A. Pendahuluan
Varietas unggul yang dihasilkan dari kegiatan perbaikan populasi akan berdampak
pada peningkatan produksi dan nilai tambah usahatani jagung karena daerah
produksi jagung di Indonesia sangat beragam sifat agroklimatnya yang masing-
masing membutuhkan varietas yang sesuai. Varietas yang toleran terhadap
cekaman lingkungan (penyakit, hama dan kekeringan) merupakan komponen
penting stabilitas hasil.
Penanaman satu jenis varietas dalam skala luas dan secara terus menerus
menyebabkan penurunan hasil. Program pemuliaan diarahkan untuk menghasilkan
varietas yang beradaptasi spesifik untuk iklim dan lahan tertentu. Di samping itu,
pergiliran varietas perlu dilakukan untuk melestarikan efektifitas ketahanan varietas
terhadap hama/penyakit tertentu.
Varietas jagung yang dihasilkan dari perbaikan populasi perlu diuji di daerah-daerah
pertanaman jagung yang mempunyai agroklimat yang berbeda untuk mengetahui
tanggapannya pada berbagai lingkungan. Adanya interaksi genotipe dengan
lingkungan akan memperkecil kemajuan seleksi (Hallauer dan Miranda, 1981).
Untuk memperkecil pengaruh interaksi ini, evaluasi genotipe perlu dilakukan pada
dua lingkungan atau lebih.
Program pemuliaan tanaman mencakup tiga tahap, yaitu : (a) pembentukan
populasi dasar, (b) perbaikan berulang populasi dasar, dan (c) pembuatan galur
untuk induk pembuatan hibrida, sintetik dari populasi dasar yang telah diperbaiki.
Penyerbukan sendiri atau silang dalam pada tanaman menyerbuk silang akan
mengakibatkan terjadinya segregasi pada lokus yang heterosigot, frekuensi
genotipe yang homosigot bertambah dan genotipe heterosigot berkurang, hal ini
akan menyebabkan penurunan vigor dan produktivitas tanaman, atau disebut juga
depresi silang dalam. Homosigositas paling cepat didapat dengan melalui silang diri
(selfing).
Tanaman jagung adalah tanaman yang menyerbuk silang, terjadi persilangan antara
tanaman, terjadinya silangdiri sangat kecil dengan persentase <5 -="" 0.="" 0=""
10="" 1="" 2="" 2pq="" 59049.="" 6="" 9="" a="" aa.="" aa="" acak="" ada=""
adalah="" akan="" allel="" antara="" apabila="" asal="" belum="" berasal=""
berkurang.="" berkurang="" bertambah="" besar="" besarnya="" dalam.=""
dalam="" dan="" dapat="" dari="" demikian="" dengan="" diatas="" dikatakan=""
dipastikan="" diperoleh="" diri="" disebut="" dua="" f="" frekuensi="" gen-gen=""
gen="" genotipe="" genotipenya="" hasil="" heterozigot="" homozigot.=""
homzigot="" ialah="" inbreedingnya="0,5.</span" ini="" jadi="" jagung="" jika=""
juga="" jumlah="" kali="" katakanlah="" kawin="" kedua="" kemungkinan=""
keturunan="" keturunannya="" koefisien="" lokus="" maka="" mating=""
memberikan="" memperbesar="" mengakibatkan="" mengalami=""
mengandung="" menjadi="" multiplikasi="" p2="" p="q" pada="" padahal=""
peluang="" perbedaan="" populasi.="" populasi="" pula="" q2.="" random=""
ribuan="" sama.="" sama="" sangat="" satu="" sebaran="" sedang=""
segregasi="" sehingga="" sempurna="" sendiri="" setelah="" setengahnya=""
silang="" silangdalam="" silangdiri="" suatu="" sudah="" tanaman="" terdapat=""
terfiksasi="" terjadi="" terjadinya="" tersebut="" tetapi="" tidak="" tinggal=""
umumnya="" yang="">
Ciri utama akibat silang dalam adalah berkurangnya vigor tanaman yang diikuti
dengan pengurangan hasil, dan ini berhubungan erat dengan pengurangan tinggi
tanaman, panjang tongkol, dan beberapa karakter lain. Pengurangan hasil akan
berlangsung terus meskipun pengurangan ukuran tanaman sudah tidak nampak.
