RESUME

MATERI PEMULIAAN TANAMAN

DOSEN PENGAMPU : Prof. Dr. Ir. Hidayat, MP

Oleh :
DWIVIKA RAMDANI
C1011181096

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

JURUSAN BUDIDAYA PERTANIAN

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS TANJUNGPURA

2021
 DAFTAR ISI
BAB I............................................................................................................................................................3
KONTRAK KULIAH....................................................................................................................................3
Kontrak Kuliah Ilmu Pemuliaan Tanaman............................................................................................3
BAB II...........................................................................................................................................................4
DEFINISI ILMU PEMULIAAN TANAMAN...................................................................................................4
Pengertian Ilmu Pemuliaan Tanaman..................................................................................................4
a. Tujuan Pemuliaan Tanaman............................................................................................................4
1. Tujuan Jangka Panjang....................................................................................................................4
2. Tujuan Jangka Pendek.....................................................................................................................4
Ilmu Pemuliaan Tanaman Berdasarkan Bidangnya..............................................................................5
Proses Pemuliaan Tanaman.................................................................................................................6
BAB III..........................................................................................................................................................8
KERAGAMAN TANAMAN.........................................................................................................................8
Pengertian Keragaman Tanaman.........................................................................................................8
Penyebab keragaman tanaman...........................................................................................................9
Sumber Keragaman...........................................................................................................................10
Pusat Keragaman...............................................................................................................................19
BAB IV........................................................................................................................................................20
HERITABILITAS.......................................................................................................................................20
Manfaat Heritabilitas.........................................................................................................................20
Faktor yang Mempemgaruhi Heritabilitas.........................................................................................20
Metode Seleksi Pada Tanaman Menyerbuk Sendiri..........................................................................22
Metode Seleksi Pada Tanaman Menyerbuk Silang............................................................................23
Metode Pemuliaan Tahan Cekaman Hama dan Penyakit..................................................................24
Metode Pemuliaan Tahan Cekaman Lingkungan...............................................................................27
BAB V.........................................................................................................................................................29
UJI MULTILOKASI...................................................................................................................................29
DAFTAR PUSTAKA......................................................................................................................................31
 BAB I
KONTRAK KULIAH

Kontrak Kuliah Ilmu Pemuliaan Tanaman

 Kuliah Pemuliaan Tanaman berjumlah 3 SKS
 Kehadiran minimal 75%
 Di dalam perkuliahan berisikan Tanya jawab secara daring
 Resume materi dari pertemuan pertama hingga sebelum UAS dan baca dan pahami
materi yang di resume ( Dengan catatan : Tidak boleh copas, diketik,dan dikirim di email
bapak)
 Nilai yang diambil yaitu :
 Absensi 10%
 Tugas 20%
 UTS 30%
 UAS 40%
 BAB II
DEFINISI ILMU PEMULIAAN TANAMAN

Pengertian Ilmu Pemuliaan Tanaman

Ilmu Pemuliaan Tanaman adalah mempelajari tentang perubahan susunan genetik
(sifat) tanaman agar diperoleh tanaman yang menguntungkan bagi manusia. pemuliaan
merupakan ilmu terapan yang multidisiplin, dengan menggunakan beragam ilmu lainnya,
seperti genetika, sitogenetik, agronomi, botani, fisiologi, patologi, entomologi, genetika
molekuler, biokimia, statistika, dan bioinformatika. Sedangkan, dilihat dari metode yang
digunakan, dibagi menjadi dua: pendekatan pemuliaan konvensional (contohnya melalui
persilangan, seleksi dan mutasi) dan inkonvensional (kloning gen, marka molekuler dan
transfer gen).

Manfaat Pemuliaan Tanaman

 Dengan adanya pemuliaan tanaman diharapkan bisa meningkatkan produksi

panen dari segi kuantitas.
 Tidak hanya jumlah saja yang bertambah, tetapi tanaman juga lebih berkualitas
dan memenuhi standar mutu.
 Menciptakan jenis tanaman yang tahan terhadap penyakit atau hama.
 Memperbaiki sifat toleransi tanaman terhadap kondisi lingkungan baru sehingga
mampu tumbuh dan beradaptasi dengan baik.

a. Tujuan Pemuliaan Tanaman

1. Tujuan Jangka Panjang

 Meningkatkan dan mengembangkan pertanian yang berkelanjutan, Sebagai

contoh membuat varietas yang memiliki respon baik terhadap pertanian
organik.
 Mengantisipasi terjadinya perubahan iklim, sebagai contoh : Membuat
varietas yang tahan terhadap cekaman kekeringan, cekaman genangan, hama
dan penyakit.

2. Tujuan Jangka Pendek

 Memperbaiki kualitas produk yang dihasilkan oleh petani

 Memperbaiki ukuran
 Mengubah warna
 Mempengaruhi ketahan simpanan
  Mempengaruhi keunikan dan keindahan misal pada tanaman hias, anggrek,
dahlia dan lain lain.
 memenuhi kebutuhan petani seperti tahan terhadap penyakit, meningkat
kandungan pada beberapa produk pertanian, membuang sifat sifat yang tidak
dikehendaki dan meningkatkan hasil panen.

Ilmu Pemuliaan Tanaman Berdasarkan Bidangnya

Pemuliaan Sexual ( Menyerbuk Sendiri & Menyerbuk Silang)

Pembiakan dengan biji (berisi embrio hasil perkawinan). Perkawinan

melibatkan Pembentukan sel kelamin (jantan dan betina), Penyatuan sel kelamin
jantan & betina (pembuahan) membentuk zigot/embrio/biji. Perkembangbiakan
Seksual berlangsung dalam bunga Bunga juga sebagai sarana perkawinan buatan.
Karena itu, perlu memahami struktur atau biologi bunga. Bagian – bagian bunga
yaitu Kelopak bunga, Mahkota bunga, Organ kelamin jantan (Stamen), Organ
kelamin betina (Pistil).
Bunga Lengkap mempunyai 4 bagian bunga. Contoh: bunga tembakau,
kapas, bunga cabai dsb. Sedangkan bunga tak lengkap tidak mempunyai satu atau
lebih dari bagian bunga. Contoh: padi, jagung, dsb. Bunga juga memiliki bagian
yang lengkap seperti bunga sempuna dan ada juga bunga yang tak sempuna.
Bunga yang sempurna dapat dicirikan sebagai berikut Satu bunga mempunyai dua
organ kelamin (jantan & betina), Bersifat biseksual, Contoh: bunga padi, kedelai,
cabai, tomat, kapas. Sedangkan ciri bunga tak sempurna sebagai berikut: Satu
bunga hanya mempunyai satu organ kelamin (jantan/betina saja), Bersifat
Uniseksual, Contoh: bunga jagung, salak, sawit, dsb.
Tanaman berumah satu (MONOECIOUS): bunga/organ kelamin jantan
dan betina berada pd satu individu tanaman tapi terletak pada tempat yang
berbeda. Contoh: Jagung, kelapa sawit. Tanaman berumah dua (DIOECIOUS):
bunga jantan dan betina berada pada individu tanaman berbeda. Contoh: Salak,
melinjo, pala.
a) Tanaman Menyerbuk Sendiri
Penyerbukan sendiri adalah proses penyerbukan (berpindahnya serbuk
sari dari kepala sari ke kepala putik) yang secara khusus terjadi pada
bunga yang sama atau antar bunga yang berbeda tetapi dalam satu
tanaman atau di antara bunga pada klon tanaman yang sama. Penyerbukan
di antara tanaman-tanaman yang berasal dari perkembangbiakan suatu
tanaman yang sama secara aseksual ataupun di antara tanaman dalam
 kelompok galur murni dengan komposisi genetik yang sama akan
menghasilkan hasil yang sama dengan penyerbukan pada bunga dalam
satu tanaman. Tanaman yang melakukan penyerbukan sendiri disebut
tanaman menyerbuk sendiri, umumnya penyerbukan terjadi ketika bunga
belum mekar atau dalam kondisi tertutup yang disebut juga penyerbukan
tertutup (kleistogami).

b) Tanaman Menyerbuk Silang

Tanaman menyerbuk silang adalah tanaman yang dalam proses
penyerbukannya, polen atau serbuk sari berasal dari tanaman lain yang
berbeda secara genotip.
Dasar Genetik tanaman menyerbuk silang adalah heterozigot dan
heterogen
 Heterozigot adalah istilah untuk komposisi genetik dari
pasangan alel yang berbeda.
Contoh : Hh, HhBb, HhBbTbtb, ......
 Individu tanaman menyerbuk silang hampir selalu memiliki
komposisi genetik heterozigot, sehingga keturunannya akan memiliki
komposisi genetik heterosigot maupun homozigot pada beberapa pasangan
alelnya.
 Keturunan dengan genotip yang beragam akan menampakkan fenotip
yang beragam pula. Perbedaan fenotip satu individu dengan individu
lainnya dalam suatu kelompok tanaman dinamakan dengan Heterogen
 Setiap individu dalam sekelompok tanaman menyerbuk silang
berbeda secara genetis, umumnya memiliki susunan genetik heterozigot.
 Kelompok tanaman (populasi) dari tanaman menyerbuk silang
menunjukkan penampilan heterogen.

Proses Pemuliaan Tanaman

Dalam proses pemuliaan tanaman, diperlukan metode dan teknik untuk diaplikasikan.
Terdapat dua metode yang masing-masingnya terdiri atas beberapa teknik, yaitu metode
konvensional dan inkonvensional.
 Konvensional

Metode konvensional, masih bersifat tradisional, begitupun teknik

yang terdapat di dalamnya. Berikut teknik yang tergolong dalam metode ini.

