketebalannya terbatas.
Dalam protonemata pakis, meski phytochrome ternyata fotoreseptor(karena efek red light
pada sel area penampang adalahdibalik oleh lampu merah jauh), pigmen penyerap biru
(cryptochrome)Juga harus dilibatkan karena relatif efektifnya cahaya pada 420 dan660 nm tidak
sesuai dengan apa yang diharapkan dari phytochromesendiri, dan merah dan lampu merah jauh saja
tidak menginduksi yang normaltransisi ke pertumbuhan 2-D. Sistem fotoreseptor terletak diapikal
50 Ilm atau lebih dari sel apikal, seperti yang ditunjukkan oleh iradiasi mikroba.Di Dryopteris
pseudo-mas, divisi longitudinal pertama ada dalam sub-subikalsel, menyiratkan transmisi beberapa
pesan dari apikal kecello subapical cell.

6.4 Polaritas Dalam Divisi Yang Tidak Sesuai

Pembagian sel yang tidak sama adalah ciri pengembangan tanaman, terutamadimana sel
putri membedakan satu sama lain - begitu banyak sehinggaPembagian yang tidak sama diyakini
merupakan kebutuhan untuk diferensiasi berikutnya.Pembagian zigot pertama adalah neariy yang
selalu asimetris dan iniadalah yang pertama dari banyak divisi yang tidak setara selama
pembangunan. ItuStudi dosest pembagian tidak merata telah dilakukan pada tanaman kecil,
sepertiPenggilingan fucus dan gametofit pakis, untuk alasan yang sama seperti itutelah digunakan
untuk penelitian lain: hidup bebas, mereka mudahdapat diakses dan dapat disesuaikan dengan
eksperimen.

Gambar 6.7 Kemungkinan jenis pembagian yang tidak sama: (a) pembagian simetris dapat membelah
asitoplasma asimetris; (b) sitoplasma simetris dapat dibagi menjadi lebih besar dansel yang lebih kecil oleh
divisi yang tidak setara.
Pada dasarnya ada dua jenis pembagian yang tidak setara:
1. Sitokinesis sama-sama membagi sel di mana sitoplasma bersifat asimetrisdidistribusikan
dan sel-sel anak perempuan tidak seimbangjumlah.
2. Sitokinesis yang tidak sama membagi sel simetris yang lebih atau kurang menjadi asmaIler
dan anak perempuan yang lebih besar, masing-masing mengandung berbedajumlah
sitoplasma atau komponen sitoplasma, mis. vakuola(Gambar 6.7). Sitokinesis yang tidak
seimbang juga bisa, mungkin, menyebabkan lebih banyakatau pembagian pembagian
sitoplasma yang kurang asimetris.

Jenis pertama khas dari apa yang terjadi di divisi pertama alga danzigot tanaman yang lebih
tinggi: pembagian simetris lebih sedikit membagisudah terpolarisasi sitoplasma. Tipe kedua,
memberi sel putriUkurannya sangat berbeda, khas dari divisi pertama perkecambahanspora pakis,
mitosis butir tepung kasar pada tanaman yang lebih tinggi, dan divisiterlibat dalam diferensiasi
stomata dan dalam pembentukan akarrambut. Hal ini tampaknya menjadi semacam pembagian
yang biasanya terlibat dalaminisiasi diferensiasi dalam situasi beragam seperti pembentukantabung
saringan dan sel pendamping yang terkait di pabrik vaskular, danPembagian sel apikal pada
bryophytes dan pteridophytes.

6.4.1 Onoklea pakis spores

6.4.1.1 Peristiwa pembagian yang tidak setara

Di tetrad empat spora yang dihasilkan dari divisi meiosis, masing-masingspora berbentuk
simetris, menjadi bola bulat oblate dengan rataWajah proksimal dimana kontak dengan tiga spora
lainnya. Sebelum nya nukleus tidak mensintesis DNA lagi. Klorosit terus berlanjutbagilah untuk
membentuk protonerna filamen.

Gambar 6.8 Migrasi nukleus pada kuman spora Onoclea pakis. Inti bermigrasipertama ke wajah proksimal,
yang merupakan tempat pengikatan logam berat (lihat Gambar 6.11), dankemudiansalah satu ujung sel di
mana ia membelah. Sel smaIler membentuk rhizoid dan aklorokosit Tidak diketahui apakah pembagian ini
sesuai dengan (b) pada Gambar 6.7 atau akombinasi dari (a) dan (b). (Setelah Miller 1985)
mitosis, nukleus bermigrasi ke pusat wajah proksimal dan kemudianmenuju satu ujung (Gambar 6.8).
Sitokinesis kemudian menghasilkan lensa kecil sel, yang membentuk rhizoid, dan sel yang lebih besar, yang
menjadi aklorokosit Biasanya, sel rhizoid tidak pernah terbagi lagi, dan
6.4.1.2 Kebutuhan pembagian yang tidak sama untuk diferensiasi

