Karakteristik Archea

1. Membran Sel
Membran Arkea dibuat oleh molekul-molekul yang sangat berbeda dengan organisme hidup
yang lain, ini menunjukan Archaea memiliki hubungan kekerabatan yang jauh dengan Bacteria
dan Eukarya. Pada semua organisme, membran sel dibuat dari molekul yang disebut sebagai
fosfolipid. Molekul-molekul ini memiliki bagian polar yang larut dalam air, yaitu bagian kepala
(fosfat), dan bagian yang tidak larut air, yaitu bagian ekor (lipid). Kedua bagian ini dihubungkan
oleh gugus gliserol. Struktur utama dalam membran sel adalah dua lapis fosfolipid ini, yang
disebut lipid bilayer. Fosfolipid pada Archea berbeda pada: [1]

 Bakteri dan Eukariota mempunyai membran yang tersusun sebagian besar oleh lipid
gliserol-ester, sedangkan Arkea mempunyai membran yang disusun oleh lipid gliserol-
eter. Perbedaan ini adalah jenis ikatan yang menghubungkan bagian lipid dengan gugus
gliserol. Ikatan eter secara kimia lebih kuat dan stabil dari ikatan ester. Stabilitas ini
mungkin alasan mengapa Archaebacteria dapat bertahan pada lingkungan ekstrem,
seperti suhu ekstrem atau lingkungan asam maupun basa. Perhatikan warna kuning
pada gambar.
 Gugus gliserol pada Arkea juga terbalik dibandingkan dengan organisme lain. Perhatikan
pada warna merah, walaupun perbedaan hanya terlihat seperti pencerminan satu
dengan yang lainnya, dalam kimia disebut kiralitas (Chirality), hal ini membuat fosfolipid
yang digunakan pada bentuk tangan-kanan tidak dapat digunakan atau dibuat oleh
enzim yang beradaptasi dengan tangan-kiri. Hal ini menunjukkan bahwa Archaea
menggunakan enzim yang sama sekali berbeda dari Bacteria dan Eukariota untuk
mensintesis fosfolipid. Ini mengindikasikan percabangan pada awal kehidupan, sehingga
menjadikan Arkea dan Bakteri adalah dua domain yang berbeda. Semua organisme
hidup (kecuali Arkea) hanya mengandung asam amino “tangan-kiri” dan gula “tangan-
kanan.” [2]
 Bagian ekor juga menunjukkan perbedaan rantai kimia.
 Pada beberapa Arkea, lipid bilayer digantikan oleh lipid monolayer.

2. Dinding Sel
Sebagian besar Arkea memiliki dinding sel yang berfungsi untuk perlindungan kimia dan fisika,
dan dapat mencegah molekul makro untuk menyentuh membran sel. Tetapi tidak seperti
Bacteria, Archaebacteria tidak memiliki peptidoglikan (en: peptidoglycan) pada dinding selnya.
Ordo Methanobacteriales memiliki pseudopeptidoglikan yang memiliki kesamaan morfologi,
fungsi, dan struktur fisik dengan peptidoglikan Bakteri, hanya saja berbeda dalam struktur
kimianya.

3. Metabolisme
Arkea memiliki banyak variasi reaksi kimia dalam metabolisme dan menggunakan berbagai
sumber untuk mendapatkan energi. Reaksi ini kemudian dikelompokkan bergantung dari
sumber energi dan sumber karbon. Beberapa Arkea mendapatkan energi dari senyawa
anorganik seperti sulfur atau amonia, kelompok ini disebut sebagai litotrof. Kelompok lain
menggunakan cahaya matahari sebagai sumber energi, kelompok ini disebut sebagai fototrof.
Tetapi, fotosintesis yang menghasilkan oksigen tidak terjadi dalam organisme-organisme ini.
Kemudian kelompok terakhir menggunakan senyawa organik (senyawa yang mengandung
ikatan karbon dan ikatan hidrogen), kelompok ini disebut dengan organotrof.

KELOMPOK SUMBER ENERGI SUMBER KARBON CONTOH

Fototrof Cahaya matahari Senyawa organik Halobacterium
Lithotrof Senyawa anorganiK Senyawa organik Ferroglobus,
atau fiksasi karbon Methanobacteria
Organotrof Senyawa organik Senyawa organik Pyrococcus, Sulfolobus
atau fiksasi karbon

*Fiksasi karbon atau asimilasi karbon adalah proses konversi dari karbon anorganik (karbondioksida)
menjadi senyawa organik yang dilakukan oleh makhluk hidup.