 Teknik introduksi, perkembangbiakan proses vegetatif melalui cara

mendatangkan bahan induk yang berasal dari berbagai tempat berlainan lalu
dikembangbiakan secara vegetatif
 Teknik persilangan, menyilangkan gamet yang saling sesuai yang mana tiap
gamet memiliki perbedaan sifat untuk menghasilkan varietas baru. Teknik ini,
salah satu teknik populer yang digunakan oleh petani maupun penggelut
tanaman karena murah, efektif dan efisien.
  Manipulasi genom, teknik yang merekayasa struktur gen tanaman sehingga
dapat diperoleh jenis tanaman baru yang bersifat unggul. 

 Rekayasa gen, teknik ini menggunakan unsur genetika sel dan mutasi gen.
Bahkan, menerapkan teknik tilling, teknologi RNAi, rekayasa genetik,
antisense hingga gene silencing  dan over expression, namun hasil dari teknik
ini belum dikomersilkan sehingga hanya diketahui oleh peneliti

 Inkonvensional

Berbeda dengan metode sebelumnya, metode inkonvensional cenderung

menerapkan teknik yang lebih modern. Berikut beberapa teknik yang
termasuk dalam metode inkonvensional.

 Transfer Gen, sesuai namanya teknik ini memasukkan gen yang berasal dari
jenis organisme berbeda ke dalam DNA tanaman agar memiliki sifat unggul.
Hasil dari teknik ini, dikenal dengan tanaman transgenik.
 Kloning gen
 Marka molekuler

Sebelum melakukan pemuliaan tanaman, perlu mengoleksi bahan baku dasar

pemuliaan, yakni plasma nutfah. Penggunaan plasma nutfah karena menyimpan
berbagai keanekaragaman sifat yang dimiliki tiap nomor koleksi, tanpa adanya
keanekaragaman tersebut perbaikan sifat tidak dapat dilakukan.
Tahapan berikutnya, mengidentifikasi dan mengkarakterisasi lalu menginduksi
keragaman. Berikutnya, proses seleksi kemudian pengujian serta evaluasi. Tahap terakhir
dari proses kegiatan pemuliaan, yakni pelepasan, distribusi, dan komersialisasi
varietas.
 BAB III
KERAGAMAN TANAMAN

Pengertian Keragaman Tanaman

Keragaman tanaman adalah perbedaan sifat atau ukuran sifat tanaman. Pada
setiap populasi tanaman terdapat keragaman, karena antar satu tanaman dengan tanaman
lain mempunyai perbedan sifat atau ukuran sifat. Yang dimaksud perbedaan sifat
misalnya adalah satu tanaman mempunyai warna buah hijau sedangkan tanaman yang
lain berwarna ungu sedangkan perbedaan ukuran sifat misalnya gradasi dari warna hijau
atau gradasi dari warna ungu yang ditunjukkan oleh skor tertentu. Apabila sifat yang
dimiliki sama, keragaman dapat disebabkan oleh perbedaan tempat tumbuh. Perbedaan-
perbedaan ini dapat berinteraksi antara satu dengan lainnya. Pada program pemuliaan
tanaman, keragaman dan identifikasinya merupakan modal utama dalam kegiatan seleksi.
Di lain pihak, keragaman juga akan menjadi masalah apabila dikehendaki keserempakan
pertumbuhan dalam memanipulasi saat produksi dan panen. Keragaman akan
menguntungkan apabila dilihat dari sisi perbaikan tanaman.

Keragaman tanaman dapat dibedakan menjadi 2 katagori yaitu keragaman yang

disebabkan oleh lingkungan (keragaman lingkungan) dan keragaman yang disebabkan
oleh pewarisan genetik (keragaman genetik). Keragaman lingkungan dapat diketahui
apabila tanaman mempunyai sifat genetik sama (misalnya galur murni) ditanam pada
lingkungan yang berbeda. Tanaman tersebut akan menghasilkan penampakan (fenotip)
berbeda pada setiap lingkungan. Perbedaan penampakan tersebut akan mencerminkan
tingkat perbedaan lingkungan.

Keragaman genetik tanaman dapat diketahui apabila beberapa varitas tanaman

yang mempunyai sifat genetik berbeda ditanam pada lingkungan homogen. Perbedaan
yang muncul dengan demikian merupakan representasi dari perbedaan genetik. Perlu
diketahui bahwa sebenarnya lingkungan tidak mungkin homogen, namum dapat
diupayakan semaksimal mungkin menjadi lebih kecil dengan manipulasi budidaya
maupun pengurangan strata tempat tumbuh. Tanaman akan menghasilkan fenotip berbeda
untuk masing-masing varitas.

Keragaman hasil pengamatan suatu sifat tanaman dinamakan keragaman fenotip.

Fenotip adalah resultan antara genotip dan lingkungan yang berarti nilainya ditentukan
oleh pengaruh genotip dan lingkungan. Sering terjadi adanya interaksi antara genotip dan
lingkungan yang kemudian ikut memberikan nilai pada fenotip tanaman.

Keragaman fenotip juga ditentukan oleh keragaman genetik dan keragaman

lingkungan atau keragaman interaksi genetik dan lingkungan. Apabila fenotip hasil suatu
pengamatan beragam maka tidak dapat diketahui secara proporsi penyebab keragaman
tersebut, lebih disebabkan oleh keragaman lingkungan atau keragaman genetik. Proporsi
 masing-masing keragaman baru dapat diketahui setelah dilakukan analisis statistik
terhadap keragaman genetik tanaman.

Keragaman pada suatu jenis tanaman dapat diketahui melalui kegiatan yang
disebut karakterisasi. Karakterisasi ialah kegiatan yang dilakukan dalam rangka
mengenali karakter-karakter yang dimiliki oleh suatu jenis tanaman. Melalui karakterisasi
dapat diidentifikasi penciri dari suatu jenis tanaman. Kegiatan karakterisasi pada
dasarnya dilakukan secara kesuluruhan pada karakter tanaman. Karakterisasi yang
dilakukan untuk seluruh karakter tanaman (secara detail) bertujuan untuk kegiatan
Perlindungan Varitas Tanaman (PVT). Dalam pemuliaan tanaman, karakterisasi
cenderung dilakukan untuk mengetahui karakter-karakter penting yang bernilai ekonomi
atau merupakan penciri dari varitas yang bersangkutan. Pendeskripsian suatu varitas akan
lebih mudah jika sebelumnya telah dilakukan kegiatan karakterisasi. Kegiatan
karakterisasi penting untuk menentukan nilai guna dari materi plasma nutfah yang ada.
Kegiatan tersebut dilakukan secara bertahap dan sistematis untuk mempermudah upaya
pemanfaatan plasma nutfah.

Karakterisasi dilakukan baik pada karakter kualitatif maupun karakter kuantitatif.

Karakter kualitatif adalah karakter yang secara kualitatif berbeda sehingga mudah
dikelompokkan dan biasanya dinyatakan dalam kategori (contohnya: warna bunga, warna
daun, bentuk biji, ada atau tidaknya bulu pada batang dsb). Karakter kuantitatif ialah
karakter yang variasinya dinyatakan dalam besaran kuantitatif sehingga untuk
membedakannya diperlukan pendekatan analisis data (contohnya: tinggi tanaman, tingkat
produksi, panjang malai dsb).