Beberapa perlakuan eksperimental bisa menghasilkan persamaan, bukan yang

biasapembagian yang tidak setara Perawatan ini mencegah nukleus bermigrasidengan cara normal.
H, misalnya, spora disentrifugasimenggantikan nukleus setelah selesai melakukan migrasi tapi
sebelumnyadivisi, maka nukleus tidak bermigrasi kembali ke posisi semuladan pembagian yang
dihasilkan sama (simetris). Spora-spora di manaPembagiannya tidak merata membedakan rhizoid,
tapi yang di dalamnya tidak sama.
Sebagai hasil dari sentrifugasi, isi sel dan organel adalahdisusun ulang secara drastis. Meski
stratifikasi isi sel, jika pembagian itu sendiri tidak sama maka rhizoid membedakan. Tapi kalau
divisi itusama, terlepas dari fakta bahwa isi sel secara asimetrisdidistribusikan, rhizoid tidak
membedakan. Ini menunjukkan bahwa di dalam sel iniitu adalah pembagian yang tidak setara itu
sendiri yang penting untuk diferensiasi dan tidakpembagian asimetris isi sitoplasma.
Tampaknyahanya jumlah mereka yang penting, terlepas dari komposisinya.
Pengobatan lain yang mencegah migrasi nuklir dan selanjutnyaDiferensiasi rhizoid meliputi
efek alkohol atau lipofilik lainnyapelarut, dan zat seperti colchicine, yang mengganggu atau
kompleksdengan mikrotubulus. Alkohol efektif dalam proporsi langsungkelarutan lemak, yang
menunjukkan bahwa mereka bertindak dengan mengganggu beberapasitus lipofilik di spora,
mungkin di membran, itu penting untukmigrasi nuklir Efek obat yang mengganggu sitoskeleton
iniMungkin karena elemen sitoskeletal bergerak dan memposisikaninti. Ini telah dipelajari secara
lebih rinci pada pertumbuhan tip (lihat bagian6.5.3). Diferensiasi juga dicegah oleh kafein, yang
mencegahpembentukan sel sel antara sel puteri sehingga binucleatesel terbentuk. Diferensiasi tidak
terjadi kecuali jika ada selanjutnyasebuah divisi yang tidak sama setelah mitosis selanjutnya.

6.4.1.3 Akumulasi ion lokal sehubungan dengan migrasi nuklir

Dinding luar spora yang menonjol adalah eksine, dan di luarnya ada yang lepas,mantel
coklat tipis, perine. Saat perine hadir, sporabisa berkecambah dan rhizoid bisa tumbuh di air suling.
Jikaperine dikeluarkan, bya beberapa menit pengobatan dengan sodium hipoklorit,maka spora
harus disuplai dengan ion Ca2+, Mg2+ atau Mn2+ di dalamnyaagar bisa berkecambah secara normal.
Bahan terfragmentasi dari perine yang terisolasidapat menggantikan ion logam, menunjukkan
bahwa perine biasanya bertindak sebagaimenyimpan ion-ion yang diperlukan dan bisa
memasoknya ke spora. Kapanspora diwarnai untuk menunjukkan adanya logam berat, yang
stainableBahan ditemukan terkonsentrasi pada permukaan proksimal spora danbisa dihilangkan
dengan hipoklorit. Jika spora pertama kali diobatihipoklorit, yang mungkin menghilangkan logam
berat asliMereka bisa menyerap ion yang dipasok dari media kultur dan initerakumulasi secara
istimewa pada wajah proksimal dari eksine. Kemampuanmuka spora untuk menyerap perubahan
logam berat selama perkecambahan (Gbr.6.9). Penyerapan mencapai puncaknya sekitar 2 jam,
turun beberapa jamKemudian dan kemudian aga meningkat. Jika kemampuan eksine untuk
diasingkanion yang dipasok secara eksogen mencerminkan kemampuannya untuk menyerap ion
asli,maka ini mungkin menunjukkan bahwa selama perkecambahan ada pergerakanion ke sana
kemari antara spora dan eksine. Ion paling alamiPenting dianggap kalsium. Implikasinya adalah
bahwaaktivitas pompa kalsium dan saluran pada permukaan proksimal sporaperubahan secara
sistematis selama perkecambahan. Yang khususYang menarik adalah wajah proksimal spora,
dimana ionnya beradaterkonsentrasi, juga wajah spora yangmenuju ke nukleus dulubergerak
selama migrasi menuju sel asimetrisdivisi.
Bisakah dua fenomena itu dihubungkan? Migrasi nukleus terjaditidak dimulai sampai ion
(mungkin kalsium) terkonsentrasi diexine untuk kedua kalinya (Gambar 6.9). Saat spora
berkecambah itudiobati dengan 8 mM colchicine (yang mendepolimerisasi mikrotubulus),gerakan
nuklir, mitosis, dan pembelahan sel dicegah namunspora terus tumbuh. Setelah 42 jam spora
dikeluarkan daricolchicine dan ditempatkan pada agar-agar, sehingga mereka tetap dalam orientasi.
Dua belas jam setelah rem oval dari colchicine, tampak aktivitas sel polarisasi dilanjutkan tetapi
nukleus tetap sentral dan sel berikutnyadivisi itu simetris Spora ini diizinkan untuk terus
berkembang-

