Advance Sel

Machine Translated by Google
1 Sel:
Sebuah Mikrokosmos Kehidupan
Komponen Sel Khas

Membran plasma unit hidup, struktural, dan fungsional dari tubuh manusia. Mereka bervariasi
Sel adalah
sangatinti daridalam
besar kehidupan.
ukuran,Sel dapat didefinisikan
komposisi sebagai
kimia, dan fungsi, tetapidasar
masing-masing
Matriks sitoplasma
Mitokondria merupakan miniaturisasi kehidupan manusia yang luar biasa. Sel bergerak, tumbuh,
Inti menelan makanan dan mengeluarkan limbah, bereaksi terhadap lingkungan mereka,
Kontrol Ekspresi Gen dan bahkan bereproduksi. Bab ini memberikan tinjauan singkat tentang dasar-dasar
Retikulum Endoplasma dan Aparatus Golgi sel, termasuk komponen seluler, komunikasi, energi, dan transportasi. Tinjauan
Lisosom dan Peroksisom tentang rentang hidup alami sel khas diberikan karena pentingnya dalam nutrisi dan penya
Protein Seluler
Sel dari semua organisme multiseluler disebut sel eukariotik (dari bahasa
Yunani eu, yang berarti "benar", dan karyon, "inti"). Sel eukariotik berevolusi dari
Reseptor dan Sinyal Intraseluler
sel yang lebih sederhana dan lebih primitif yang disebut sel prokariotik (dari
Protein Transportasi
bahasa Yunani yang berarti “sebelum nukleus”). Ciri pembeda utama antara
Protein Katalitik (Enzim)
kedua jenis sel adalah bahwa sel eukariotik memiliki nukleus yang jelas,
Aplikasi Klinis Enzim Seluler
sedangkan sel otik prokariotik tidak. Juga, sel eukariotik lebih besar dan jauh
Apoptosis
lebih kompleks secara struktural dan fungsional daripada nenek moyang mereka.
Kematian Terprogram Karena teks ini membahas metabolisme dan nutrisi manusia, semua deskripsi
Mekanisme Potensial
struktur dan fungsi seluler dalam bab ini dan bab selanjutnya berkaitan dengan sel eu
Energi Biologis Spesialisasi di antara sel-sel adalah kebutuhan bagi manusia yang hidup dan
Pelepasan dan Konsumsi Energi dalam Kimia bernafas, tetapi sel-sel pada umumnya memiliki kesamaan dasar tertentu. Semua
Reaksi sel manusia memiliki membran plasma dan nukleus (atau telah memiliki nukleus),
Ekspresi Energi dan sebagian besar mengandung retikulum doplasma en, aparatus Golgi, dan
Peran Fosfat Berenergi Tinggi dalam Penyimpanan Energi mitokondria. Untuk memudahkan diskusi, buku ini membahas “sel tipikal” untuk
Reaksi Gabungan dalam Transfer Energi memungkinkan kita mengidentifikasi berbagai organel dan fungsinya, yang
Potensi Pengurangan
mencirikan kehidupan seluler. Mempertimbangkan hubungan antara fungsi normal
Ringkasan sel yang khas dan kesehatan organisme total—manusia—mengingat aturan lama:
“Sebuah rantai hanya sekuat mata rantai terlemahnya.”
Per spek tiv e
Gambar 1.1 menunjukkan struktur halus dari sel hewan yang khas. Pandangan
Genomik Nutrisi:
serupa tentang sel absorptif hewan yang khas (seperti sel epitel usus) termasuk
Perspektif Baru tentang Makanan,
dalam pembahasan pencernaan di Bab 2.
oleh ruth debusk, PhD, RD
Diskusi kita dimulai dengan membran plasma, yang membentuk
batas luar sel, dan kemudian bergerak ke dalam untuk memeriksa
organel yang ada di dalam membran ini. Bab ini mencakup informasi
tentang molekul dalam sel yang diperlukan untuk memahami struktur
dan fungsi sel. Struktur kimia molekul dijelaskan kemudian dalam bab yang
1
Hak Cipta 2012 Cengage Belajar. Seluruh hak cipta. Tidak boleh disalin, dipindai, atau digandakan, seluruhnya atau sebagian. Karena hak elektronik, beberapa konten pihak ketiga mungkin disembunyikan dari eBuku dan/atau eBab. Tinjauan editorial telah menganggap
bahwa konten yang disembunyikan tidak secara material mempengaruhi pengalaman belajar secara keseluruhan. Cengage Learning berhak untuk menghapus konten tambahan kapan saja jika pembatasan hak berikutnya mengharuskannya.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 1 19/4/1
ÿ

Retikulum endoplasma halus
Membran sel atau membran plasma Daerah retikulum endoplasma
Sel dikelilingi oleh lapisan ganda fosfolipid yang terlibat dalam sintesis lipid. Mulus
mengandung protein, karbohidrat, dan lipid yang tertanam. retikula endoplasma tidak memiliki Retikulum endoplasma kasar
Protein membran bertindak sebagai reseptor yang sensitif terhadap ribosom dan tidak terlibat dalam Serangkaian karung membran yang
rangsangan dan saluran yang mengatur pergerakan mengandung ribosom yang membangun
sintesis protein.
zat masuk dan keluar sel. dan protein proses.
Aparatus Golgi
Retikulum endoplasma
Aparatus Golgi adalah Retikulum endoplasma kasar
serangkaian kantung membran Membran sel halus
yang memproses dan mengemas protein
setelah mereka meninggalkan Aparatus Golgi
retikulum endoplasma kasar.
Lisosom
Mengandung enzim pencernaan
yang memecah protein,
lipid, dan asam nukleat.
Mereka juga membuang dan
mendaur ulang produk limbah. Lisosom
sitoplasma Inti Mitokondria
sitoplasma Inti Mitokondria

Sitoplasmanya seperti gel Nukleus mengandung DNA Organel yang menghasilkan
zat di dalam sel. sitoplasma di dalam sel. Molekul DNA sebagian besar energi (ATP)
mengandung organel sel, protein, memberikan instruksi kode yang digunakan oleh sel.
elektrolit, dan molekul lainnya. digunakan untuk sintesis protein.
Gambar 1.1 Khas sel hewan.