Penyebab keragaman tanaman

1. Perbedaan Genetik
keragaman genetik suatu populasi tergantung pada populasi tersebut,
apakah generasi bersegregasi tersebut dari suatu persilangan, pada persilangan ke
berapa dan bagaimana latar belakang genetiknya. Tujuh famili yang digunakan
merupakan generasi ketiga. Keragaman yang terjadi pada beberapa karakter
disetiap famili dikarenakan selfing pada generasi sebelumnya mengalami
kegagalan, sehingga diduga terjadi crossing alami.
2. Perbedaan Lingkungan
pengaruh lingkungan adalah pengaruh yang ditimbulkan oleh habitat dan
kondisi lingkungan. hasil yang tidak konsisten terhadap perubahan lingkungan
merupakan indikasi adanya interaksi genotipe x lingkungan. Adanya pengaruh
interaksi genotipe dan lingkungan terhadap hasil menyarankan dua cara
pendekatan, yaitu stratifikasi lingkungan menjadi beberapa lingkungan yang lebih
homogen, dan pengembangan varietas yang stabil. Pendekatan pertama secara
praktis didekati dengan mengembangkan varietas yang beradaptasi khusus pada
lingkungan tersebut. Apabila lokasi merupakan suatu lingkungan spesifik
(lingkungan marginal seperti kekeringan, pH rendah, naungan, genangan,
kawasan pantai, salinitas dan lain-lain) maka genotipe dengan keragaan terbaik
 pada lokasi tersebut diseleksi sebagai genotipe yang memiliki adaptasi spesifik
terhadap lingkungan marginal.
3. Interaksi Genetik dan Lingkungan
Keragaan tanaman dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan serta
interaksi keduanya. Lingkungan dapat didefinisikan sebagai gabungan semua
peubah bukan genetik yang mempengaruhi ekspresi genotipik, termasuk lokasi,
musim, dan pengelolaan tanaman. Keragaan tanaman atau hasil yang tidak
konsisten terhadap perubahan lingkungan merupakan indikasi adanya interaksi
genotipe x lingkungan. Adanya pengaruh interaksi genotipe dan lingkungan
terhadap hasil menyarankan dua cara pendekatan, yaitu stratifikasi lingkungan
menjadi beberapa lingkungan yang lebih homogen, dan pengembangan varietas
yang stabil. Pendekatan pertama secara praktis didekati dengan mengembangkan
varietas yang beradaptasi khusus pada lingkungan tersebut.
Adanya pengaruh interaksi genotipe x lingkungan terhadap hasil dapat
menimbulkan masalah, terutama pada saat memutuskan galur yang akan
diusulkan untuk dilepas sebagai varietas baru, dan galur yang perlu diteruskan
atau tidak perlu diteruskan pada pengujian lebih lanjut. Oleh karenanya, kekurang
cermatan dalam analisis interaksi genotipe x lingkungan dapat menimbulkan
tersingkirnya galur-galur unggul dalam proses seleksi, dan mengusulkan galur
yang belum tentu unggul sebagai varietas baru.
Sumber Keragaman
1) Plasma Nutfah
Plasma nutfah sebagai sumber genetik pembentuk varietas unggul dapat
berasal dari varietas lokal, landraces, galur introduksi yang disimpan dalam
berbagai koleksi. Koleksi dalam jumlah kecil adalah base collection yang secara
genetic hampir sama dengan contoh asalnya, disimpan dal am jangka waktu
panjang dan tidak dapat diberikan pihak lain. Sedangkan active collection adalah
aksesi yang dipergunakan, diperbanyak dan disebarkan dalam program pemuliaan
. Plasma nutfah lokal semakin tergeser akibat penggunaan varietas hibrida secara
luas, sehingga diperlukan usaha eksplorasi yaitu kegiatan mencari,
mengumpulkan dan meneliti untuk mengamankan dari kepunahannya. Selain itu,
penyediaan informasi terkait aksesi plasma nutfah sangat penting untuk
memudahkan pengguna mengetahui informasi-informasi terkait aksesi
tertentu.Informasi karakteristik aksesi-aksesi yang disimpan dalam bank gen
harus dapat diakses dengan cepat dan mudah, terutama oleh pemulia tanaman.
Oleh karena itu perlu dikembangkan database plasma nutfah. Data hasil koleksi-
eksplorasi, karakterisasi sifat morfologi, agronomi, mutu gizi,dan hasil evaluasi
plasma nutfah terhadap cekaman biotik dan abiotik perlu disimpan dalam
database untuk mempermudah pengelolaan plasma nutfah.
 Sistem database plasma nutfah minimal memiliki data paspor aksesi, di antaranya
meliputi: nomor aksesi,nama institusi/individu, nomor aksesi dari donor, nomor
lain yang berkaitan dengan aksesi, nama varietas. Sementara data karakterisasi
aksesi disesuaikan dengan karakter-karakter agronomis setiap tanaman. Informasi
database plasma nutfah Serealia tersimpan dalam suatu program system Informasi
Plasma Nutfah Pertanian . adapun report dari program tersebut dapat didownload
pada tabel dibawah ini.
2) Hibridisasi
Hibridisasi atau persilangan merupakan proses penyerbukan silang antara
tetua yang berbeda susunan genetiknya. Kegiatan ini adalah langkah awal pada
program pemuliaan tanaman. Proses ini dapat berlangsung setelah dilakukannya
pemilihan tetua atau parental terutama pada tanaman menyerbuk sendiri.
Sedangkan pada tanaman menyerbuk silang, hibridisasi digunakan untuk
menguji potensi tetua dalam pembentukan varietas hibrida. Kegiatan hibridisasi
bertujuan untuk menyilangkan atau menggabungkan semua sifat baik atau yang
diinginkan ke dalam satu genotipe baru, memperluas keragaman genetik, dan
menguji potensi tetua atau memanfaatkan vigor hibrida. Sebagaimana diketahui
bahwa dasar pemuliaan tanaman adalah menyeleksi berbagai sumber tanaman
dalam satu populasi yang memiliki karakter unggul untuk dikembangkan dan
diperbanyak sebagai benih atau bibit unggul. Hibridisasi merupakan cara lain
untuk menghasilkan rekombinasi gen.
Beberapa tahapan dari kegiatan ini adalah penentuan parental atau tetua,
persiapan alat, identifikasi bunga betina, penentuan waktu pelaksanaan
persilangan, isolasi polinasi, pembungkusan, dan pemberian label. Dalam bab ini
tidak semua tahapan tersebut dibahas hanya bagian pemilihan tetua saja.
 Pemilihan Tetua
Pemilihan tetua baik jantan maupun betina sangatlah penting dalam
penentuan keberhasilan hibridisasi. Dalam pemilihan tetua yang akan
digunakan, perlu menentukan sumber plasma nutfah untuk persilangan.
Beberapa sumber plasma nutfah yang dapat dijadikan sumber antara lain:
1. Varietas komersial,
2. Galur elit pemuliaan,
3. Galur pemuliaan dengan satu atau beberapa sifat superior,
4. Spesies introduksi,
5. Spesies liar.
 Berikut beberapa teknik yang dapat digunakan untuk menentukan tetua
dalam hibridisasi.
1. Pemilihan tetua berdasarkan data fenotip
2. Pemilihan tetua berdasarkan kombinasi data morfologi dan analisis
molekuler Penentuan tetua berdasarkan data fenotip umumnya dapat
menggunakan data dari penampilan genotipe individu tanaman,
adaptabilitas dan stabilitas,persilangan diallel, persilangan atas, data
pedigree, dan penanda DNA.
 Penampilan genotipe individu tanaman
Pemuliaan tanaman adalah tindakan untuk memodifikasi tampilan
tanaman sehingga menjadi tanaman yang ideal. Meskipun perkembangan
bidang bioteknologi dan bioinformasi telah begitu pesat, namun penentuan
tetua dengan teknik ini masih sering dilakukan oleh seorang pemulia.
Tentu cara ini sangat tergantung pada tujuan dari si pemulia sehingga
dapat ditentukan karakter yang sesuai dengan tujuan tersebut, misalnya
komponen hasil, kualitas gabah, siklus vegetatif atau generatif, ataupun
ketahanan terhadap hama dan penyakit tertentu.
Dalam pelaksanaannya, mungkin saja pemilihan tetua ini
dilakukan berdasarkan beberapa sifat gabungan dari satu individu tanaman
yang diamati. Dalam hal ini, pemulia haruslah mendapatkan beberapa
persilangan dan mengevaluasi turunan atau menggunakan teknik tertentu
untuk memperkirakan genotipe dengan sifat gabungan tersebut sebelum
selanjutnya melakukan persilangan
 Adaptabilitas dan stabilitas
Kemampuan adaptasi dan stabilitas hasil merupakan karakter yang
dapat digunakan sebagai penentu tetua yang akan dipilih dalam hibridisasi.
Hal ini umumnya digunakan sebagai pertimbangan dalam pemuliaan
tanaman untuk cakupan wilayah geografi yang lebih luas, terutama daerah
dengan perbedaan sifat tanah dan iklim. Telah banyak model dan metode
yang dikembangkan untuk penentuan kedua sifat ini diantaranya adalah
genotipe x analisis lingkungan.
 Persilangan Diallel
Persilangan diallel merupakan strategi terbaik untuk menentukan GCA
(general combining ability) dan SCA (specific combining ability) antar
calon tetua. Namun, hambatan utama penerapan diallel ini adalah
memerlukan evaluasi terhadap jumlah persilangan yang besar. Sehingga
interpretasi data dapat dipengaruhi oleh jumlah dan kualitas data yang
dihasilkan. Selain itu, peningkatan jumlah genotipe yang digunakan dalam
persilangan dapat menghambat ketelitian dan kesulitan dalam analisis.
Cara ini perlu menyilangkan semua genotipe yang terpilih (diallel
lengkap) dan mengevaluasi turunan atau hanya memilih beberapa bagian
persilangan (diallel tidak lengkap). Hambatan lainnya adalah munculnya
spesies yang incompatible atau membutuhkan kondisi lingkungan tertentu.
Meski terdapat beberapa hambatan, namun cara ini menyediakan
informasi yang lebih lengkap mengenai genotipe yang disilangkan.
 Sehingga memungkinkan untuk memilih kombinasi tetua yang paling
sesuai dengan karakter yang dituju.
 Persilangan atas (top crosses)
Ini merupakan salah satu prosedur untuk mengidentifikasi tetua
yang potensial untuk digunakan dalam persilangan buatan. Prosedur ini
lebih cepat dan tepat dalam mengevaluasi genotipe dalam jumlah besar
(galur elit seperti galur murni, penyerbukan terbuka, atau populasi buatan)
sehingga memungkinkan untuk mengevaluasi GCA atau SCA. Dua aspek
penting dalam top cross adalah:
1. Kontribusi setiap tetua diteruskan langsung ke rata-rata turunan melalui
aksi gen tambahan.
2. Ketepatan hasil yang didapat tidak terikat pada kuantitas atau kualitas
data. Meskipun genotipe yang dievaluasi dalam jumlah yang besar namun
top cross dianggap sebagai cara yang efisien. Ketepatan berdasarkan
pengukuran heritabilitas sempit (ℎ = / ; ℎ = heritabilitas sempit, =
perbedaan tambahan, = perbedaan fenotip). Kekurangan teknik ini adalah
tidak selalu galur murni yang terpilih melalui GCA memberikan hasil
yang memuaskan saat disilangkan.
 Data pedigree
Koefisien didefinisikan sebagai kemungkinan bahwa dua alel akan
identik oleh keturunan dalam hasil genotipe yang disilangkan. Cara ini
merupakan cara yang murah dan relatif gampang untuk menyeleksi
genotipe tetua dan telah banyak digunakan dalam memperkirakan jarak
genetik. Seringkali informasi pedigree tidak tersedia untuk umum dan
mengharuskan menghubungi si pemulia untuk mendapatkan informasi
lengkap mengenai suatu genotipe yang disilangkan