Gambar 6.9 Perubahan pengikatan logam pada permukaan proksimal spora pakis. Pengikatan logamdiukur
dengan pewarnaan sulfida-perak spora kuman dari saripati Onoclea, Thepuncak kedua pengikatan logam
diikuti oleh migrasi nuklir, (Setelah Robinson et al 1984)

opment di lampu merah terpolarisasi pesawat, yang tidak mempengaruhi ini terlebih dahulu
divisi; Oleh karena itu tampaknya berorientasi (meski simetris) oleh seorangPolaritas yang melekat
pada spora. Namun, divisi selanjutnya memang berorientasioleh cahaya terpolarisasi sehingga
migrasi nuklir dan orientasi spindiecenderung sejajar dengan bidang polarisasi dan bidang
pembagianOleh karena itu normal dengan bidang polarisasi. Apa yang khususYang menarik adalah
bahwa patch yang dapat ditimbun karena logam berat di hadapkanspora juga berada pada posisi di
mana nukleusnya beradadiharapkan bisa bermigrasi di bawah pengaruh cahaya terpolarisasi.
ItuImplikasinya adalah bahwa migrasi nukleus mungkin masuk ke dalamBeberapa cara
dikendalikan oleh posisi pompa ion dan saluran dan ituIni adalah posisi ini yang diubah atau
terpengaruh oleh cahaya terpolarisasi.
Pembagian tidak setara lainnya terjadi pada perkembangan protonemal pakem
selamainisiasi antheridia, rhizoids, dan prothallus. Dalam semua ini, sebelumnyamigrasi nuklir,
Ca2+ terakumulasi di sitoplasma dan dinding di lokasidari divisi masa depan. Telah disarankan
bahwa ini bisa menyebabkan apenurunan konsentrasi Ca2+ di daerah nukleus dan, dengan
caraBelum jelas, playa berperan penting dalam mengatur konstituen sitoskeletal itumengendalikan
migrasi nukleus. Sekali lagi, sepertinya mungkin begitupompa ion kalsium dan saluran yang
penting dan arus iondan perubahan posisi dan intensitasnya pada permukaan selprekursor untuk
kejadian yang berorientasi pada sel, dalam hal ini menyebabkan tidak meratadivisi.
6.5 POLARITAS DALAM PERTUMBUHAN TIP

6.5.1 Migrasi nuklir di protonemata pakis Adiantum

Pada pertumbuhan protonemata pakis, pertumbuhan pada dasarnya adalah pada
ujungfilamen Nukleus tetap sekitar 60 µm di belakang ujungnya, dan ke arahnyaMempertahankan
posisi ini karena itu harus terus bermigrasi ke depantingkat yang sama dengan ujungnya tumbuh.
Saat sel hendak membelah, ujungPertumbuhan sementara berhenti, nudeus bergerak agak jauh ke
belakang(Gambar 6.10), dan mitosis dan sitokinesis mengikuti. Untuk mengetahui
bagaimananudeus diposisikan dan, oleh karena itu, apa yang mungkin juga
mekanismenyaPergerakannya, eksperimen telah dilakukan yang melibatkan penggusurannudeus
mundur (basipetally) dengan sentrifugasi pada waktu tertentu selamasel cyde Untuk mendapatkan
sel di bagian tertentu dari sel cyde ituTekniknya adalah menumbuhkan filamen dalam lampu
merah, dimana pembelahan sel akantidak terjadi, dan kemudian mentransfernya ke kegelapan, yang
merangsangceHs untuk terus membelah (Gambar 6.10). Gaya sentrifugal 110 g selama 15 menit
adalahtidak cukup untuk menggantikan nudeus dalam sel yang beberapa waktu kedepanmitosis,
yaitu awal di bagian G1 sel cyde (Gambar 6.11). Di akhir G1fase, sekitar 20 jam setelah transfer ke
kegelapan, nudei di lebih dari setengahfilamen dipindahkan, tapi di G 2 dan mitosis nudeus
lagimenjadi lebih sulit untuk menggantikan. Ini menyiratkan bahwa nudeus lebihdipegang teguh di
tempat sebelum, selama, dan sesaat setelah divisi.
Efek dari berbagai inhibitor memberi beberapa gagasan tentang subselularStruktur mungkin
terlibat dalam menahan posisi nudeus. Tiga puluh delapanBeberapa jam kemudian setelah transfer
ke kegelapan, saat nudei adauntuk membagi dan sebagian besar tidak dipindahkan oleh sentrifugasi
pada sel yang tidak diobati(Gambar 6.11), pengobatan dengan colchicine (yang mengganggu
mikrotubulus)menghasilkan perpindahan nudei lebih banyak pada saluran pernapasan yang
disentrifugasi. Ini menyiratkanbahwa mikrotubulus terlibat dalam menahan posisi
nudeus.Cytochalasin B, di sisi lain, yang mengganggu mikrofilamenTidak mempengaruhi
kemampuan nudeus untuk menahan perpindahan, jadi mikrofilamenmungkin tidak terlibat dalam
posisi nudear dalam hal inisel.
Distribusi mikrotubulus di ujung sel berubah selama selcyde dengan cara yang konsisten
dengan condusions ini. MikrotubulusPada bagian basal filamen sebagian besar bersifat longitudinal
(aksial),tapi hanya di dasar kubah bulat di ujung filamen merekadiatur secara acak atau melingkar
mengelilingi filamen. PadaUjung tumbuh ekstrem, ada sedikit atau tidak ada mikrotubulus. Yang
melingkarMikrotubulus yang tersusun bergerak dari daerah ujung ke posisinudeus, yaitu mereka
mengungsi sekitar 90 µm dalam 16 jam (Gambar 6.12). LebihPeriode yang sama (20-36 jam
setelah transfer ke kegelapan) filamen tumbuhhanya sekitar 20 µm, saat berhenti sebelum
pembelahan sel, jadi-
Gambar 6.10 Migrasi NucIear selama pertumbuhan tip pada protonema pakis. Sel apicalAdiantum
protonemata dibuat untuk membagi dengan mentransfernya dari lampu merah kekegelapan. Pertumbuhan tip
apikal (-0-) melambat dan berhenti. Inti (-e-)bermigrasi untuk menjaga sekitar 60 µm di belakang ujungnya.
Nafsu sebelum divisi, ia bergerak mundursekitar 20 µm Setelah pembagian dan pembentukan dinding sel
baru (-x-), satu anak perempuannucium bergerak maju ke depan, menjaga 60 µm di belakang ujung dan
menjadi inti darisel ujung, dan yang lainnya bermigrasi ke belakang sekitar 150µm ke posisinya di cello
subkapis(Wada et al, 1980)