Sumber: Beerman/McGuire, Ilmu Nutrisi, 1/e. © Cengage Belajar.
Komponen sel Khas protein transpor integral yang ditunjukkan pada Gambar 1.3
adalah bagian dari sistem transpor yang memungkinkan zat-zat
penting yang larut dalam air melintasi membran plasma. Inti
Membran plasma
hidrofobik dari bilayer juga membantu untuk mempertahankan esensial
Membran plasma adalah membran yang membungkus dan zat yang larut dalam air di dalam sel.
mengelilingi sel, memungkinkannya menjadi unit yang berbeda. • Fosfogliserida dan fosfingolipid (sfingolipid yang mengandung
Membran plasma, seperti membran lain yang ditemukan di dalam fosfat) terdiri dari sebagian besar fosfolipid membran. Struktur
sel, memiliki fungsi dan karakteristik struktural yang berbeda. kimia dan sifat fosfolipid dalam membran seluler dijelaskan lebih
Namun demikian, semua membran memiliki beberapa atribut umum: lengkap dalam Bab 5. Dari fosfogliserida, fosfatidilkolin dan fosfat
• Membran adalah struktur seperti lembaran yang terutama terdiri rapiletanolamin sangat melimpah pada manusia dan hewan
dari fosfolipid dan protein yang disatukan oleh interaksi tingkat tinggi. Lipid membran penting lainnya adalah kolesterol,
nonkovalen. yang ditemukan di bagian hidrofobik bilayer dalam jumlah yang
sangat bervariasi dari membran ke membran. Membran dengan
• Fosfolipid membran memiliki bagian hidrofobik dan hidrofilik. Sifat
kadar kolesterol yang lebih tinggi lebih sedikit cairannya.
struktural fosfolipid ini memungkinkan mereka untuk secara
spontan membentuk lembaran bimolekuler dalam air, yang
disebut lapisan ganda lipid. Gambar 1.2 menggambarkan
membran sel yang mengelilingi sel. Gambar 1.3 menunjukkan
close-up membran sel yang menggambarkan beberapa fungsinya. • Protein membran memberi membran biologis fungsinya: Mereka
Perhatikan bilayer fosfolipid dan protein dalam membran sel, dan berfungsi sebagai pompa, gerbang, reseptor, transduser energi,
ruang intraseluler di dalam sel dan ruang ekstra seluler di luar dan enzim. Fungsi-fungsi ini direpresentasikan pada Gambar
sel. Inti dari lapisan ganda adalah hidrofobik, yang menghambat 1.3. Banyak dari protein ini memiliki perlekatan lipid atau
banyak senyawa yang larut dalam air untuk masuk dan keluar karbohidrat.
dari sel. Itu • Membran asimetris. Permukaan dalam dan luar membran berbeda.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 2 19/4/1
H2O H2O H2O H2O H2O H2O
kutub
kelompok kepala
Fosfogliserida, yang Menarik air
terdiri dari ekor asam lemak kepala kutub
Gliserol-P
melekat pada "kepala" kutub.
Kepala kutub dibuat
gliserol, fosfat (P),
dan gugus kepala polar,
yang dapat berupa etanolamina,
serin, atau inositol.
Inti hidrokarbon
tidak termasuk
air
Berlemak
asam
ekor
Gliserol-P
kutub
kelompok kepala
H2O H2O H2O H2O H2O H2O

Gambar 1.2 Struktur lipid bilayer membran biologis.
• Membran tidak statis tetapi merupakan struktur fluida. Molekul lipid dan protein di dalamnya bergerak zat transparan yang mengisi sel, menghubungkan berbagai
membran sel. Interkoneksi ini menciptakan struktur yang
secara lateral dengan mudah dan cepat.
memungkinkan sinyal yang dihasilkan di satu bagian sel
ditransmisikan dengan cepat dan efisien ke bagian sel
Membran secara struktural tidak berbeda dari lainnya.
kompartemen berair sel yang mengelilinginya. Misalnya, Membran plasma melindungi komponen seluler sementara
sitosol (atau sitoplasma), yang berbentuk seperti gel, berair, pada saat yang sama memungkinkan paparan yang cukup
Bagian hidrofobik
membran sel Bagian dari transportasi
menghambat perjalanan sistem memungkinkan
Di luar Sel larut dalam air spesifik larut dalam air
zat menjadi zat untuk lulus
dan keluar dari sel. melalui membran
Oligosakarida
rantai samping
Glikokaliks
Glikolipid
Kolesterol
Protein integral
fosfolipid Periferal
selaput protein
Kolesterol meningkat
mekanik
stabilitas dan
mengatur membran
Di dalam Sel uiditas.
Gambar 1.3 Model cairan membran sel. Lipid dan protein bersifat mobile. Mereka dapat bergerak secara lateral di dalam membran.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 3 19/4/1
ÿ