Klasifikasi Archaea
Klasifikasi Arkea atau Prokariota secara umum masih menjadi perdebatan. Sistem klasifikasi
saat ini bertujuan untuk mengatur Archaebacteria menjadi kelompok-kelompok yang memiliki
fitur struktural dan leluhur yang sama. Sistem ini sangat bergantung pada urutan rRNA
(filogenetik molekuler). Dua filum yang sudah banyak dikenal adalah Euryarchaeota dan
Crenarchaeota. Mempelajari klasifikasi dengan filogenetik molekuler ini mungkin terlalu rumit
dan kurang intuitif untuk pemula, sehingga ada baiknya kita mencoba menggolongkan Arkea
berdasarkan fisiologisnya. Kelompok Arkea yang hidup di lingkungan ekstrem disebut dengan
Arkea ekstremofil, terdapat empat kelompok utama Arkea ekstremofil ini, yaitu halofil,
termofil, alkalifil, dan asidofil. Keempat ini tidak saling menggugurkan (mutually exclusive)
karena bisa saja satu organisme memiliki “kemampuan” yang berbeda.

1. Halofil (Halophiles)
Organisme halofil adalah kelompok organisme yang hidup dan berkembang pada lingkungan
dengan kadar garam tinggi. kelas Halobacteria termasuk dalam filum Euryarchaeota, yang
ditemukan pada air jenuh atau mendekati jenuh dengan garam. Agar tidak rancu dengan
Bakteri, Halobacteria ini disebut juga dengan Haloarchaea. Tingkat kepadatan tinggi
Haloarchaea di air sering menyebabkan air berwarna merah mudah atau merah, karena selnya
mengandung pigmen bacteriorhodopsin yang digunakan untuk menyerap cahaya. [3]

halofil-pada-tambak-garam

Halofil di tambak garam | Photo by Grombo is licensed under CC-BY-SA-3.0

2. Termofil (Thermophiles)

Organisme termofil adalah organisme yang hidup dan berkembang pada suhu yang relatif tinggi, antara
41°C dan 122°C. Termofil ditemukan di berbagai wilayah geotermal, seperti sumber air panas pada
Taman Nasional Yellowstone dan lubang geotermal laut dalam. [4] Lebih jauh lagi hipertermofil adalah
organisme yang dapat hidup dan berkembang pada lingkungan yang sangat panas, di atas 60°C.
Hipertermofil adalah bagian dari termofil yang juga selain dapat bertahan pada suhu sangat panas tetapi
juga bisa bertahan dengan lingkungan ekstrim lain, seperti tingkat keasaman dan tingkat radiasi yang
tinggi. [5] Arkea termofil dan hipertermofil, khususnya kelas Thermoprotei, filum Crenarchaeota,
diketahui menempati lingkungan sumber air panas, lubang laut, dan geyser yang diketahui tidak dapat
dihuni bentuk kehidupan yang lain. [6] 3. Alkalifil (Alkaliphiles)

Organisme alkalifil adalah organisme yang mampu bertahan hidup pada lingkungan basa (pH sekitar 8,5-
11), tumbuh optimal pada pH 10. Organisme ini kemudian dapat dikategorikan lebih lanjut sebagai
alkalifil obligat (yang membutuhkan pH tinggi untuk bertahan hidup), alkalifil fakultatif (dapat bertahan
pada pH tinggi, tetapi juga dapat tumbuh pada kondisi normal), dan haloalkalifil (yang juga
membutuhkan kadar garam tinggi untuk bertahan hidup). [7] Genus Natronomonas yang merupakan
kelas Halobacteria, filum Euryarchaeota, adalah salah satu contoh organisme haloalkalifil yang tidak
hanya membutuhkan konsentrasi NaCl yang tinggi, tetapi juga pH tinggi, dan konsentrasi Mg2+ yang
rendah untuk tumbuh.

4. Asidofil (Acidophiles)

Organisme asidofil adalah organisme yang hidup dan berkembang pada kondisi dengan tingkat
keasaman tinggi (biasanya pada pH 2,0 atau dibawahnya). Genus Picrophilus yang merupakan kelas
Thermoplasmata, filum Euryarchaeota, diketahui sebagai organisme yang paling asidofil, yang dapat
tumbuh pada pH -0,06. [8] Kombinasi antara termofil dan asidofil (termoasidofil) merupakan organisme
yang selain dapat bertahan pada suhu tinggi, juga dapat bertahan pada tingkat keasaman tinggi. Ordo
Sulfolobales misalnya, yang merupakan kelas Thermoprotei, filum Crenarchaeota, merupakan organisme
yang dapat hidup pada pH 2-3 dan suhu 75°C-80°C. [9]
Arkea

Loncat ke navigasiLoncat ke pencarian

"Arkaea" beralih ke halaman ini. Untuk eon geologis, lihat Arkean. Untuk famili laba-laba, lihat
Archaeidae.

