Makalah

BIOLOGI SEL

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Biologi Sel

Dosen Pembimbing:

Dosen Pengampu Dr. Djuna Lamondo, M.Si

DI SUSUN OLEH

Deis Sesilia Ponegoro

(433419010)

Sri Astika Adeingsih

(433419022)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN IPA

JURUSAN FISIKA

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO

2021
 BAB II

PEMBAHASAN

Sistem Endoplasma

Banyak membran yang berbeda pada sel eukariotik merupakan bagian dari sistem
endomembran (endomembrane system), yang melaksanakan berbagaai tugas dalaam sel.
Tugas-tugas ini termasuk sintesis protein dan transpor protein tersebut ke dalam membran
dan organel atau keluar sel, metabolisme dan pergerakan lipid, serta detoksifikasi racun.
Membran-membran pada sistem ini ddihubungkan melalui ketersambungan (kontinuitas)
fisik lngsung maupun melalui transfer segmen-segmen membran sebagai vesikel (kantong
yang terbuat darimembran) yang berukuran mungil. Sistem endomembran mencakup
retikulum endoplasma, aparatus golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma
(Campbell, 2008).

A. Retikulum Endoplasma
Sitoplasma sel hewan dan tumbuh-tumbuhan ditembusi oleh sistem membran
yang kompleks dan membentuk suatu kesatuan fungsional yang erat. Organel ini
ditemukan untuk pertama kalinya oleh Proter dkk. Pada tahun 1945, organel tersebut
merupakan bangunan yang berbentuk ruangan-ruangan yang berdinding membran dan
saling berhubungan membentuk suatu anyaman. Masing-masing ruang mempunyai
bentuk dan ukuran yang berbeda, sehingga dapat dibedakan menjadi tiga jenis,
sebagai berikut.
1. Sisterna, berbentuk ruangaan gepeng, yang kadang-kaadang tersusun berlapis-
lapis dan saling berhubungan.
2. Tubuler, berbentuk sebagai pipa-pipa kecil yang saling berhubungan
3. Vesikuler, berbentuk sebagai gelembung-gelembung yang berlapis.

Retikulum endoplasma (endoplasmic reticulum, RE) merupakan jejaring

membran yang sedemikian efektif sehingga menyusun lebih dari separuh total
membran dalam banyak sel eukariot. (kata endoplasma bararti ‘didalam sitoplasma’,
sedangkan retikulum adalah kata latin untuk ‘jejaring kecil’). RE terdiri dari jejaring
tubulus dan kantong bermembran yang disebut siterna (citerna, penampung cairan).
Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsi, walaupun
saling terhubung yaitu RE halus dan RE kasar. RE halus (smooth RE) diberi mana
demikian karena dipeermukaan luarnya tidak terdapat ribosom. Ribosom terdapat
dipermukaan luar RE kasar (rough RE) yang menyebabkan RE ini tampak kasar di
bawah mikroskop elektron. Seperti yang menghadap ke sitoplasma, yang tersambung
dengan RE kasar (Cambell, 2008).