Tahapan Kegiatan Persilangan Persilangan kultivar A x kultivar B
F1 • Tanam 50-100 tanamanF1.
• Buang tanaman yang mungkin dihasilkan dari proses
penyerbukan sendiri sebelum dipanen.
F2 • Tanam 2000-3000 tanaman F2.
• Beri jarak tanam secukupnya untuk proses evaluasi.
• Pilih dan panen tanaman unggul terhadap sifat yang diinginkan.
• Panen setiap biji secara terpisah dari setiap tanaman.
F3-F5 • Tanam turunan dalam barisan dari biji tanaman unggul yang
dipanen dari generasi sebelumnya.
• Beri jarak baris untuk proses pengamatan. Identifikasi tanaman
barisan unggul, kemudian pilih dan panen 3-5 tanaman unggul
dalam barisan tersebut.
• Lanjutkan seleksi antar dan dalam barisan sampai ke generasi F5.
Secara umum, 25-50 kelompok/famili akan dihasilkan diakhir
seleksi generasi F5.
• Pertahankan identitas dan barisan galur unggul yang disimpan.
F6 • Tanam kelompok/famili barisan. Kelompok yang seragam
dimungkinkan untuk dipanen secara bersama dan kemudian
biji dicampur (bulked).
 • Benih yang terpisah ditunjuk sebagai baris percobaan.
F7 • Tanam baris percobaan dalam percobaan awal di lapangan dan
dibandingkan dengan kultivar yang telah beradaptasi. 7
F8 & F10 • Percobaan awal lapangan kultivar unggul dilanjutkan di dua
atau lebih lokasi lainnya dan dibandingkan dengan kultivar
komersial yang telah beradaptasi.
• Hanya baris dengan hasil tertinggi akan dipertahankan untuk
percobaan lapangan selanjutnya.
• Lakukan pengamatan terhadap tinggi, kecenderungan untuk
berkumpul, kematangan, ketahanan terhadap hama dan penyakit,
kualitas, dan sifat lain yang diperlukan untuk dipelajari selama
masa percobaan.
• Tanam barisan di satu kawasan untuk uji hasil pada lingkungan
berbeda akan membantu dalam mengidentifikasi baris dengan daya
adaptasi lingkungan yang luas.
• Jika setelah 3-5 tahun uji daya hasil, barisan unggul calon
kultivar mungkin telah dapat teridentifikasi, satu galur mungkin
akan terpilih untuk dikembangkan dan disebarkan sebagai kultivar
baru.
F11 & F12 • Kembangkan benih dan disebarkan sebagai kultivar baru.
Modifikasi seleksi pedigree dimungkinkan dengan cara melakukan
percobaan atau uji lapangan secepat mungkin misalnya pada generasi F3
atau F4. Hanya baris atau galur dengan hasil tinggi akan dilanjutkan di
seleksi berikutnya. Atau cara lain adalah dengan menghentikan seleksi
apabila telah ditemukan baris atau galur yang seragam. Seleksi pedigree
merupakan salah satu metode seleksi padat karya dan mengharuskan
pencatatan rinci semasa masa awal pemisahan generasi. Keuntungannya
adalah hanya garis keturunan yang memiliki gen yang diingikan akan
terbawa ke generasi berikutnya. Metode ini juga memungkinkan untuk
mendapatkan informasi genetik yang tidak mungkin didapat pada metode
seleksi lainnya. Seleksi pedigree sangat cocok diterapkan pada seleksi
tanaman dimana setiap individu tanaman harus dievaluasi dan dipanen
secara terpisah seperti jenis serealia, kacang-kacangan, kedelai, tembakau
atau tomat.
Meskipun banyak digunakan untuk seleksi tanaman tertentu,
kadang cara ini tidak diterapkan karena banyaknya tenaga kerja yang
dibutuhkan. Selain itu, seleksi ini juga membutuhkan waktu yang lama
(lebih kurang 12 tahun) untuk menghasilkan kultivar baru apabila setiap
generasi membutuhkan satu tahun siklus tanam.
 Bulked population (populasi campuran)
Dalam prosedur ini, biji dipanen pada F2 dan generasi berikutnya
dicampur dan ditanam. Seleksi ditunda sampai generasi berikutnya (F5
atau F6). Prosedurnya sebagai berikut:
Tahapan Kegiatan Pesilangan Persilangan kultivar A x B
F1 • Tanam antara 50-100 tanaman F1.
• Buang tanaman yang mungkin berasal dari persilangan sendiri.
 • Panen secara massal dan campur semua biji.
F2 • Tanam sekitar 2000-3000 tanaman F2.
• Panen secara massal dan campur semua biji.
F3-F4 • Tanam sekitar 1/5 sampai 1/100 hektar plot dengan biji yang
telah dicampur dari generasi sebelumnya.
F5 • Tanam sekitar 3000-5000 biji secara berjarak.
• Pilih dan panen 300-500 tanaman unggul, pisahkan biji setiap
tanaman.
F6 • Tanam barisan tanaman dari tanaman terpilih.
• Panen antara 30-50 keturunan tanaman dengan sifat yang
diinginkan.
F7 • Tanaman keturunan unggul dari F6 dalam uji daya hasil.
F8-F10 • Uji daya hasil dilanjutkan pada lokasi berbeda seperti
pada seleksi pedigree.
F11-F12 • Kembangkan biji dari tanaman unggul dan disebarkan sebagai
kultivar baru.
Metode bulk-population ini lebih mudah, gampang, membutuhkan
sedikit tenaga kerja, dan murah dibandingkan dengan metode pedigree.
Dibutuhkan populasi yang besar untuk mendapatkan tanaman dengan sifat
yang diinginkan. Metode ini mungkin digunakan untuk mendapatkan
populasi tanaman yang tahan terhadap wabah penyakit, musim dingin,
tahan kering, atau kondisi alam lainnya.
Metode ini sering digunakan terhadap tanaman yang sulit untuk
dipisahkan dan berjarak tanam sempit misalnya jenis biji-bijian kecil.
Tidak ada informasi atau data yang diambil dari generasi awal seleksi
terhadap tampilan galur tertentu sehingga menyebabkan beberapa genotipe
yang diinginkan hilang dari populasi. Sebagai contoh, tanaman tinggi dan
lambat mungkin saja menekan tanaman pendek dan cepat.
Bulk-population dapat dimodifikasi dengan cara memilih di
generasi F3 atau F4 dan memulai uji daya hasil meskipun tanaman masih
memisah. Galur dengan hasil unggul mungkin untuk diseleksi ulang
sementara uji daya hasil dilanjutkan.
 Single Seed Descent (keturunan benih tunggal)
Keturunan tanaman F2 diseleksi melalui generasi berikutnya dari
biji tunggal. Prosedurnya adalah sebagai berikut:
Tahapan Kegiatan Pesilangan Persilangan kultivar A x B
F1 • Tanam 50-100 tanaman F1
F2 • Tanam 2000-3000 tanaman F2.
• Panen satu biji dari setiap tanaman. Identitas tanaman F2 tidak
dijaga.
F3-F4 • Tanam biji dari generasi sebelumnya.
• Panen satu biji dari setiap tanaman.
F5 • Tanam berjarak di lapangan.
• Pilih tanaman unggul berdasarkan sifat yang diinginkan dan
panen biji dari tanaman terpilih.
 F6 • Tanam tanaman dari keturunan generasi sebelumnya dalam
barisan.
• Panen barisan unggul yang diinginkan. Setiap barisan berasal dari
tanaman F2 berbeda.
F7 • Tanam untuk uji daya hasil awal dari barisan tanaman
sebelumnya.
F8-F10 • Lanjutnya uji daya hasil di lokasi berbeda seperti pada seleksi
pedigree dan bulk-population.
F11 & F12 • Galur dikembangkan dan disebarkan sebagai kultivar baru.
Altrenatif lain adalah dengan menanam secara berjarak generasi F4
dan F5 dalam barisan sehingga dapat dipercepat satu generasi ke uji daya
hasil. Dikarenakan hanya satu biji yang dipanen dari setiap tanaman,
pertumbuhan tanaman optimum tidak diperlukan pada generasi F2 s/d F4.
Penanaman benih secara rapat dalam rumah kaca, menanam pada tanah
kurang subur, dan menggunakan suhu dan cahaya ekstrim untuk
mempercepat kematangan mengakibatkan satu atau dua generasi dapat
dipanen dalam periode setahun. Sehingga uji daya adaptasi dapat
dipercepat 1 sampai 2 tahun lebih awal. Metode ini banyak dijumpai pada
seleksi kedelai, serealia musim panas (gandum, oat, jelai).
 Haploid ganda (Doubled Haploid)
Dalam prosedur haploid ganda, tanaman haploid diperoleh dari
anther tanaman generasi F1 atau dari sumber lain. Kemudian kromosom
tanaman tersebut digandakan menggunakan colchicine untuk
menghasilkan tanaman diploid. Prosedurnya adalah sebagai berikut:
Tahapan Kegiatan Pesilangan Persilangan kultivar A x B
F1 • Kultur anther untuk menghasilkan 2000-3000 tanaman haploid.
F2 • Gandakan kromosom tanaman haploid
• Panen biji dari tanaman haploid ganda yang dihasilkan.
F3 • Tanam keturunan haploid ganda yang dihasilkan dalam barisan
dan panen biji dari barisan unggul.
F4 • Tanam keturunan dalam barisan di lapangan dan pilih galur
unggul.
F5 • Tanam uji daya hasil awal di lapangan.
F6-F8 • Lanjutkan uji daya hasil di lapangan.
F9 & F10 • Pengembangan dan penyebaran galur unggul sebagai kultivar
baru.
Tanaman haploid ganda biasanya homozigot sehingga tidak
diperlukan pemisahan generasi. Galur dihasilkan dari haploid ganda dapat
dilakukan uji daya hasil, dua atau tiga generasi lebih awal dibandingkan
dengan seleksi pedigree ataupun bulk-population. Guna menjamin
keberhasilan dalam seleksi ini diperlukan teknik yang efisien dan tepat
untuk menghasilkan haploid dan haploid ganda. Haploid ganda mestilah
vigor,
3) Introduksi
Mendatangkan bahan tanam dari tempat lain (introduksi) merupakan cara
paling sederhana untuk meningkatkan keragaman (variabilitas) genetik. Seleksi
 penyaringan (screening) dilakukan terhadap koleksi plasma nutfah yang
didatangkan dari berbagai tempat dengan kondisi lingkungan yang berbeda-beda.
Pengetahuan tentang pusat keanekaragaman (diversitas) tumbuhan penting untuk
penerapan cara ini. Keanekaragaman genetik untuk suatu spesies tidaklah sama di
semua tempat di dunia. N.I. Vavilov, ahli botani dari Rusia, memperkenalkan
teori "pusat keanekaragaman" (centers of origin) bagi keanekaragaman tumbuhan.
Contoh pemuliaan yang dilakukan dengan cara ini adalah pemuliaan untuk
berbagai jenis tanaman buah asli Indonesia, seperti durian dan rambutan, atau
tanaman pohon lain yang mudah diperbanyak secara vegetatif, seperti ketela
pohon dan jarak pagar. Introduksi dapat dikombinasi dengan persilangan.
4) Persilangan
Persilangan merupakan metode yang terpopuler untuk meningkatkan
variabilitas genetik, bahkan sampai kini sebab murah, efektif, dan relatif
mudah dilakukan. Berbagai galur hasil rekayasa genetika pun biasanya masih
memerlukan beberapa kali persilangan untuk memperbaiki
penampilan sifat-sifat barunya.Pada landasannya, persilangan yaitu manipulasi
komposisi gen dalam populasi. Keberhasilan persilangan memerlukan prasyarat
pemahaman akan babak reproduksi tanaman yang bersangkutan (biologi
bunga). Berbagai macam skema persilangan telah dikembangkan (terutama
pada pertengahan abad ke-20) dan menghasilkan sekumpulan metode
pemuliaan yang telah diterapkan pada berbagai perusahaan
perbenihan.Walaupun secara teknis relatif mudah, keberhasilan
persilangan perlu mempertimbangkan ketepatan waktu berbunga (sinkronisasi),
kondisi lingkungan yang mendukung, kemungkinan
inkompatibilitas, dan sterilitas keturunan. Keterampilan teknis dari petugas
persilangan juga bisa berpengaruh pada keberhasilan persilangan. Pada sejumlah
tanaman, seperti jagung, padi, dan Brassica napus (rapa), penggunaan
teknologi mandul jantan bisa menolong mengurangi hambatan
teknis sebab persilangan bisa dilakukan tanpa bantuan manusia.