Arkea

Rentang fosil: Paleoarkean atau mungkin Eoarkean – Saat ini

Had'nArkeanProterozoikumPha.

Halobacteria.jpg

Halobacteria sp. strain NRC-1, setiap sel memiliki panjang sekitar 5 μm

Klasifikasi ilmiah

Domain: Archaea

Woese, Kandler & Wheelis, 1990[1]

Kerajaan[3] dan filum[4]

"Euryarchaeota" Woese et al. 1990

"Methanopyri" Garrity and Holt 2002

"Methanococcales" Balch and Wolfe 1981

"Eurythermea" Cavalier-Smith 2002[2]

"Neobacteria" Cavalier-Smith 2002[2]

"DPANN"

"ARMAN"

"Micrarchaeota" Baker et al. 2010

"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013

"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013

"Diapherotrites" Rinke et al. 2013

"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002

"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013

"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015

"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015

"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014

"TACK"

"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011

"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014

Crenarchaeota Garrity & Holt 2002

"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013

"Korarchaeota" Barns et al. 1996

Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008

"Asgard" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015

"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016

"Odinarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

"Heimdallarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

Sinonim

Archaebacteria Woese & Fox, 1977

Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978

Metabacteria Hori and Osawa 1979

Arkea atau archaea (tunggal archaeon) merupakan satu domain atau kerajaan mikroorganisme bersel
satu. Mikroba-mikroba ini adalah prokariota, yang berarti arkea tidak memiliki inti sel atau organel yang
dibatasi membran lainnya di dalam selnya. Arkea awalnya diklasifikasikan sebagai bakteri dan diberi
nama archaebacteria (di kerajaan Archaebacteria), tetapi klasifikasi ini sudah usang.[5]

Sel arkea memiliki sifat unik yang memisahkan arkea dari dua domain kehidupan yang lain, Bacteria dan
Eukaryota. Arkea dibagi lagi menjadi beberapa filum yang diakui. Klasifikasi sulit karena mayoritas belum
diteliti di laboratorium dan hanya terdeteksi oleh analisis asam nukleat arkea dalam sampel dari
lingkungannya.
Arkea dan bakteri umumnya memiliki ukuran dan bentuk yang serupa, meskipun beberapa arkea
memiliki bentuk yang sangat aneh, seperti sel-sel datar dan berbentuk persegi dari Haloquadratum
walsbyi.[6] Meskipun terdapat kesamaan morfologi antara arkea dengan bakteri, arkea memiliki gen-
gen dan beberapa jalur metabolik yang lebih serupa dengan yang dimiliki eukariota, terutama enzim
yang terlibat dalam transkripsi dan translasi. Salah satu aspek lain dari biokimia arkea yang unik adalah
ketergantungan arkea pada lipid eter di membran sel mereka. Arkea menggunakan lebih banyak sumber
energi dari eukariota: berkisar dari senyawa organik seperti gula, amonia, ion logam atau bahkan gas
hidrogen. Arkea toleran garam (Haloarchaea) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, dan
spesies lain dari arkea memfiksasi karbon; namun, tidak seperti tumbuhan dan cyanobacteria, tidak ada
arkea yang melakukan semuanya. Arkea bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan biner,
fragmentasi, atau tunas; tidak seperti bakteri dan eukariota, tidak ada spesies yang diketahui
membentuk spora.

Arkea awalnya dipandang sebagai ekstremofil yang tinggal di lingkungan yang keras, seperti mata air
panas dan danau garam, tetapi arkea telah ditemukan di berbagai habitat, termasuk tanah, lautan, dan
rawa. Arkea juga merupakan bagian dari mikrobiota dari semua organisme, dan dalam mikrobiota
manusia arkea berperan penting di usus besar, rongga mulut, dan kulit.[7] Arkea sangat banyak di
lautan, dan arkea dalam bentuk plankton mungkin adalah salah satu kelompok organisme yang paling
banyak di planet ini. Arkea adalah bagian utama dari kehidupan bumi dan mungkin memainkan peran
dalam siklus karbon dan siklus nitrogen. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea
yang dikenal, tetapi arkea seringkali mutualis atau komensal. Salah satu contoh adalah metanogen yang
hidup di saluran pencernaan manusia dan ruminansia, di mana jumlahnya yang besar membantu
pencernaan. Metanogen digunakan dalam produksi biogas dan pengolahan limbah, dan enzim dari
arkea ekstremofil yang dapat bertahan pada suhu tinggi dan pelarut organik dimanfaatkan dalam
bioteknologi.