C. Sumber Genetik
Dari koleksi plasma nutfah yang merupakan sumber gen karakter tertentu,
dikembangkan pool gen (gen pool) yang merupakan campuran/komposit dari
varietas-varietas bersari bebas, sintetik, komposit, dan hibirida. Pool gen ini
mengandung gen-gen yang diinginkan yang mungkin frekuensinya masih rendah.
Varietas atau hibrida hasil suatu program dapat dimasukkan ke dalam pool yang
telah ada (Subandi et al., 1988). Sebagai bahan untuk pembentukan varietas
sintetik diperlukan galur-galur inbrida yang memiliki daya gabung baik sedangkan
untuk varietas komposit diperlukan galur yang berdaya gabung umum yang baik
dan atau varietas yang memiliki variabilitas genetik yang luas.
E. Pembentukan Inbrida
Inbrida calon hibrida memiliki tingkat homozigositas tinggi. Inbrida jagung biasanya
diperoleh melalui penyerbukan sendiri (selfing) tetapi bisa juga diperoleh melalui
persilangan antar saudara. Dalam pembentukan inbrida perlu dipertimbangkan
antara kemajuan seleksi dengan pencapaian homozigositas. Persilangan antar
saudara dalam pembentukan inbrida akan memperlambat fiksasi alel yang merusak
dan memberi kesempatan seleksi lebih luas. Keuntungan sendiri untuk membuat
inbrida yang relatif homozigot dapat dilihat dari laju inbriding, yaitu bahwa untuk
memperoleh tingkat inbriding yang sama dengan satu generasi penyerbukan sendiri
diperlukan tiga generasi persilangan sekandung (fullsib) atau enam generasi
persilangan saudara tiri (halfsib).
Inbrida dapat dibentuk melalui varietas bersari bebas atau hibrida dan inbrida lain.
Pembuatan inbrida dari varietas bersari bebas atau hibrida pada dasarnya berupa
seleksi tanaman dan tongkol selama selfing. Seleksi dilakukan berdasarkan bentuk
tanaman yang baik dan ketahanan terhadap hama dan penyakit utama.
Pembentukan inbrida dari inbrida lain dibuat dengan jalan menyilangkan dua
inbrida dan disebut seleksi kumulatif. Seleksi selama pembentukan galur berikutnya
lebih terbatas, yaitu dalam batas-batas genotip tanaman S0 yang diserbukkan
sendiri (Moentono, 1988). Seleksi selama pembentukan galur sangat efektif dalam
memperbaiki sifat-sifat galur inbrida, dan berfungsi memusnahkan galur-galur yang
sulit diperbanyak serta menghambat pembentukan benih.
Oleh karena terdiri dari campuran galur, varietas bersari bebas dan hibrida, maka
melalui kawin acak akan terjadi banyak kombinasi-kombinasi baru. Dengan
demikian varietas ini dapat bertindak sebagai kumpulan gen (gene pool) yang amat
bermanfaat bagi pemuliaan tanaman menyerbuk silang, khususnya jagung
Pada awalnya hibrida yang dilepas ialah hibrida silang puncak ganda, namun
sekarang lebih banyak hibrida silang tunggal dan modifikasi silang tunggal yang
dilepas. Hibrida silang tunggal mempunyai potensi hasil tinggi dan tanaman lebih
seragam dari hibrida yang lain. Materi populasi dasar pembentukan galur inbrida
dapat berupa varietas bersari bebas, varietas hibrida, varietas lokal, dan
plasmanutfah introduksi.
Jagung khusus adalah jagung yang memiliki sifat-sifat khusus seperti jagung yang
memiliki mutu protein tinggi (QPM = Quality Protein Maize), jagung yang berkadar
tepung, minyak dan bioetanol tinggi, jagung manis, jagung pulut, jagung biomas,
dan jagung umur genjah. Jagung dengan sifat khusus tersebut dapat dibentuk
melalui program pemuliaan tanaman yang berulang dan terprogram. Metode
pemuliaan silang balik dapat diterapkan untuk mengintrograsikan gen-gen donor
dari jagung khusus yang yang berproduktivitas rendah ke jagung normal yang
berproduktivitas tinggi. Dengan demikian, akan diperoleh jagung yang memiliki sifat
khusus yang diinginkan dengan produktivitas tinggi.