1. Retikulum Endoplasma Halus

RE halus berfungsi dalam berbagai metabolik, yang bervariasi menurut tipe sel.
Proses-proses ini antara lain adalah sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, serta
detoksifikasi obat-obatan dan racun. Enzim-enzim pada RE halus penting dalam
sintesis lipid, termasuk minyak fosfolipid, dan Steroid yang dihasilkan oleh RE
halus dalam sel hewan antara lain adalah hormon seks vertebrata dan berbagai
hormon steroid yang disekresikan oleh kelenjar adrenal. Enzim-enzim lainya pada
RE halus membantu mendetoksifikasi obat-obatan dan racun, terutama pada sel
hati. RE halus juga menyimpan ion kalsium. Dalam sel-sel otot, misalnya,
membran Rehalus yang terspesialisasi memompa ion-ion kalsium dari sitosol ke
daam lumen RE. Ketika suatu sel otot dirangsang oleh implus saraf, ion-ion
kalsium membanjir melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu
kontraksi sel otot tersebut. Pada jenis-jenis selain yang lain, pelepasan ion kalsium
dari RE halus memicu respons yang berbeda-beda(Campbell,2008).
2. Retikulum Endoplasma Kasar
Banyak jenis sel menyekresikan protein yang dihasilkan oleh ribosom yang
melekaat pada RE kasar. Misalnya, sel-sel pankreas tertentu menyintesis proteein
insulin di RE dan menyekreasikan hormon kealam aliran darah. Ketika rantai
polipeptida tumbuh dari ribosom terikat, rantai tersebut diloloskan ke dalam lumen
RE melalui suatu pori yang dibentuk oleh kompleks protein dalam membran RE.
Ketika memasuki lumen RE, protein baru melipat diri menjadi bentuk aslinya.
Selain membuat protein sekresi, RE kasar merupakan pabrik membran untuk sel.
RE kasar tumbuh dengan cara menambahkan proteein membran dan fosfolipid
kedalam membrannya sendiri . ketika polipeptida yang ditakdirkan menjadi protein
membran telah tumbuh menjadi ribosom, polipeptida tersebut disisipkan kedalam
membran RE sendiri dan ditambatkan ditempat itu oleh bagian hidrofobiknya. RE
kasar juga memuat fosfolipid dari prekusor-prekusor dalam sitosol. Membran RE
mengembang dan ditransfer dalam bentuk vesikel transpor ke komponen-
komponen lain sistem endromembrane (Campbell, 2008).
a. Fungsi Sintesis Protein
Setelah polipeptida disintesis oleh ribosom, selanjutnya akan dikirim ke
daerah target. Namun terkadang ukuran polipeptida yang akan dikirim ke daerah
target. Namun terkadang ukuran polipeptida yang akan dikirim terlalu kasar,
maka ada mekanisme tersendiri yaitu polipeptida yang akan dikirim menuju
daerah target belum mengalami pelipatan (masih terurai). Agar dapat sampai ke
tempat tujuan dengan tepat, maka polipeptida harus diarahkan oleh sorting
signal yang selanjutnya disebut juga sebagai signal sequence. Ada beberapa tipe
signal sequence yang dibutuhkan untuk mengarahkan polipeptida ke daerah
terget.
Pada daerah polipeptida yang belum mengalami pelipatan tersebut memiliki
signal sequence yang terletak dibagian N-terminal yang terdiri dari 13-36
residu yang pertama kali dipostulatkan oleh Blobel and Sabatini (Metzlre,
2001).
Pada signal sequence, banyak ditemukan asam amino hidrofobik yang
berfungsi untuk memudahkan polipeptida masuk menuju daerah terget yang
memiliki membran hidrofobik. Selanjutnya , satu atau lebih signal sequence
tersebut memiliki residu asam emino polar pada C- terminal yang berdekatan
dengan daerah cleavege site atau tempat pemutusan antara signa sequence akan
di putus ikatannya dengan enzim signal peptidase (De Robertis, 1988;
Lehninger et al., 2000)
b. Sintesis Protein Pda Ribosom yang Terkait di Membran RE
Translokasi protein ke retikulum endoplasma (RE) dengan menggunakan
signal sequence pertama kali didemostrasikan oleh George Palade yang
diilustrasikan pada gambar 2. Adapun tahapan mekanisme pada gambar tersebut
adalah (1) ribosom memulai mentranslasi mRNA dan (2) urutan polipeptida
yang pertama disintesis adalah signal sequence. (3) selanjutnya Signal
Recognition Particle (SRP) mendekati dan mengikat signal sequence beserta
ribosom (4) kemudian SRP berikatan dengan GTP dan menuju ke reseptor SPR
(5) tahap selanjutnya ribosom akan menempel padatranskolom (piri-pori pada
RE) yang diikuti dengan lepasnya SRP melalui hidrolisis GTP menjadi GDP+Pi
(6) ribosom masih melakukan elongasi ke arah lumen RE dan (7) pada saat itu