Klasifikasi

Konsep awal

Arkea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrem, seperti mata air panas gunung berapi.
Digambarkan di sini adalah Grand Prismatic Spring dari Taman Nasional Yellowstone.

Pada sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan
diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog
mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka,
dan zat-zat yang mereka konsumsi.[8] Pada tahun 1965, Linus Pauling dan Emile Zuckerland[9]
mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk mengetahui bagaimana
mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode
utama yang digunakan saat ini.

Arkea – yang diketahui pada saat itu hanya metanogen – pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok
yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox pada pohon
filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA).[10] Kedua kelompok awalnya bernama
Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau upakerajaan, yang oleh Woese
dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini adalah semacam prokariota yang
secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk menekankan perbedaan ini, Woese
kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria
dan Archaea,[1] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".

Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",[11] karena wakil
pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka
mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat
sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti mata air panas dan danau garam. Namun,
seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrem[12] dan
hipertermofilik mikroba[13] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah
diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrem juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar dan
beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.[14] Apresiasi baru
tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai polimerase
(polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau
tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi
organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.[15][16]

Klasifikasi saat ini

Info lebih lanjut: Klasifikasi ilmiah dan Sistematika

Pohon filogenetik arkea menggunakan gen yang terkonservasi[17]

ARMAN adalah kelompok baru dari arkea yang baru ditemukan di drainase pertambangan yang asam.

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan.
Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok organisme yang berbagi
fitur struktural dan nenek moyang yang sama.[18] Klasifikasi ini sangat bergantung pada penggunaan
urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik
molekuler).[19] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik dari arkea adalah
anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-kelompok lain telah dibuat
secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah
diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.[20] Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini
berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang
paling erat terkait dengan crenarchaeota.[21][22] Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh
terkait dengan salah satu kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms
(ARMAN), yang ditemukan pada tahun 2006[23] dan beberapa organisme terkecil.[24]

Sebuah superfilum – TACK – telah diusulkan yang mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota,

Crenarchaeota, dan Korarchaeota.[25] Superfilum ini mungkin terkait dengan asal usul eukariota. Baru-
baru ini, superfilum Asgard telah dinamai dan diajukan sebagai lebih dekat dengan eukariota asli dan
merupakan kelompok saudari dari TACK.[26]

Konsep spesies

Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai kelompok
organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat berkembang biak
dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini karena arkea bereproduksi
secara aseksual.[27]

Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti
menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom
yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti dalam
genus Ferroplasma[28] Di sisi lain, studi di Halorubrum menemukan transfer genetik signifikan ke/dari
populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.[29] Kekhawatiran kedua adalah sejauh
mana sebutan spesies memiliki arti praktis.[30]

Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat
diperkirakan dengan akurat.[19] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki
perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-kelompok
hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini
tetap tidak jelas.[31] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur dengan implikasi
yang sama untuk karakterisasi.[32]
Asal usul dan evolusi

Pohon filogenetik yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari kehidupan.
Eukariota berwarna merah, arkea hijau dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)[33]

Umur Bumi adalah sekitar 4,54 miliar tahun.[34][35][36] Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan
dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.[37][38] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi
adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan di Greenland
Barat[39] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun ditemukan di
Australia Barat.[40][41] Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan berumur 4,1
miliar tahun di Australia Barat.[42][43] Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges, menulis di
sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi ... kehidupan
mungkin umum di alam semesta."[42]

Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar
prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi
mereka sebagai arkea.[44] Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa
tersebut tidak ada pada organisme lain.[45] Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid arkea
atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu;[46] data tersebut
dipertanyakan.[47] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland
barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3,8
miliar tahun yang lalu.[48] Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.[49]

Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah yang
menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.[50][51] Salah satu kemungkinan[51][52] adalah bahwa
ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral
yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset spesifik
gen.[51][52] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah termofil,
yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrem"
dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu.[53] Karena
Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang
selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai dari istilah tersebut.[54]

Perbandingan dengan domain lain

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan
persamaan dan perbedaan mereka.[55] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di bawah.

