MATA KULIAH DOSEN PENGAMPU

Fisiologi Tumbuhan Istiqamah, M.Pd

MAKALAH

PROSES FOTOSINTESIS

Oleh:
Kelompok VI
Anisa (190101110315)
Siti Nurhana (190101110348)

UNIVERSITAS ISLAM NEGERI ANTASARI BANJARMASIN

FAKULTAS TARBIYAH DAN KEGURUAN
PROGRAM STUDI TADRIS BIOLOGI
BANJARMASIN
FEBRUARI 2021
 KATA PENGANTAR

Assalamu’alaikum Wr. Wb.

Segala puji hanyalah bagi Allah SWT, atas segala limpahan karunia, nikmat,
dan petunjuk-Nya sehingga pada akhirnya makalah ini dapat selesai. Shalawat serta
salam selalu kita haturkan kepada panutan kita, Nabi Besar Muhammad SAW,
keluarga, sahabat, dan para pengikut beliau hingga kahir zaman. Alhamdulillah atas
izin-Nya, sehingga saya dapat menyelesaikan tugas penulisan makalah yang
berjudul “Proses Fotosintesis” dengan tepat waktu, sesuai dengan jadwal yang telah
ditentukan.
Kami sampaikan terimakasih banyak kepada Ibu Istiqamah, M.Pd. Selaku
dosen pengampu mata kuliah “Fisiologi Tumbuhan” yang telah mempercayakan
kepada kami untuk menyelesaikan makalah ini dengan sebaik-baiknya. Juga
kepada orang tua serta teman-teman sekalian yang selalu memberikan dukungan.
Harapan saya, semoga makalah ini mampu memberikan manfaat dalam
meningkatkan pengetahuan sekaligus wawasan kepada kita semua. Penulis
berharap kritik dan saran yang membangun demi kesempurnaan makalah ini.
Wassalamu’alaikum Wr. Wb.

Banjarmasin, 24 Februari 2022

Kelompok VI

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ............................................................................................. i

DAFTAR ISI ........................................................................................................... ii

BAB I PENDAHULUAN ....................................................................................... 1

A. Latar Belakang ................................................................................................. 1
B. Rumusan Masalah ............................................................................................ 1
C. Tujuan Masalah ................................................................................................ 2

BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................ 3

A. Kronologis Penemuan Fotosintesis .................................................................. 3
B. Reaksi Terang .................................................................................................. 6
C. Reaksi Gelap .................................................................................................. 12
D. Perbedaan Lintasan CO2 Antara Tumbuhan C-3 dan C-4 ............................. 19
E. Kendali Cahaya Terhadap Enzim- Enzim Fotosintesis Pada Tumbuhan C-3
Dan Tumbuhan C4 ......................................................................................... 21
F. Lintasan Co2 Pada Tumbuhan Sukulen (Metabolism Co2 Pada
Crasulaceae) ................................................................................................... 21
G. Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis ...................................................... 22

BAB III PENUTUP............................................................................................... 24

A. Kesimpulan .................................................................................................... 24
B. Saran............................................................................................................... 25
DAFTAR PUSTAKA .......................................................................................... 26

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. LATAR BELAKANG MASALAH

Fotosintesis adalah peristiwa penyusunan (sintesis) zat organik (gula)
dari zat anorganik (air dan karbon dioksida) dengan bantuan energi cahaya
(foton) matahari. Dalam fotosintesis, dihasilkan glukosa (karbohidrat) dan
oksigen. Hampir semua makhluk hidup bergantung pada hasil fotosintesis.
Sehingga fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi.
Organisme yang mampu menyusun senyawa organik dari senyawa anorganik
dinamakan organisme autrotof.
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi
eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari berpengaruh
pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga
menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap
sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada
malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.

B. RUMUSAN MASALAH
Berdasakan latar belakang diatas, maka penulis rumuskan masalah sebagai
berikut:
1. Bagaimana kronologis penemuan fotosintesis?
2. Bagaimana transfer elektron dari H2O ke NADP+?
3. Apa penyebab dan akibat terjadinya transfer elektron?
4. Bagaiman fosforilasi dan hubungannya dengan transfer elektron?
5. Bagaimana cara penambatan dan produk penambatan CO2?
6. Bagaimana terjadinya daur Calvin?
7. Bagaimana lintasan CO2 pada tumbuhan C4?
8. Bagaimana lintasan CO2 antara tumbuhan C3 dan C4?
9. Bagaiamana kendali cahaya terhadap enzim- enzim fotosintesis pada
tumbuhan C3 dan tumbuhan C4?
10. Bagaimana lintasan CO2 pada tumbuhan sukulen (metabolism CO2 pada