Jagung mutu protein tinggi (QPM) merupakan jagung yang memiliki kandungan
protein tinggi, khususnya lisin dan triptofan tinggi. Awal dari perbaikan genetik
terhadap mutu protein dipicu oleh penemuan gen-gen opaque dan floury yang
dilaporkan dapat mengubah kandungan lisin dan triptofan pada endosperma biji
(Zuber, et al., 1975). Dari sejumlah gen yang telah berhasil diidentifikasi, hanya gen
opaque-2 (o2) dan floury2 (fl2) yang sering dimanfaatkan dalam memperbaiki sifat
endosperma jagung (Mertz et al., 1964; Nelson et al., 1965). Pada awalnya, CIMMYT
menggunakan kedua gen tersebut, namun dalam perkembangan berikutnya lebih
memfokuskan kepada pemanfaatan gen o2 (Vasal, 2000).
Jagung pulut (waxy corn) di beberapa daerah sering digunakan sebagai jagung
rebus karena rasanya yang enak dan gurih. Hal ini disebabkan oleh kandungan
amilopektin pada jagung pulut yang hampir mencapai 100%. Endosperm jagung
biasa terdiri atas campuran 72% amilopektin dan 28 % amilosa (Jugenheimer,
1985), sedangkan menurut Bates et el. (1943) dalam: Alexander dan Creech (1977 )
kandungan endosperm jagung pulut hampir semuanya amilopektin. Pada jagung
pulut terdapat gen resesif wx dalam keadaan homosigot (wxwx) yang
mempengaruhi komposisi kimia pati sehingga menyebabkan rasa yang enak dan
gurih.
Jagung pulut potensi hasilnya rendah hanya mencapai 2-2,5 ton/ha dan secara
umum tidak tahan penyakit bulai. Sampai saat ini varietas pulut belum banyak
mendapat perhatian, terutama dalam peningkatan potensi hasilnya padahal
permintaan jagung pulut terus meningkat terutama untuk industri jagung marning.
Untuk pembuatan jagung marning dibutuhkan biji jagung pulut yang ukurannya
lebih besar karena kualitasnya lebih bagus, lebih baik dibanding dengan
menggunakan biji kecil. Untuk mengatasi hal tersebut adalah dengan
mengintrogresikan gen pulut ke jagung putih yang bijinya lebih besar,
produktivitasnya lebih tinggi dan memiliki nilai biologis yang tinggi atau dengan
membentuk jagung pulut hibrida yang berdaya hasil tinggi dan berbiji lebih besar.
Jagung manis (sweet corn) sudah umum terdapat di kota-kota besar. Jagung ini
dikonsumsi dalam bentuk jagung muda, mempunyai rasa manis dan enak. Rasa
manis disebabkan oleh kandungan gula yang tinggi, bahkan ada beberapa varietas
yang dapat dibuat sirup. Jagung manis mempunyai biji-biji yang berisi endosperm
manis, mengkilap dan tembus pandang ketika belum masak, dan bila kering
berkerut.
Pada varietas jagung manis terdapat suatu gen resesif yang mencegah perubahan
gula menjadi pati (Purseglove, 1992). Gen yang sudah umum digunakan adalah su2
(standard sugary) dan sh2 (shrunken). Gen su2 merupakan gen standar sedangkan
gen sh2 menyebabkan rasa lebih manis dan dapat bertahan lebih lama disebut
supersweet. Apabila kedua gen berada dalam satu genotype maka disebut sugary
supersweet. Menurut Straughn (1907) dalam: Alexander dan Creech (1977)
kandungan gula pada biji yang masak berbeda pada setiap kultivar jagung manis,
tergantung pada derajat kerutannya. Kerutan yang dalam lebih banyak
mengandung gula dibandingkan kerutan yang dangkal.