Properti Archaea Bacteria Eukarya

Membran sel Lipid dengan ikatan eter, pseudopeptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, peptidoglikan
Lipid dengan ikatan ester, struktur bermacam-macam

Struktur gen Kromosom melingkar, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Eukarya
Kromosom melingkar, translasi and transkripsi unik Kromosom linear yang jumlahnya lebih
dari satu, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Archaea

Struktur internal sel Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Tidak ada organel
dibatasi membran atau nukleus Organel dibatasi membran dan nukleus

Metabolisme[56] Bermacam-macam, dengan metanogenesis unik untuk Archaea Bermacam-

macam, termasuk fotosintesis, respirasi aerobik dan anaerobik, fermentasi, dan autotrofi
Fotosintesis dan respirasi seluler

Reproduksi Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi aseksual, transfer gen
horizontal Reproduksi seksual dan aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal
mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua
organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi pusat
kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan hidup,
menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s rRNA juga
cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dalam
jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi mempelajari urutan
genetik organisme, mengembangkan metode sekuensing baru yang melibatkan membelah RNA menjadi
fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain.[57] Semakin
mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih dekat.[58]

Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan

mengkontraskan organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan
terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau
eukariota yang dikenal.[57] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan
organisme lain yang disekuensing, yang mengarahkan Woese untuk mengusulkan domain baru
Archaea.[57] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip dengan
eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam struktur.[59] Hal
ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang yang sama lebih baru
daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.[59] Perkembangan inti terjadi setelah perpecahan
antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.[59] Meskipun Archaea prokariotik, mereka lebih erat
terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan dalam salah satu domain,
Bacteria atau Eukarya.[1]

Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter di
membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam Bacteria
dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak Archaea
untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada membran sel, seperti panas
ekstrem dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang
dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis metana). Archaea metanogen
memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi
metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering menjadi sumber utama metana di
lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. Metanogen juga memainkan peran
penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas
rumah kaca utama.[60]

Hubungan dengan prokariota lainnya

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian
besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea
dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara
Archaea dan Eukarya.[61] Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri gram
positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal[62] dan biasanya mengandung sakulus
tebal dari berbagai komposisi kimia.[63] Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan
gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat terkait dengan
homolog dari bakteri gram positif.[62] Arkea dan bakteri gram positif juga berbagi indel yang
dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin sintetase I;[62][64] namun,
filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain,[65][66] dan mungkin
tidak mencerminkan hubungan organisme.

Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi
antibiotik.[62][64][67] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik
yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,[62][64] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada
gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap resistensi
yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas
dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea.[67]
Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa
menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman)
sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi
antibiotik;[67][68] Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama.[69] Usulan ini juga didukung oleh
kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural[70] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri
gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.[71]

Hubungan dengan eukariota

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur
dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.

Faktor yang memperrumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum arkea
Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota[72] dan
adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima, dari transfer gen
horizontal.[73] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota berpisah awal dari
Archaea,[74][75] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari arkea dan bakteri, yang menjadi inti dan
sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam menjelaskan struktur
sel.[76] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat bahwa Eukaryota muncul relatif
terlambat dari Archaea.[77]

Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, Lokiarchaeum (dari filum baru Lokiarchaeota),
yang dinamai berdasarkan sebuah ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil Loki di Samudra Arktik, telah
ditemukan sebagai kelompok yang paling berkerabat dengan eukariota. Organisme ini telah disebut
organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.[78][79]

Sampai saat ini, beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("Thorarchaeota",
"Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru
diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari TACK.[4][26][80] Rincian dari hubungan anggota
Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan.

Klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Konsep awal[sunting | sunting sumber]
Arkea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrem, seperti mata air panas gunung berapi.
Digambarkan di sini adalah Grand Prismatic Springdari Taman Nasional Yellowstone.

Pada sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan
diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog
mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding selmereka, bentuk
mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi.[8] Pada tahun 1965, Linus Paulingdan Emile
Zuckerland[9] mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk
mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal
sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.
Arkea – yang diketahui pada saat itu hanya metanogen – pertama kali diklasifikasikan sebagai
kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E.
Foxpada pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA).[10] Kedua kelompok
awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaanatau
upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok
ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk
menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan
tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea,[1] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai
"Revolusi Woesian".
Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",[11] karena wakil
pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka
mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat
sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti mata air panas dan danau garam.
Namun, seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrem[12] dan
hipertermofilik mikroba[13] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah
diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrem juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar
dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.[14] Apresiasi
baru tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai
polimerase (polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan
(seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan
deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.[15][16]

Klasifikasi saat ini[sunting | sunting sumber]

Info lebih lanjut: Klasifikasi ilmiah dan Sistematika
Pohon filogenetik arkea menggunakan gen yang terkonservasi[17]

ARMAN adalah kelompok baru dari arkea yang baru ditemukan di drainase pertambangan yang asam.