penempatan mikrotubulus ini adalah perpindahan basipetal sejati; mereka jangan hanya diam diam
saat filamen tumbuh di luarnyauntuk sementara. Kedatangan mikrotubulus di wilayah
nucleusbertepatan dengan meningkatnya kesulitan dalam menggusur nukleus olehsentrifugasi
Penafsiran yang paling sederhana adalah bahwa ini bersifat melingkarmikrotubulus dalam beberapa
cara terlibat dalam penahan inti sebelumdivisi. Mereka menghilang pada tahap awal dan karena itu
apreprofaseband (PPB) (lihat bagian 5, bagian 5.6.1). Adanya eksistensi ainvaginasi, mengandung
mikrotubulus, di ujung terdepan nucleusSebelum divisi, bila mempertahankan posisinya relatif
terhadapTip filamen dengan terus bergerak maju, telah menyebabkan spekulasibahwa mikrotubulus
juga dalam beberapa cara terlibat dalam penentuan posisi nuklirSelama fase ini juga, tapi dalam hal
ini pasti akan membujurmikrotubulus yang terlibat Mikrofilamen mungkin lebih
memprihatinkandengan pergerakan organel sitoplasma, sejak pengobatan dengancytochalasin B
mengganggu aliran sitoplasma, yang juga terlibat dalam kejadian yang mengarah ke pembelahan
sel, seperti yang ditunjukkan oleh perubahanDistribusi organel sebagai sel mendekati divisi.
Gambar 6.11 Efek sentrifugasi pada posisi nudear pada pertumbuhan tip Adiantum. SebagaiPerkembangan
nudei melalui fase G1 dari kacamata eeIl, mereka menjadi sangat mudah digantikan(graf tersayang) dengan
sentrifugasi basal 110 g selama 15 menit, namun mereka menjadi lebih kuatdi plakat sebagai divisi (shaded
graph) adalah approchhed. (Setelah Mineyuki & Furuya 1986)

Sie vers dan Schnepf membuat saran menarik bahwa preprofaseband (PPB) mungkin
terlibat dalam penentuan posisi inti darisel yang tidak memiliki mekanisme untuk mengangkut
nukleus dalam interphase,yang mungkin bisa menjelaskan kejadian di mana-manaPPB di sel
tumbuhan namun nampak jelas dari sel yang menunjukkan nuklirmigrasi sebagai ciri pertumbuhan
yang normal. Namun, ini tidak menjelaskannyaKehadirannya di protonemata pakem atau sel
seperti sel induk stomatadi mana gerakan nuklir biasa diamati, kecuali intiPosisi di sel saya jadi
bisa oleh mikrotubulus dan di lain olehmikrofilamen.
Dasar polaritas pada pertumbuhan tip mungkin terletak pada distribusi ionpompa dan
saluran, yang dapat mempengaruhi distribusi kalsium disel dan, pada gilirannya, mungkin
mengendalikan dan memodulasi distribusiorganel dan posisi nukleus. Gradien menurunkan
Ca2+konsentrasi dengan jarak dari ujung telah ditunjukkan pada ujung tumbuhsel (Gambar 6.13).
Gambar6.12 Gerakan mikrotubulus yang diatur secara melingkar pada sel apikal apakis protonerna
Mikrotubulus ini dalam filamen Adiantum bergerak mundur (sepertinukleus,ditunjukkan secara garis besar,
bergerak mundur), membentuk band apreprophase pada posisitersebutdimana plat sel akan terbentuk.
Mikrotubulus ini hilang selama mitosis. (Setelah Wada etAl. 1980; tokoh yang diberikan oleh Profesor Y.
Mineyuki)

6.5.2 Peran Nukleus polaritas pada sel pertumbuhan tip

Salah satu manifestasi polaritas adalah posisi nukleus tapi hal ini, pada gilirannya, dapat
mempengaruhi polaritas sel dengan menentukanarah poros polar. Dalam percobaan dengan
protonemata pakem, ituditemukan bahwa ketika nukleus digantikan oleh sentrifugasi yang
lembutitu bisa bermigrasi kembali ke posisi 'yang tepat' dengan relatif cepat.
Gambar 6.13 Gradien kalsium pada sel yang tumbuh tip. Saat chlorotetracycline (CTC) mengikatuntuk
kalsium, itu fluoresce. Sel yang tumbuh tip diobati dengan CTC fluoresce, menunjukkan gradientkalsium
menurun dari ujungnya. (a) tabung serbuk sari lilium. (b) akar Lepidium ha ir. (c) lumut(Funaria)
caulonema. (d) Hama jamur (Achlya). Bar: 100 µm. (Reiss & Herth 1978, 1979;foto yang dipasok oleh
Profesor W. Herth)