ke lingkungan mereka untuk stimulasi, nutrisi, dan pembuangan ke organel atau di dalam lapisan ganda lipid membran.
limbah. Membran plasma secara kimiawi berbeda dari membran Komunikasi intraseluler diperiksa lebih dekat di bagian "Reseptor
lain. Membran plasma memiliki: dan Sinyal Intraseluler" dari bab ini.
• Kandungan karbohidrat yang lebih besar, karena adanya kolipid Sedangkan bilayer lipid menentukan struktur membran plasma,
dan glikoprotein gli. Beberapa karbohidrat ditemukan di semua protein terutama bertanggung jawab untuk banyak fungsi membran.
membran, tetapi sebagian besar glikolipid dan glikoprotein sel Protein membran diselingi dalam lapisan ganda lipid, di mana
berhubungan dengan membran plasma. mereka memediasi transfer informasi (sebagai reseptor),
• Kandungan kolesterol lebih besar. Kolesterol meningkatkan mengangkut ion dan molekul (sebagai saluran, pembawa, dan
stabilitas mekanik membran dan mengatur fluiditasnya. pompa), dan mempercepat aktivitas metabolisme (sebagai enzim).
Gambar 1.3 mengilustrasikan protein integral, yang terlibat dalam
pengangkutan molekul masuk dan keluar sel.
Gambar 1.3 mengilustrasikan posisi molekul kolesterol antara
dua molekul fosfolipid. Rantai samping bon hidrokar dari molekul Protein membran diklasifikasikan sebagai integral atau
kolesterol berasosiasi dengan ekor asam lemak hidrokarbon dari periferal. Protein integral melekat pada membran melalui interaksi
fosfolipid, menciptakan daerah hidrofobik. Gugus hidroksil dari hidrofobik dan tertanam dalam membran. Protein perifer,
kolesterol diposisikan dekat dengan gugus kepala polar dari sebaliknya, berhubungan dengan membran melalui interaksi ionik
molekul fosfo lipid, menghasilkan daerah yang lebih hidrofilik [1,2]. dan terletak pada atau dekat permukaan membran (Gambar 1.3).
Protein perifer diyakini melekat pada protein membran integral baik
Pelapisan daerah kutub dan nonpolar ini telah menyebabkan secara langsung maupun melalui protein perantara [1,2].
konsep lapisan ganda lipid untuk menggambarkan struktur
membran plasma. Cincin steroid planar kaku kolesterol diposisikan Sebagian besar protein reseptor dan pembawa adalah protein
sedemikian rupa sehingga dapat berinteraksi dengan dan integral, sedangkan glikoprotein kompleks pengenalan sel adalah
protein
menstabilkan daerah rantai hidrokarbon yang paling dekat dengan gugus perifer
kepala [1]. Fungsi protein membran, serta fungsi protein
kutub.
Sisa rantai hidrokarbon tetap fleksibel dan cair. yang terletak di dalam sel, akan dijelaskan kemudian dalam bab ini.
Kolesterol, dengan mengatur fluiditas membran, mengatur
permeabilitas membran, sehingga melakukan beberapa kontrol
atas apa yang mungkin masuk dan keluar dari sel. Fluiditas
membran juga tampaknya mempengaruhi struktur dan fungsi Matriks sitoplasma
protein yang tertanam dalam membran lipid. Teknik modern telah sangat meningkatkan pengetahuan kita
Bagian karbohidrat dari glikoprotein dan glikolipid dalam tentang struktur, fungsi, dan susunan molekul matriks sitoplasma,
membran membantu menjaga asimetri membran karena rantai struktur di dalam sitosol yang membentuk sitoskeleton, yang
samping oligosakarida terletak secara eksklusif pada lapisan menawarkan dukungan untuk organel lain. Munculnya mikroskop
membran yang menghadap jauh dari matriks sitoplasma. Dalam elektron memberikan gambar statis sitoskeleton sel eukariotik.
membran plasma, oleh karena itu, residu gula semuanya terekspos
ke luar sel, membentuk apa yang disebut glikokaliks, lapisan car Teknik yang lebih baru telah memberikan banyak informasi
bohydrate di permukaan luar sel. Namun, pada membran organel, tentang dinamika dan struktur molekul sitoskeleton dalam sel hidup.
oligosakarida diarahkan ke dalam, ke dalam lumen kompartemen
yang terikat membran. Gambar 1.3 mengilustrasikan glikokaliks Sitoskeleton terdiri dari tiga komponen yang berbeda dan
dan lokasi rantai samping oligosakarida dalam membran plasma. terdefinisi dengan baik: mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen
perantara (Gambar 1.4). Sel bergerak terus menerus, dan
komponen kerangka sitoplasma bersifat dinamis dan mampu
Meskipun fungsi pasti dari residu gula tidak diketahui, mereka melakukan reorganisasi sesuai kebutuhan sel yang berubah.
diyakini bertindak sebagai penanda spesifisitas untuk sel dan Sitoskeleton menyediakan sel dengan:
sebagai "antena" untuk mengambil sinyal untuk transmisi zat dalam
sel. Protein gliko membran sangat penting untuk kehidupan sel, • dukungan struktural, yang menentukan bentuk sel
sangat mungkin berfungsi sebagai reseptor untuk hormon, nutrisi • kerangka kerja untuk penentuan posisi berbagai organel (seperti
tertentu, dan berbagai zat lain yang mempengaruhi fungsi seluler. mikrovili, yang merupakan perpanjangan dari sel usus)
Glikoprotein juga dapat membantu mengatur komunikasi intraseluler • jaringan untuk mengarahkan pergerakan material dan atau ganel
yang diperlukan untuk pertumbuhan sel dan pembentukan jaringan. di dalam sel
Komunikasi intraseluler terjadi melalui jalur yang mengubah
• sarana penggerak independen untuk sel-sel khusus (seperti
informasi dari satu bagian sel ke bagian lain sebagai respons
sperma, sel darah putih, dan fibroblas)
terhadap rangsangan eksternal. Umumnya, ini melibatkan
perjalanan pembawa pesan kimia dari organel Penelitian terbaru [3] menunjukkan sitoskeleton bahkan mungkin
menjadi jalur penting untuk komunikasi antar sel
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 4 19/4/1
Mikrotrabekula ditangguhkan
retikulum endoplasma,
mitokondria, dan
mikrotubulus.
Endoplasma Ribosom
retikulum
Membran plasma
Gambar 1.4 Sitokeleton

(microtrabecular lattice)
menyediakan struktur untuk organel sel,
mikrovil (seperti yang ditemukan dalam
sel mukosa usus), dan molekul besar.
Sitoplas ditampilkan sekitar 300.000 kali
Mikrotubulus Mitokondria ukuran sebenarnya dan berasal dari ratusan
gambar sel yang dikultur dilihat dalam
Intermediat
Poliribosom adalah
ratapan mikroskop elektron tegangan tinggi.
poliribosom terletak di persimpangan
Sumber: Diadaptasi dari Porter dan Tucker, “The Ground
kisi mikrotrabekular.
Substance of the Cell,” 1981, 'Scientific American.'
Membran plasma Digunakan atas izin Nelson Prentiss.
dan transfer RNA dan DNA. Jika saran ini diverifikasi, itu Monomer terus ditambahkan di satu ujung dan dihilangkan
akan berdampak besar pada bagaimana penyakit diobati. di ujung lainnya untuk membentuk keadaan tunak.
Berdasarkan kondisi di dalam sel, mikrofilamen dapat
Mikrotubulus
"dirakit" atau "dibongkar." Reorganisasi ini diperlukan untuk
Mikrotubulus, yang terdapat di hampir setiap sel eukariotik, penggerak sel, perubahan bentuk sel, fagositosis, dan
adalah struktur tubular yang berongga dan relatif kaku. proses dinamis lainnya.
Flagela, silia, dan sel-sel yang membelah semuanya
Filamen Menengah
bergantung pada mikrotubul. Mereka terdiri dari dua jenis
subunit tubulin globular, yang diatur secara linier. Filamen menengah (IF) tidak bercabang dan hanya
Mikrotubulus cukup kaku untuk memberikan dukungan ditemukan di sel hewan. Filamen intermediet memberikan
mekanis bagi sel dan membantu menentukan bentuknya. kekuatan mekanis pada sel yang mengalami stres fisik
Organisasi internal sel juga dipengaruhi oleh mikrotubulusnya. seperti neuron, sel otot, dan sel epitel yang melapisi rongga
tubuh. IFs membentuk filamen mirip dengan mikrotubulus
Mikrofilamen
dan mikrofilamen, tetapi IFs secara kimiawi berbeda karena
Mikrofilamen terdiri dari subunit globular dari protein aktin, mereka tidak terdiri dari protein tunggal. Sebaliknya mereka
yang membentuk filamen heliks yang fleksibel dengan secara kimiawi merupakan kelompok struktur yang
adanya adenosin trifosfat (ATP). Tergantung pada jenis sel heterogen. IF juga dinamis dan menjalani perakitan dan
dan fungsinya, mikrofilamen dapat diatur ke dalam susunan pembongkaran konstan yang dikendalikan oleh fosforilasi atau d
yang sangat teratur; jaringan yang longgar dan tidak jelas; Bagian cairan dari matriks sitoplasma yang tidak terkait
atau bundel yang diikat erat. Subunit aktin memiliki muatan dengan mikrotubulus mengandung molekul kecil seperti
listrik. Polimer dari subunit timah ak memiliki muatan yang glukosa, asam amino, oksigen, dan karbon dioksida.
berbeda dari subunit dan oleh karena itu struktur dan fungsi Susunan bagian polimer dan cairan ini tampaknya
yang berbeda pada setiap ujungnya. memberikan sitosol konsistensi seperti gel.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 5 19/4/1
ÿ