I. Metode Seleksi Dalam Pemuliaan Tanaman Jagung
Seleksi massa adalah pemilihan individu secara visual yang mempunyai karakter-
karakter yang diinginkan dan hasil biji tanaman terpilih dicampur untuk generasi
berikutnya. Seleksi massa tanpa ada evaluasi famili. Prosedur seleksi massa tidak
berbeda dengan seleksi massa untuk tanaman menyerbuk sendiri. Seleksi massa
merupakan prosedur yang sederhana dan mudah, sudah dipraktekkan petani sejak
dimulainya pembudidayaan tanaman. Seleksi massa kemungkinan dapat dijadikan
dasar untuk domestikasi tanaman menyerbuk silang dan seleksi massa adalah
dasar pemeliharaan bentuk asal (true type) dari spesies tanaman menyerbuk
silang, sebelum dikembangkan program perbaikan tanaman.
Musim I
Tanam populasi dasar dalam petak terisolasi yaitu tidak ada populasi lain yang
berbunga bersamaan pada jarak tertentu sehingga tidak terjadi kontaminasi
tepungsari. Gunakan kerapatan tanaman yang lebih rendah dari cara anjuran agar
genotipe dapat menunjukkan potensi yang maksimum, terutama untuk seleksi hasil
biji.
Pilih tanaman yang mempunyai karakter yang diinginkan. Pemilihan dapat dilakukan
bertahap, yaitu sebelum berbunga, setelah berbunga dan akhirnya pada waktu
panen hanya dipilih dari tanaman yang terpilih sebelumnya dan masih
menunjukkan karakter yang diinginkan. Biji hasil tanaman terpilih dicampur menjadi
satu untuk generasi berikutnya. Pencampuran dapat dilakukan dengan mengambil
jumlah yang sama untuk masing-masing tanaman terpilih agar semua tanaman
terpilih menyumbangkan frekuensi gamit yang sama.
Musim II
Prosedur pada musim I dilakukan kembali sampai beberapa musim, sampai populasi
mempunyai karakter pada tingkat yang diinginkan. Seleksi massa efektif untuk
karakter yang mempunyai heritabilitas tinggi artinya tidak banyak dipengaruhi oleh
faktor lingkungan, karena pemilihan hanya berdasarkan satu individu pada satu
lokasi dan satu musim.
Seleksi massa dilakukan berdasarkan satu tetua. Pada tanaman jagung dipilih
berdasarkan tetua betina, karena asal tetua betinanya diketahui d engan pasti yaitu
tanaman yang terpilih, sedang tetua jantan yaitu asal tepungsari yang menyerbuki
tanaman terpilih tidak diketahui. Untuk karakter yang dapat dipilih sebelum
berbunga, seleksi dapat dilakukan untuk kedua tetua, baik tetua jantan maupun
tetua betina. Tanaman yang tidak terpilih dibuang sehingga penyerbukan terjadi
antara tanaman terpilih atau dibuat persilangan buatan antara tanaman terpilih.
Seleksi berdasarkan kedua tetua akan memberikan kemajuan seleksi yang lebih
besar daripada seleksi berdasarkan satu tetua saja.
Seleksi dibatasi pada hasil saja, pengukuran yang lebih teliti pada biji-biji yang telah
dikeringkan sampai kadar air konstan.
Lahan percobaan dibagi menjadi petak-petak yang lebih kecil dengan ukuran ± 4 x
5 m.
Tekanan seleksi 10% dilakukan secara seragam pada 4000 – 5000 tanaman, yakni 4
tanaman unggul dipilih dari masing-masing petak kecil yang terdiri dari 40
tanaman.
Seleksi satu tongkol satu baris pada jagung, sedang pada tanaman lain disebut
head-to-row, yakni satu malai satu baris. Merupakan “halfsib selection” Bagan
pemuliaan ini awalnya dirancang oleh Hopkins (1899) dalam Dahlan, (1994) di
Universitas Illinois untuk menyeleksi persentase kandungan minyak dan protein
yang tinggi maupun yang rendah pada jagung. Bagan seleksi ini merupakan
modifikasi dari seleksi massa yang menggunakan pengujian keturunan (progeny
test) dari tanaman yang terseleksi, untuk membantu/memperlancar seleksi yang
didasarkan atas keadaan fenotip individu tanaman.