Setelah astrang sentrifugasi nukleus tidak selalu mampu melakukannya tapitetap tergusur sel basal
di filamen. Saat ini terjadi, sel Pembagian dan sitokinesis juga menggantikan sel basal dan
filamennya sajaBasal ke piring sel baru menonjol keluar di satu sisi untuk membentuk cabang.
ItuPosisi dasar nukleus, oleh karena itu, terkait dengan pembentukandari sumbu baru di sisi
filamen. Di lumut Funaria, itusumbu baru bahkan bisa diarahkan ke belakang ke arah
dasarprotonema

6.5.3 Polaritas struktur pada sel pertumbuhan ujung

Organisasi internal serupa untuk semua pertumbuhan tumbuh dengan cepatsel, apakah itu
lumut caulonema, tabung serbuk sari, atau hifa jamur.(Sel tumbuh lebih lambat dengan
pertumbuhan ujung, seperti protonemata pakis [<10 µm h-1], jangan tunjukkan organisasi internal
ini.) Di ujung yang paling ekstrimfilamen, sitoplasma mengandung banyak vesikula dikte, yang
mungkinMengangkut beberapa prekursor dinding polisakarida ke dindingpertumbuhan di ujung di
mana mereka melepaskan isinya ke dinding oleheksositosis. Dinding hanya tumbuh di daerah
melengkung di ujungnya, dengan atingkat maksimum di ujungnya sendiri. Selama tingkat
perpanjangan dindingdisamakan dengan tingkat pasokan bahan membran dari vesikula
sekering,maka membran plasma akan disintesis pada tingkat yang tergantungpada tingkat pasokan
bahan membran. Dalam tabung serbuk sari, inilah yang terjadi tampaknya terjadi tapi, di Funaria
caulonemata, penggabungan materidari vesikel dictyosome telah dihitung menjadi 5 - 10 kalilebih
tinggi dari yang dapat dipertanggungjawabkan oleh laju pertumbuhan membran plasma.Ini
menyiratkan bahwa ada daur ulang membran plasma yang konstan bahan, tingkat pertumbuhan
membran menjadi hasil bersih dari tingkatakumulasi dan daur ulang kembali ke sitoplasma bahan
membran.
Daerah apikal yang ekstrim ini dapat dilihat pada mikroskop cahayatubuh apikal Di balik
ini adalah zona subkapis, beberapa mikrometer di dalamnyapanjang, yang, selain dictyosomes,
mengandung mitokondria, endoplasmaretikulum (ER), dan (kecuali dalam jamur) plastida (Gambar
6.14). Lebihbasal masih merupakan daerah dimana vakuola sentral besar ditemukan dan
dimanamikrotubulus dan mikrofilamen lebih banyak dibuktikan. Bahkan lebih basal(60 µm atau
lebih) adalah nukleus. Bila organisasi ini untuk sementaraterganggu dengan menghambat
pertumbuhan sel, atau dengan sentrifugasi, biasakhirnya reformasi, dan jika nukleus telah
dipindahkan oleh sentrifugasiitu bisa bermigrasi kembali ke posisi normalnya. Ini berarti beberapa
dasarstruktur yang menentukan organisasi, tapi itu sendiri tidakdiubah oleh perlakuan
eksperimental yang mengganggu pertumbuhan. Kalau tidak,komponen sistem apikal mungkin
memiliki intrinsicmilik organisasi sendiri, tapi bagaimana mereka akan melakukan ini sulit
dilakukanmembayangkan. Apakah gradien kalsium menentukan struktur internalatau akibatnya
belum diketahui.

6.6 Polaritas Pertumbuhan Di Individu, Sel Terisolasi

Pertumbuhan aksial sel atau filamen terjadi karena pertumbuhannyaterlokalisir ke ujungnya.

Ada tiga masalah yang terkait. Bagaimana caranyaarah poros yang didirikan di tempat pertama?
Bagaimana arah dari

Gambar 6.14Organisasi umum sel menunjukkan pertumbuhan tip. Daerah ujung melengkung, Dimana
dinding disintesis, kaya akan vesikula dikte (DV), yang menambahkan bahan dindingoleh exocytosis Tepat
di belakang ujung ada dictyosomes (D) dan retikulum endoplasma(ER). Selanjutnya adalah mitokondria (M)
dan plastida (P) (kecuali jamur), kemudian vakuola(V) dan di balik ini inti. (Setelah Sievers & Schepf 1981)

sumbu berubah atau sumbu sekunder baru terbentuk? Apa perannya?inti? Masalah pertama telah
dipertimbangkan dalam zigot Fucus,dan yang kedua dalam pergantian ke pertumbuhan 2-D pada
protonema pakisdan di percabangan di Vaucheria. Masalah kedua dan ketiga adalahterutama
ditujukan ketika kita mempertimbangkan generasi bentuk sel dialga Micrasterias yang uniseluler.

