Metabolisme adalah sekumpulan reaksi kimia di dalam sel organisme yang dilakukan untuk

bertahan hidup. Reaksi enzim katalis membuat organisme dapat tumbuh, bereproduksi,
berkembang, dan beradaptasi dengan lingkungannya. Istilah “metabolisme” juga dapat merujuk
kepada semua reaksi kimia yang terjadi di makhluk hidup, termasuk pencernaan dan
transportasi substansi antar sel.

Selengkapnya: Pengertian Metabolisme (Artikel Lengkap)

Metabolisme biasanya dibagi menjadi dua kategori yakni katabolisme yang memecah materi
organik dan mendapatkan energi dengan cara respirasi sel, dan anabolisme yang
menggunakan energi untuk membentuk komponen sel seperti protein dan asam nukleat.

Reaksi kimia pada metabolisme tersusun menjadi jalur metabolisme, yang mana satu zat kimia
berubah dalam beberapa tahap menjadi zat kimia lain, dengan bantuan enzim. Enzim sangat
penting dalam metabolisme karena enzim membantu organisme untuk mengendalikan reaksi
yang membutuhkan energi. Reaksi tersebut tidak akan terjadi dengan sendirinya. Energi akan
dikeluarkan oleh enzim dengan cara membuat suatu reaksi spontan. Enzim bertindak sebagai
katalis yang dapat mempercepat suatu reaksi. Enzim juga mengatur jalur metabolisme dengan
mengubah suasana sel atau menerima sinyal dari sel lain.

Sistem metabolisme pada organisme tertentu dapat menggunakan racun sebagai nutrisi.
Contoh, beberapa jenis organisme prokariotik menggunakan hidrogen sulfat sebagai nutrien,
sedangkan gas tersebut beracun bagi hewan. Kecepatan metabolisme dan derajat metabolisme
mempengaruhi jumlah makanan yang dibutuhkan oleh suatu organisme dan cara
memperolehnya.

Ciri-ciri metabolisme yang paling mencolok adalah kemiripan jalur metabolisme dasar dan
komponen di seluruh spesies organisme. Contoh, asam karboksilat yang terdapat pada siklus
asam sitrat ada di seluruh organisme mulai dari bakteri uniseluler Escherichia coli dan
organisme multiseluler gajah. Kemiripan mencolok dalam jalur metabolisme ini dikarenakan
semuanya berasal dari satu kemunculan seperti yang dijelaskan oleh teori evolusi.

1. Kunci Biokimia dalam Metabolisme

Selengkapnya: Sel (Artikel Lengkap) dan Biokimia (Artikel Lengkap)

Kebanyakan struktur yang menyusun hewan, tumbuhan, dan mikroba terdiri dari tiga molekul
dasar yaitu asam amino, karbohidrat, dan lipid (sering disebut lemak). Molekul tersebut sangat
penting bagi kehidupan. Reaksi metabolisme berfokus untuk memproduksi molekul tersebut
selama pembentukan sel dan jaringan atau mencerna sel mati dan menggunakannya sebagai
sumber energi. Biokimia dapat bergabung bersama untuk membentuk polimer seperti DNAdan
protein. DNA dan protein adalah makromolekul esensial bagi kehidupan.