5) Manipulasi Kromosom

Yang termasuk dalam metode ini yaitu semua manipulasi ploidi, elok

poliploidisasi (penggandaan genom) maupun pengubahan jumlah
kromosom. Gandum roti dikembangkan dari penggabungan
tiga genom spesies yang berbeda-beda. Semangka tanpa biji dikembangkan
dari persilangan semangka tetraploid dengan semangka diploid.
Pengubahan jumlah kromosom (seperti pembuatan galur trisomik atau
monosomik) biasanya dilakukan sebagai alat analisis genetik untuk
menentukan posisi gen-gen yang mengatur sifat tertentu. Galur dengan jumlah
kromosom yang tidak berimbang seperti itu mengalami hambatan dalam
pertumbuhannya.Teknik pemuliaan ini sebenarnya juga mengandalkan
persilangan dalam praktiknya.

6) Pemuliaan Dengan Bantuan Mutasi

Pemuliaan tanaman dengan bantuan mutasi (dikenal pula sebagai

pemuliaan tanaman mutasi) yaitu teknik yang pernah cukup populer untuk
menghasilkan variasi-variasi sifat baru. Teknik ini pertama kali
diterapkan oleh Stadler pada tahun 1924[24] tetapi prinsip-prinsip
pemanfaatannya untuk pemuliaan tanaman ditaruh oleh Åke
Gustafsson dari Swedia.[24] Tanaman dipaparkan pada sinar
radioaktif dari isotop tertentu (biasanya kobal-60) dengan dosis rendah sehingga
tidak mematikan tetapi mengubah sejumlah basa DNA-nya. Mutasi pada gen akan
bisa mengubah penampilan tanaman. Pada tanaman yang bisa digandakan
secara vegetatif, induksi jaringan kimera sudah cukup untuk menghasilkan
kultivar baru. Pada tanaman yang digandakan dengan biji, mutasi harus terbawa
oleh sel-sel reproduktif, dan generasi selanjutnya (biasa disebut M2, M3, dan
seterusnya) diseleksi.

Pemuliaan mutasi sejak penghabisan abad ke-20 telah dilakukan pula

dengan menerapkan mutasi pada jaringan yang dibudidayakan (kultur
jaringan) atau dengan bantuan teknik TILLING. TILLING menolong mutasi
secara semakin terarah sehingga hasilnya semakin bisa diramalkan.[25]

Sampai tahun 2006 telah dihasilkan semakin dari 2300 kultivar tanaman
dengan mutasi, 566 di selangnya yaitu tanaman hias

7) Transfer Gen

Transfer gen sebagai alat untuk menghasilkan keragaman genetik tanaman

mulai dikembangkan sejak 1980-an, setelah orang
menemukan enzim endonuklease restriksi dan mengetahui metode menyisipkan
fragmen DNA organisme asing ke dalam kromosom penerima, dan diciptakannya
alat sekuensing DNA. Teknik transfer gen juga memerlukan keterampilan
dalam budidaya jaringan untuk mendukung babak ini. Sebab memerlukan biaya
sangat tinggi, hanya industri agrokimia yang sanggup menggunakan metode ini.
Dampak dari hal ini berkembanglah isu "penguasaan gen" sebagai isu politik baru
sebab gen-gen "buatan" dan kultivar yang dihasilkan dikuasai oleh segelintir
perusahaan multinasional besar.

Dalam transfer gen, fragmen DNA dari organisme lain (baik mikroba,
hewan, atau tanaman), atau bisa pula gen sintetik, disisipkan ke dalam tanaman
penerima dengan harapan gen "baru" ini akan terekspresi dan meningkatkan
kelebihan tanaman tersebut. Strategi pemuliaan ini banyak mendapat penentangan
 dari kelompok-kelompok lingkungan sebab kultivar yang dihasilkan diasumsikan
membahayakan lingkungan bila dibudidayakan.

Penyisipan gen dilakukan melewati berbagai cara: transformasi dengan

perantara bakteri penyebab puru tajuk Agrobacterium (terutama untuk tanaman
non-monokotil), elektroporasi terhadap membran sel, biobalistik (penembakan
partikel), dan transformasi dengan perantara virus.

Pusat Keragaman

1. Pusat Cina : kedelai, kara, gandum, jeruk, sorghum

2. Pusat India : padi, sorghum, manga

3. Pusat Indo-Malay : pisang, kelapa, tebu

4. Pusat Asia Tengah : gandum, bawang merah, bawang putih

5. Pusat Asia Timur : melon, barley, alfalfa

6. Pusat Mediteran : asparagus, seledri, kubis

7. Pusat Ethiopia : gandum, sorghum, kopi

8. Pusat Meksiko Selatan dan Amerika Tengah : jagung, kapas, kakao

9. Pusat Amerika Selatan : tembakau, tomat, kentang

10. Pusat Chili : kentang

11. Pusat Brasillia : kakao, nanas, karet

 BAB IV
HERITABILITAS

Heritabilitas merupakan salah satu tongkat pengukur yang banyak dipakai dalam
pemuliaan tanaman. Secara sederhana, heritabilitas dari sesuatu karakter dapat didefinisikan
sebagai suatu perbandingan antara besaran ragam genotipe terhadap besaran total ragam fenotip
dari suatu karakter.

Nilai perbandingan tersebut diberi simbol h2, dan besarnya ialah :

dimana σG2 merupakan total ragam genotipe, dan σE2 adalah total ragam lingkungan.
Keragaman yang teramati pada sesuatu sifat harus dapat dibedakan apakah disebabkan oleh
faktor keturunan atau faktor-faktor lingkungan. Sehingga diperlukan suatu pernyataan yang
bersifat kuantitatif antara peranan faktor keturunan relatif terhadap faktor-faktor lingkungan
dalam memberikan penampilan akhir atau fenotipe yang kita amati.

Cara perhitungan heritabilitas adalah pendugaan heritabilitas berdasarkan komponen

ragam. Pada umumnya dilakukan terhadap populasi awal yang baru terbentuk.
Metode pendugaan heritabilitas yang lain adalah melalui regresi. Dalam pemuliaan tanaman,
metode ini dikenal dengan regresi parent-off spring (regresi PO). Pendugaan heritabilitasnya
didasarkan pada hubungan kekerabatan, yaitu saudara tiri (halfshib) dan saudara kandung
(fullshib).