1
 Crasulaceae)?
11. Apa faktor yang mempengaruhi fotosintesis?

C. TUJUAN MASALAH
1. Untuk mengetahui kronologis penemuan fotosintesis.
2. Untuk mengetahui bagaimana transfer elektron dari H2O ke NADP+.
3. Untuk mengetahui apa penyebab dan akibat terjadinya transfer elektron
4. Untuk mengetahui bagaiman fosforilasi dan hubungannya dengan transfer
elektron.
5. Untuk mengetahui bagaimana cara penambatan dan produk penambatan
CO2.
6. Untuk mengetahui bagaimana terjadinya daur Calvin.
7. Untuk mengetahui bagaimana lintasan CO2 pada tumbuhan C4.
8. Untuk mengetahui bagaimana lintasan CO2 antara tumbuhan C-3 dan C-4.
9. Untuk mengetahui bagaiamana kendali cahaya terhadap enzim- enzim
fotosintesis pada tumbuhan C-3 dan tumbuhan C-4.
10. Untuk mengetahui bagaimana lintasan CO2 pada tumbuhan sukulen
(metabolism CO2 pada Crasulaceae).
11. Untuk mengetahui apa faktor yang mempengaruhi fotosintesis?

2
 BAB II
PEMBAHASAN

A. KRONOLOGIS PENEMUAN FOTOSINTESIS

1. Definisi Fotosintesis
Fotosintesis adalah proses pembentukan zat makanan (glukosa) pada
tumbuhan yang menggunakan zat hara, air dan karbondioksida dengan
bantuan sinar matahari. Fotosintesis sangat penting bagi kehidupan. Selain
menghasilkan zat makanan pada tumbuhan, proses ini juga menghasilkan
oksigen yang dibutuhkan bagi pernafasan manusia. Proses fotosintesis terjadi
pada daun tumbuhan. Proses fotosintesis ini tidak berlangsung pada semua
sel tetapi hanya pada sel yang mengandung pigmen fotosintetik. Disamping
itu proses fotosintesis juga dipengaruhi oleh kemampuan daun menyerap
spektrum cahaya, perbedaan ini disebabkan oleh adanya perbedaan pigmen
pada jaringan daun. Kloroplas adalah salah satu pigmen fotosintetik yang
berperan penting dalam proses fotosintesis dengan menyerap energi matahari.
Kloroplas adalah zat hijau daun yang terdapat pada semua tumbuhan
yang berwarna hijau. Di dalam kloroplas terdapat klorofil. Pigmen
fotosintesis ini terdapat pada membran tilakoid. Pengubahan energi cahaya
menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa
glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri sebenarnya hanya
merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai
fotosistem. Fotosistem adalah unit dari tumbuhan yang menangkap energi
matahari (klorofil). Persamaan reaksi kimia fotosintesis adalah sebagai
berikut :
H2O (air) + CO2 (karbondioksida) + cahaya → CH2O (glukosa) + O2
(oksigen).
Fotosintesis pada hakikatnya merupakan satu-satunya mekanisme
masuknya energi ke dalam dunia kehidupan. Satu-satunya kekecualian terjadi
pada bakteri kemosintetik, yang memperoleh energi dengan mengoksidasi
subtrat anorganik seperti ion besi dan belerang terlarut dari kerak bumi, atau
mengoksidasi H2S yang berasal dari kegiatan gunung berapi. Selain itu arus
panas di dasar lautan memaksakan energi ke sistem biologi dalam bentuk