Jenis Nama Monomer Nama Polimer yang Contoh Polimernya

Molekul yang Membentuknya
Membentuknya
Asam amino Asam amino Protein (juga disebut Protein fibrosa dan protein
polipeptida) globular
Karbohidrat Monosakarida Polisakarida Pati, glikogen, dan selulosa
Asam Nukleotida Polinukleotida DNA dan RNA
nukleat
 1.1. Asam Amino dan Protein dalam Metabolisme
Protein terdiri dari asam amino yang tersusun dari rantai linear yang diikat oleh rantai (bond)
peptida. Banyak protein yang merupakan enzim yang mengkatalis reaksi kimia dalam
metabolisme. Protein yang lain memiliki fungsi struktural dan mekanika, seperti protein yang
membentuk sitoskeleton, sebuah sistem kerangka yang membentuk sel. Protein juga penting
dalam pemberi sinyal sel, respon imun, adhesi sel, transpor aktif antar membran, dan siklus sel.
Asam amino juga berkontribusi dalam metabolisme seluler dengan menyediakan suplai karbon
untuk siklus krebs, terutama ketika sumber utama energi seperti glukosa tidak mencukupi.
1.2. Lipid dalam Metabolisme
Lipid adalah sekumpulan biokimia yang paling bermacam-macam. Struktur utamanya
digunakan sebagai bagian dari membran biologis baik itu lapisan dalam maupun lapisan
luarnya, contohnya adalah membran sel. Lipid juga dapat digunakan sebagai sumber energi.
Lemak adalah molekul yang terdiri dari asam lemak dan gliserol. Sebuah gliserol terdiri dari
trigliserida. Kolesterol juga merupakan salah satu jenis lipid.
1.3. Karbohidrat dalam Metabolisme
Karbohidrat adalah aldehida atau keton dengan banyak hidroksil yang dapat membentuk rantai
lurus atau cincin. Karbohidrat merupakan molekul biologis yang paling melimpah dan memiliki
banyak peran seperti penyimpanan, transpor energi (pati dan glikogen), dan komponen
struktural (selulosa dalam tumbuhan, kitin dalam hewan). Unit dasar karbohidrat disebut
monosakarida yang terdiri dari galaktosa, fruktosa, dan glukosa. Beberapa monosakarida dapat
saling berikatan untuk membentuk polisakarida.
1.4. Nukleotida dalam Metabolisme
Dua asam nukleat, DNA dan RNA, adalah polimer dari nukleotida. Masing-masing nukleotida
tersusun dari fosfat, gula ribosa (RNA) atau gula deoksiribosa (DNA), dan basa nitrogen. Asam
nukleat sangat bermanfaat karena dapat menyimpan, menggunakan, dan menterjemahkan
materi genetika melalui proses transkripsi dan sintesis protein. Informasi genetik ini dilindungi
oleh mekanisme DNA repair dan diperbanyak melalui replikasi DNA. Banyak virus seperti HIV
yang hanya memiliki RNA dan menggunakan transkripsi terbalik untuk membentuk DNA. RNA
di ribosom mirip dengan enzim yang dapat mengkatalis reaksi kimia. Nukleosida dibuat dengan
mengikat basa nukleat dan gula ribosa. Basa tersebut merupakan cincin heterosiklik yang
mengandung nitrogen dan termasuk purin atau pirimidin. Nukleotida juga bertindak sebagai
koenzim dalam reaksi transfer metabolik.
1.5. Koenzim dalam Metabolisme
Metabolisme melibatkan susunan reaksi kimia yang banyak. Namun kebanyakan hanya
melibatkan beberapa jenis reaksi dasar yang melibatkan transfer atom fungsional dan ikatannya
dalam molekul. Beberapa zat kimia dapat membuat sel menggunakan sekumpulan kecil
metabolisme intermediet untuk memindahkan sekumpulan zat kimia lain diantara reaksi yang
berbeda. Zat kimia yang dapat membuat sel seperti itu disebut koenzim. Masing-masing reaksi
transfer dibawa keluar oleh koenzim tertentu. Koenzim tersebut kemudian dibuat, digunakan,
dan didaur ulang secara berkelanjutan.

Pusat koenzim disebut adenosina trifosfat (ATP) yang merupakan energi yang dapat digunakan
oleh semua jenis sel. Nukleotida tersebut digunakan untuk mentransfer energi kimia diantara
reaksi kimia yang berbeda. Hanya ada sedikit ATP di dalam sel, namun selalu beregenerasi.
Tubuh manusia dapat menggunakan ATP seberat berat tubuhnya setiap hari. ATP bertindak
sebagai jembatan antara katabolisme dan anabolisme. Katabolisme memecah molekul dan
anabolisme menyatukannya. Reaksi katabolik membentuk ATP dan reaksi anabolik
menggunakannya. ATP juga menjadi pembawa fosfat dalam reaksi fosforilasi.

Vitamin adalah komponen organik yang diperlukan dalam jumlah kecil yang tidak dapat dibuat
oleh sel. Dalam nutrisi manusia, kebanyakan fungsi vitamin bertindak sebagai koenzim setelah
dimodifikasi. Contoh, semua vitamin yang dapat larut dengan air bersifat fosforilasi atau dapat
bergabung dengan nukleotida ketika dibutuhkan di dalam sel. Nikotinamida adenin dinukleotida
(NAD+) yang merupakan derivatif dari vitamin B3 (niasin) adalah koenzim penting yang bertindak
sebagai aseptor hidrogen. Ratusan tipe dehidrogenesis menghilangkan elektron dari
substratnya dan mereduksi NAD+ menjadi NADH. Bentuk tereduksi dari koenzim ini kemudian
merupakan substrat untuk semua reduktasi di dalam sel yang perlu mereduksi substratnya.
1.6. Mineral dan Kofaktor dalam Metabolisme
Elemen anorganik berperan penting dalam metabolisme. Beberapa jenis zat anorganik sangat
berlimpah seperti sodium dan potasium. Sekitar 99% dari massa mamalia terdiri dari elemen
karbon, nitrogen, kalsium, sodium, klorin, potasium, hidrogen, fosfor, oksigen, dan sulfur.
Komponen organik (protein, lipid, dan karbohidrat) mengandung mayoritas karbon dan nitrogen.
Kebanyakan dari oksigen dan hidrogen muncul sebagai air.