Langkah-langkah pelaksanaan seleksi ear-to-row:
Musim II: Sebagian biji dari masing-masing tongkol ditanam dalam barisan-barisan
keturunan yang terisolasi, dan sisanya disimpan. Seleksi setiap individu fenotip
tanaman yang terbaik pada baris keturunan dengan membandingkan baris-baris
keturunan.
Musim III: Biji-biji sisa dari tetua yang keturunannya superior dicampur untuk
ditanam di tempat yang terisolasi dan terjadi perkawinan acak.
Musim 1
Tanam populasi dasar sekitar 3000 – 5000 tanaman. Pilih 300 – 400 tanaman yang
mempunyai karakter yang dikehendaki dan buat silangdiri untuk menghasilkan
galur S1. Panen terpisah tanaman hasil silangdiri yang masih mempunyai karakter
yang diinginkan.
Musim 2
Biji yang diperoleh pada musim 1 (S1) dari tiap tongkol ditanam satu baris dengan
±25 tanaman. Seleksi secara fisual dilakukan antara famili dan dalam famili (baris)
yang tanamannya tegap, tidak rebah, bebas hama penyakit dan sebagainya, dan
pilih 3 - 5 tanaman dari baris yang terpilih untuk silangdiri. Panen terpisah masing-
masing tongkol, pilih 1 - 3 tongkol hasil silangdiri tiap baris terpilih dan diperoleh biji
S2.
Musim 3
Biji yang diperoleh pada musim 2 ditanam lagi biji dari tongkol hasil silangdiri (S2)
satu tongkol satu baris dengan 15-25 tanaman. Seleksi diteruskan antara baris dan
dalam baris. Pilih 3 - 5 tanaman dari baris yang terpilih untuk dibuat silangdiri.
Panen terpisah masing-masing tongkol dan diperoleh biji S3.
Musim 4
Biji yang diperoleh pada musim 3 hasil silangdiri (S3) yang terpilih tanaman lagi
seperti pada musim 3. Silangdiri dilakukan lagi sampai generasi keenam (S6) untuk
memperoleh galur yang mendekati homozigot.
Pada pembuatan galur dapat dilakukan seleksi terhadap hama dan penyakit utama
dengan inokulasi/investasi buatan.
Seleksi metode curah adalah prosedur dengan mencampur biji dengan jumlah yang
sama dari tongkol hasil silangdiri. Apabila dilakukan silang diri 300 tanaman ambil 4
biji dari tiap tongkol untuk ditanam lagi. Lakukan silangdiri lagi 300 tanaman yang
dikehendaki dan ambil lagi 4 biji dari tiap tongkol dan pekerjaan ini dilakukan 4
generasi dan galur S4 ini dievaluasi daya gabungnya. Modifikasi dapat dilakukan
dengan mengevaluasi daya gabung pada S1 dan galur terpilih dilanjutkan silangdiri
tetapi biji dari 1-3 tongkol dari hasil silangdiri masing-masing galur terpilih dicampur
dan silangdiri dilanjutkan sampai mencapai homozigot. Seleksi curah dapat
menghemat biaya dan dapat dilakukan dengan banyak populasi sekaligus.
Seleksi fenotip berulang adalah seleksi dari generasi ke generasi dengan diselingi
oleh persilangan antara tanaman-tanaman terseleksi agar terjadi rekombinasi.
Sparague and Brimhall (1952) telah menggunakan prosedur seleksi ini dalam
menaikkan kadar minyak yang tinggi pada varietas jagung ”Stiff Stalk Synthetic”.
Langkah-langkah pelaksanaan seleksi fenotip berulang adalah:
Musim I : Tanam ±100 tanaman S0 dan dilakukan persilangan sendiri (selfing)
bijinya diuji kandungan minyaknya.
Musim II : Seleksi 10% tongkol S1 dengan persentase minyak tertinggi ditanam satu
tongkol satu baris dan saling silang (Intercrossing). Biji-biji dengan jumlah yang
sama dari tiap tongkol dicampur untuk diseleksi pada generasi berikutnya.