signal sequence akan dilepaskan dari polipeptida oleeh signal paptidase. (8) usai
melakukan translasi, ribosom akan memisahkan diri dari RE dan didaur uang
untuk proses translasi berikutnya (Lehninger et all., 2000; Murray et al., 2009).
c. Sintesis Protein Membran Integral
Protein integral pada membran plasma disintesis oleh ribosom di dalam RE
kasar, tetapi dalam prosesnya dipasangkan pada membran RE kasar bukan
ditransor ke dalam lumen. Selama transpor ke Golgi dan ke permukaan sel,
protein ini tetap terikat pada membran, vesikel akhir yang terbentuk nantinya
dari membran plasma yang baru. Setelah pemasangan pada membran RE kasar,
bagian dari protein yang menghadap ke sisi dalam RE kasar nantinya akan
menghadap keluar pada permukaan seel. Bagian yang menghadap sisi dalam
inilah yang akan mengikat karbohidrat selama glikolisasi di dalam RE kasar
kompleks Golgi sehingga nantinya karbohidrat akan terekspos pada sisi luar sel.
Transport protein membran plasma melewati membran RE terjadi bersamaan
dengan sintesis proteinnya melalui mekanisme yang sama dengan protein
sekretori. Tetapi, sesuai dengan definisinya protein ini dikhususkan untuk
terpasang pada membran dan tidak masuk ke limer RE kasar sepenuhnya. Ada
beberapa cara hal ini dapat terjadi, tergantung pada tipe protein membran.
Beberapa membran protein integral adalah protein yang hanya sekali rentang
membran, sedangkan pada kasus yang lain ada yang merentang membran
beberapa kali. Kecenderungan protein untuk berada pada membran dan
frekuensi merentang membran bilayer tergantung pada sekuen topogeniknya
yang spesifik di dalam rantai polipeptida. Sekuen topogenik, dan terdiridari tiga
tipe: sekuen sinyal N terminal, sekuen sinyal internal, dan sekuen stop transfer.
Pada pembentukan protein integral dimulai (1) setelah ribosom terikat pada
translocon dalam membran RE, selanjutnya urutan sinyal N-terminal dipotong
oleh enzim signal peptidase. (2,3) terjadi proses elongasi sampai rantai
hidrofobik stop-transfer anchor sequence disintesis dan memasuki translocon.
Rantai ini mecegah pembentukan rantai baru yang masuk ke dalam lumen RE
(4) stop-transfer anchor sequence kemudian bergerak ke kanan pada membran
RE yang diikuti dengan menutupnya translocon (5) proses elogansi berlanjut
lagi namun tidak masuk ke dalam lumen RE melainkan akan terbentuk dibagian
luar dari membran RE (bagian sitosol) (6) protein integral terbentuk dengan
ujung N-terminal (NH3+) berada di dalam lumen dan C- terminus (COO-)
berada di sitosol.
d. Sintesis Posfolipid
Proses sintesis lipid terjadi di membran retikulum endoplasma termasuk di
dalamnya fosfolipid dan kolestrol yang banyak digunakan untuk memproduksi
membran sel baru. Fosfolipid yang banyak di sintesis di membran retikuum
endoplasma adalah jenis fosfatdilkolin atau yang siring disebut lesitin.
Pembentukan fosfatidilkolin dibentuk melalui tiga tahapan utama yaitu kolin,
kedua asam lemak, dan glisreol fosfat. Setiap langkah yang terjadi dikatalis oleh
enzim yang terdapat di dalam membran RE yang memiliki situs aktif yang
menghadap sitosol. Tahap pertama asam lemak di sitosol yang tidak larut
dalam air diikat oleh asam lemak dinding protein untuk dibawa ke membran
RE. Tahap berikutnya terjadi penambahan CoA ke asam lemak oleh enzim CoA
transfase. Kemudian diikuti penambahan glisreol 3-fosfat yang dibantu oleh
enzim acyl transferase, pada proses ini juga terjadi pelepasa CoA sehingga
terbeentuk phosphatidic acid (asam phosphatidic). Tahap selanjutnya terjadi
peleepasan phospat pada phospatidic acid yang dibantu oleh enzim phosphatase,
setelah kehilangan satu phosphat dilanjutkan dengan pengikat CPD choline
(cytidine-diphospho choline) pada phosphatidic acid yang sudah kehilangan satu
phospat yang dibantu oleh enzim choline phosphatransferase, proses ini
mengakibatkan pelepasan CMP (Chistidine Mono Phosphate) sehingga
membentuk phosphatidylcoline.
Proses pembentukan phosphatidylcholine akan dilanjutkan proses
pembalikan phosphatidylcholine sehingga phosphatidylcholine akan
membentuk dua lapisan dimana satu bagian menghadap ke sitosol dan satu
bagian dari phosphatidylcholine menghadap ke lumen RE. Proses ini dibantu
oleh enzim flippase yang mengubah letak phosphatidylcholine paada membran
RE.
e. Biosintesis Membran Pada RE