Elemen anorganik yang melimpah bertindak sebagai elektrolit ion. Ion yang paling penting
adalah sodium, potasium, kalsium, magnesium, klorida, fosfat, dan ion organik bikarbonat.
Gradien ion dijaga supaya tepat dengan melewati membran sel dan menjaga tekanan osmotik
dan pH. Ion juga penting untuk fungsi saraf dan otot sebagai potensial aksi di jaringannya.
Potensial aksi diciptakan dengan menukar elektrolit diantara cairan ekstraseluler dan cairan sel.
Elektrolit masuk dan keluar dari sel melalui protein di membran sel yang disebut kanal ion (ion
channels). Contoh, kontraksi otot bergantung pada pergerakan kalsium, sodium, dan potasium
melalui kanal ion di dalam membran sel dan tubulus T.

Logam transisi biasanya muncul sebagai elemen sisa di organisme. Seng dan zat besi yang
paling melimpah diantara logam transisi. Logam tersebut digunakan dalam beberapa jenis
protein sebagai kofaktor dan penting untuk aktivitas enzim seperti katalase dan protein
pembawa oksigen (hemoglobin). Kofaktor logam diikat erat di beberapa tempat dalam protein.
Meskipun kofaktor enzim dapat diubah selama proses katalis, kofaktor logam selalu kembali ke
tempatnya semula setelah reaksi katalis selesai. Mikronutrien logam dapat diambil oleh
organisme dengan transporter spesifik dan terikat untuk menyimpan protein, seperti feritin atau
metalotionein ketika tidak digunakan.

2. Katabolisme dalam Metabolisme

Katabolisme adalah sekumpulan proses metabolisme yang memecah molekul besar.
Katabolisme juga termasuk memecah dan mengoksidasi molekul makanan. Tujuan reaksi
katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi
anabolik. Sifat reaksi katabolik berbeda di setiap organisme. Organisme dapat diklasifikasikan
berdasarkan sumber energi dan karbonnya seperti yang terlihat pada gambar (tabel) dibawah.
Molekul organik diperlukan sebagai sumber energi bagi organotrof, sedangkan litotrof
menggunakan substrat anorganik dan fototrof menggunakan cahaya matahari sebagai energi
kimia. Namun, semua perbedaan bentuk metabolisme bergantung pada reaksi redoks yang
melibatkan transfer elektron dari molekul yang tereduksi seperti molekul organik, air, amonia,
hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada
hewan, reaksi tersebut melibatkan molekul organik kompleks yang terpecah menjadi molekul
sederhana seperti karbon dioksida dan air. Dalam organisme fotosintetik seperti tanaman dan
sianobakteri, reaksi transfer elektron tidak menghasilkan energi, tetapi digunakan untuk
menyimpan energi yang diterima dari cahaya matahari.
 Klasifikasi organisme berdasarkan metabolismenya

Reaksi katabolis yang paling umum pada hewan dapat dibagi menjadi tiga tahap. Pertama,
molekul organik besar seperti protein, polisakarida, atau lipid dicerna menjadi komponen yang
lebih kecil diluar sel. Kemudian, molekul yang lebih kecil itu diambil oleh sel dan mengubahnya
menjadi molekul yang lebih kecil lagi, biasanya berupa asetil koenzim A (asetil-KoA), yang
menghasilkan beberapa energi. Terakhir, asetil pada KoA teroksidasi menjadi air dan karbon
dioksida di dalam siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron. Proses tersebut menghasilkan
energi yang disimpan dengan mereduksi koenzim NAD+ menjadi NADH.
2.1. Pencernaan
Makromolekul seperti pati, selulosa, atau protein tidak dapat langsung diambil oleh sel dan
harus dipecah menjadi unit yang lebih kecil sebelum dapat digunakan dalam metabolisme sel.
Beberapa jenis enzim mencerna polimer tersebut. Enzim pencernaan tersebut salah satunya
adalah protease yang mencerna protein menjadi asam amino dan hidrolase glikoseda yang
mencerna polisakarida menjadi gula sederhana yang dikenal sebagai monosakarida.