Manfaat Heritabilitas
Heritabilitas merupakan parameter paling penting dalam pemuliaan. Semakin
tinggi nilai heritabilitas suatu sifat yang diseleksi, maka semakin tinggi peningkatan sifat
yang diperoleh setelah seleksi. Tingginya nilai heritabiltas suatu sifat menunjukkan
tingginya korelasi ragam fenotipik dan ragam genetik. Pada kondisi ini seleksi fenotipik
individu sangat efektif, sedangkan jika nilai heritabilitas rendah, maka sebaiknya seleksi
dilakukan berdasarkan kelompok. Manfaat dari heritabilitas ini yaitu menghasilkan
keturunan dengan sifat-sifat yang baik dan menghasilkan bibit unggul pada tumbuhan.

Faktor yang Mempemgaruhi Heritabilitas

Realized heritability merupakan salah satu cara mengestimasi nilai heritabilitas.
Pengukuran dengan menggunakan metode ini didasarkan pada respon seleksi,
dimana heritabilitas merupakan perbandingan antara respon dan seleksi (Fehr, 1987).
Perbedaan rata-rata populasi dari biji terseleksi dengan populasi asal disebut respon seleksi.
 Beberapa faktor yang mempengaruhi besarnya pengukuran heritabilitas antara
lain karakteristik populasi, sampel genotip yang diteliti, metode perhitungan, seberapa
luasnya evaluasi genotip, adanya ketidakseimbangan pautan yang terjadi, dan tingkat
ketelitian selama penelitian (Fehr, 1987). Nilai duga heritabilitas dibutuhkan untuk
mengetahui proporsi penampilan yang diakibatkan oleh pengaruh genetik yang
diwariskan kepada keturunannya.

Nilai duga Heritabilitas berkisar antara 0,0 – 1,0, nilai duga Heritabilitas sebesar
1,0 menunjukkan bahwa semua variasi penampilan tanaman yang ditimbulkan
disebabkan oleh faktor genetik sedangkan nilai duga Heritabilitas 0,0 menunjukkan
bahwa tidak satupun dari variasi tanaman yang muncul dalam populasi tersebut
disebabkan oleh faktor genetik

 Factor yang Mempengaruhi Nilai Heritabilitas

Dalam praktikum heretabilitas ini dapat terlihat berbagai

keragaman tanaman dari berbagai varietas. Dari keempat varietas
yang digunakan yakni varietas vima, wallet, murai, dan kenari memiliki
tingkat keragaman yang berbeda. Hal ini dikarenakan tipe tipe dari
masing masing varietas yang berbeda dan juga karena kondisi suhu
lingkungan juga yang tidak menentu yang disebabkan karena cuaca
yang tidak menentu yakni kadang turun hujan kadang panas
terik dan itu terjadi setiap hari secara tidak menentu Banyak faktor yang
mempengaruhi heritabilitas, antara lain karakteristik populasi,
sampel genotipe yang dievaluasi, metode pendugaan, adanya pertautan
gen (linkage), pelaksanaan percobaan, generasi populasi yang diuji
dan lain-lain. Fenotipe merupakan hasil interaksi antara faktor
genetik dengan lingkungan. Dengan demikian kita harus
dapat membedakan apakah keragaman yang diamati dari suatu karakter
disebabkan oleh faktor genetik atau lingkungannya. Suatu karakter
yang dikendalikan oleh sedikit gen (simple genic) disebut karakter
kualitatif, dan yang dikendalikan oleh banyak gen
(polygenic) disebut karakter kuantitatif. Karakter kualitatif sedikit
dipengaruhi oleh lingkungan. Karakter kuantitatif banyak
dipengaruhi oleh lingkungan.

 Hubungan antara taksiran nilai heritabilitas dengan seleksi yang digunakan

untuk program pemuliaan

Nilai heritabilitas dapat dihitung dengan cara membandingkan atau

mengukur hubungan atau kesamaan antara produksi individu-individu
yang mempunyai hubungan kekerabatan.
 Nilai heritabilitas dapat dihitung menggunakan beberapa metode estimasi,
diantaranya melalui persamaan fenotipe ternak yang mempunyai
hubungan keluarga, yaitu antara saudara kandung (fullsib),
saudara tiri (halfsib), antara induk dengan anak (parent and off spring).
Selain itu dapat juga menentukan heritabilitas nyata (realized
heritability) berdasarkan kemajuan seleksi.

Estimasi nilai heritabilitas juga bisa didapat dengan menghitung

nilai ripitabilitas, yakni penampilan sifat yang sama pada waktu
berbeda dari individu yang sama sepanjang hidupnya. Ripitabilitas
dapat digunakan untuk menduga sifat individu dimasa
mendatang.

Rendahnya nilai heritabilitas bukan hanya disebabkan olah rendahnya

variasi genetik namun lebih banyak ditentukan oleh tingginya
variasi lingkungan. Heritabilitas merupakan salah satu pertimbangan
paling penting dalam melakukan evaluasi ternak, metode seleksi dan
sistem perkawinan. Secara lebih spesifik heritabilitas merupakan bagian
dari keragaman total pada sifat-sifat yang disebabkan oleh perbedaan
genetik diantara ternak-ternak yang diamati. Heritabilitas
merupakan perbandingan antara ragam genetik terhadap ragam
fenotipik.

Heritabilitas adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan

bagian dari keragaman total (yang diukur dengan ragam) dari suatu
sifat yang diakibatkan oleh p) adalah jumlah dari ragam
genetikspengaruh genetik. Ragam fenotipik ( E). Ragam genetik
merupakan penjumlahan darisg) dan ragam lingkungan (s( D) dan
ragamsA), ragam genetik dominan (sragam genetik additif ( I).
Akan tetapi, taksiran pengaruh genetik additifsgenetik epistasis
( biasanya lebih penting dari pengaruh genetik total. Oleh karena itu,
sekarang dalam pustaka dan penelitian pemuliaan ternak, istilah
heritabilitas biasanya menunjukkan taksiran bagian ragam genetik aditif
terhadap ragam keturunan.

Metode Seleksi Pada Tanaman Menyerbuk Sendiri

Metode-metode pemuUaan yang sudah banyak memberikan hasil pada tanaman
menyerbuk sendiri dan banyak dipraktekkan pada adalah:
1) Seleksi galur murni
2) Seleksi massa
 3) Hibridisasi dengan generasi-generasi memisah yang ditangani menurut:
a) metode pencatatan terhadap galur asal-usul (pedigri)
b) metode curah (bulk), dan
c) metode silang balik
Individu-individu yang dikembangkan dari penyerbukan sendiri dari ta naman
tunggal dinamakan galur. Jika galur tersebut dapat dianggap sebagai suatu populasi dari
genotipe tunggal maka disebut sebagai galurmurni. Jadi galur murni dipandang dari sudut
genetika merupakan populasi seragam karena ia relatif homozigot. Pada populasi
tanaman menyerbuk sendiri kadang- kadang masih dapat diamati sifat-sifat tertentu yang
memperlihatkan kera gaman. Bahkan adanya keragaman tersebut terlihat pula pada
varietas lokal dan varietas unggul yang sudah lama dilepas dan benih diusahakan oleh pe
tani sendiri. Keragaman tersebut dapat disebabkan oleh: 1) pengotoran oleh varietas
asing, 2) persilangan dengan varietas asing, 3) mutasi alami, dan 4) perbedaan nilai yang
ditimbulkan oleh faktor yang diterima secara acak oleh individu anggota populasi (misal
perbedaan kesuburan tanah dari jengkal ke jengkal, persaingan dengan tumbuhan
pengganggu, persaingan dengan sesama tanaman dalam hal konsumsi air, hara, cahaya
dan udara).