Sebagian besar membran lipid disintesis seluruhnya di dalam retikulum

endoplasma. Kecuali 1) sphingomyelin dan glikolipid, yang sintesisnya dimulai
dari RE dan selesai di kompleks golgi, dan 2) beberapa lipid unik membran
mitokondria dan kloroplas, yang disintesis oleh enzim yang berada di membran
tersebut. Enzim yang terlibat dalam sintesis fosfolipid adalah protein integral
membran RE dengan situs aktif mereka yang menghadap sitosol. Sintesis
 fosfolipid yang baru akan masuk ke sebagian lipid bilayer di permukaan sitosol.
Beberapa molekul lipid kemudian membalik ke daerah yang berlawanan dibantu
oleh enzim flippase. Lipid yang dibawa dari RE ke kompleks Golgi dan
membran plasma merupakan bagian dari bilayer yang akan membuat dinding
vesikel transport. Membran pada organel yang berbeda akan ditandai dengan
komposisi lipid yang berbeda yang menunjukkan perubahan yang terjadi pada
aliran membran yang melalui sel. Beberapa kemungkinan faktor yang
berkontribusi dalam perubahan aliran membran yaitu:

Gambar.5 Modifikasi komposisi lipid pada membran

Sumber: Karp, 2010

1. Sebagian besar organel membran berisi enzim yang memodifikasi lipid yang
berada di dalam membran, merubah tipe fosfolipid ke tipe lainnya.
2. Saat vesikel mulai bertunas dari kompartemen, beberapa fosfolipid yang berbeda
komposisinya dari membran akan membentuk kuncup (tunas).
3. Sel tersusun dari fosfolipid protein transfer yang dapat mengikat fosfolipid
transport melalui cairan sitosol dari satu kompartemen membran ke lainnnya.
(langkah3). Enzim ini memfasilitasi pergerakan fosfolipid yang spesifik dari RE
ke organel lainnya. Hal Ini sangat penting dalam pengiriman lipid ke mitokondria
dan kloroplast, yang bukan merupakan bagian dari aliran membran yang normal
sepanjang jalur biosintesis (Karp, 2010).
f. Glikosilasi Pada RE Kasar
 Gambar 6 Proses glikosilasi pada RE
Sumber: Karp, 2010

Sebagian besar protein di ribosom yang melekat pada RE kasar yang masuk ke
dalam sisterna atau lumen retikulum endoplasma mengalami glikosilasi sebelum
diangkut ke bagian lain dari sel. Glikosilasi pendahuluan berlangsung di dalam
retikulum endoplasma dimana karbohidrat dipindahkan ke protein dan menghasilkan
glikoprotein, yaitu suatu molekul yang memiliki rantai oligosakarida. Pada mulanya
oligosakarida tersebut terikat pada lipida membran dengan orientasi ke arah
sitoplasma. Melalui bantuan enzim pemindah yang disebut flipase, fosfatidilkolin
dipindahkan melalui gerakan flip-flop. Sehingga ia berada pada permukaan luminal
dari retikulum endoplasma. Rantai oligosakarida ini terdiri dari 14 buah monosakarida
yang terdiri atas dua molekul N-asetil glukosamin (Nag), 9 molekul mannosa (man),
dan 3 molekul glukosa.
Oligosakarida terikat secara kovalen pada gugus NH2 residu asparagin
(Oligosakarida berikatan N), kadang-kadang terikat pada gugus OH, suatu residu
serin, teronin atau hidroksilisin. Pemindahan oligosakarida ke molekul protein dibantu
oleh enzim transmembran, yaitu glukosil transferase. Pada waktu oligosakarida masih
berada di dalam lumen retikulum endoplasma, satu mannosa dan tiga unit glukosa
dihilangkan, dan selanjutnya glikoprotein dipindahkan ke permukaan kompleks golgi
(Karp, 2010).
g. Tahapan Transport Vesikel