Mikroba secara sederhana mensekresikan enzim pencernaan disekelilingnya. Sedangkan

hewan hanya mensekresi enzim dari sel terdiferensiasi di usus. Asam amino atau gula
dihasilkan oleh enzim ekstraseluler yang dipomba menuju sel oleh protein transpor aktif.
2.2. Energi dari Komponen Organik
Katabolisme karbohidrat adalah proses memecah karbohidrat menjadi unit yang lebih kecil.
Karbohidrat biasanya diambil oleh sel setelah dicerna menjadi monosakarida. Di dalam sel, jalur
utama pemecahan adalah glikolisis yang merupakan proses mengubah gula (glukosa dan
fruktosa) menjadi asam piruvat dan menghasilkan beberapa ATP. Asam piruvat digunakan
sebagai penengah di beberapa jalur metabolik, namun kebanyakan diubah menjadi asetil-KoA
dan masuk ke dalam siklus asam sitrat. Meskipun lebih banyak ATP yang dihasilkan oleh siklus
asam sitrat, produk yang terpenting adalah NADH yang terbuat dari NAD+ yang telah
teroksidasi. Proses oksidasi tersebut menghasilkan karbon dioksida sebagai produk sampingan
(buangan). Dalam kondisi anaerobik, glikolisis memproduksi asam laktat melalui enzim laktat
dehidrogenase yang mereoksidasi NADH menjadi NAD+ untuk digunakan kembali dalam
glikolisis. Rute alternatif untuk pemecahan glukosa adalah jalur pentosa fosfat yang menguransi
koenzim NADPH dan memproduksi gula pentosa seperti ribosa yang merupakan komponen
gula dari asam nukleat.

Lemak dikatabolis dengan cara hidrolisis dan menghasilkan asam lemak dan gliserol. Gliserol
masuk ke glikolisis dan asam lemak dipecah oleh beta oksidasi untuk menghasilkan asetil-KoA
yang kemudian masuk ke siklus asam sitrat. Asam lemak menghasilkan lebih banyak energi
melalui oksidasi dibandingkan karbohidrat karena struktur karbohidrat mengandung lebih
banyak oksigen. Steroid juga dipecah oleh bakteri dengan proses yang mirip dengan beta
oksidasi. Proses pemecahan tersebut melibatkan asetil-KoA, propionil-KoA, dan asam piruvat
dalam jumlah yang signifikan. Hasil pemecahan tersebut juga dapat digunakan sebagai energi.

Asam amino salah satunya digunakan untuk mensintesis protein dan biomolekul lain, atau
mengoksidasi urea dan karbon dioksida sebagai sumber energi. Jalur oksidasi dimulai dengan
menghilangkan animo dengan transaminase. Amino kemudian masuk ke dalam siklus urea dan
menghasilkan rangka karbon terdeaminasi di dalam siklus asam sitrat. Contoh, deaminasi
glutamat menghasilkan α-ketoglutarate. Asam amino glukogenik juga dapat diubah menjadi
glukosa melalui proses glukoneogenesis.

3. Transformasi Energi dalam

Metabolisme
3.1. Fosforilasi Oksidatif
Dalam fosforilasi oksidatif, elektron dihilangkan dari molekul organik dan ditransfer ke oksigen,
kemudian energi yang dihasilkan digunakan untuk membuat ATP. Proses ini dilakukan oleh
eukariota dengan sekumpulan protein di membran mitokondria yang disebut rantai transpor
elektron. Pada prokariota, protein ini ditemukan di membran sel bagian dalam. Protein tersebut
menggunakan energi yang dihasilkan dengan melewatkan elektron dari molekul tereduksi
seperti NADH menuju oksigen untuk memompa proton melewati membran.

Memompa proton keluar dari mitokondria menciptakan perbedaan konsentrasi proton di sekitar
membran dan menghasilkan gradien elektrokimia. Gaya ini membawa proton kembali ke
mitokondria melewati basa enzim yang disebut ATP sintase. Aliran proton membuat stalk
subunit berputar dan menyebabkan daerah domain sintase yang aktif berubah bentuk dan
fosforilat adenosin difosfat berubah menjadi ATP.
3.2. Energi dari Komponen Anorganik
Kemolitotrof adalah salah satu jenis metabolisme yang ditemukan di prokariota dimana energi
diperoleh dari oksidasi komponen anorganik. Organisme tersebut dapat menggunakan
hidrogen, komponen sulfur yang tereduksi (seperti sulfida, hidrogen sulfida, dan tiosulfat), Besi
(II) oksida, atau amonia sebagai sumber energi. Energi didapatkan dengan mengoksidasi
komponen tersebut dengan akseptor elektron seperti oksigen atau nitrit. Proses mikrobial ini
penting dalam siklus biogeokimia globat seperti asetogenesis, nitrifikasi, dan denitrifikasi. Selain
itu, proses ini juga penting bagi kesuburan tanah.
3.3. Energi dari Cahaya Matahari
Tumbuhan, sianobakteria, bakteri ungu, bakteri sulfur hijau, dan beberapa jenis protista
mendapatkan energi dari cahaya matahari. Proses ini seringkali diikuti dengan pengubahan
karbon dioksida menjadi komponen organik sebagai bagian dari fotosintesis. Sistem
pengambilan energi dan fiksasi karbon dapat beroperasi secara terpisah pada prokariota.
Bakteri ungu dan bakteri sulfur hijau dapat menggunakan cahaya matahari sebagai sumber
energi dan dapat berpindah-pindah antara fiksasi karbon dan fermentasi komponen organik.