3
 bahang.
Sebagaimana reaksi oksidasi penghasil energi, yaitu tempat
bergantungnya semua kehidupan, fotosintesis meliputi reaksi oksidasi dan
reduksi. Proses keseluruhan adalah oksidasi air (pemindahan elektron disertai
pelepasan oksigen sebagai hasil samping) dan reduksi CO2 untuk membentuk
senyawa organic, misalnya karbohidrat. Selama proses pembakaran dan
respirasi, elektron dilepaskan dari senyawa karbon dan diluncurkan ke bawah
(istilah energi), dan kemudian elektron tersebut dan H+ bergabung dengan
penerima elektron kuat, O2, untuk menghasilkan H2O yang mantap. Dengan
cara ini, fotosintesis menggunakan energi cahaya untuk mengangkut elektron
“ke atas”, menjauhi H2O, menuju penerima elektron yang lebih lemah, CO2.
Fotosintesis meliputi reaksi reduksi dan oksidasi. Proses keseluruhan
adalah oksidasi air (pemindahan elektron disertai pelepasan O2 sebagai hasil
samping) dan reduksi CO2 untuk membentuk senyawa organik, misalnya
karbohidrat. Foto berarti cahaya dan sintesis berarti membuat. Fotosintesis
merupakan proses pembentukan bahan organik dari bahan anorganik (CO2,
H2O, H2S) dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil.
2. Sejarah Fotosintesis
Sebelum awal abad ke-18, para ilmuwan percaya bahwa tumbuhan
memperoleh semua bahan penyusunnya dari tanah. Pada tahun 1727, Stephen
Hales mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari
atmosfer, dan cahaya terlibat dalam proses ini. Pada saat itu belum diketahui
bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan. Dalam sejarah, beberapa
ahli telah melakukan penelitian yang berkaitan dengan fotosintesis, antara
lain Ingenhousz, Engelmann, Sachs, Hill, dan Blackman.
a. Ingenhousz
Pada tahun 1770, Joseph Priestley seorang ahli kimia Inggris
memperlihatkan bahwa tumbuhan mengeluarkan suatu gas yang
dibutuhkan dalam pembakaran. Dia mendemonstrasikan hal ini dengan
cara membakar lilin dalam suatu wadah tertutup sampai api mati. Lalu ia
menyimpan setangkai tumbuhan mint dalam ruang tertutup itu dan dapat
mempertahankan nyala api sampai beberapa hari. Meskipun Priestley tidak
tahu jenis gas apa yang dikeluarkan tumbuhan, tetapi apa yang

4
 dilakukannya memperlihatkan bahwa tumbuhan menghasilkan oksigen ke
udara. Pada tahun 1799, seorang dokter berkebangsaan Inggris bernama
Jan Ingenhousz berhasil membuktikan bahwa proses fotosintesis
menghasilkan oksigen (O2). la melakukan percobaan dengan tumbuhan air
Hydrilla verticillata di bawah corong kaca bening terbalik yang
dimasukkan ke dalam gelas kimia berisi air. Jika Hydrilla verticillata
terkena cahaya matahari, maka akan timbul gelembung-gelembung gas
yang akhirnya mengumpul di dasar tabung reaksi. Ternyata gas tersebut
adalah oksigen. Beliau juga membuktikan bahwa cahaya berperan penting
dalam proses fotosintesis dan hanya tumbuhan hijau yang dapat
melepaskan oksigen.
b. Engelmann
Pada tahun 1822 Engelmann berhasil membuktikan bahwa klorofil
merupakan faktor yang harus ada dalam proses fotosintesis. la melakukan
percobaan dengan ganggang hijau Spirogyra yang kloroplasnya berbentuk
pita melingkar seperti spiral. Dalam percobaan tersebut ia mengamati
bahwa hanya kloroplas yang terkena cahaya mataharilah yang
mengeluarkan oksigen. Hal itu terbukti dari banyaknya bakteri aerob yang
bergerombol di sekitar kloroplas yang terkena cahaya matahari.
c. Sachs
Pada tahun 1860, seorang ahli botani Jerman bernama Julius von
Sachs berhasil membuktikan bahwa proses fotosintesis menghasilkan
amilum (zat tepung). Adanya zat tepung ini dapat dibuktikan dengan uji
yodium, sehingga percobaan Sachs ini juga disebut uji yodium.
d. Hill
Theodore de Smussure, seorang ahli kimia dan fisiolog tumbuhan
dari Swiss menunjukkan bahwa air diperlukan dalam proses fotosintesis.
Temuan ini diteliti lebih lanjut sehingga pada tahun 1937 seorang dokter
berkebangsaan Inggris bernama Robin Hill berhasil membuktikan bahwa
cahaya matahari diperlukan untuk memecah air (H2O) menjadi hidrogen
(H) dan oksigen (O2). Pemecahan ini disebut fotolisis.

e. Blackman

5
 Pada tahun 1905 Blackman membuktikan bahwa perubahan karbon
dioksida (CO2) menjadi glukosa (C6H12O6) berlangsung tanpa bantuan
cahaya matahari. Peristiwa ini sering disebut sebagai reduksi karbon
dioksida. Dengan demikian dalam fotosintesis ada dua macam reaksi, yaitu
reaksi terang dan reaksi gelap. Yang merupakan reaksi terang (reaksi Hill)
adalah fotolisis, yang merupakan reaksi gelap (reaksi Blackman) adalah
reduksi karbon dioksida. Gabungan antara reaksi terang dan reaksi gelap
itulah yang kita kenal sekarang sebagai reaksi fotosintesis. Pada tahun
1940 Melvin Calvin dan timnya berhasil menemukan urutan reaksi/proses
yang berlangsung pada reaksi gelap. Rangkaian reaksi itu selalu berulang
terus menerus dan disebut siklus Calvin.