Seleksi ini awalnya disarankan oleh Jenkins dengan anggapan bahwa daya gabung
dapat ditentukan sejak dini. Prosedur seleksi sebagai berikut:
Musim II: Sebagian benih S1 digunakan untuk membuat persilangan antara galur S1
dengan populasi asal. Populasi itu sendiri digunakan sebagai tetua penguji. Sisa
benih S1 disimpan untuk digunakan dalam rekombinasi.
Musim III: Evaluasi famili saudara tiri (silang puncak) yang diperoleh pada musim
kedua. Evaluasi dalam rancangan acak kelompok atau rancangan latis umum
(generalized lattice) dengan 2 – 4 ulangan pada 1 – 3 lokasi. Berdasarkan evaluasi
ini pilih famili superior.
Musim IV: Rekombinasi famili terpilih dengan menggunakan biji S1 hasil pada musim
pertama dengan cara perbandingan jantan betina untuk membentuk populasi baru.
Musim V: Tanam populasi hasil rekombinasi pada musim 4 dan buat persilangan
sendiri seperti ada musim I untuk daur kedua.
Seleksi Silang Balik (Backcross)
Prosedur seleksi ini digunakan untuk memperbaiki galur yang sudah ada tetapi
perlu ditambah karakter yang lain seperti ketahanan terhadap hama penyakit. Galur
yang hendak diperbaiki yaitu tetua pengulang (recurrent parent) karakter-
karakternya tetap dipertahankan kecuali karakter yang hendak diintrogressikan dari
tetua donor. Galur A (tetua pengulang) disilangkan dengan galur donor X,
selanjutnya F1 atau F2 disilangkan kembali dengan galur A. Dengan beberapa
silang balik dengan galur A akan diperoleh galur A’ yang karakternya sama dengan
galur tetapi mengandung gen yang diinginkan yang berasal dari galur X. Dalam
silang balik harus jelas karakter yang diinginkan sehingga dapat diikuti selama
proses seleksi. Pada tanaman F1 mengandung 50% gen-gen galur A, silang balik 1
(BC1) peluangnya 75%, bc2 meningkat menjadi 87,5%, bc3 peluangnya menjadi
93,75% dan bc4 meningkat peluangnya menjadi 96,875%. Namun harus diikuti
daya gabungnya jangan sampai berubah dari galur pasangannya dalam pembuatan
hibrida.
Daftar Pustaka
Alexander,D.E. dan Creech. 1977. Breeding special nutritional and industrial types.
In Corn and Corn Improvement. The American Society of Agronomy Inc.
Hallauer, A. R. and J.B. Miranda Fo. 1981. Quantitative genetics in Maize Breeding.
Iowa State Univ. Press, Ames.
Nugraha, U.S., Subandi, A. Hasanuddin dan Subandi. 2002. Perkembangan teknologi
budidaya dan industri benih jagung. Dalam: Kasryno et al., (eds.) Ekonomi Jagung
Indonesia. Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Deptan. P. 37-72.
Pingali, P. 2001. World Maize Facts and Trends. Meeting World Maize Needs:
Technological Opportunities and Priorities for the Public Sector 1999/2000. Mexico,
D.F. : CIMMYT.
Moentono, M.D. 1988. Pembentukan dan produksi benih varietas hibrida. Jagung.
Pustlitbangtan, Bogor.
Zuber, M.S., W.H. Skrdla, and B.H. Choe. 1975. Survey of maize selections for
endosperm lysine content. Crop Sci. 15: 93-94.
Vasal, S.K. 2000. The Quality Protein Maize story. Food and Nutrition Bulletin. 21 ( 4):
445-450.
Mertz ET., L.S. Bates, and O.E. Nelson. 1964. Mutant gene that changes protein
composition and increases lysine content of maize endosperm. Science 145: 279-
280.
Nelson, O.E., E.T. Mertz, and L.S. Bates. 1965. Second mutant gene affecting the
amino acid pattern of maize endosperm proteins. Science. 150: 1469-1470.
Gardner, E.J. and D.P. Snusta. 1981. Principles of Genetic. Six Edition. John Wiley and
Sons. New York.
Dahlan, M.M., 1994. Pemuliaan tanaman. Diktat Bahan Kuliah Pemuliaan Tanaman.
Fakultas pertanian. Universitas Putra Bangsa Surabaya. 95p.