Pada banyak organisme, proses pengambilan energi matahari memiliki prinsip yang sama
dengan fosforilasi oksidatif dimana melibatkan tempat penyimpanan energi sebagai gradien
konsentrasi proton. Proton memacu gaya untuk mengendalikan sintesis ATP. Elektron
diperlukan untuk mengendalikan rantai transpor elektron yang datang dari protein pembawa
cahaya yang disebut pusat reaksi fotosintetik atau rhodopsin. Pusat reaksi pada tumbuhan dan
sianobakteria terbagi menjadi dua jenis berdasarkan jenis pembawa pigmen fotosintetik.
Kebanyakan bakteri fotosintetik hanya memiliki satu jenis.

Pada tumbuhan, ganggang, dan sianobakteria, fotosistem II menggunakan energi cahaya untuk
menghilangkan elektron dari air dan menghasilkan oksigen sebagai produk residu (buangan).
Elektron kemudian mengalir ke sitokrom b6f kompleks yang menggunakan energinya untuk
memompa proton melewati membran tilakoid di dalam kloroplas. Proton tersebut kembali
melalui membran setelah sebelumnya mengendasilkan ATP sintase. Elektron kemudian
mengalir melewati fotosistem I dan salah satu elektronnya digunakan untuk mereduksi koenzim
NADP+ untuk digunakan di siklus Calvin atau didaur ulang untuk pembentukan ATP berikutnya.

4. Anabolisme dalam Metabolisme

Anabolisme adalah sekumpulan proses metabolik konstruktif dimana energi yang dihasilkan
oleh katabolisme digunakan untuk mensintesis molekul kompleks. Umumnya, molekul kompleks
menyusun struktur sel dan membentuk prekusor sedikit demi sedikit. Anabolisme terdiri dari tiga
tahap. Pertama, produksi prekusor seperti asam amino, monosakarida, isoprenoid, dan
nukleotida. Kedua, prekusor tersebut diaktifkan menjadi bentuk reaktif dengan menggunakan
energi dari ATP. Ketiga, dilakukan perakitan prekusor hingga menjadi molekul kompleks seperti
protein, polisakarida, lipid, dan asam nukleat.
Cara membentuk molekul di dalam sel berbeda-beda pada setiap organisme. Makhluk hidup
autotrof seperti tumbuhan dapat membentuk molekul organik kompleks (seperti polisakarida
dan protein) di dalam sel dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. Sedangkan
makhluk hidup heterotrof memerlukan substansi yang lebih kompleks (seperti monosakarida
dan asam amino) untuk memproduksi molekul kompleks. Lebih lanjut, organisme dapat
diklasifikasikan berdasarkan sumber energi utama yaitu fotoautotrof dan fotoheterotrof yang
mendapatkan energi dari cahaya dan kemoautotrof dan kemoheterotrof yang mendapatkan
energi dari reaksi oksidasi anorganik.
4.1. Fiksasi Karbon
Fotosintesis adalah sintesis karbohidrat dengan sinar matahari dan karbon dioksida (CO2).
Dalam tumbuhan, sianobakteria, dan alga, fotosintesis oksigenik memecah air dengan oksigen
sebagai produk buangan. Proses ini menggunakan ATP dan NADPH yang diproduksi oleh
pusat reaksi fotosintetik untuk mengubah CO2 menjadi gliserat 3-fosfat yang kemudian diubah
menjadi glukosa. Reaksi fiksasi karbon ini dilakukan oleh enzim RuBisCO sebagai bagian dari
siklus Calvin – Benson. Tiga jenis fotosintesis terjadi pada tumbuhan yakni fiksasi karbon C3,
fiksasi karbon C4, dan fotosintesis CAM. Ketiga jenis tersebut dibedakan berdasarkan jalur
karbon dioksida menuju siklus Calvin. Tanaman C3 langsung memasang CO2, sedangkan
fotosintesis C4 dan CAM menggabungkan CO2 ke komponen lain terlebih dahulu sebagai
bentuk adaptasi dari intensitas cahaya matahari dan kondisi kering.

Pada prokariot fotosintetik, mekanisme fiksasi karbon lebih berbeda. Karbon dioksida dapat
langsung dipasang oleh siklus Calvin – Benson (kebalikan dari siklus asam sitrat) atau
karboksilasi dari asetil-KoA. Prokariot kemoautotrof juga memasang CO2 melalui siklus Calvin –
Benson, namun energi yang digunakan untuk mengendalikan reaksi berasal dari komponen
anorganik.
4.2. Karbohidrat dan Glikan
Pada anabolisme karbohidrat, asam organik sederhana dapat diubah menjadi monosakarida
(seperti glukosa) kemudian digunakan untuk merakit polisakarida (seperti pati). Generasi
glukosa yang berasal dari komponen seperti piruvat, asam laktat, gliserol, gliserat 3-fosfat, dan
asam amino disebut glukoneogenesis. Glukoneogenesis mengubah piruvat menjadi glukosa-6-
fosfat melalui serangkaian intermediet, banyak diantaranya yang dibagikan dengan glikolisis.
Namun, jalur ini tidak sesederhana glikolisis yang berjalan terbalik. Beberapa langkah dikatalis
oleh enzim non-glikolitik. Ini diperlukan untuk membentuk formasi dan memecah glukosa.

Meskipun lemak menjadi jalan umum untuk menyimpan energi, dalam vertebrata (seperti
manusia), asam lemak tidak dapat diubah menjadi glukosa melalui proses glukoneogenesis.
Organisme tersebut juga tidak dapat mengubah asetil-KoA menjadi piruvat. Tumbuhan dapat
melakukannya, namun hewan tidak. Akibatnya, setelah menderita kelaparan jangka panjang,
vertebrata memproduksi badan keton dari asam lemak untuk menggantikan lemak di dalam
jaringan seperti otak yang tidak bisa memetabolis asam lemak. Pada organisme lain seperti
tumbuhan dan bakteria, masalah metabolik ini terselesaikan dengan menggunakan siklus
glioksilat. Siklus glioksilat memotong tahapan dekarboksilasi dalam siklus asam sitrat dan
mengubah asetil-KoA menjadi osaloasetat yang dapat digunakan untuk memproduksi glukosa.

Polisakarida dan glikan dibuat oleh penambahan monosakarida secara berurutan oleh
glikosiltransferase dari gula fosfat reaktif (seperti uridin difosfat glukosa / UDF-glukosa) menuju
akseptor hidroksil. Semua grup hidroksil dapat dijadikan akseptor, sehingga polisakarida yang
terbentuk dapat mempunyai struktur lurus atau bercabang. Polisakarida yang terbentuk memiliki
struktur dan fungsi metabolik tersendiri, atau ditransfer ke lipid dan protein dengan bantuan
enzim oligosakariltransferase.
4.3. Asam Lemak, Isoprenoid, dan Steroid
Asam lemak dibuat oleh asam lemak sintase yang melakukan polimerisasi dan mereduksi unit
asetil-KoA. Rantai asil di dalam asam lemak diperpanjang oleh siklus reaksi yang
menambahkan asil, mereduksinya menjadi alkohol, mendehidrasikannya menjadi sekelompok
alkana, dan kemudian direduksi lagi menjadi alkana. Enzim dari biosintesis asam lemak terbagi
menjadi dua kelompok: Protein tipe I pada hewan dan fungi (jamur) dan enzim tipe II
pada plastida tumbuhan dan bakteri.

Terpena dan isoprenoid adalah kelompok besar lipid yang membentuk sebagian besar produk
tumbuhan. Komponen tersebut dibuat oleh perakitan dan modifikasi isoprena yang didapat dari
prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat. Prekursor tersebut dibuat
dengan cara yang berbeda. Pada hewan dan fungi, jalur mevalonat memproduksi komponen
tersebut dari asetil-KoA. Sedangkan pada tumbuhan dan bakteri menggunakan piruvat dan
gliseraldehid 3-fosfat sebagai substrat. Reaksi penting yang menggunakan isoprena aktif
adalah biosintesis steroid. Isoprena akan bergabung bersama untuk memproduksi squalen dan
membentuk lanosterol. Lanosterol dapat diubah menjadi steroid lain seperti kolesterol dan
ergosterol.
4.4. Protein
Kemampuan setiap organisme untuk mensintesis 20 macam asam amino bervariasi.
Kebanyakan bakteri dan tumbuhan dapat mensintesis semuanya, sedangkan mamalia hanya
dapat mensintesis sebelas asam amino non-esensial sehingga sembilan asam amino esensial
harus didapatkan dari makanan. Beberapa parasit sederhana seperti bakteri Mycoplasma
pneumoniae, tidak bisa mensintesis asam amino dan mendapatkannya langsung dari inangnya.
Semua asam amino disintesis melalui intermediet dalam glikolisis, siklus asam sitrat, atau jalur
pentosa fosfat. Sintesis asam amino bergantung pada formasi asam alfa-keto yang tepat dan
melakukan transaminasi untuk membentuk sebuah asam amino.

Asam amino membentuk protein dengan bergabung bersama menjadi rantai peptida. Setiap
protein memiliki susunan asam amino yang berbeda yang disebut struktur primer. Bagaikan
semua huruf yang dapat dirangkai menjadi kata-kata yang berbeda, asam amino juga dapat
melakukan kombinasi untuk membentuk banyak variasi protein. Protein yang dibuat oleh asam
amino dapat diaktivasi dengan mengikatnya dengan molekul RNA transfer melalui ikatan ester.
Prekursor tRNA diproduksi dalam reaksi ATP. tRNA menjadi substrat untuk ribosom, yang
kemudian menjadi asam amino dengan berikatan dengan rantai protein dan menggunakan
informasi dari mRNA.
4.5. Sintesis Nukleotida
Nukleotida tersusun dari asam amino, karbon dioksida, dan asam format yang menggunakan
energi metabolik dalam jumlah besar. Purin disintesis sebagai nukleosida (basa yang terikat
dengan ribosa). Baik adenin dan guanin tersusun dari prekursor nukleosida inosin monofosfat
yang disintesis menggunakan atom dari asam amino glisin, glutamin, dan asam aspartik.
Pirimidin disintesis dari basa orotat yang terbentuk dari glutamin dan aspartat.

5. Metabolisme Xenobiotik dan Redoks

Semua organisme secara konstan membedah komponen yang tidak dapat digunakan sebagai
makanan dan berbahaya jika masuk ke dalam sel. Komponen yang berpotensi merusak
tersebut disebut xenobiotik. Xenobiotik seperti obat sintetis, racun alami, dan antibiotik
didetoksifikasi oleh sekumpulan enzim metabolisme xenobiotik. Pada manusia, enzim termasuk
adalah sitokrom P450 oksidase, UDP-glukuronososiltransferase, dan glutathione S-transferase.
Sistem enzim ini bekerja dengan tiga fase. Pertama, xenobiotik dioksidasi. Kedua, zat konjugat
yang larut dengan air digabungkan menjadi molekul. Ketiga, xenobiotik larut air yang telah
termodifikasi dipompa keluar dari sel dan organisme multiseluler akan memetabolismenya
sebelum diekskresi. Dalam ekologi, reaksi ini sangat penting untuk membiodegradasi polutan
oleh mikroba dan membioremediasi tanah terkontaminasi atau tumpahan minyak.

6. Aturan dan Kontrol Metabolisme

Suasana lingkungan di kebanyakan organisme dapat berubah secara konstat. Sehingga reaksi
metabolisme harus diatur untuk menyesuaikan kondisi dengan sel. Kondisi tersebut disebut
homeostasis. Regulasi metabolik juga membuat organisme dapat merespon sinyal dan
berinteraksi dengan lingkungannya. Terdapat dua konsep yang penting untuk memahami
bagaimana jalur metabolik dikontrol. Pertama, regulasi enzim di dalam jalur metabolik yang
dapat meningkat dan berkurang bergantung dengan sinyal yang diterima. Kedua, kontrol
diberikan kepada enzim supaya dapat merubah aktivitasnya pada jalur metabolik. Contoh,
sebuah enzim dapat berubah total dalam aktivitasnya (sangat diatur) namun jika perubahan
tersebut memiliki efek kecil pada aliran di jalur metabolik, maka enzim tersebut tidak dilibatkan
dalam pengaturan jalur metabolik.

Terdapat beberapa tingkatan dalam regulasi metabolik. Pada regulasi intrinsik, jalur metabolik
melakukan regulasi dengan sendirinya untuk merespon dan merubah tingkatan substrat atau
produk. Regulasi ekstrinsik melibatkan sebuah sel pada organisme multiseluler yang telah
menerima sinyal dari sel lain untuk mengubah metabolisme. Pengiriman sinyal tersebut
melibatkan fosforilasi protein.

Contoh kontrol ekstrinsik yang paling mudah dimengerti adalah pengaturan metabolisme

glukosa oleh hormon insulin. Insulin diproduksi sebagai respon peningkatan kadar gula
darah. Hormon akan berikatan dengan reseptor insulin pada sel dan kemudian mengaktifkan
protein kinase. Hal ini menyebabkan sel mengambil glukosa dan mengubahnya menjadi asam
lemak dan glikogen. Metabolisme glikogen dikontrol oleh fosforilase dan glikogen sintase.
Insulin memacu sintesis glikogen dengan mengaktifkan protein fosfatase.

7. Evolusi Metabolisme
Jalur utama metabolisme seperti glikolisis dan siklus asam siklat ada di semua makhluk hidup
dan nenek moyang semua makhluk hidup. Nenek moyang semua makhluk hidup adalah
prokariota dan metanogen yang memiliki metabolisme asam amino, nukleotida, karbohidrat,
dan lipid. Jalur metabolisme yang hampir tidak berubah sepanjang evolusi ini dikarenakan jalur
ini adalah jalur yang memproduksi produk akhir dengan cara yang paling efisien. Mutasi
menyebabkan perubahan pada efisiensi metabolisme.

Evolusi juga dapat menyebabkan kehilangan fungsi metabolik. Contoh, beberapa parasit tidak
dapat memetabolisme asam amino, nukleotida, dan karbohidrat sehingga harus didapatkan dari
inangnya.

8. Sejarah Penelitian Metabolisme

Istilah “metabolisme” adalah turunan dari bahasa Inggris metabolism yang berasal dari bahasa
Yunani Μεταβολισμός (Metabolismos) yang berarti “berubah”. Dokumen pertama yang
membahas metabolisme dibuat oleh Ibn al-Nafis pada tahun 1260 masehi dengan judul Al-
Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (Risalah Kamil pada Biografi Nabi) yang
didalamnya terdapat kalimat “Baik tubuh dan bagiannya adalah tempat berkelanjutan bagi
pemecahan dan makanan, jadi mereka pasti menjalani perubahan permanen”. Sejarah
penelitian ilmiah tentang metabolisme terbentang selama beberapa abad dan telah berubah
dari meneliti bagian dalam hewan pada penelitian awal menjadi penelitian reaksi metabolik
pada individu dalam biokimia modern. Percobaan pertama pada metabolisme manusia
dipublikasikan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 dalam bukunya yang berjudul Ars de
statica medicina. Dia menjelaskan hasil penimbangan berat badannya sebelum dan sesudah
makan, tidur, bekerja, melakukan hubungan s3ksual, puasa, minum, dan buang air kecil. Dia
menemukan bahwa kebanyakan makanan yang dia makan hilang melalui sesuatu yang ia sebut
“pengeluaran tidak sadar”.
Pada studi awal, mekanisme proses metabolik belum teridentifikasi. Pada abad ke-19, ketika
Louis Pasteur mempelajari fermentasi gula menjadi alkohol dengan ragi, ia menyimpulkan
bahwa fermentasi mengkatalis substansi dalam sel ragi. Dia menulis bahwa “fermentasi alkohol
memiliki korelasi dengan kehidupan dan organisme di dalam sel ragi, bukan kematian atau
pembusukan sel”. Penelitian ini, sejalan dengan publikasi Friedrich Wöhler pada tahun 1828
tentang sintesis kimia pada urea dan tercatat sebagai komponen organik pertama yang
disiapkan dari prekursor anorganik. Ini terbukti bahwa komponen organik dan reaksi kimia yang
ditemukan di dalam sel tidak berbeda dengan prinsip kimia lain.

Penelitian pertama tentang enzim dilakukan pada awal abad ke-20 oleh Eduard Buchner yang
memisahkan studi reaksi kimia metabolisme dari studi biologi sel. Ini menjadi awal dari biokimia.
Pengetahuan tentang biokimia berkembang pesat pada awal abad ke-20. Salah satu orang
yang paling berkontribusi terhadap biokimia adalah Hans Krebs yang juga memberikan
kontribusi besar bagi studi metabolisme. Dia meneliti siklus urea dan kemudian siklus asam
sitrat dan siklus glioksilat bersaa dengan Hans Kornberg. Penelitian biokimia modern sangat
didukung oleh perkembangan teknik penelitian seperti kromatografi, difraksi sinar X,
spektroskopi NMR, penandaan radioisotop, mikroskop elektron, dan simulasi dinamika
molekuler.