Untuk mentransfer protein yang sudah terlipat dari retikulum endoplasma

menuju badan golgi, maka diperlukan perantara berupa vesikel yang akan
menjembatani antar organel tersebut. Adapun RE akan menghasilkan vesikel yang
 berbeda-beda sesuai dengan target yang diharapkan. Sehingga diperlukan suatu
sinyal yang akan direspon oleh organel target tertentu. Sinyal-sinyal tersebut dapat
dilihat di tabel 1. Di dalam tabel tersebut tidak hanya vesikel yang menuju ke RE,
melainkan ke beberapa daerah target yang lain seperti lisosom (Bruce et al., 2014).

Sebelum RE mentranslokasi protein menuju ke badan golgi, maka RE akan

mengemas protein dalam vesikel. Adapun proses terbentuknya vesikel diilustrasikan
pada gambar, cargo (protein) akan berikatan baik secara langsung maupun secara
tidak langsung dengan mantel (coat) dari COPII, membran, dan adanya exit signal.
Setelah terkonsentrasi dalam suatu membran RE, maka terbentuklah kuncup
(budding) dan selanjutnya terbentuklah vesikel (Bruce et al., 2014).

Setelah terbentuk vesikel yang di dalamnya berisi protein, maka vesikel tersebut
akan ditransfer menuju badan golgi. Seperti halnya translokasi protein yang lain, di
dalam protein tersebut juga terdapat signal sequence yang secara umum tersusun dari
urutan asam amino dengan ciri khas berupa adanya dua asam amino asidisik (Asp-X-
Glu).

B. BADAN GOLGI
Badan golgi berasal dari nama penemunya yaitu Camillo golgi. Semua sel
eukariotik memiliki badan golgi. Organel penting ini dibutuhkan pada tahap akhir
sintesis sejumlah protein setelah dimulainya penyusunan rantai polipeptida dalam
ruang RE. Selain itu badan golgi juga dibutuhkan dalam proses penyisihan kelompok-
kelompok protein agar selanjutnya dapat diarahkan dalam sel yang diperlukan
misalnya dalam pembentukan lisosom (Subowo, 1995).
1. Glikosilasi pada Badan Golgi

Proses glikosilasi merupakan proses penambahan atau penempelan glikosil.

Proses glikosilasi berlangsung dengan cara dan tempat yang bervariasi. Pengemasan
protein maupun lipid berkarbohidrat dapat terjadi di 1) RE saja, 2) diawali di RE
untuk kemudian dilanjutkan di golgi, atau 3) hanya terjadi di golgi saja.
 Gambar. 8 Glikosilasi pada golgi
Sumber: Karp, 2010

Langkah-langkah dalam glikosilasi oligosakarida yang berikatan pada mamalia di

badan golgi. Setelah pengangkatan 3 residu glukosa, berbagai residu manosse
kemudian di hilangkan, sementara berbagai macam gula (N – asetilglukosamin,
galaktosa, fruktosa, fukosa, dan asam sialat) ditambahkan ke oligosakarida oleh
glikosil transferase spesifik. Enzim-enzim ini merupakan protein membran integral
yang sisi aktifnya menghadap lumen cis badan golgi. Ini hanya merupakan salah satu
contoh jalur glikosilasi.

2. Pemilahan dan Transport Enzim Lisosom

Gambar 6. Mekanisme pemilahan dan transport enzim lisosom

Sumber: internet
C. VESIKEL
1. Pembentukan Vesikel
 Gambar 7. Pembentukan Vesikel
Sumber : Bruce ,2014

Vesikel transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome

atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikel membawa molekul/senyawa
(protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikel membawa protein dari
Golgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepas
protein tersebut. Untuk dapat ditransport, vesikel yang membawa muatan (misalnya
protein), pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut
coated vesicles. Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikel dan
membantu penangkapan protein scat ditangkap oleh organela target.