B. REAKSI TERANG
Berikut tahapan-tahapan reaksi terang :
1. Tahap pertama dari system fotosintesis adalah reaksi terang
2. Reaksi ini memerlukan molekul air
3. Reaksi ini sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari.
4. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
5. Sinar matahari yang berupa foton yang terbaik adalah sinar merah dan ungu
6. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna ungu
(400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau
(500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh
mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau.
7. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang
cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang
pendek menyimpan lebih banyak energi.
8. Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk
dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi
9. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid
berupa pigmen yang terdiri dari sistem cahaya yang disebut fotosistem
10. Dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem
yaitu fotosistem II dan fotosistem I.
11. Fotosistem I dan II sebagai sistem pembawa elektron

6
12. Fotosistem terdapat perangkat komplek protein pembentuk ATP berupa
enzim ATP sintase.
13. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan
panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer.
14. Kedua fotosistemini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti
dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.
15. Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada
fotosistem II(P. 680)
16. Fotosistem II melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai
transpor elektron.
17. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan
ATP , satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan
fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera
diganti.
18. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron
dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.
19. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
20. Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon
dioksida
21. Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga
mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang
rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH
22. Jadi P 700 (Photosistem I menghasilkan NADPH , sedang Photosistem II
(P 680) menghasilkan Oksigen dan ATP
23. Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga
menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi
pembawa ATP dan NADPH2.
24. ATP dan NADPH2 inilah yang nanti akan digunakan sebagaienergi dalam
reaksi gelap
25. Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari
pelipatan membran dalam kloroplas.
26. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi
energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana

7
 Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi
NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses
diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Reaksi terang
melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.
Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini
optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan
fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada
panjang gelombang 680 nm. Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap
dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada
PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk
menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang
ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang
bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen
tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan
mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan
molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon
ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut
sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II
ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat
mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).
Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran
tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:
2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.
Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung
kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O
melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada
cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan
elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada
PS I adalah:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

8
 Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir
pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.
Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.
Reaksinya adalah:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke
dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP
dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya
H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan
fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi
terang adalah sebagai berikut:
Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2
Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua,
yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi
penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa
fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini
disebut juga fotofosforilasi.
1. Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu
fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan
elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I. Pertama,
energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di
P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar
menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron.
Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami
defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama
perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi
transformasi hidrogen bersama-sama elektron. Rantai transpor ini
menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+ melewati
membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat
digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang
kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke
fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I

9
 dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik terjadi pada
beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.
Berikut adalah tahapan-tahapan dalam Fotofosforilasi Siklik secara
sistematis:
a. Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari,membuat elektron-
elektron di P700 menjadi aktif karenarangsangan dari luar
b. elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptorelektron
primer kemudian menuju rantai transpor elektron.
c. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700
mengalami defisiensi elektron dan tidak dapatmelaksanakan fungsinya.
d. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptorlain, selalu
terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektronpada fotosistem P 700
itu
e. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa
ion H+ melewati membran, yang kemudianmenghasilkan gradien
konsentrasi yang dapat digunakan untukmenggerakkan sintase ATP
selama kemiosmosis, yangkemudian menghasilkan ATP
f. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengankembalinya
elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapatkembali melaksanakan
fungsinya lagi
g. Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan jugaterjadi pada
semua organisme fotoautotrof
2. Fotofosforilasi Nonsiklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan
dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam
fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi
elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II. Mula-mula, molekul air diurai
menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. Dua elektron dari molekul air tersimpan di
fotosistem II, sementara ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2
akan dilepaskan ke udara bebas. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua
elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor
elektron primer. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi
elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian

10
air tadi. Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang
membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom
b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.
Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan “skema Z”. Sepanjang
perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi
untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.
Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan
tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu
bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung
rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan
H+, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama
Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron
tersebut menjalani suatu reaksi:
NADP++H++2e-—>NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi
Calvin-Benson, atau reaksi gelap.
Berikut adalah tahapan-tahapan dalam Fotofosforilasi NonSiklik
secara sistematis :
a. Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H++ 1/2O2+ 2e-.
b. Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II
c. Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan
dilepaskan ke udara bebas.
d. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada diP680
menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.
e. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensielektron, tetapi
dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasilpenguraian air tadi.
f. Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron,yang
membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon,komplek sitokrom
b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai difotosistem I, tepatnya di P700.
g. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".
h. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron
tersebutmengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik
ATP,yang kemudian menghasilkanATP

11
 i. Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapatpasokan
tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.
j. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin,dan
akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana duaelektron tersebut
telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yangberasal dari penguraian air.
k. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADPreduktase,
disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebutmenjalani suatu reaksi
NADP++H++2e-—>NADPH
l. NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalamreaksi Calvin-
Benson, atau reaksi gelap.

C. REAKSI GELAP
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus
Calvin- Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan
mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom
karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang
menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.
Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim
rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut
tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah
oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah
phosphoenolpyruvate carboxilase.

Gambar: Diagram Siklus Calvin

Sumber: Campbell danReece,2002:190
Diagram ini menelusuri atom karbon (bolaabu-abu) yang mengikuti

12
siklus Calvin. Ketiga fase dari siklus Calvin menjelaskan fase- fase yang
didiskusikan didalam modul ini.Untuk setiap tiga molekul CO2yang memasuki
siklus C alvin; hasil bersihnya adalah satu molekul gliseraldehid-3- fosfat(G3P),
yaitu suatu gula berkarbon-3. Untuk setiap G3P yang disintesis, siklus Calvin
menghabiskan Sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH. Reaksi
terang melanjutkan siklus Calvin dengan menghasilkan kembaliATP dan
NADPH. Dalam hubungannya dengan pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis, karbohidrat ini merupakan hasil kerjasama antara reaksi terang
dengan siklus Calvin seperti terlihat dalam gambar berikut ini:

Gambar: Diagram Alur Ikhtisar Fotosintesis:

Kerjasama antara Reaksi Terang dengan SiklusC alvin.
Sumber: Campbell dan Reece,2002 :180
Keterangan Gambar: Didalamkloroplas, membrantilakoidadalah tempat
berlangsungnya reaksi terang; sedangkan siklus Calvin berlangsung di dalam
stroma. Reaksi terang menggunakan eneergi matahari untuk membentuk ATP
daan NADPH, yang masing- masing berfungsi sebagai energi kimia dan tenaga
peereduksi di dalam siklus Calvin. Siklus Calvin menggabungkan CO2menjadi
molekulorganik, yang dikonversikan menjadi gula. Fotosintesis yang terjadi
pada tanaman C3, C4 dan CAM berbeda prosesnya, seperti berikut :
1. Tumbuhan C3

13
 Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer
tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai,
kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Pada
tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan
substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam
proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan
untuk proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi,proses
pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping,
yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan,
hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2,
sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh
dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang,
temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih
tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada
dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco
sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti
molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi
menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen.
Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul
3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan
dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan
menghabiskan energi. Pada tumbuhan C3, CO2 hanya difiksasi RuBP oleh
karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2
jumlahnya berlimpah Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah,
kentang, dll. Fiksasi Karbondioksida Melvin Calvin bersama beberapa
peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal
dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3- fosfogliserat atau
sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon. Hasil
penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C
yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP
dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO). Rubisco

14
adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap
fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-
1,5- bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom
C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian
diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama
pada tumbuhan.
a. Siklus Calvin
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi
lanjutan darireaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi
pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak
membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut
stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari
reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap
ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi
katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew
Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan
(fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan
pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu
ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul
gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12
molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian
difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3
bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul
gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1
molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya
difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa
1,5 bifosfat.
Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses
pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi
dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali

15
 terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-
fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3
disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-
contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian. Kondisi lingkungan
yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-
kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan
CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi
fotorespirasi.
2. Tumbuhan C4
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman
C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara
CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel
epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke
sel- sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem)
dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil
and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat
tinggi. Laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir,
tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan
CO2 yang berlebihan.Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada
akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang
lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena
itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah
daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP
oleh enzim karboksilase PEP.
Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih
rendah. Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului

16
siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama
fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3,
sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll) Reaksi dimana CO2
dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk
oksaloasetat dan Pi.Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel
tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi
CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah
yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada
akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim
dari PEP- karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi
malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan
elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam
kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukkan aspartat dari malat
terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber
gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel
fotosintetik, yakni sel mesofil dan sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas
pembuluh. Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang
sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh
dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus
calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam
mesofil. Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat
(PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim
PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi
dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-
malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas
pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh,
senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam
materi organic oleh robisco dan siklus Calvin. Dengan cara ini, fotosintesis
C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi
ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang
banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4sering muncul dan

17
 tumbuh subur
3. Tumbuhan CAM
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering.
Crassulacean acid metabolism (CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada
malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya.
Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan
CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara
bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan
ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar
5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah
nanas, kaktus, dan bunga lili. Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan
CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk
senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada saat
stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut
dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi
tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu
dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.
Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM
pemisahannya bersifat sementara. Termasuk golongan CAM adalah
Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas
comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tanaman CAM dapat beralih
ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan
mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni
Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen
yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari
membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju
transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering
tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan
ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic.
Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau
crassulacean acid metabolism (CAM). Dinamakan demikian karena
metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae.

18
 Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih
dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon
dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada
tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah
ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan
siklus calvin berlangsung selama siang hari.

D. PERBEDAAN LINTASAN CO2 ANTARA TUMBUHAN C-3 DAN C-4

1) Tumbuhan C3
Sebagian besar tumbuhan di bumi merupakan tipe C3, dengan contoh
yang paling umum adalah padi, gandum, dan kedelai. Disebut tumbuhan C3
karena enzim rubisco akan menangkap CO2 dan menggabungkannya dengan
ribulosa bifosfat menjadi 3-fosfogliserat yang merupakan molekul berkarbon
3. Molekul berkarbon 3 ini selanjutnya akan menjalani serangkaian proses
siklus calvin dan melepaskan glukosa sebagai hasilnya. Ketika menjalani
proses fontosintetis, tanaman C3 dapat memasukan secara langsung karbon
dioksida ke dalam siklus calvin.
Pada siang hari tumbuhan C3 akan menutup sebagian stomata untuk
mengurangi penguapan. Akibatnya konsentrasi CO2 di dalam jaringan akan
berkurang dan konsentrasi O2 hasil fotosintesis akan meningkat. Hal ini akan
memicu terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan bagi tumbuhan.

19
 Fotorespirasi akan mengikat O2 untuk diolah untuk menghasilkan CO2
namun dengan menggunakan ATP yang justru membuang-buang energi
tumbuhan. Tumbuhan C3 rentan mengalami fotorespirasi di siang hari yang
panas.
Pada proses fotosistetis pada tanaman C3, RUDP akan mengikat CO2
kemudian dirubah jadi senyawa organik C6 yang sifatnya tidak stabil. Setelah
itu senyawa organik C6 tersebut akan dirubah lagi jadi glukosa memakai 12
NADPH dan 10 ATP. Perjalanan siklus terhadap tanaman C3 ini terjadi di
bagian stroma pada kloroplas. Tujuannya agar bisa dihasilkan molekul
glukosa. Molekul glukosa ini jadi kebutuhan utama bagi 6 siklus C3.
2) Tumbuhan C4
Menurut (Taiz, 2004) tumbuhan yang masuk kategori C4 dalam
fotosintesisnya adalah jagung, tebu, dan keluarga rumput-rumputan lainnya.
Disebut tumbuhan C4 karena enzim PEP karboksilase akan menangkap CO2
dan menggabungkannya dengan fosfoenolpiruvat menjadi oksaloasetat yang
merupakan molekul berkarbon 4. Penangkapan CO2 ini terjadi di mesofil
daun, kemudian molekul berkarbon 4 tersebut akan diubah menjadi malat dan
menuju sel seludang pembuluh untuk melepaskan CO2. Setelah dilepaskan,
CO2 akan menjalani siklus calvin di sel seludang pembuluh tersebut dan
menghasilkan karbohidrat.
Patut untuk diperhatikan bahwa reaksi gelap dalam tumbuhan C4
terjadi di 2 sel yang berbeda. Penangkapan CO2 terjadi di sel mesofil daun,
sedangkan siklus calvin terjadi di sel seludang pembuluh. Hal ini akan
menjadikan konsentrasi CO2 di seludang pembuluh selalu tinggi sehingga
mencegah atau mengurangi terjadinya fotorespirasi yang kurang
menguntungkan. Tumbuhan C4 umumnya hidup di tempat dengan kondisi
cuaca yang panas dengan intensitas cahaya matahari yang tinggi.
Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic
dalam mesofil. Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada
fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu
oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase.
Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2

20
 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel
seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2
yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula.

E. KENDALI CAHAYA TERHADAP ENZIM- ENZIM FOTOSINTESIS

PADA TUMBUHAN C-3 DAN TUMBUHAN C-4
Tanaman C3 adalah tanaman yang hidup baik pada intensitas cahaya
rendah. Pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2)
adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia
yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi
dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal
dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan
dan berkelanjutan.
Enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi (enzim rubisco), juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan
untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran
karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada
siang hari).
Tanaman C4 adalah tanaman yang mampu hidup di lahan yang terpapar
intensitas matahari penuh. Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah
produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan
aspartat (hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Pada tanaman C4,
CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang
sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath”
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan
dengan RuBP terjadi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel
tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2

21
 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang
banyak pada daun tumbuhan C4.
Menurut (Kanai dan Edwards, 1999) seperti telah diketahui bahwa pada
tumbuhan C4 enzim yang berperan dalam mengikat CO2 di udara, yaitu dalam
siklus C4, adalah PEP karboksilase yang dalam keadaan rasio CO2/O2 rendah
sekalipun tetap mampu mengikat CO2 dengan baik..

F. LINTASAN CO2 PADA TUMBUHAN SUKULEN (METABOLISM CO2

PADA CRASULACEAE)
Tumbuhan yang masuk kategori CAM adalah kelompok sukulen
(menyimpan air) seperti lidah buaya, kaktus, dan nanas yang umumnya hidup di
lingkungan kering. CAM adalah singkatan dari crassulacean acid metabolism,
karena proses ini petama dijumpai pada keluarga Crassulaceae. Tumbuhan CAM
akan menangkap CO2 dan digabungkan dengan molekul lain menghasilkan
asam organik. Tanaman CAM mempunyai gerakan stmata yang agak berbeda
dibandingkan jenis tanaman lainnya. Pada tanaman CAM, pembukaan gerakan
stomata dilakukan pada malam hari. Namun pada siang hari gerakan stomata
tersebut akan ditutup.
Apabila cuaca atau suhu udara di malam hari tidak bagus untuk melakukan
transpirasi, maka stomata pada tanaman CAM bisa membuka. Setelah itu karbon
dioksida akan menjalani difusi dalam daun, lalu diikat dengan sistem PEP
karbosilase. Melalui proses ini selanjutnya akan terbentuk malat dan OAA.
Berikutnya Malat dipindahkan ke vakuola di tengah-tengah sel mesofil dari
tempat sebelumnya, sitoplasma. Di tempat baru ini asam bisa dikumpulkan pada
jumlah yang besar. Setelah itu di siang hari gerakan stomata akan menutup. Dari
proses tersebut tanaman akan terhindar dari kekurangan cairan, malat dan asam
organik yang lain yang telah dikumpulkan pada dekarboksilasi. Sehingga karbon
dioksida yang diikat secara langsung melalui daur calvin oleh sel akan selalu
tersedia.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih
dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon
dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan
C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan

22
 pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk
sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung
selama siang hari

G. FAKTOR YANG MEMPENGARUHI FOTOSINTESIS

Faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis adalah sebagi berikut
(Puspita dan Rohima, 2009):
1. Konsentrasi karbondioksida di udara
Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida di udara, makalaju fotosintesis
semakin meningkat.
2. Klorofil
Semakin banyak jumlah klorofil dalam daun maka proses fotosintesis
berlangsung semakin cepat. Pembentukan klorofil memerlukan cahaya
matahari.
3. Cahaya
Intensitas cahaya yang cukup diperlukan agar fotosintesis berlangsung
dengan efisien. fotosintesi akan berlangsung maksimal jika lingkungan
memiliki suhu optimal.
4. Oksigen
Kenaikan kadar oksigen dapat menghambat fotosintesis karena oksigen
merupakan komponen untuk respirasi. Oksigen akan bersaing dengan
karbondioksida untuk mendapat hidrogen.
5. Air
Ketersediaan air mempengaruhi laju fotosintesis karena air merupakanbahan
baku dalam proses ini.
6. Suhu
Umumnya semakin tinggi suhunya, laju fotosintesis akan
meningkat,demikian juga sebaliknya. Namun bila siuhu terlalu tinggi,
fotosintesis akanberhenti karena enzim-enzim yang berperan dalam
fotosintesis rusak.Oleh karenaitu tumbuhan menghendaki suhu
optimumyakni 28 -30° C(tidak terlalu rendahatau terlalu tinggi) agar
fotosintesis berjalan secara efisien.

23
 BAB III
PENUTUP

A. KESIMPULAN
Fotosintesis adalah proses pembentukan zat makanan (glukosa) pada
tumbuhan yang menggunakan zat hara, air dan karbondioksida dengan bantuan
sinar matahari. Proses fotosintesis yang terjadi di kloroplas melalui dua tahap
reaksi yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Reaksi terang adalah proses untuk
menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Secara ringkas, reaksi terang pada
fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi
nonsiklik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini disebut
juga fotofosforilasi. Sedangkan reaksi gelap tidak membutuhkan cahaya
matahari, tetapi tidak dapat berlangsung jika belum terjadi siklus terang karena
energi yang dipakai berasal dari reaksi terang. Ada dua macam siklus, yaitu
siklus Calin-Benson dan siklus hatch-Slack. Pada siklus Calin-Benson,
tumbuhan menghasilkan senyawa dengan jumlah atom karbon tiga, yaitu
senyawa 3-fosfogliserat. Pada siklus hatch-Slack, tumbuhan menghasilkan
senyawa dengan jumlah atom karbon empat. Produk akhir siklus gelap
diperoleh glukosa yang dipakai tumbuhan untuk aktivitasnya atau disimpan
sebagai cadangan energi.
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzim pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapatmengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2.
Sebagian besar tumbuhan di bumi merupakan tipe C3, dengan contoh yang
paling umum adalah padi, gandum, dan kedelai. Tanaman C3 adalah tanaman
yang hidup baik pada intensitas cahaya rendah. Tumbuhan yang masuk kategori
C4 dalam fotosintesisnya adalah jagung, tebu, dan keluarga rumput-rumputan
lainnya. Tanaman C4 adalah tanaman yang mampu hidup di lahan yang terpapar
intensitas matahari penuh. Faktor-faktor yang dapat mempengaruhi terjadinya
fotosintesis seperti konsentrasi karbondioksida di udara suhu, oksigen, cahaya,
air, dan kandungan klorofil.

24
B. SARAN

Pada makalah ini disajikan berbagai informasi mengenai definisi dan

sejarah fotosintesis, rangkaian, sampai faktor-faktor yang mempengaruhi
terjadinya fotosintesis yang bisa dinikmati para pembaca sekalian sehingga
mengetahui bagaimana tumbuhan melakukan dan menghasilkan oksigen yang
bisa kita hirup sekarang ini. Akan tetapi penulis menyadari makalah ini masih
jauh dari kata sempurna, oleh karena itu penulis mengharapkan kritik an saran
yang membangun untuk menjadikan makalah ini lebih baik lagi.

25
 DAFTAR PUSTAKA

Campbell dan Reece, Biologi, Jakarta: Erlangga, 2002.

Campbell, N A.,J.B. Reece, & L.G. Mithchell, Biologi. Edisi Kelima. Terj. dari:
Biology.5th ed. oleh Manalu, W. Jakarta : Erlangga, 2005.

Darmawan dan Baharsjah, Pengantar Fisiologi Tumbuhan, Jakarta : PT Gramedia,

1983.

Hopkin, W.G., Huner, N.P.A., Introduction to Plant Physiology Third Edition,

United State of America: John Wiley and Sons, Inc., 2004

Indradewa, Fisiologi Tumbuhan, Jakarta: UI-Press, 2011.

Kimbal,John W, Biologi Jillid 1, 2, dan 3, Edisi kelima, Jakarta: Erlanga, 1994.

Lakitan, Benyamin, Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan, Jakarta: PT.Raja Grafindo

Persada, 2007.

Lehninger, Albert . L, Dasar-Dasar Biokimia, Jakarta: Erlangga, 1982.

Lakitan, Benyamin, Dasar–Dasar Fisilogi Tumbuhan, Jakarta: PT Raja Grafindo

Persada, 2004.

Puspita, D. dan Rohimah, Alam Sekitar IPA Terpadu untuk SMP/MTs kelas VIII,
Jakarta: Pusat Perbukuan Departemen Pendidikan Nasional, 2009.

Rachmadiarti, Biologi Umum, Surabaya: Unesa Unipress, 2010

Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross, Fisiologi Tumbuhan, Bandung: Penerbit ITB,
1995.

Taiz L. dan Zeiger, Plant Physiology, Inc New York: The Benyaming Cumming
Publishing Company, 2003.

26