Membran nukleus (atau selubung Retikulum endoplasma
memberikan kesinambungan
nukleus) dengan pori-porinya
antara nuklir
memungkinkan terjadinya
komunikasi antara nukleus dan amplop, Golgi
matriks sitoplasma. peralatan, dan
membran plasma.
Retikulum endoplasma halus
Membran nuklir
Lisosom mengandung
Pori membran inti
enzim yang mampu
Nukleolus pemisahan kompleks
Endoplasma kasar
molekul dan adalah
retikulum
terkandung dalam
satu membran tebal.
Lisosom
Inti
Plasma
selaput
Mitokondria
Golgi sitoplasma
aparat
Sitoskeleton berfilamen
(mikrotubulus)
Gambar 1.5 Penggambaran tiga dimensi dari sel hati mamalia yang khas.
Gambar 1.5 merangkum struktur sel dalam model tiga dimensi. • glikogenesis dan glikogenolisis
Karena bagian berair dari kontak sel dengan sitoskeleton di atas • sintesis asam lemak, termasuk produksi nones
area permukaan yang sangat luas, enzim yang terkait dengan kisi asam lemak tak jenuh yang penting
polimer dibawa ke dekat dengan molekul substrat mereka di bagian
berair, sehingga memfasilitasi reaksi. Protein (Enzim)” pada bab ini). Komunikasi intraseluler yang normal di antara semua komponen
Selanjutnya, jika enzim yang mengkatalisis reaksi dari jalur seluler sangat penting untuk aktivasi dan kelangsungan hidup sel.
metabolisme diorientasikan secara berurutan, sehingga produk dari Pentingnya jaringan mikrotubular dibuktikan dengan fungsinya untuk
satu reaksi dilepaskan dalam jarak yang dekat dengan enzim mendukung dan menghubungkan komponen seluler. Jaringan juga
berikutnya yang menjadi substratnya, kecepatan jalur keseluruhan membantu komponen berkomunikasi.
akan sangat cepat. ditingkatkan. Matriks sitoplasma sel eukariotik mengandung sejumlah organel,
tertutup membran bilayer. Masing-masing komponen ini dijelaskan
secara singkat di bagian berikut. Gambar 1.1 dan 1.5 menunjukkan
Bukti menunjukkan bahwa pengaturan seperti itu sebenarnya ada di organel ini. (Untuk informasi lebih rinci tentang struktur dan fungsi
matriks sel, lihat buku teks biologi sel seperti [4].)
antara enzim yang berpartisipasi dalam glikolisis.
Kemungkinan semua jalur metabolisme yang terjadi dalam
matriks sitoplasma dipengaruhi oleh susunan strukturalnya.
Pemisahan atau asosiasi jalur metabolisme (atau keduanya) penting Mitokondria
dalam mengatur metabolisme. Topik ini dibahas lebih lengkap dalam
Bab 7. Jalur metabolisme dengan signifikansi khusus yang terjadi di Mitokondria adalah situs utama penggunaan oksigen dalam sel
matriks sitoplasma dan yang mungkin dipengaruhi oleh strukturnya dan bertanggung jawab untuk sebagian besar energi metabolik
meliputi: (adenosin trifosfat, atau ATP) yang diproduksi dalam sel.
Ukuran dan bentuk mitokondria dalam jaringan yang berbeda
• glikolisis bervariasi sesuai dengan fungsi jaringan. Dalam jaringan otot,
• pirau heksosa monofosfat (jalur pentosa fosfat) misalnya, mitokondria dipegang erat di antara
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 6 19/4/1
DNA
Membran luar Rantai transpor elektron (pernapasan) adalah pusat
Crista
dari proses fosforilasi oksidatif, mekanisme yang
Ribosom menghasilkan sebagian besar ATP seluler.
Komponen rantai transpor elektron membawa elektron
dan hidrogen selama oksidasi katalitik molekul nutrisi
oleh enzim dalam matriks mitokondria. Rincian proses
ini dijelaskan lebih lengkap dalam Bab 3. Secara
Batang pernapasan singkat, mitokondria melakukan aliran elektron melalui
Ruang matriks rantai transpor elektron. Aliran elektron ini sangat
Membran dalam eksotermik, dan energi yang dilepaskan sebagian
digunakan untuk sintesis ATP, suatu proses endoterm.
Gambar 1.6 Mitokondria.
Oksigen molekuler pada akhirnya, tetapi secara tidak
langsung, adalah agen pengoksidasi dalam reaksi ini.
serat sistem kontraktil. Di hati, bagaimanapun, Fungsi rantai transpor elektron adalah untuk
mitokondria memiliki lebih sedikit pengekangan, tampak menggabungkan energi yang dilepaskan oleh oksidasi
bulat, dan bergerak bebas melalui matriks sitoplasma. nutrisi ke pembentukan ATP. Komponen rantai
diposisikan secara tepat di dalam membran mitokondria
Membran mitokondria bagian dalam, fitur penting dari mitokondria, karena
Mitokondria terdiri dari matriks atau ruang interior yang membawa produk teroksidasi yang dilepaskan dalam
dikelilingi oleh membran ganda (Gambar 1.6 dan 1.7). matriks menjadi dekat dengan molekul oksigen. Gambar
Membran luar mitokondria relatif berpori, sedangkan 1.7 menunjukkan aliran reaktan utama masuk dan
membran dalam bersifat permeabel selektif, berfungsi keluar dari mitokondria.
sebagai penghalang antara matriks sitoplasma dan
matriks mitokondria. Membran bagian dalam memiliki Matriks mitokondria
banyak invaginasi, yang disebut krista, yang Di antara sistem enzim metabolik yang berfungsi dalam
meningkatkan luas permukaannya, dan semua matriks mitokondria adalah yang mengkatalisis reaksi
komponen rantai transpor elektron tertanam di dalamnya. siklus trikarboksilat (siklus TCA; Bab 3) dan
Membran luar relatif

piruvat Asam lemak
berpori.
Membran bagian
dalam berpori selektif.
piruvat Asam lemak

CO2
Asetil-KoA
TCA
siklus CO2
ADP ADP
NADH 1 1
O2 O2 H2O P P
ATP
ATP
H1
H1
H1
Rantai transpor elektron

diposisikan di bagian dalam
membran, dan merupakan pusat dari
fosforilasi oksidatif.
Gambar 1.7 Ikhtisar penampang mitokondria.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 7 19/4/1
ÿ