2. Retensi dan Pengambilan Kembali Protein Residen RE

Gambar 8 Retensi dan pengambilan kembali protein

Sumber: Karp, 2010

Berikut tiga lapisan vesikel:

 a. COP II, yang berfungsi memindahkan material dari RE ke ERGIC dan
kompleks golgi (komlpeks ERGIC adalah kompartemen perantara yang
berada antara kompleks RE dan golgi. COP ( lapisan luar protein).
b. COP I memindahkan material ke arah yang sebaliknya.
1. Dari ERGIC dan golgi menumpuk ke arah RE.
2. Dari trans golgi ke cis golgi.
c. Clathrin, memindahkan material dari TGN ke endosome, lisosom, dan
vakuola tumbuhan. Clatrin juga juga memindahkan material dari
membran plasma ke kompartemen sitoplasma selama jalur endositosis.
Clathrin juga terlibat dalam lalu lintas dari endosom dan lisosom (Karp,
2010).
a. Retensi molekul penghuni yang di keluarkan dari vesikel transportasi.

Penyimpanan molekul yang dikeluarkan dari vesikel transport. Penyimpanan

mungkin didasarkan pada sifat fisik protein. Untuk protein primer yang merupakan
bagian dari kelompok kompleks besar atau protein membran dengan trans membran
yang pendek tidak akan memasuki vesikel transport.

b. Pengambilan kembali molekul yang lolos ke kompartemen tempat awal terbentuk

Pengambilan ini mengandung urutan asam amino yang mengarah pada

pengambilan dari badan golgi yang tidak sengaja dimasukkan ke dalam vesikel
transkrip badan golgi. Protein RE yang larut mengandung sinyal pengulangan KDEL.
Pengambilan dilakukan oleh protein RE terlarut yang mengikat reseptor KDEL yang
berada di dinding membran badan golgi. Reseptor KDEL pada gilirannya akan
mengikat protein mantel COPI, yang memungkinkan seluruh kompleks didaur ulang
kembali ke RE. ( Karp, 2010).

3. Penargetan menuju Kompartemen Spesifik

 Gambar 9. Penargetan vesikel ke membran
Sumber :internet

Gambar 9. Mekanisme interaksi v SNARE dan t SNARE dalam fusi membran

Sumber: Bruce, 2014

Perjalanan transport vesikel yang membawa muatan dibedakan menjadi dua macam
berdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnya
dari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnya
dari Golgi pada sel saraf ke ujung sel bersangkutan). Dalam perjalanannya, vesikel
harus mengenali membran target sebelum vesikel berfusi untuk melepas muatannya dan
pada vesikel sendiri harus punya molekular marker pada permukaannya. Marker ini
spesifik dan harus dikenali oleh reseptor pada membran target. Marker ini merupakan
sekelompok protein dinamakan SNAREs . Setelah vesikel mengenali membran target,
maka selanjutnya akan berfusi dan melepas muatannya dan membran vesikel menyatu
dengan membran target. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada
area fusi yang berfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikel dengan membran target.
Model transport vesikel. Vesikel dari membran membawa marker spesifik berupa
 protein yang disebut vesicle SNAREs (v-SNAREs) pada permukaannya, yang akan
melekat pada target SNAREs (t-SNAREs) pada membran target. Transport vesikel
secara fusi. Setelah vesikel mencapai membran organela target, kompleks membran-
fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusi vesikel dengan membran target. Fusi
dua membran diikuti pelepasan isi vesikel ke dalam bagian dalam (lumen) organela
target dan menambah membran vesikel ke membran target.