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan
diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok
organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama.[18] Klasifikasi ini sangat
bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara
organisme (filogenetik molekuler).[19] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan
baik dari arkea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-
kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang
ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.[20] Sebuah filum
baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang
berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan
crenarchaeota.[21][22] Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh terkait dengan salah satu
kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang
ditemukan pada tahun 2006[23] dan beberapa organisme terkecil.[24]
Sebuah superfilum – TACK – telah diusulkan yang
mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota.[25]Superfilum ini
mungkin terkait dengan asal usul eukariota. Baru-baru ini, superfilum Asgard telah dinamai dan
diajukan sebagai lebih dekat dengan eukariota asli dan merupakan kelompok saudari dari TACK.[26]
Konsep spesies[sunting | sunting sumber]
Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai
kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat
berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini
karena arkea bereproduksi secara aseksual.[27]
Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti
menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom
yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti
dalam genus Ferroplasma[28] Di sisi lain, studi di Halorubrummenemukan transfer genetik signifikan
ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.[29] Kekhawatiran kedua
adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.[30]
Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat
diperkirakan dengan akurat.[19] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki
perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-
kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara
organisme ini tetap tidak jelas.[31] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur
dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.[32]

Asal usul dan evolusi[sunting | sunting sumber]

Pohon filogenetik yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari
kehidupan. Eukariota berwarna merah, arkea hijau dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)[33]

Umur Bumi adalah sekitar 4,54 miliar tahun.[34][35][36] Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan
dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.[37][38] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di
Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan
di Greenland Barat[39] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun
ditemukan di Australia Barat.[40][41] Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan
berumur 4,1 miliar tahun di Australia Barat.[42][43] Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges,
menulis di sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi ...
kehidupan mungkin umum di alam semesta."[42]
Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar
prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk
mengidentifikasi mereka sebagai arkea.[44]Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif
karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.[45]Beberapa publikasi menyatakan bahwa
sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang
lalu;[46] data tersebut dipertanyakan.[47] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan
lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang
dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.[48] Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang
ada di Bumi.[49]
Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah
yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.[50][51] Salah satu kemungkinan[51][52] adalah
bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen
lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset
spesifik gen.[51][52] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea
adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah
"lingkungan yang ekstrem" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul
hanya setelah itu.[53]Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka
dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai
dari istilah tersebut.[54]

Perbandingan dengan domain lain[sunting | sunting sumber]

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk
menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.[55] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di
bawah.

Properti Archaea Bacteria Eukarya

Lipid dengan
ikatan ester,
Lipid dengan Lipid dengan
Membran sel struktur
ikatan eter, pseudopeptidoglikan ikatan ester, peptidoglikan
bermacam-
macam

Kromosom
linear yang
jumlahnya lebih
Kromosom melingkar, translasi dari satu,
Kromosom melingkar,
Struktur gen dan transkripsi hampir sama translasi dan
translasi and transkripsi unik
dengan Eukarya transkripsi
hampir sama
dengan
Archaea

Organel
Struktur Tidak ada organel dibatasi Tidak ada organel dibatasi dibatasi
internal sel membran atau nukleus membran atau nukleus membran dan
nukleus

Metabolisme[56]
Bermacam-macam, Bermacam-macam, Fotosintesis
 dengan metanogenesis unik termasuk fotosintesis, dan respirasi
untuk Archaea respirasi aerobik dan seluler
anaerobik, fermentasi, dan
autotrofi

Reproduksi
Reproduksi aseksual, transfer gen Reproduksi aseksual,
Reproduksi seksual dan
horizontal transfer gen horizontal
aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal
mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua
organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi
pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan
hidup, menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s
rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk
diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi
mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sekuensing baru yang melibatkan
membelah RNA menjadi fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari
organisme lain.[57]Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih
dekat.[58]
Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan
mengkontraskan organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan
terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau
eukariota yang dikenal.[57] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan
organisme lain yang disekuensing, yang mengarahkan Woese untuk mengusulkan domain baru
Archaea.[57] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip
dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam
struktur.[59] Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang
yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.[59] Perkembangan inti terjadi
setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.[59] Meskipun Archaea
prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan
dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.[1]
Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter
di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam
Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan
banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada
membran sel, seperti panas ekstrem dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa
tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis
metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang
memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering
menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen
primer. Metanogenjuga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik
menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.[60]