6.6.1 Polaritas dan bentuk generasi di Micrasterias

Micrasterias adalah desmid, yang merupakan jenis aneh uniseluler, air tawar alga di mana
masing-masing organisme terdiri dari dua semikonduktor yang bergabungsebuah isthmus di mana
nukleus berada (Gambar 6.15). Saat sel membagi, nukleus terbagi, satu nukleus anak bergerak ke
masing-masingsemicell, sebuah septum terbentuk di seluruh tanah liat (tumbuh darisisi, tidak
terbentuk sebagai pelat sel), dan dinding sel di septumTonjolan, masing-masing dari dua tonjolan
berbatasan tumbuh menjadi semikondel barudengan bentuk dan pola lobus yang sama dengan ibu
sel Adakloroplas tunggal pada masing-masing tikus 11. Ketika bentuk semik muda putri,Setelah
pembelahan sel, kloroplas dari tikus induk Il menggembungsemisel putri muda yang tumbuh, dan
saat ini telah mencapai penuh ukuran kloroplas terbagi pada isthmus untuk membentuk kloroplas di
masing-masingdari semicells.

Gambar 6.15 Struktur dan pertumbuhan Micrasterias. Setelah pembagian nuklir, sebuah bentuk
septummelintasi tanah genting, sehingga memisahkan semisel. Dinding setiap semisel di tanah
gentingTonjolan dan tumbuh membentuk tiga lobus besar, yang kemudian tumbuh dan terbagi
membentukLobus kecil hingga semikel baru yang cocok dengan induknya sudah lengkap. Ada sekitar 4
jamantara masing-masing tahapan yang ditunjukkan di sini. (Kallio & Lehtonen 1981)

Masalah yang ditimbulkan oleh Micrasterias adalah:

(1) Bagaimana bentuk sel yang sangat spesifik dari semisel baru tercapai?
(2) Apa peran nudeus dalam penentuan bentuk sel?

Micrasterias dipilih untuk penelitian karena relatif besar untuk Diameter tunggal (sekitar
200 µm dalam diameter), diratakan, tumbuh dan berkembangtingkat kenyamanan (seluruh sel cyde
memakan waktu sekitar 3-5 hari), memiliki bentuk sel khas, dan mudah tumbuh dalam budaya.
Yang paling penting,bentuk pertumbuhan dan sel dapat dimodifikasi eksperimennya.
agar pertumbuhan semisel baru terjadi, pasti adaturgor yang cukup. Tekanan osmotik di dalam sel
mendedikasikan dengan pasti sel tumbuh tapi jika sel ditempatkan dalam osmotikum yang
kuatcukup, pertumbuhan sel dicegah. Dinding sel masih terus tumbuhTapi, karena tidak bisa
meluas, bahan dinding sel terakumulasi. Itu hal yang menarik adalah bahwa hal itu terjadi secara
lokal, pada posisi yang sesuaiujung lobus (Gambar 6.16). Itu tidak menumpuk di posisisesuai
dengan alurnya. Bila sel dikembalikan ke solusiTekanan osmotik jauh lebih rendah, yang kemudian
tumbuh pada pertumbuhanPosisi dimana bahan dinding telah terakumulasi tumbuh sehingga
dinding ada yang keluar dan sel mengambil bentuk normalnya. Ini adalah sebuah contohdari
pertumbuhan 'tersimpan'. Implikasinya adalah bentuk sel ituditentukan oleh sintesis diferensial
bahan dinding yang berbedaposisi di permukaan sel Ini berarti ada semacam polahadir di
permukaan semisel muda. Bagaimana pola ini terbentukdan apa isinya?
Gambar 6.16 Pola akumulasi dinding di bawah pengurangan turgor di Micrasterias. KapanSel ditempatkan
di osmotikum yang mencegah ekspansi, akumulasi dinding selterus berlanjut (area yang diikat) di ujung
lobus dan lobus potensial. Alurnya(dihitung dalam urutan asal) adalah daerah dimana bahan dinding tidak
menumpuk. ItuGaris besar mewakili tahap berturut-turut selama pertumbuhan semisel. i = isthmus
(Kiermayer1981)

Gambar 6.17 Pengaruh iradiasi pada perkembangan Micrasterias. Bila hanya sitoplasma sajadisinari,
pertumbuhannya menyimpang (a) namun tidak mengalami gangguan permanen karena setelah
beberapaPerpecahan semisel putri menjadi bentuk normal. Jika nukleus diiradiasi, ada kalanyakehilangan
lobus permanen sehingga uniradiate (b) dan aradiate (c) sel terbentuk. (Kallio &Lehtonen 1981)

Pola ini segera ditentukan oleh sitoplasma dalam pertumbuhan lobus semisel dan akhirnya
oleh nukleus. Jika lobe yang sedang tumbuhdisinari dengan mikroba UV, pertumbuhan lobus itu
mungkin terhambat,bahkan untuk beberapa generasi, tapi akhirnya sel putri biasmelanjutkan
bentuk normal, menunjukkan bahwa informasi untuk bentukproduksi belum hilang Di sisi lain,
penyinaran atau lainnya pengobatan nukleus kadang bisa mengakibatkan hilangnya permanen
Gambar 6.18 Distribusi Ca2+ terikat dalam semikonduktor Micrasterias yang tumbuh. Sel
diperlakukandengan klorotetracycline berpendingin di mana ia mengikat Ca 2+, yang dilokalisasi sampai
ujung ujungnyalobus dimana akumulasi dinding paling besar. (Meindl 1982; foto-foto yang dipasok dengan
baik olehDr U. Meindl)

lobus lateral untuk menghasilkan bentuk yang tidak teradiasi (Gambar 6.17), yang
kemudiandiabadikan dengan cara yang sama seolah-olah itu adalah mutasi.
Dasar sitoplasma untuk pola telah dicari tapi sejauh iniTidak ada struktur yang ditemukan,
walaupun Ca2+ yang terikat membrandidistribusikan dengan cara yang sesuai dengan pola yang
diharapkan (Gambar 6.18).Plasmolisis menunjukkan bahwa membran plasma melekat kuat
padadinding di lokasi alur dan invaginasi, tapi tidak di lokasidimana bahan dinding sel
terakumulasi dalam sel yang mengalami stres turgor.

Menumbuhkan pertumbuhan dan pola semisel yang tumbuh, nukleusterus memberikan

informasi yang diperlukan Jika inti hancur,Semisel berkembang seperti pada sel nukleat, yang juga
bisa diproduksi olehSentrifugasi nukleus ke dalam sel induk sesaat sebelum pembelahan
sehinggaKedua nukleus anak menjadi terbatas pada sel induk dan yang barusemisel adalah
anucleate Semilir anilleat kemudian terbentuk hanya tigalobus sederhana, sesuai dengan lobus
kutub dan dua lobus lateral,namun tidak ada penjelasan lebih lanjut tentang pola sel. Tidak ada
dinding sekunderbentuk dan dinding primer sehingga meluas dan meledak.
Jika nukleus diiradiasi pada berbagai waktu selama pertumbuhan baruSemisel, efek
gangguan nuklir terlihat dalam gangguanPertumbuhan semisel 30-155 menit kemudian.
Sebelumnya nukleus diiradiasilebih besar lagi gangguan pertumbuhan semisel. Ini berarti ituInti
nampaknya secara terus menerus memasok pesan yang terkontrolpertumbuhan semisel Jenis
gangguan atau penghambatan semisel yang samaPertumbuhan dapat diproduksi dengan pengobatan
sel sebelum pembelahan danformasi septum dengan actinomycin D(yang menghambat sintesis
RNA),dengan puromisin (yang menghambat penerjemahan RNA selama proteinsintesis), atau
dengan iradiasi sitoplasma lobus berkembang denganSinar UV. Semua perawatan ini meniru
enukleasi dan menyiratkan bahwaEfek nukleus pada pertumbuhan semisell dimediasi oleh RNA
itumenghasilkan (lihat juga Acetabularia, Bag 12, Kotak 12.1).
Dalam pertumbuhan semisel baru, bahan dinding sel rupanyadibawa ke situs sintesis
dinding oleh vesikel yang terbentuk dariDictyosomes, seperti pada sel tanaman lainnya. Saat
sintesis dinding pertama dimulai,vesikula besar dan mengandung zat pektik atau yang
bersangkutansintesis membran plasma Kemudian, vesikel kecil terbentuk, yaituberkaitan dengan
pertumbuhan dinding primer dan sintesis selulosa.Nantinya, pembentukan dinding sekunder, yang
terdiri dari lapisanlamellae pada 120 ° satu sama lain, berhubungan dengan pembentukan
datarvesikel oleh dictyosomes. Bila nukleus diiradiasi, formasidari set vesikel berikutnya dicegah.
Ada juga penguranganpembentukan vesikula dari segala jenis oleh diktomosom. UrutanBerbagai
jenis vesikula yang dihasilkan oleh diktomosom adalah, oleh karena itu,di bawah contro nuklir !.
Kontrol sintesis dinding oleh nukleus adalah,Oleh karena itu, diberikan secara tidak langsung
melalui dictyosom.
Pergerakan vesikula diklasifikasi tidak terlalu terpengaruh, juga bukan selbentuknya
terkena, dengan gangguan mikrotubulus (misal colchicine). Gangguandari mikrofilamen (oleh
sitokrin B), bagaimanapun, berhenti sitoplasmastreaming dan perluasan dinding utama. Meski
mikrotubulustidak terlibat dalam menentukan bentuk sel, mereka terlibat dalam anchoringnukleus
ke dalam isthmus (lihat protonemata pakis, lihat bagian 6.5.1) dandalam pergerakan nukleus dan
kloroplas selama pembelahan sel.
Di Micrasterias, bentuk sel tergantung pada sintesis dinding diferensialsesuai dengan pola
yang telah ditentukan entah bagaimana hadir dimembran plasma. Kontrol nuklir diberikan melalui
RNA itumenghasilkan dan mereka bertindak pada sel bentuk 0,5-2 jam setelah mereka
telahdiproduksi oleh nukleus. Kontrol nuklir juga diberikan oleh controljenis vesikel yang
dihasilkan oleh diktomosom dan urutannyayang mereka produksi. Mikrotubulus, di Micrasterias,
tidak terlibatdalam penentuan bentuk sel.

6.7 RINGKASAN

1. Ion arus adalah iringan polar yang tampaknya ada dimana-manapertumbuhan. Masuknya
kalsium mendahului dan menyertai pelokalanPertumbuhan sel tumbuhan dan kalsium
cenderung menumpuk pada titikmasuk, yaitu tiang serap. Calcium efflux terjadi baik secara
normaldi organ yang sama atau sebaliknya, tiang fotosintesis. Sebuah gradientKonsentrasi
kalsium terbentuk antara masuknyadan situs efflux. Di organ udara, arus bisa dibawa ke
bawahkutikula bukan di media eksternal. Ion arus sekecil20nA cm -2 dapat diukur dengan
elektroda probe getar.
2. Arus ion disebabkan oleh distribusi atau aktivasi localsaluran ion dan pompa di membran
plasma. ItuArus sering dapat diinduksi oleh rangsangan eksternal searah.Setelah arus ion
terbentuk, organel sitoplasmamenjadi didistribusikan ulang, mungkin sebagian oleh
elektroforesis di dalamnyasel, dan dinding mulai tumbuh secara lokal di lokasi saat
inimasuk.
3. Pembentukan polaritas telah dipelajari khususnya di Indonesiazigot dari Fucus dan Pelvetia
rumput laut. Sumbu kutub itu labiluntuk 12 jam pertama, selama itu dapat direorientasi
kembali oleh unidirectionallightight.Sumbu kemudian menjadi tetap. Inhibitor fiksasi
aaxismemperpanjang periode di mana sumbu dapat dibuat untuk reorientasi.Penghambat
fiksasi yang efektif adalah sitokrinal B, yang menunjukkanketerlibatan mikrofilamen aktin
 sitoskeleton dalam sumbufiksasi, mungkin untuk membentuk transportasi subselular
terarahsistem.
4. Hasil rhizoid Fucus didahului dengan pergerakanvesikula diklasifikasi ke kutub rhizoid dan
penggabungan di sanadari fucoidin sulfat ke dinding. Sulphation dari karbohidrat
ininampaknya perlu untuk akumulasi lokal, tapi ininampaknya menjadi konsekuensi
polaritas dan bukan penyebabnya.
5. Bila polaritasnya berubah, seperti di Vaucheria bercabang atautransisi ke pertumbuhan dua
dimensi pada protonemata pakis,Ada perubahan pertama dalam distribusi arus yang
mengalirmelalui sel sehingga titik baru masuk saat ini sudah mapandi ujung tumbuh baru.
Hal ini diikuti oleh perubahan dindingstruktur, yang memungkinkan atau menyebabkan
arah baru pertumbuhan sel.
6. Pembagian sel yang tidak sama mendahului dan tampaknya perlu untuk diferensiasi
sel.Mereka adalah hasil dari pembagian simetris asel dimana sitoplasma sudah terpolarisasi,
atau asimetrispembagian cello non-polarized Dalam kedua kasus, ini menghasilkansel putri
dengan konstitusi sitoplasma yang berbeda.
7. Perpecahan yang tidak sama seringkali didahului dengan pergerakan nukleus di
Indonesiamembagi, dan juga di negara tetangga, sel. Sebelum tidak samaPembagian dalam
spora pakis berkecambah, inti berpindah ke satusisi sel dan kemudian ke salah satu
ujungnya, di mana ia membelah. Sisi darisel yang pertama kali bermigrasi berada di sebelah
tempat logam beratmengikat. Kemampuan untuk mengikat ion di situs ini berubah
selamaperkembangan sel. Mungkin inilah pompa ion dan salurannyadilokalisasi di
membran sel. Inti bergerakmenuju tempat pengikatan selama puncak kedua kemampuan
mengikat.Ion alami yang dianggap terikat adalah Ca2+.
8. Pada sel pertumbuhan tip, nukleus bermigrasi ke depan pada tingkat yang samasebagai
ujung dan tetap jarak tetap di belakangnya. Intinya adalahMungkin dipindahkan dan
dipegang pada posisi oleh mikrotubulus, yang terusinti lebih kuat sebelum divisi dan di
lokasi divisi.Nukleus yang mengungsi secara basal dengan sentrifugasi berpindah kembali
ke tubuh merekaPosisi 'tepat' kecuali terlantar terlalu jauh sebelum divisi, diyang mana
mereka membagi di basallocation di filamen dan sisibentuk cabang
9. Pada sel pertumbuhan tip yang tumbuh dengan cepat, penambahan dinding sel terjadidi
ujung yang membulat Organel sitoplasma memiliki karakteristikDistribusi: di ujung ada
banyak vesikula diklasifikasi, lebih jauhKembali ada mitokondria dan (kecuali di jamur)
plastida. LebihBasal masih merupakan vakuola, dan masih jauh di belakang adalah nukleus.
ItuDasar sitoskeletal untuk organisasi ini belum diketahui.
10. Dalam desemid uniseluler, Micrasterias, masing-masing sel terdiri dari duaSemikar
berbentuk khas dihubungkan oleh sebuah isthmus, di manaterletak nukleus. Setelah
pembagian, setiap semicell membentuk semicell baru,Biasanya dengan pola yang
merupakan bayangan cermin dari gambarsemikondi induk Semik yang berkembang
menjadi lobed olehTingkat pertumbuhan dinding yang lebih tinggi di ujung lobus dan
kurang atau tidakpertumbuhan di alur. Ini bisa dibuat terlihat seperti dinding
localthickenings ('pertumbuhan tersimpan') ketika sel ditempatkan dalam osmotikumyang
sementara mencegah ekspansi sel. Intinya adalahdiperlukan untuk pertumbuhan dinding.
Iradiasi nukleus mempengaruhipertumbuhan dinding sekitar 30 menit kemudian. Pengaruh
dariinti sebagian dimediasi melalui RNA dan sebagian melaluiKontrol jenis vesikula dikte
yang terbentuk secara berurutantahap perkembangan sel. Dasar sitoplasmapola, yang
menentukan posisi lobus dan alurdan yang tampaknya tercetak pada membran plasma,
telahbelum ditemukan Di Micrasterias, mikrotubulus tidaktampaknya terlibat dalam
penentuan bentuk sel danpolaritas.