Metode Seleksi Pada Tanaman Menyerbuk Silang

 Silang dalam (inbreeding)
 Persilangan individu yang berkerabat dekat (saudara kandung atau saudara tiri)
 Persilangan sendiri (selfing)
 Meningkatnya homosigositas
 Ekspresi gen-gen resesif merugikan menyebabkan penurunan penampilan (depresi
silang dalam)
 Tingkat depresi silang dalam berbeda pada setiap spesies tanaman
 Heterosis
 Peningkatan ukuran dan vigor setelah persilangan
 Heterosis = hybrid vigor, peningkatan ukuran dan vigor yang melebihi tetua atau
rata-rata tetua # *
 Heterosis merupakan kebalikan dari depresi silang dalam
 Dasar teori : hipotesis dominan dan hipotesis over dominan
 Pemanfaatan heterosis : Varietas Hibrida
 Kesetimbangan Hardy-Weinberg
Frekuensi gen dan genotip pada sebuah populasi kawin acak akan selalu tetap dari
generasi ke generasi selama tidak terjadi seleksi, mutasi dan migrasi.
• Perbaikan sifat  POPULASI  komposisi alel  frekuensi gen  frekuensi genotip
• Perubahan komposisi genotip dalam populasi  perubahan frekuensi gen
• Seleksi  meningkatkan frekuensi gen dikehendaki  menurunkan frekuensi gen tak
dikehendaki
 Seleksi Massa
 Seleksi didasarkan pada fenotip individu tanaman
 Tanpa kontrol persilangan
 Peran gen aditif
 Tidak terdapat uji keturunan
 Varietas yang dihasilkan adalah varietas berserbuk terbuka Prosedur seleksi
sebagaimana telah dibicarakan pada metode seleksi untuk tanaman menyerbuk sendiri
 Metode seleksi pada tanaman menyerbuk silang
 Seleksi Tongkol ke Baris
 Seleksi didasarkan pada fenotipe dari induvidu – individu tanaman
 Tanpa atau sebagian kontrol persilangan
 Peran gen aditif
 Terdapat uji keturunan
 Varietas yang dihasilkan adalah varietas berserbuk terbuka.
 Seleksi berulang fenotipik
- Seleksi didasarkan pada tetua jantan dan betina
- Terdapat kontrol terhadap persilangan - h 2 dalam arti sempit tinggi → peran gen
terutama aditif
- Tidak ada uji keturunan
- Varietas yang dihasilkan adalah varietas berserbuk terbuka / bersari bebas Prosedur
seleksi - Suatu populasi ditanam sedemikian rupa sehing- ga memungkinkan untuk
diadakan seleksi secara individu
 Seleksi berulang untuk daya gabung umum
- Seleksi didasarkan pada fenotipe keturunan tanaman
- Terdapat kontrol penuh terhadap persilangan
- Peran gen terutama aditif
- Terdapat uji keturunan → Uji Daya Gabung Umum
- Varietas yang dihasilkan adalah varietas komposit
 Seleksi Berulang Untuk Daya Gabung Khusus
- Seleksi berdasarkan fenotipe keturunan dari tanaman
- Terdapat kontrol penuh atas persilangannya
- Peran gen aditif dan dominan
- Terdapat uji keturunan → Uji daya gabung khusus
- Varietas yang dihasilkan berupa hibrida tunggal atau hibrida ganda Metodenya sama
dengan metode Seleksi Berulang Untuk Daya Gabung Umum, hanya pengujinya
berupa Galur Murni atau Hibrida Tunggal → Mempunyai dasar genetik sempit.
Metode Pemuliaan Tahan Cekaman Hama dan Penyakit
Penggunaan varietas unggul merupakan teknologi yang dapat diandalkan, tidak
hanya dalam hal meningkatkan produksi pertanian, tetapi dampaknya juga
meningkatkan pendapatan dan kesejahteraan petani. Varietas unggul pada umumnya
memiliki sifat yang menonjol dalam hal potensi hasil tinggi, tahan terhadap organisme
pengganggu tertentu, dan memiliki keunggulan ekolokasi tertentu serta mempunyai sifat-
sifat agronomis lainnya. Penggunaan varietas unggul tahan hama penyakit merupakan
cara paling murah untuk menekan pengganggu tanaman, tanpa kekhawatiran akan
dampak negatif terhadap lingkungan. Dalam rangka meningkatkan produksi pertanian,
para pemulia tanaman senantiasa berusaha untuk mendapatkan varietas atau klon tahan
terhadap penyakit yang dapat ditempuh dengan cara hibridisasi (persilangan) untuk
memindahkan atau menggabungkan gen ketahanan terhadap penyakit, baik secara
konvensional maupun inkonvensional. Plasma nutfah merupakan sumber genetik utama
yang dapat digunakan sebagai bahan tetua untuk proses hibridisasi, baik varietas
komersial atau yang telah dibuang oleh pemulia atau tanaman liar sekerabat maupun
tidak dan mungkin berasal dari organisme lain (misal dari bakteri dan virus).

Hibridisasi secara konvensional pada spesies yang sama pada umumnya tidak
mengalami kesulitan, tetapi pada spesies yang berbeda (antarspesies) umumnya
mengalami kesulitan (kegagalan). kegagalan tersebut disebabkan adanya faktor sterilitas,
gangguan sitoplasma, dan gangguan fisiologis. Gangguan fisiologis tersebut karena
adanya inkompatibilitas. Di samping kendala tersebut, hibridisasi secara konvensional
semakin lama banyak mendapat tekanan karena terbatasnya lahan seleksi, waktu yang
relatif lama, juga semakin komplek dan sulitnya tujuan pemuliaan tanaman. Oleh karena
itu semakin terasa diperlukannya teknik baru untuk mendapatkan varietas unggul tahan
penyakit. Bioteknologi modern kini dipandang dapat memberikan harapan untuk
melengkapi teknik pemuliaan konvensional. Dalam arti luas, bioteknologi dapat
didefinisikan sebagai teknologi yang menggunakan organisme hidup atau bagian dari
organisme untuk menghasilkan atau memodifikasi produk tertentu serta untuk
perbaikan/pemuliaan mikro organisme, tanaman atau hewan.

Pada dasarnya kultur jaringan merupakan teknik mengisolasi dan memelihara

potongan jaringan atau bagian tanaman (eksplan) pada medium buatan yang tepat. Teknik
kultur jaringan ini didasari oleh adanya teori sel yang dikemukakan oleh Schleiden(1838)
dan Schwann (1839) bahwa setiap sel yang menyusun satu individu secara tidak
langsung memiliki informasi genetis yang sama, sehingga pada prinsipnya, setiap sel dari
individu tanaman secara otonomik mempunyai kemampuan beregenerasi dan
membentuk individu baru yang utuh. Kultur jaringan yang semula ditujukan untuk
mendapatkan tanaman secara besar-besaran dengan cara vegetatif, sekarang sudah
berkembang pesat hingga dapat dipergunakan untuk keperluan lain .
Kultur jaringan memiliki beberapa keunggulan dibandingkan dengan
perbanyakan generatif dan vegetatif konvensional antara lain membentuk tanaman yang bebas
hama penyakit, tidak tergantung pada waktu, iklim, dan musim, sehingga penanaman dapat
dilaksanakan setiap saat, tidak membutuhkan lahan yang luas, dan menghasilkan tanaman
dalam jumlah besar dalam waktu yang relatif pendek. Berdasarkan bahan eksplan yang
digunakan, ada beberapa teknik kultur jaringan untuk mendapatkan tanaman tahan
penyakit, yaitu:

- Kultur meristem. Jaringan meristem terdapat di bagian ujung (apeks) pucuk. Pada sel
meristem ini tidak ditemukan partikel virus ataupun organisme patogen lainnya. Oleh
karena itu, apabila sel meristem diregenerasikan maka tanaman baru yang diperoleh tidak
mengandung virus dan penyakit. Kultur meristem ini telah banyak berhasil pada tanaman
hortikultura seperti apel dan strawberry.

- Kultur jaringan kalus (biakan kalus). Eksplan tanaman dapat membentuk kalus, yaitu
massa sel yang tidak terdiferensiasi, selnya bersifat meristematik. Sel kalus dapat
diregenerasikan menjadi tanaman utuh. Selama dalam kultur, kalus dapat diberi berbagai
cekaman seperti herbisida, hama, penyakit atau yang lainnya. Perlakuan cekaman yang
terus-menerus dapat menginduksi variasi genetika dan mutasi pada sel kalus dan
menghasilkan lini kalus (callus line). Regenerasi sel somatik dari lini kalus yang telah
diberi cekaman dapat menghasilkan tanaman baru yang berbeda sifat dengan asalnya.
Variasi genetika yang ditimbulkan ini dikenal sebagai variasi somaklonal. Somaklonal
yang dihasilkan dapat memiliki resistensi terhadap penyakit.

-Kultur sel. Kultur sel dapat diperoleh dari kalus atau langsung dari eksplan. Kultur sel
dapat berupa sel tunggal atau gabungan beberapa sel (agregat). Sel tunggal biasanya
dibiakkan dalam medium cair sehingga membentuk suspensi. Sel somatik dari kultur sel
dapat diregenerasikan menjadi tanaman utuh melalui embriogenesis somatik. Oleh karena
itu, kultur sel dapat dimanfaatkan untuk memroduksi bibit dalam jumlah besar.
mengatakan bahwa seperti kultur kalus, se somatik dalam kultur sel dapat diberi cekaman
selama sub kultur dan menghasilkan lini sel (cell line). Induksi variasi genetika dan
mutasi pada kultur sel lebih cepat dan efektif.

- Isolasi mutan tahan penyakit dari kultur sel tanaman. Tanaman hasil regenerasi yang
berasal dari kultur (kalus, jaringan sel atau protoplasma) sebagian besar ada yang tidak
berguna atau bersifat mengganggu. Akan tetapi, tanaman dengan sifat yang kita
inginkan dapat muncul. Misalnya, apabila tanaman yang berasal dari protoplasma daun
varietas kentang yang rentan terhadap Phytophthora infestans dan Alternaria solani,
beberapa di antaranya (5 dari 500) tahan terhadap A. solani dan beberapa (20 dari 800)
tahan terhadap jamur P. infestans. Dengan cara yang sama dapat dihasilkan kultur
jaringan tebu yang meningkat ketahanannya terhadap Helminthosporium dan Ustilago.
 - Fusi protoplasma. Protoplasma adalah sel tanaman tanpa dinding sel (hanya membran
plasma), sehingga manipulasi genetika dapat lebih mudah dilakukan. Berdasarkan hal
tersebut, apabila sumber gen ketahanan terhadap penyakit berasal dari spesies yang
berbeda (spesies liar) atau berkerabat jauh, maka hibridisasi interspesifik secara
konvensional akan mengalami kesulitan karena adanya inkompatibilitas, sehingga untuk
mengatasi masalah tersebut dapat dilakukan dengan teknik fusi (penggabungan)
protoplasma antara dua tanaman yang tidak sekerabat. Fusi protoplasma yang
menunjukkan keberhasilannya dengan sumber ketahanan dari spesies tidak sekerabat
adalah Glycine canescens (tahan terhadap penyakit) x Glycine max (kedelai) dan
Solanum brevidens (tahan terhadap virus) x Solanum tuberosum (kentang).
Melalui peleburan protoplasma (fusi protoplasma), peleburan nukleus dan sitoplasma dari
dua protoplasma berbeda dapat terjadi dan menghasilkan heterokarion. Karena memiliki
kemampuan totipotensi, protoplasma tanaman dapat diregenerasikan menjadi individu
baru yang utuh. Fusi protoplasma dapat dilakukan dengan mikro injeksi atau
elektrofusion protoplasma.