Berikut langkah-langkah fusi membran:

a. Langkah-langkah pada penargetan vesikel transport menuju membran target,
pada gambar ini protein Rab pada vesikel dan target membran di libatkan untuk
mengambil menyambungkan protein yang memediasi pertemuan antara kedua
membran.
b. Selama tahap penempelan yang mengarah ke fusi membran, v-SNARE pada
membran vesikel berinteraksi dengan t-SNARE yang menargetkan untuk
membentuk 4 strand a-helical yang membawa kedua membran yang
berhubungan erat.
c. Model sinaptik vesikel yang menunjukan distribusi hanya satu dari jenis
konstit protein, yaitu SNARE synaptobervin. Kerapatan dan struktur
permukaan synaptobervin didasarkan pada perhitungan jumlah protein/ vesikel
dan diketahui struktur molekulnya. (Karp, 2010)
4. Eksositosis
Vesikel terbentuk oleh membran dimana protein membran donor digabungkan ke
dalam membran vesikel dan protein terlarut di kompartemen donor yang terikat pada
reseptor spesifik. Ketika vesikel pengangkutan menyatu dengan membran lain,
protein membran vesikel menjadi bagian dari membran penerima. Dan protein terlarut
tinggal dalam lumen kompartemen penerima. Materi mengikuti jalur (atau sekretori)
dari RE, melalui kompleks golgi dan keluar ke berbagai lokasi termasuk lisosom,
endosom, vesikula sekretori, butiran sekretori, vakuola dan membran plasma.
Material mengikuti jalur endositik dari permukaan sel ke bagian dalam dengan cara
endosom dan lisosom dimana umumnya terdegradasi oleh enzim lisosom.

Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikel yang bertunas dari Golgi
trans dan berfusi dengan membran plasma melalui dua mekanisme yaitu yang
dinamakan constitutive exocytosis pathway. Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan
menyuplai lipid dan protein baru ke membran plasma. lni adalah jalur untuk membran
plasma tumbuh ketika sel membentang sebelum membelah. Vesikel ini juga
membawa protein ke permukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang
dinamakan sekresi. Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran
plasma, dan sebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya
berdifusi dengan cairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya.

Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosis

pathway, yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnya sel-sel sekretoris
(memproduksi hormon, mukus, enzim pencernaan). Vesikel ini disebut vesikel
sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yang diperlukan (karena
adanya agregasi protein-protein tersebut dalam kondisi ionik tertentu, asam dan kadar
Ca2+ tinggi). Vesikel ini bertunas dari trans Golgi, kemudian disortir dan dikemas.
Kalau ada signal ekstraseluler isinya baru dilepas, misalnya sel pankreas penghasil
insulin.

Gambar 10. Mekanisme Eksositosis

Sumber:

Vesikel sekretori mengambil protein , selanjutnya menuju plasma membran

yang kemudian akan berfusi dengan membran, selanjutnya akan disekresi keluar sel
(eksositosis). Pada sel hewan, lisosom diproduksi oleh badan golgi, selanjutnya akan
berfusi dengan vesikel dari plasma membran, enzim hidrolitik akan menghancurkan
makromolekul, sel darah putih memfagosit patogen yang akhirnya akan dihancurkan
dalam lisosom.
D. LISOSOM
1. Perpindahan Membran dan Material ke dalam Sel

a. Endositosis
Endocytic pathway Sel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan
dan molekul dalam ukuran kecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-
sel tertentu bahkan mampu untuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel
lainnya. Materi yang akan ditelan secara progresif diselubungi oleh sebagian
kecil dari membran plasma, yang mula-mula bertunas ke arah dalam sel dan
kemudian memisahkan diri untuk membentuk intracellular endocytic vesicle
(vesikel endositik intraseluler). Materi yang sudah tertelan akan ditransfer ke
lisosom, dimana materi tersebut akan dicerna. Materi yang sudah mengalami
metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secara langsung oleh lisosoma
ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakan oleh sel.
Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikel endositik yang
terbentuk, yaitu :
a. Pinositosis (cellular drinking), meliputi mencerna cairan dan
molekul via vesikel kecil (<150 nm diameter). Proses ini dilakukan
oleh Clathrin-Coated vesicle vesikel endositik. Fluid/partikel
ditangkap oleh membran, partikel terselubung oleh membran
plasma dan membentuk vesikel. Vesikel melepaskan diri dari
membran, berjalan di dalam sitosol, mantel dilepas dan vesikel
berfusi dengan endosom. Pada sel-sel hewan, ada jalur khusus
 dengan perantara receptor mediated endocytosis, yaitu
makromolekul melekat pada reseptor membran, masuk sel dengan
membentuk kompleks makromolekul-reseptor pada clathrin
coated vesicle. Proses ini lebih efisien dan bisa meningkatkan
efisiensi masuknya molekul menjadi 1000 x lipat dibanding
pinositosis biasa. Contoh proses ini adalah masuknya kolesterol
(LDL = Low Density Lipoproteins). Kolesterol merupakan partikel
tidak larut, sehingga ditransport dalam aliran darah terikat ke
protein dalam tentuk LDL. LDL terikat dengan reseptor yang
terletak pada permukaan sel dari kompleks LDL-reseptor ditelan
oleh receptor-mediated endocytosis dan dikirim - ke endosoma.
Receptor-mediated endocytosis juga digunakan untuk mengambil
metabolit penting lainnya, misalnya vitamin B dan besi, yang tidak
bisa diambil lewat proses transport membran biasa. Kedua
metabolit tersebut dibutuhkan untuk sintesa hemoglobin yang
merupakan protein utama sel darah merah. Namun begitu,
receptor-mediated endocytosis dapat diekploitasi oleh virus,
misalnya virus influenza dan HIV yang menyebabkan AIDS, yang
dapat masuk ke dalam sel lewat proses tersebut.
b. Fagositosis (cellular eating), adalah ingestion partikel besar,
seperti mikroorganisme dan debris sel, via partikel besar yang
dinamakan fagosoma (biasanya >250 nm diameter). Misalnya pada
Protozoa (makan bakteri). Semua sel eukariotik secara kontinyu
menelan fluid dan molekul dengan proses pinositosis, partikel
besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organisme
multiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien,
misalnya pada usus hewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh
enzim ekstraseluler sebelum diserap oleh sel-sel pada usus.
Fagositosis juga penting untuk sebagain besar hewan selain untuk
nutrisi, misalnya pada macrophage dalam sel darah putih (proteksi
diri dari infeksi dengan cara memakan mikroorganisme yang
masuk). Partikel yang dimakan oleh sel darah putih, harus
menempel pada permukaan sel fagositik dan mengaktifkan
reseptor pada permukaan tersebut. Beberapa reseptor tersebut
 mengenali antibodi, protein yang melindungi kita dari infeksi
dengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan
ini akan memacu sel fagositik untuk membentuk pseudopodia,
yang akan menelan bakteri tersebut dan berfusi membentuk
fagosoma.

Gambar 11. Jalur autofagi

Sumber: Karp, 2010

Endosoma merupakan kompleks vesikel bermembran yang menelan

material ekstraseluler diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat
dibedakan menjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat
dengan membran plasma dan 5 — 15 menit kemudian akan membentuk late
endosomes yang terletak berdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam
(pH 5 —6) dan pada permukaan membran terdapat ATP-H+ pump. Endosom
merupakan pusat pemilahan material pada endocytosis pathway, atau seperti
trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya yg asam dapat menyebabkan
reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatan dilepas, reseptor pada
endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untuk digunakan
kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi.
 DAFTAR ISI

Bruce, Albert. et al. 2014. Fourth edition Essential Cell Biology. New York: Garland science.
Campbell, Neil A. et al.2010. Biologi Edisi kedelapan Jilid 1. Jakarta : Erlangga
De Robertis. 1988. Biologia Celulary Molecular. Editorial El Ateneo
Judit, Donald and Judoth G, Voet. 2010. Biochemistry, 4th Edition. Canada: J. Wiley and Sons
Karp, Gerald. 2010. Cell Biology, 6th edition. Singapura : John Wiley & Sons, Inc.
Lehninger, Albert L. 2000. Principle of Biochemistry. New York: Worth Publisher
Lodish, Harvey. Et al. 2003. Molecular Cell Biology. New York: W.H Freeman Company
Murray, Robert K., 2009. Biokimia Harper. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC.
Subowo. 1995. Biologi Sel. Bandung: Penerbit Angkasa
Sumadi dan Marianti Aditya. 2007. Biologi sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.
Weaver, Robert & Hendrick, Philip W. 1997. Genetics. W.C. Brown