oksidasi asam (Bab 5). Enzim lain terlibat dalam dekarboksilasi ke RNA mikrosomal (yaitu, RNA yang terkait dengan
oksidatif dan karboksilasi piruvat (Bab 3) dan dalam reaksi retikulum doplasma en).
tertentu metabolisme asam amino (Bab 6). Dikodekan dalam DNA inti sel adalah Anda pasir gen
yang mengarahkan sintesis protein. Setiap gen mengkode
Mitokondria mampu melakukan pembelahan dan fusi, satu protein spesifik. Genom sel
tergantung pada kebutuhan sel. Mereka berkembang biak adalah seluruh rangkaian informasi genetik, yaitu semua
dengan membagi dua. Meskipun nukleus mengandung DNA di dalam sel. Kecuali mutasi yang mungkin muncul
sebagian besar asam deoksiribonukleat (DNA), matriks dalam DNA, sel anak, yang dihasilkan dari sel induk melalui
mitokondria mengandung sejumlah kecil DNA dan beberapa mitosis, memiliki susunan genom yang identik dengan
ribosom, sehingga sintesis protein terbatas terjadi di dalam induknya. Proses replikasi DNA memungkinkan DNA disalin
mitokondria. Gen yang terkandung dalam DNA mitokondria, secara tepat pada saat mitosis.
tidak seperti yang ada di nukleus, hanya diwariskan dari ibu Setelah sel menerima sinyal bahwa sintesis protein
[5]. Fungsi utama dari gen mitokondria adalah untuk diperlukan, biosintesis protein terjadi dalam fase yang disebut
mengkode protein penting untuk memproduksi ATP [2]. transkripsi, translasi, dan elongasi (Gambar 1.8). Setiap fase
Sebagian besar enzim yang beroperasi di mitokondria, membutuhkan aktivitas DNA, aktivitas RNA, atau keduanya.
bagaimanapun, dikodekan oleh DNA nuklir dan disintesis Fase-fase ini, bersama dengan replikasi, diulas secara
pada retikulum endoplasma kasar (RER) di sitosol. Enzim singkat dalam bab ini, tetapi cakupan subjek ini luas;
kemudian dimasukkan ke dalam mitokondria yang ada. pembaca yang tertarik harus berkonsultasi dengan teks
Semua sel dalam tubuh, kecuali eritrosit, memiliki biologi sel saat ini atau teks biokimia komprehensif untuk
mitokondria. Eritrosit membuang mitokondria dan nukleusnya perawatan biosintesis protein yang lebih menyeluruh [4,8].
selama proses pematangan dan kemudian hanya bergantung
pada energi yang dihasilkan melalui mekanisme anaerob,
terutama glikolisis. Asam nukleat
Asam nukleat (DNA dan RNA) adalah makromolekul yang
terbentuk dari unit berulang yang disebut nukleotida, kadang-
Inti kadang disebut sebagai basa nukleotida atau hanya basa.
Nukleus adalah organel terbesar di dalam sel. Karena Secara struktural, mereka terdiri dari inti nitrogen (baik purin
kandungan DNA-nya, nukleus memulai dan mengatur atau pirimidin), gula pentosa (ribosa dalam RNA, deoksiri
sebagian besar aktivitas seluler. Di sekeliling nukleus terdapat bose dalam DNA), dan fosfat. Lima nukleotida yang berbeda
selubung nukleus. Enve lope nukleus terdiri dari dua terkandung dalam struktur asam nukleat: Asam adenilat dan
membran bilayer (membran dalam dan luar) yang merupakan asam guanilat adalah purin, dan asam sitidilat, asam uridilat,
struktur dinamis (Gambar 1.5). Sifat dinamis dari membran dan asam timidilat adalah pirimidin. Nukleotida lebih sering
ini memungkinkan komunikasi antara nukleus dan matriks disebut dengan inti basa nitrogennya saja—yaitu, adenin,
sitoplasma dan memungkinkan saluran terus menerus antara guanin, sitosin, urasil, dan timin, masing-masing. Untuk
nukleus dan retikulum endoplasma. Pada berbagai interval, memudahkan, khususnya dalam menggambarkan urutan
kedua membran selubung nukleus menyatu, menciptakan nukleotida polimer dalam asam nukleat, singkatan huruf
pori-pori di selubung (Gambar 1.5). Nukleus dan mikrotubulus tunggal paling sering digunakan. Adenin (A), guanin (G), dan
sitoskeleton tampaknya saling bergantung. Polimerisasi dan sitosin (C) umum untuk DNA dan RNA, sedangkan urasil (U)
distribusi intraseluler mikrotubulus dikendalikan oleh aktivitas unik untuk RNA, dan timin (T) hanya ditemukan dalam DNA.
berbasis nukleus. Gugus protein pada membran nukleus luar Ketika dua untai asam nukleat berinteraksi satu sama lain,
merupakan pusat aktivitas ini. Cluster ini, yang disebut pusat seperti yang terjadi dalam replikasi, transkripsi, dan translasi,
organisasi mi crotubule (MTOCs), mulai mempolimerisasi basa dalam satu pasangan untai khususnya dengan basa di
dan mengatur mikrotubulus selama mitosis. untai kedua: A selalu berpasangan dengan T atau U, dan G
berpasangan dengan C, dalam hal apa disebut pasangan
basa komplementer (Gambar 1.9).
Sebuah tinjauan aktivitas MTOC telah diterbitkan [6,7]. Nukleotida dihubungkan oleh fosfat yang diesterifikasi
Matriks yang disimpan di dalam selubung nukleus menjadi gugus hidroksil pada pentosa—yaitu, deoksiribosa
mengandung molekul DNA yang mengkodekan informasi atau ribosa—komponen nukleotida. Atom karbon dari pentosa
genetik sel ditambah semua enzim yang diperlukan untuk duplikasinya.
diberi bilangan prima (ÿ) untuk identifikasi. Gugus fosfat
Matriks inti juga mengandung mineral yang diperlukan untuk menghubungkan karbon 3' dari satu nukleotida dengan
aktivitas inti. Daerah padat kromatin di dalam selubung karbon 5' dari nukleotida berikutnya dalam urutan. Karbon 3'
nukleus, yang disebut nukleolus, tidak hanya mengandung dari nukleotida terakhir pada gilirannya terhubung ke karbon
DNA dan protein alkali (histones) yang terkait, tetapi juga 5' dari nukleotida berikutnya dalam urutan, dan seterusnya.
sejumlah besar RNA (asam nukleat ribo). RNA khusus ini Oleh karena itu, nukleotida terikat satu sama lain dengan
diyakini menimbulkan ikatan 3ÿ, 5ÿ diester. Ujung asam nukleat
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 8 19/4/1
Pensinyalan sel
Pensinyalan sel berkomunikasi
kebutuhan untuk mensintesis
protein ke nukleus.
Membran sel
sitoplasma
sitoplasma Transkripsi _
Transkripsi gen dalam
Inti
Sel nukleus menghasilkan sintesis
selaput DNA untai mRNA.
untai
Inti mRNA
Kunci
Ribosom
subunit mRNA
Terjemahan dan Perpanjangan
sitoplasma Untai mRNA meninggalkan
untai mRNA
nukleus, mengikat ribosom, dan
mengarahkan translasi protein
subunit tRNA
dengan bantuan subunit tRNA dan
asam amino yang terkait. Proses
polipeptida pemanjangan ini
untai menghasilkan produksi
asam amino subunit tRNA
untai polipeptida.
Asam amino
Gambar 1.8 Langkah-langkah sintesis protein. 1. Memberi sinyal bahwa sintesis protein perlu terjadi. 2. Transkripsi: Molekul DNA
(gen) mensintesis mRNA yang sesuai. 3. Terjemahan: Molekul mRNA yang sesuai mengikat ribosom dan mengarahkan sintesis
protein berdasarkan kodon untuk setiap asam amino dan tRNA yang sesuai.
Sumber: Beerman/McGuire, Ilmu Nutrisi, 1/e. © Cengage Belajar.
Tua Tua rantai disebut ujung 3ÿ bebas atau ujung 5ÿ bebas, yang
SEBUAH T berarti bahwa gugus hidroksil pada posisi tersebut tidak
T
terikat oleh fosfat ke nukleotida lain.
SEBUAH
SEBUAH
Pasangan dasar
GC
Replikasi Sel
GC
T SEBUAH Replikasi sel melibatkan sintesis molekul DNA anak yang

CG
identik dengan DNA induk. Pada pembelahan sel, sel harus
PADA
menyalin genomnya dengan tingkat ketelitian yang tinggi.
G C
Selama terjemahan Setiap untai molekul DNA bertindak sebagai pelat suhu untuk
Asli C G heliks ganda dari
molekul DNA
mensintesis untai baru. Gambar 1.8 dan 1.9 menggambarkan
SEBUAH
DNA membuat baru

terungkap sangat baru
untaian berdasarkan basis
replikasi dengan pasangan basa dan menunjukkan
DNA identik SEBUAH
berpasangan.
pembentukan dua untai baru. Molekul DNA terdiri dari dua
molekul G C
dapat SEBUAH T untai besar asam nukleat yang terjalin untuk membentuk
disintesis.
C G
heliks ganda. Selama pembelahan sel, keduanya terurai,
C G
CG
Baru
C G dengan masing-masing membentuk template untuk
mensintesis untai baru melalui pasangan basa komplementer.
TA TA
Basa nukleotida yang masuk pertama kali berpasangan
SEBUAH T SEBUAH T
CG C G dengan basa komplementernya di template dan kemudian
T TA dihubungkan melalui ikatan diester fosfat oleh enzim DNA
GC GC Dua yang baru
polimerase. Hasil akhir dari proses replikasi adalah dua
TA TA molekul DNA rantai DNA baru yang bergabung dengan dua rantai dari
TA TA mengandung yang lama
molekul induk untuk menghasilkan dua molekul DNA baru.
Tua Baru Baru Lama untai dan a
untai baru. Oleh karena itu, setiap molekul DNA baru identik dalam
DNA keturunan yang muncul
urutan basa dengan induknya, dan setiap sel baru dari suatu
Gambar 1.9 Replikasi DNA. jaringan secara konsekuen membawa informasi identik di dalam
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 9 19/4/1
ÿ