Hubungan dengan prokariota lainnya[sunting | sunting sumber]

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan.
Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum
antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom
yang umum antara Archaea dan Eukarya.[61] Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip
dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal [62] dan biasanya
mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia.[63] Dalam beberapa pohon filogenetik
berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat
terkait dengan homolog dari bakteri gram positif.[62] Arkea dan bakteri gram positif juga
berbagi indel yang dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin
sintetase I;[62][64] namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen
interdomain,[65][66] dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.
Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi
antibiotik.[62][64][67] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik
yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,[62][64] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada
gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap
resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan
perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek
moyang masa kini Archaea.[67] Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau
tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang
ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk
melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik;[67][68] Cavalier-Smith telah membuat
usulan yang sama.[69] Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein
struktural[70] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis
keturunan bercabang dalam prokariota.[71]

Hubungan dengan eukariota[sunting | sunting sumber]

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam
struktur dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.
Faktor yang memperrumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum
arkea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum
Crenarchaeota[72] dan adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima,
dari transfer gen horizontal.[73] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota
berpisah awal dari Archaea,[74][75] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari arkea dan bakteri,
yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam
menjelaskan struktur sel.[76] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat
bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.[77]

Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, Lokiarchaeum (dari filum
Klasifikasi[sunting | sunting sumber]
Konsep awal[sunting | sunting sumber]

Arkea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrem, seperti mata air panas gunung berapi.
Digambarkan di sini adalah Grand Prismatic Springdari Taman Nasional Yellowstone.

Pada sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan
diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog
mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding selmereka, bentuk
mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi.[8] Pada tahun 1965, Linus Paulingdan Emile
Zuckerland[9] mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk
mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal
sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.
Arkea – yang diketahui pada saat itu hanya metanogen – pertama kali diklasifikasikan sebagai
kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E.
Foxpada pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA).[10] Kedua kelompok
awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaanatau
upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok
ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk
menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan
tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea,[1] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai
"Revolusi Woesian".
Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",[11] karena wakil
pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka
mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat
sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti mata air panas dan danau garam.
Namun, seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrem[12] dan
hipertermofilik mikroba[13] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah
diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrem juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar
dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.[14] Apresiasi
baru tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai
polimerase (polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan
(seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan
deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.[15][16]

Klasifikasi saat ini[sunting | sunting sumber]

Info lebih lanjut: Klasifikasi ilmiah dan Sistematika
Pohon filogenetik arkea menggunakan gen yang terkonservasi[17]

ARMAN adalah kelompok baru dari arkea yang baru ditemukan di drainase pertambangan yang asam.

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan
diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok
organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama.[18] Klasifikasi ini sangat
bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara
organisme (filogenetik molekuler).[19] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan
baik dari arkea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-
kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang
ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.[20] Sebuah filum
baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang
berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan
crenarchaeota.[21][22] Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh terkait dengan salah satu
kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang
ditemukan pada tahun 2006[23] dan beberapa organisme terkecil.[24]
Sebuah superfilum – TACK – telah diusulkan yang
mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota.[25]Superfilum ini
mungkin terkait dengan asal usul eukariota. Baru-baru ini, superfilum Asgard telah dinamai dan
diajukan sebagai lebih dekat dengan eukariota asli dan merupakan kelompok saudari dari TACK.[26]
Konsep spesies[sunting | sunting sumber]
Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai
kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat
berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini
karena arkea bereproduksi secara aseksual.[27]
Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti
menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom
yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti
dalam genus Ferroplasma[28] Di sisi lain, studi di Halorubrummenemukan transfer genetik signifikan
ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.[29] Kekhawatiran kedua
adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.[30]
Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat
diperkirakan dengan akurat.[19] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki
perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-
kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara
organisme ini tetap tidak jelas.[31] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur
dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.[32]

Asal usul dan evolusi[sunting | sunting sumber]

Pohon filogenetik yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari
kehidupan. Eukariota berwarna merah, arkea hijau dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)[33]