Metode Pemuliaan Tahan Cekaman Lingkungan

Pemuliaan tanaman terhadap kondisi kering atau cekaman kering pada dasarnya
sama dengan resistensi terhadap hama dan penyakitdalam hal konsep dan desain, tentu
dengan beberapa pengecualian. Pendekatan terhadap cekaman kekeringan dalam hal ini
dikenal beberapa istilah yaitu pengelakan dehidrasi, toleransi dehidrasi, dan lepas
dehidrasi (escape). Pengelakan dehidrasi atau dehydration avoidance adalah kemampuan
untuk menjaga kondisi kekurangan air yang dikontrol oleh komponen tertentu dan
kemampuan tanaman. Ini merupakan metode yang paling umum dan efektif dalam
menghadapi cekaman kering pada tanaman. Toleransi dehidrasi atau dehydration
tolerance adalah kemampuan untuk tetap berfungsi dalam kondisi tercekam kekeringan.
Pemanfaatan heterosis dan hibrida yang dipaparkan terhadap lingkungan dengan
kondisi air terbatas juga dapat dijadikan pilihan untuk pendekatan lain.
1. Seleksi generasi awal: dilakukan pada population yang memiliki potensi terpisah tinggi
seperti pada generasi F2,dimana genotipe yang diinginkan diharapkan akan terlihat pada
setiap fenotipe tanaman. Terkadang genotipe dapat juga tampil pada generasi F3. Sukses
tidaknya cara ini tergantung pada beberapa kondisi, diantaranya adalah:
a. Sifat ketahanan kekeringan yang ditargetkan khusus dan apakah sifat tersebut
merupakan fenotipe yang cocok pada populasi yang terpisah dari setiap
tanaman. Misalnya suhu kanopi rendah, memerlukan teknik yang sangat
sulit namun bukanlah hal yang tidak mungkin. Susunan genetik karakter
pada gandum mengharuskan fenotipenya muncul digenerasi
homozigot selanjutnya.
 b. Kekurangan air pada setiap tanaman tergantung pada kompetisi lingkungan di
lapangan. Karenanya pengamatan secara visual atau terhadap parameter
lainnya untuk penentuan status air setiap tanaman generasi F2 mungkin
saja bias.Misalnya terhadap karakter tinggi tanaman, tanggal
pembungaan dan luas daun.
c. Hasilnya juga tergantung pada susunan genetik populasi. Banyak kasus sumber
sifat ketahanan kekeringan ini berasal dari donor eksotik dengan sifat
agronomi yang tidak diinginkan.Kondisi ini sering muncul pada generasi F2.
2. Seleksi generasi lanjut: dimulai saat pemilihan tanaman berdasarkan sifat agronomi
yang diinginkan (F2-F3). Di generasi selanjutnya (F4) seleksi dilanjutkan terhadap hasil
dan karakter agronomi lainnya. Galur generasi F4 yang terpilih akan terus diseleksi untuk
hasil dan karakter lain. Pada saat yang sama sample duplikat galur generasi F4 dan F5
akan diseleksi berdasarkansifatfenotipeterhadapsifatresistensikekeringandi beberapa
kondisi lingkungan berbeda. Pendekatan ini lebih umum dilakukan dalam menciptakan
tanaman tahan terhadap lingkungan kering.
 BAB V
UJI MULTILOKASI

Uji multilokasi adalah salah satu tahapan pemuliaan tanaman sebelum suatu
varietas dilepas sebagai varietas unggul baru, karena hasil panen merupakan fungsi dari
interaksi antara genotipe dan lingkungan. Keragaman agroekosistem usahatani jagung yang
tinggi seperti jenis lahan, kuantitas dan penyebaran curah hujan, fluktuasi suhu, ketinggian
tempat, sebaran hama dan penyakit, tingkat kesuburan tanah, dan tingkat pemakaian pupuk
mengakibatkan keragaman pertumbuhan dan hasil biji. Genotipe yang memberikan hasil
tertinggi di suatu lokasi, sering tidak sama dengan di lokasi lain. Fenomena tersebut juga
dilaporkan oleh Azrai et al. (2006)
Pelepasan Varietas
Uji Multi Lokasi untuk melihat:
1. Adaptif
a. beradaptasi khusus
b. Beradaptasi secara Umum /luas
2. Tidak adaptif
3. Stabil :
a. Stabilitas statis ---fisik
b. Stabilitas dinamik
4. Tidak stabil
Kesimpulan :
i. Beradaptasi khusus stabil
ii. Beradaptasi khusus tidak stabil
iii. Berdaptasi umum dan stabil
iv. Beradaptasi umum dan tidak stabil

Konsep stabilitas hasil suatu varietas secara relatif dibandingkan dengan varietas lain
dalam satu set uji pada berbagai lingkungan produksi, mendasarkan pada respon regresi hasil
suatu varietas yang bersangkutan terhadap indeks lingkungan (Eberhart dan Russel 1966). Indeks
lingkungan (Ij ) diukur menggunakan rata-rata hasil satu set varietas yang diuji pada masing-
masing lingkungan, dikurangi dengan rata-rata hasil semua varietas yang diuji di semua
lingkungan. Stabilitas hasil yang mendasarkan pada produktivitas hasil varietas pada berbagai
indeks lingkungan tersebut sebenarnya memiliki kelemahan, antara lain: (1) indeks lingkungan
tidak ditentukan berdasarkan faktor asli yang terdapat pada lingkungan, yang mungkin akan
berpengaruh terhadap produktivitas galur; (2) indeks lingkungan tidak dapat ditentukan sebelum
penelitian dilakukan; (3) indeks lingkungan mendasarkan pada data empiris hasil semua varietas
yang diuji, dan (4) indeks lingkungan bersifat relatif antarvarietas dan antarlokasi, yang tidak
konstan pada musim tanam atau tahun berbeda. Dengan demikian analisis stabilitas model
regresi Eberhart dan Russel (1966) bersifat indikatif awal, yang berlaku hanya pada set varietas
dan set lingkungan pada saat penelitian dilakukan. Akan tetapi menurut Eberhart dan Russell
(1966), indeks lingkungan dapat dianggap sebagai penduga tingkat kesuburan relatif suatu
lokasi.

Analisis stabilitas Finlay dan Wilkinson (1963) mengukur stabilitas berdasarkan pada
koefisien regresi (bi ) suatu varietas dengan rata-rata umum semua varietas yang diuji di semua
lokasi. Dengan menggunakan analisis ini dapat dijelaskan fenomena stabilitas dan adaptabilitas
suatu genotipe. Nilai bi dikelompokkan menjadi tiga standar stabilitas, yaitu (1) stabilitas
di bawah rata-rata, jika nilai bi >1.

Perubahan ranking menyulitkan dalam mengidentifikasi genotipe yang memiliki daya

adaptasi luas. Seleksi dilakukan berdasarkan penampilan genotipe dalam pengujian multilokasi
dan respons seleksi genotipe tersebut di lokasi target. Kondisi ini menyebabkan perlunya
pengujian lebih lanjut berupa analisis stabilitas untuk menentukan genotipe atau varietas yang
lebih tepat ditanam secara luas atau spesifik lokasi.
 DAFTAR PUSTAKA

Allard, R. W, 1995. Pemuliaan Tanaman. Rineka Cipta. Jakarta.

Agrios, G.N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Edisi ketiga. Terjemahan. Gadjah Mada
University Press, Yogyakarta.

Ahmad, S. 1992. in Vitro Approaches to Interspesific Hybridisation and Chromosome.

Manipulation in Jute and Kenaf. Proceeding of the IJO/BJRI Training Course on Specialized
Techniques In Jute and Kenaf Breeding, BJRI, Dhaka Bangladesh.

Anderson, E.J., D.M. Stark, R.S. Nelson, N.E. Tuiner and R.N. Beachy. 1989. Phytopathology.
12 : 1284 - 1290. Arangzeb. 1992. Genetic Changes in Morpho-Agronomic Characters in
Relation to Breeding for Higher Yield and Quality.

E.J. Warwick, dkk. 1995. Pemuliaan ternak. Gadjah Mada University Press. Jogjakarta.

Gunawan, L.W. 1987. Teknik Kultur Jaringan. Laboratorium Kultur Jaringan Tanaman. PAU
Bioteknologi IPB, Bogor.

Morrison, R.A. and D.A. Evans. 1988. Haploid Plants from Tissue Cultures; New Plant
Varieties in Shortened time frame. Biotechnology. 6 : 800 - 804.

Murdiyatmo, U dan E. Sugiyarta. 1993. Prosiding Simposium Pemuliaan Tanaman II di P3GI

Pasuruan . Perhimpunan Ilmu Pemuliaan Tanaman Indonesia. Komda Jawa Timur. Nickell, L.G.
1975. Science 187 : 457 - 458. Nickell, L.G., D.J. Heins. 1978. In A.M. Sarb (eds).

Genes, Enzymes and Populations. Plenum, New York. Nurhadi, E. 1988. Potensi dan Prospek
Kultur Jaringan di Bidang Pertanian. Disampaikan dalam Seminar Sehari Kultur Jaringan Se-
Jatim. Fak. Pertanian Universitas Brawijaya, Malang

Soeryowinoto. 1985. Budidaya Jaringan dan Manfaatnya. Lab. Biologi. Universitas Gadjah
Mada, Yogyakarta.

Widiyanto, S.N. 1994. Peranan Kultur Jaringan dalam Bioteknologi Pertanian. Disampaikan
dalam Seminar Nasional Sehari Prospek Bioteknologi Pertanian dalam Agroindustri pada PJPT
II. himpunan Mahasiswa Jurusan Budidaya Universitas Winaya Mukti.