Dua untai dalam heliks ganda DNA adalah lel antiparal, yang asam amino dalam produk protein. Setelah mRNA disintesis
berarti bahwa ujung 5ÿ bebas dari satu untai terhubung ke ujung dalam nukleus (Gambar 1.8), mRNA diekspor ke dalam matriks
3ÿ bebas yang lain. Dengan proses ini, sel dapat menyalin atau sitoplasma, di mana ia melekat pada RNA ribosom (rRNA) dari
mereplikasi gennya sebelum diteruskan ke sel anak. Meskipun ribosom dari retikulum endoplasma kasar (RER) atau ke ribosom
kesalahan terkadang terjadi selama replikasi, ada mekanisme poli yang berdiri sendiri. (atau polisom; Gambar 1.4). Pada
yang memperbaiki atau memperbaiki DNA yang tidak cocok atau ribosom, kode genetik yang ditranskripsi digunakan untuk
rusak. Lihat teks percobaan biokimia [8] untuk detailnya. membawa asam amino ke dalam urutan tertentu yang
menghasilkan protein dengan fungsi yang digambarkan dengan
jelas.
Transkripsi Kode genetik untuk menentukan urutan asam amino protein
Transkripsi adalah proses dimana informasi genetik (melalui berada di mRNA dalam bentuk urutan tiga basa yang disebut
urutan pasangan basa) dalam satu untai DNA membuat urutan kodon. Setiap kodon mengkode satu asam amino. Meskipun
basa tertentu dalam rantai messenger RNA (mRNA) (Gambar asam amino tertentu mungkin memiliki beberapa kodon (misalnya,
1.8). Sebuah untai tunggal DNA dapat membuat banyak salinan kodon CUU, CUC, CUA, dan CUG semuanya mengkode asam
dari mRNA yang sesuai, yang menjadi beberapa templat untuk amino leusin), kodon hanya dapat mengkode satu asam amino.
perakitan molekul protein tertentu. Proses ini menggabungkan Setiap asam amino memiliki satu atau lebih RNA transfer (tRNA),
informasi yang terkandung dalam DNA untuk menghasilkan yang mengantarkan asam amino ke mRNA untuk sintesis peptida.
banyak molekul protein yang sesuai. Transkripsi membutuhkan Urutan tiga basa dari tRNA menempel pada kodon dengan
faktor transkripsi, yaitu protein yang terlibat dalam setiap aspek pasangan basa yang saling melengkapi.
proses transkripsi.
Asam amino pertama kali diaktifkan oleh ATP pada ujung
Transkripsi berlangsung terus menerus sepanjang seluruh karboksilnya dan kemudian ditransfer ke tRNA spesifiknya yang
siklus hidup sel. Dalam prosesnya, berbagai bagian molekul DNA mengandung antikodon komplementer untuk setiap kodon asam amino.
terurai, dan satu untai—disebut untai indra —berfungsi sebagai Misalnya, karena kodon yang mengkode leusin diurutkan CUU,
cetakan untuk mensintesis mRNA. Kode genetik (gen) DNA CUC, CUA, atau CUG, satu-satunya tRNA yang dapat dilampirkan
ditranskripsi menjadi mRNA melalui pasangan basa komplementer, leusin yang diaktifkan harus memiliki urutan antikodon GAA, GAG,
seperti pada replikasi DNA, kecuali bahwa purin adenin (A) GAU, atau GAC.
berpasangan dengan pirimidin urasil (U) dan bukan dengan TRNA kemudian membawa asam amino ke mRNA yang terletak
milikmu (T). Gen terdiri dari pasangan basa yang diurutkan secara di situs sintesis protein pada ribosom.
kritis di sepanjang untai DNA yang sedang ditranskripsi. Sebuah Setelah asam amino diposisikan menurut asosiasi kodon
gen, rata-rata, hanya lebih dari 1.000 pasangan basa panjangnya, antikodon, ikatan peptida terbentuk antara asam amino yang
dibandingkan dengan hampir 5 juta (5 × 106 ) panjang pasangan selaras dalam proses yang disebut elongasi (Gambar 1.8).
basa dari rantai DNA kromosom yang khas. Meskipun angka- Pemanjangan memperpanjang rantai polipeptida produk protein
angka ini memberikan perkiraan kasar jumlah gen per rantai DNA dengan translasi. Setiap asam amino yang masuk dihubungkan
yang ditranskripsi, tidak semua pasangan basa gen ditranskripsi ke ujung rantai peptida yang sedang tumbuh dengan gugus
menjadi mRNA fungsional. karboksil bebas (ujung terminal-C) melalui pembentukan ikatan
peptida lebih lanjut. Asam amino baru digabungkan sampai semua
kodon (sesuai dengan satu protein lengkap atau rantai polipeptida)
Banyak gen untuk protein spesifik terletak di daerah urutan dari mRNA telah diterjemahkan. Pada titik ini, proses berhenti tiba-
nukleotida DNA yang tidak berdekatan satu sama lain. Daerah- tiba, ditandai oleh kodon "omong kosong" yang tidak mengkode
daerah yang merupakan bagian dari gen tetapi tidak mengkode asam amino apa pun. Protein lengkap terdisosiasi dari mRNA.
produk protein disebut intron (dalam urutan tervening). Daerah Setelah translasi, protein yang baru disintesis mungkin memerlukan
tersebut harus dikeluarkan dari mRNA sebelum diterjemahkan beberapa modifikasi kimia, struktural, atau spasial (tiga dimensi)
menjadi protein (lihat bagian “Translasi” bab ini ). Enzim untuk mencapai bentuk aktifnya.
mengeluarkan tron in dari mRNA yang baru terbentuk, dan ujung
segmen mRNA yang aktif dan fungsional disambung bersama
dalam proses yang disebut pemrosesan pascatranskripsi. Segmen
gen yang ditranskripsi dan diterjemahkan ke dalam produk protein,
Kontrol Ekspresi Gen
yang disebut ekson (urutan yang diekspresikan), tidak memerlukan Setiap sel dalam tubuh mengandung satu set lengkap gen.
pemrosesan pascatranskripsi. Hanya sebagian dari gen yang diekspresikan dalam sel khusus
dari organ tertentu. Konsep ini telah ditunjukkan dengan
mengkloning domba dari sel telur domba yang tidak dibuahi yang
Terjemahan
bahan nukleusnya dihilangkan dan sel dari kelenjar susu domba.
Translasi adalah proses di mana informasi genetik dalam Regulasi ekspresi gen terjadi terutama pada tiga tingkat yang
molekul mRNA menentukan urutan berbeda.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 10 19/4/1
(1) Mekanisme kontrol tingkat transkripsi menentukan apakah DNA untai tunggal yang terpisah. Untuk penanda radioaktif,
gen tertentu dapat ditranskripsi. Kontrol transkripsi dilakukan filter ditempatkan pada film sinar-X; setelah dikembangkan,
oleh sejumlah besar protein (disebut faktor transkripsi) yang DNA yang terpisah muncul sebagai pita hitam. Probe
dapat mengikat DNA di situs selain yang terlibat dalam melayani fluorescent diidentifikasi oleh cahaya yang dipancarkan.
sebagai template untuk mRNA. Faktor transkripsi ini dapat Teknik Southern blotting telah diperluas untuk urutan RNA
meningkatkan, menghambat, atau, dalam beberapa kasus, dan protein spesifik. Jika RNA spesifik dipisahkan dan probe
mengubah frekuensi (berapa kali transkripsi terjadi dalam hibridisasi digunakan, teknik ini disebut Northern blotting.
rentang waktu tertentu) dari transkripsi gen. Beberapa hormon Protein spesifik dapat dipisahkan dengan teknik elektroforesis
seperti di sulin, hormon tiroid, glukagon, dan glukokortikoid dan serupa dan dipindahkan ke filter. Probe dalam hal ini adalah
senyawa lain dapat mengubah transkripsi DNA dengan antibodi spesifik berlabel yang akan mengidentifikasi protein
mengikat reseptor di nukleus [4,9,10]. (2) Mekanisme kontrol yang diinginkan. Teknik ini disebut Western blotting [8].
tingkat pemrosesan menentukan jalur di mana mRNA dapat
diterjemahkan ke dalam polipeptida. Mekanisme pengaturan
ekspresi gen ini didasarkan pada penyambungan molekul RNA, Retikulum endoplasma
sehingga memungkinkan satu gen untuk mengkode dua protein
terkait. (3) Mekanisme kontrol tingkat terjemahan menentukan
dan Aparat Golgi
apakah mRNA tertentu benar-benar diterjemahkan dan, jika Retikulum endoplasma (RE) adalah jaringan saluran membran
demikian, seberapa sering dan untuk berapa lama. Mekanisme yang meliputi sitosol dan menyediakan kontinuitas antara
kontrol tingkat terjemahan umumnya beroperasi melalui selubung nukleus, aparatus Golgi, dan membran plasma. Oleh
interaksi antara mRNA spesifik dan berbagai untai RNA kecil karena itu, struktur ini merupakan mekanisme komunikasi dari
yang ada di dalam sitosol. Mekanisme kontrol tingkat terjemahan bagian terdalam sel ke bagian luarnya (Gambar 1.1 dan 1.5).
dapat melibatkan lokalisasi mRNA di bagian tertentu dari sel Saluran antara dua membran RE berbeda dari sitosol dan
atau organ. Kontrol ekspresi gen jauh lebih kompleks daripada diisolasi darinya.
yang telah dinyatakan di sini. Untuk informasi lebih rinci tentang
subjek lihat buku teks terbaru tentang biologi molekuler dan RE tidak dapat dipisahkan dari sel sebagai entitas yang
biokimia atau biologi sel [4,8]. terisolasi di laboratorium. Selama homogenisasi mekanis,
struktur RE terganggu dan terbentuk kembali menjadi partikel
sferis kecil yang disebut mikrosom. RE diklasifikasikan sebagai
kasar (granular) atau halus (agranular). Granularity atau
Alat Eksperimental: Blotting kurangnya granularity ditentukan oleh ada tidaknya ribosom.
Metode canggih telah digunakan untuk mempelajari transkripsi Retikulum endoplasma kasar (RER), dinamakan demikian
DNA, translasi, dan sintesis protein. Salah satu teknik yang karena dipenuhi dengan ribosom, berlimpah dalam sel di mana
diperkenalkan pada pertengahan 1970-an digunakan untuk sintesis protein adalah fungsi utama. Retikulum endoplasma
mengidentifikasi urutan DNA tertentu dan disebut Southern halus (SER) ditemukan di sebagian besar sel; namun, karena
blotting setelah peneliti yang mengembangkannya. DNA merupakan tempat sintesis berbagai lipid, ia lebih berlimpah di
didenaturasi, yang memecahnya menjadi banyak fragmen sel yang mensintesis hormon steroid (misalnya, di dalam
yang lebih kecil dengan jumlah pasangan basa yang berbeda. korteks adrenal dan gonad) dan di sel hati, yang mensintesis
Campuran ini kemudian ditempatkan pada pelat elektroforesis molekul transpor lemak (lipoprotein). . Pada otot rangka,
gel untuk memisahkan fragmen DNA berdasarkan ukuran. retikulum endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasma
Teknik asli menggunakan gel poliakrilamida, yang dapat dan merupakan tempat pompa ion kalsium, suatu kebutuhan
memisahkan fragmen yang memiliki antara 25 dan 2.000 untuk proses kontraktil.
pasangan basa. Untuk fragmen yang lebih besar dengan lebih
banyak pasangan basa, digunakan Agarose. Laju pergerakan Ribosom yang terkait dengan RER terdiri dari RNA ribo
fragmen dalam gel didasarkan pada berat molekulnya; dengan somal (rRNA) dan protein struktural. Semua protein yang akan
demikian, fragmen dengan pasangan basa yang lebih sedikit disekresikan (atau diekskresikan) dari sel atau ditakdirkan
bergerak lebih cepat daripada fragmen dengan jumlah yang untuk dimasukkan ke dalam membran organel di dalam sel
lebih besar. Setelah pemisahan elektroforesis, fragmen disintesis pada RER. Kelompok ribosom (yaitu, poliribosom
dipindahkan ke filter (nitroselulosa atau nilon) dengan atau polisom) yang berdiri bebas di sitosol juga merupakan
melewatkan larutan garam melalui gel dan diubah menjadi DNA tempat sintesis untuk beberapa protein. Semua protein yang
untai tunggal (dengan perlakuan dengan NaOH). Filter kemudian disintesis dalam poliribosom di sitosol tetap berada di dalam
dikeringkan, yang mengikat DNA dengan erat ke filter (blotting), matriks sitoplasma atau digabungkan ke dalam organel.
dan kemudian diinkubasi dengan “probe.” Untuk Southern
blotting, probe adalah DNA untai tunggal murni yang telah Terletak di RER sel hati adalah sistem enzim yang penting
diberi label dengan pelacak radioaktif (seperti 32P) atau dalam detoksifikasi dan metabolisme banyak obat yang
berbeda.
penanda fluoresen sehingga dapat diidentifikasi. Pasangan basa yang Kompleks
merespons kor enzim
dalam ini terdiri
probe akandariberhibridisasi
keluarga dengan
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 11 19/4/1
ÿ