Umur Bumi adalah sekitar 4,54 miliar tahun.[34][35][36] Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan
dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.[37][38] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di
Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan
di Greenland Barat[39] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun
ditemukan di Australia Barat.[40][41] Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan
berumur 4,1 miliar tahun di Australia Barat.[42][43] Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges,
menulis di sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi ...
kehidupan mungkin umum di alam semesta."[42]
Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar
prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk
mengidentifikasi mereka sebagai arkea.[44]Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif
karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.[45]Beberapa publikasi menyatakan bahwa
sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang
lalu;[46] data tersebut dipertanyakan.[47] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan
lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang
dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.[48] Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang
ada di Bumi.[49]
Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah
yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.[50][51] Salah satu kemungkinan[51][52] adalah
bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen
lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset
spesifik gen.[51][52] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea
adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah
"lingkungan yang ekstrem" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul
hanya setelah itu.[53]Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka
dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai
dari istilah tersebut.[54]

Perbandingan dengan domain lain[sunting | sunting sumber]

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk
menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.[55] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di
bawah.
 Properti Archaea Bacteria Eukarya

Lipid dengan
ikatan ester,
Lipid dengan Lipid dengan
Membran sel struktur
ikatan eter, pseudopeptidoglikan ikatan ester, peptidoglikan
bermacam-
macam

Kromosom
linear yang
jumlahnya lebih
Kromosom melingkar, translasi dari satu,
Kromosom melingkar,
Struktur gen dan transkripsi hampir sama translasi dan
translasi and transkripsi unik
dengan Eukarya transkripsi
hampir sama
dengan
Archaea

Organel
Struktur Tidak ada organel dibatasi Tidak ada organel dibatasi dibatasi
internal sel membran atau nukleus membran atau nukleus membran dan
nukleus

Bermacam-macam,
Bermacam-macam, termasuk fotosintesis, Fotosintesis
Metabolisme[56] dengan metanogenesis unik respirasi aerobik dan dan respirasi
untuk Archaea anaerobik, fermentasi, dan seluler
autotrofi

Reproduksi
Reproduksi aseksual, transfer gen Reproduksi aseksual,
Reproduksi seksual dan
horizontal transfer gen horizontal
aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal
mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua
organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi
pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan
hidup, menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s
rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk
diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi
mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sekuensing baru yang melibatkan
membelah RNA menjadi fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari
organisme lain.[57]Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih
dekat.[58]
Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan
mengkontraskan organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan
terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau
eukariota yang dikenal.[57] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan
organisme lain yang disekuensing, yang mengarahkan Woese untuk mengusulkan domain baru
Archaea.[57] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip
dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam
struktur.[59] Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang
yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.[59] Perkembangan inti terjadi
setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.[59] Meskipun Archaea
prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan
dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.[1]
Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter
di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam
Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan
banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada
membran sel, seperti panas ekstrem dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa
tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis
metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang
memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering
menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen
primer. Metanogenjuga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik
menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.[60]

Hubungan dengan prokariota lainnya[sunting | sunting sumber]

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan.
Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum
antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom
yang umum antara Archaea dan Eukarya.[61] Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip
dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal[62] dan biasanya
mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia.[63] Dalam beberapa pohon filogenetik
berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat
terkait dengan homolog dari bakteri gram positif.[62] Arkea dan bakteri gram positif juga
berbagi indel yang dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin
sintetase I;[62][64] namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen
interdomain,[65][66] dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.
Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi
antibiotik.[62][64][67] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik
yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,[62][64] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada
gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap
resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan
perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek
moyang masa kini Archaea.[67] Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau
tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang
ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk
melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik;[67][68] Cavalier-Smith telah membuat
usulan yang sama.[69] Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein
struktural[70] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis
keturunan bercabang dalam prokariota.[71]

Hubungan dengan eukariota[sunting | sunting sumber]

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam
struktur dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.
Faktor yang memperrumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum
arkea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum
Crenarchaeota[72] dan adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima,
dari transfer gen horizontal.[73] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota
berpisah awal dari Archaea,[74][75] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari arkea dan bakteri,
yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam
menjelaskan struktur sel.[76] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat
bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.[77]
Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, Lokiarchaeum (dari filum
baru Lokiarchaeota), yang dinamai berdasarkan sebuah ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil
Loki di Samudra Arktik, telah ditemukan sebagai kelompok yang paling berkerabat dengan
eukariota. Organisme ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.[78][79]
Sampai saat ini, beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("Thorarchaeota",
"Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru
diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari TACK.[4][26][80] Rincian dari hubungan
anggota Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan.
di Samudra Arktik, telah ditemukan sebagai kelompok yang paling berkerabat dengan eukariota.
Organisme ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.[78][79]
Sampai saat ini, beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("Thorarchaeota",
"Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru
diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari TACK.[4][26][80] Rincian dari hubungan
anggota Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan.