5.

Hyperthermophilic Bacteria

Tiga filum bakteri hipertermofilik berkerumun jauh di dalam pohon filogenetik Bakteri, dekat akar
(Gambar 16.1). Setiap kelompok terdiri dari satu atau dua genera utama, dan ciri fisiologis utama
sebagian besar spesies adalah hipertermofili—pertumbuhan optimal pada suhu di atas 80°C. Kita
mulai dengan Thermotoga dan Thermodesulfobacterium, masing-masing mewakili garis
keturunannya sendiri.

a. Thermotogae dan Thermodesulfobacteria Genus Kunci: Thermotoga,

Thermodesulfobacterium

Spesies thermotoga adalah hipertermofil berbentuk batang yang membentuk selubung seperti
selubung (disebut toga; demikian nama genus), pewarnaan gram negatif, dan tidak bersporulasi.
Spesies thermotoga adalah anaerob fermentatif, mengkatabolisme gula atau pati dan menghasilkan
laktat, asetat, CO2, dan H2 sebagai produk fermentasi. Organisme juga dapat tumbuh dengan
respirasi anaerobik menggunakan H2 sebagai donor elektron dan besi besi sebagai akseptor
elektron. Spesies Thermotoga telah diisolasi dari mata air panas terestrial serta ventilasi hidrotermal
laut.

Meskipun bakteri, genom Thermotoga mengandung banyak gen yang menunjukkan homologi yang
kuat untuk gen dari Archaea hyperther mophilic. Faktanya, lebih dari 20% gen Thermotog mungkin
berasal dari Archaea melalui transfer gen horizontal. Meskipun beberapa gen mirip archaea telah
diidentifikasi dalam genom Bakteri lain dan sebaliknya, hanya di Thermotoga yang sejauh ini telah
terdeteksi transfer gen horizontal skala besar antar domain.

Thermodesulfobacterium adalah bakteri pereduksi sulfat termofilik, diposisikan pada pohon

filogenetik dalam filum terpisah setelah Thermotoga dan Aquifex. Thermodesulfobacterium adalah
anaerob ketat yang menggunakan senyawa seperti laktat, piruvat, dan etanol (tetapi bukan asetat)
sebagai donor elektron, seperti halnya bakteri pereduksi sulfat seperti Desulfovibrio, mereduksi
SO42- menjadi H2S.

Fitur biokimia yang tidak biasa dari Thermodesulfobacterium adalah produksi lipid terkait eter.
Ingatlah bahwa lipid seperti itu adalah ciri khas Archaea dan bahwa poliisoprenoid C20 hidrokarbon
(phytanyl) menggantikan asam lemak sebagai rantai samping dalam lipid archaeal. Namun, lipid
terkait eter dalam modesulfobakterium Ada tidak biasa karena rantai samping gliserol bukanlah
gugus fitanil, seperti yang ada di Archaea, melainkan terdiri dari hidrokarbon C17 unik bersama
dengan beberapa asam lemak. Jadi kita melihat di Thermodesulfobacterium baik garis keturunan
filogenetik yang dalam dan profil lipid yang menggabungkan fitur Archaea dan Bakteri. Namun,
beberapa Bakteri lain juga telah ditemukan mengandung lipid terkait eter, dan dengan demikian
lipid ini mungkin lebih umum di antara Bakteri daripada yang diperkirakan sebelumnya.

b. AQUIFICAE

Genus Aquifex adalah kemolitotrofik wajib dan hipertermofil autotrofik dan paling termofilik dari
semua Bakteri yang dikenal. Berbagai spesies Aquifex memanfaatkan H2, belerang (S0), atau
tiosulfat (S2O32-) sebagai donor elektron dan O2 atau nitrat (NO3-) sebagai akseptor elektron, dan
tumbuh pada suhu hingga 95 °C. Aquifex hanya dapat mentolerir konsentrasi O2 yang sangat rendah
(mikroaerofilik), dan tidak dapat mengoksidasi semua senyawa organik yang diuji. Hydrogenobacter,
kerabat Aquifex, menunjukkan sebagian besar sifat yang sama seperti Aquifex, tetapi merupakan
aerob obligat.Aquifex dan Autotrofi Autotrofi di Aquifex terjadi melalui siklus asam sitrat terbalik,
serangkaian reaksi yang sebelumnya hanya terdeteksi pada bakteri belerang hijau dalam domain
Bakteri. Urutan genom Aquifex aeolicus mengungkapkan bahwa gaya hidup chemolithotrophic dan
autotrophic sepenuhnya dikodekan oleh genom hanya 1,55 Mbp (sepertiga ukuran Escherichia

genom E.coli). Penemuan bahwa begitu banyak spesies Archaea dan Bakteri hipertermofilik, seperti
Aquifex, adalah trofik kemolito H2, ditambah dengan temuan bahwa mereka bercabang sebagai
garis keturunan yang sangat awal pada pohon filogenetiknya masing-masing (Gambar 16.1a),
menunjukkan bahwa H2 adalah elektron kunci donor untuk metabolisme energi pada organisme
primitif yang muncul di awal Bumi.

termokrinis

Thermocrinis adalah kerabat bakteri Aquifex dan Hydrogeno. Bakteri ini tumbuh optimal pada suhu
80°C sebagai kemo litotrof yang mengoksidasi H2, S2O32-, atau S0 sebagai donor elektron, dengan
O2 sebagai akseptor elektron. Thermocrinis ruber, satu-satunya spesies yang diketahui, tumbuh di
aliran keluar mata air panas tertentu di Taman Nasional Yellowstone di mana ia membentuk "pita"
merah muda yang terdiri dari sel berbentuk filamen yang menempel pada sinter silika. Dalam kultur
statis, sel T. ruber tumbuh sebagai sel berbentuk batang individu. Namun, ketika dibiakkan dalam
sistem yang mengalir di mana media pertumbuhan diteteskan di atas permukaan kaca padat tempat
sel dapat menempel, Thermocrinis mengasumsikan morfologi pita yang terbentuk di habitatnya yang
terus mengalir di alam. T. ruber memiliki makna sejarah dalam mikrobiologi karena merupakan salah
satu organisme yang ditemukan pada tahun 1960 oleh Thomas Brock, pelopor dalam bidang
mikrobiologi termal dan

penulis tujuh edisi pertama buku teks ini. Penemuan oleh Brock bahwa pita merah muda
mengandung protein dan asam nukleat dengan jelas menunjukkan bahwa mereka adalah organisme
hidup dan bukan hanya puing-puing mineral. Selain itu, keberadaan pita-pita di air aliran keluar mata
air panas 80–90 °C tetapi tidak pada suhu yang lebih rendah mendukung hipotesis Brock bahwa
organisme ini benar-benar membutuhkan panas untuk pertumbuhan dan oleh karena itu
kemungkinan besar ada di perairan yang bahkan mendidih atau sangat panas. Kedua kesimpulan ini
kemudian didukung oleh penemuan oleh Brock dan ahli mikrobiologi lainnya dari lusinan genera
Bakteri hipertermofilik dan Archaea yang menghuni sumber air panas, lubang hidrotermal, dan
lingkungan termal lainnya.

4. Evolusi and kehidupab mikroba di temperature tinggi

EVOLUSI DAN KEHIDUPAN MIKROBA DI TEMPERATUR TINGGI

Sebagian besar hipertermofil yang ditemukan sejauh ini adalah spesies dari Archaea dan beberapa
tumbuh dekat dengan apa yang mungkin menjadi batas suhu atas untuk kehidupan. Di sini kami
mempertimbangkan faktor utama yang kemungkinan menentukan batas suhu atas untuk kehidupan
dan biologis adaptasi hipertermofil yang memungkinkan mereka untuk ada di suhu yang sangat
tinggi 100 ° C dan lebih tinggi. Kami berakhir dengan diskusi tentang pentingnya metabolisme
hidrogen (H2) dengan biologi hipertermofil.Batas Suhu Atas untuk Kehidupan Mikroba

Habitat yang mengandung air cair prasyarat untuk seluler kehidupan dan yang memiliki suhu lebih
tinggi dari 100 ° C hanya ditemukan di mana air yang dipanaskan secara geotermal mengalir keluar
dari ventilasi atau celah di dasar laut . Tekanan hidrostatis yang menutupi air mencegahnya
mendidih, memungkinkannya mencapai suhu hingga sekitar 400 ° C di ventilasi pada beberapa
kedalaman seribu meter. Sebaliknya, mata air panas terestrial dapat mendidih dan karena itu hanya
mencapai suhu mendekati 100 °C. Bukan itu mengejutkan, kemudian, bahwa ventilasi hidrotermal
telah menjadi sumber yang kaya Archaea hipertermofilik dengan suhu pertumbuhan optimal di atas
100 °C.

Perokok hitam mengeluarkan cairan ventilasi hidrotermal pada 250–350 °C atau lebih tinggi.
Gundukan logam atau struktur yang lebih tegak disebut cerobong asap terbentuk dari logam sulfida
yang mengendap dari cairan panas saat bercampur dengan sekitarnya, air laut yang jauh lebih
dingin. Sejauh yang diketahui, air ventilasi super panas sendiri adalah steril. Namun, hipertermofil
berkembang di gundukan atau dinding cerobong asap yang suhunya sesuai dengan kelangsungan
hidup dan pertumbuhannya. Dengan belajar struktur seperti ini, kita dapat menjawab pertanyaan,
“Apa itu suhu atas untuk mikroba (dan mungkin semua bentuk dari) kehidupan?”

Berapa Batas Suhu Atas untuk Kehidupan? Seberapa tinggi suhu yang dapat ditahan oleh
hipertermofil? Lebih beberapa dekade terakhir, batas suhu atas yang diketahui untuk hidup telah
didorong lebih tinggi dan lebih tinggi dengan isolasi dan karakterisasi spesies baru thermophiles dan
hyperther mophiles . Untuk beberapa waktu pemegang rekor adalah Pyrolobus fumarii , dengan
batas suhu atasnya untuk pertumbuhan 113°C. Pemegang rekor saat ini, Methanopyrus,
bagaimanapun, telah melampaui batas agak lebih tinggi, dengan kemampuan untuk tumbuh pada
122°C dan untuk bertahan hidup periode substansial pada suhu yang lebih tinggi. Mengingat tren
selama beberapa tahun terakhir, orang dapat memprediksi bahwa Archaea bahkan lebih
hipertermofilik daripada Methanopyrus mendiami lingkungan hidrotermal tetapi belum diisolasi.
Memang, banyak ahli memperkirakan bahwa batas suhu atas untuk Archaea kemungkinan akan
melebihi 140 ° C, bahkan mungkin 150 ° C, dan bahwa suhu maksimum yang memungkinkan
kelangsungan hidup tetapi tidak pertumbuhannya merata lebih panas lagi.

Masalah Biokimia pada Suhu Superkritis Berapa pun batas suhu atas untuk kehidupan, kemungkinan
besar akan terjadi ditentukan oleh satu atau lebih tantangan biokimia yang dimiliki evolusi tidak
dapat memecahkan. Jelas ada batas atas, tapi kami melakukannya belum tahu apa itu. Sampel air
yang diambil langsung dari pelepasan ventilasi hidrotermal yang sangat panas (7250 °C) tidak
memiliki penanda biokimia yang terukur (DNA, RNA, dan protein) yang akan memberi sinyal
kehidupan seperti yang kita kenal, sementara ventilasi memancarkan air pada suhu di bawah sekitar
150 ° C menghasilkan bukti makromolekul. Hasil ini konsisten dengan eksperimen laboratorium
tentang stabilitas kunci biomolekul. Misalnya, ATP terdegradasi hampir seketika pada 150 °C. Jadi, di
atas 150 ° C, setiap bentuk kehidupan harus berurusan dengan labilitas panas dari sebuah molekul
yang, sejauh yang diketahui, secara universal didistribusikan dalam sel. Sebagai peringatan,
bagaimanapun, stabilitas molekul kecil seperti ATP mungkin secara signifikan lebih besar di bawah
sitoplasma kondisi zat terlarut tingkat tinggi daripada dalam larutan murni diuji di laboratorium.
Namun demikian, jika bentuk kehidupan ada pada suhu di atas 150°C, mereka pasti unik dalam
banyak hal, baik menggunakan serangkaian molekul kecil baru yang absen dari sel seperti yang kita
kenal, atau menerapkan sistem perlindungan khusus yang mempertahankan molekul kecil dalam
keadaan stabil sehingga biokimia dapat dilanjutkan.