sitokrom yang disebut sistem P450 yang berfungsi bersama dengan membran kompartemen, dan vesikel kemudian menyatu dengan
enzim lain. Sistem P450 sangat aktif dalam mengoksidasi obat, membran kompartemen target. Kekhususan interaksi vesikel-
tetapi karena aksinya menghasilkan oksidasi simultan senyawa lain membran telah menjadi fokus penelitian yang cukup besar [12].
juga, sistem ini secara kolektif disebut sebagai sistem oksidase
fungsi campuran. Substansi lipofilik—misalnya, hormon steroid dan Sekresi produk seperti protein dari sel dapat berupa konstitutif
banyak obat—dapat dibuat hidrofilik melalui oksidasi, reduksi, atau atau diatur. Jika sekresi mengikuti jalur konstitutif, laju sekresi tetap
hidrolisis, sehingga memungkinkannya diekskresikan dengan mudah relatif konstan, tidak dipengaruhi oleh regulasi eksternal. Sekresi
dalam empedu atau urin. yang diatur, seperti namanya, dipengaruhi oleh faktor pengaturan,
dan oleh karena itu kecepatannya dapat berubah.
Sistem ini dibahas lebih lanjut dalam Bab 5.
Aparatus Golgi berfungsi erat dengan RE dalam perdagangan
dan penyortiran protein yang disintesis dalam sel, dan terutama
menonjol pada neuron dan sel sekretori. Ini terdiri dari empat sampai Lisosom dan Peroksisom
delapan cisternae tertutup membran datar yang ditumpuk secara Lisosom dan peroksisom adalah organel sel yang dikemas dengan
paralel (Gambar 1.1 dan 1.5). Sisterna Golgi sering disebut sebagai enzim. Sedangkan lisosom berfungsi sebagai sistem pencernaan
"tumpukan" karena pengaturan ini. Jaringan tubular telah diidentifikasi sel, peroksisom melakukan beberapa reaksi katabolik oksidatif
di kedua ujung tumpukan Golgi: spesifik. Lisosom sangat besar dan berlimpah dalam sel yang
melakukan fungsi pencernaan—
misalnya makrofag dan leukosit. Sekitar 36 enzim kuat yang mampu
• Jaringan cis-Golgi adalah kompartemen yang menerima protein
memecah zat kompleks seperti protein, polisakarida, asam nukleat,
baru yang disintesis dari RE.
dan fosfolipid disimpan dalam batas-batas membran tebal tunggal.
• Jaringan trans-Golgi adalah tempat keluarnya aparatus Golgi. Ini
Lisosom, seperti protein yang disintesis untuk ekskresi, diyakini
menyortir protein untuk pengiriman ke tujuan berikutnya [11].
berkembang melalui aktivitas gabungan RE dan aparatus Golgi.
Protein (polipeptida) yang ditujukan untuk aparatus Golgi terbentuk

di dalam RER. Begitu mereka dipindahkan ke aparatus Golgi, Hasilnya adalah sekelompok enzim litik yang dikemas dengan hati-
molekul tambahan (seperti karbohidrat atau lipid) dapat ditambahkan hati (Gambar 1.1 dan 1.5).
ke sana. Aparatus Golgi adalah tempat untuk diferensiasi membran Membran yang mengelilingi enzim katabolik ini memiliki kapasitas
dan pengembangan spesifisitas permukaan. Misalnya, bagian untuk fusi selektif dengan vesikel lain sehingga katabolisme (atau
polisakarida dari mukopolisakarida dan protein gliko membran pencernaan) dapat terjadi seperlunya. Limbah yang dihasilkan oleh
disintesis dan melekat pada polipeptida selama perjalanannya proses ini dapat dikeluarkan dari sel dengan eksositosis. Aktivitas
melalui aparatus Golgi. Pengaturan seperti itu memungkinkan katabolik penting yang dilakukan oleh lisosom termasuk partisipasi
penggantian membran seluler secara terus-menerus, termasuk dalam fagositosis, di mana zat asing yang diambil oleh sel dicerna
membran plasma. atau tidak berbahaya. Contoh pencernaan oleh lisosom adalah
aksinya di tubulus proksimal ginjal. Lisosom dari sel tubulus proksimal
RE adalah organel kontrol kualitas yang mencegah protein yang diyakini mencerna albumin yang diserap oleh endositosis dari filtrat
belum mencapai struktur tersier atau kuartener normal untuk glomerulus. Tosis fagositosis lisosom melindungi terhadap bakteri
mencapai permukaan sel. ER dapat mengambil atau mempertahankan yang menyerang dan merupakan bagian dari proses perbaikan
protein yang ditujukan untuk residensi dalam ER, atau dapat normal setelah luka atau infeksi.
menargetkan protein untuk pengiriman ke kompartemen cis-Golgi.
“Kargo” protein yang diambil atau diekspor dilapisi dengan kompleks
protein yang disebut coatomer, disingkat COP (protein mantel). Aktivitas katabolik kedua lisosom adalah autolisis, di mana
Beberapa coatomer secara struktural mirip dengan clathrin coat dari komponen intraseluler, termasuk organel, dicerna setelah degenerasi
vesikel endositik dan dijelaskan kemudian dalam bab ini. Pilihan apa atau cedera seluler. Autoly sis juga bisa berfungsi sebagai mekanisme
yang diambil atau dipertahankan oleh RE dan apa yang diekspor ke bertahan hidup bagi sel secara keseluruhan. Mencerna komponen
aparatus Golgi dimediasi oleh sinyal yang melekat pada urutan asam intraseluler yang dapat dibuang dapat menyediakan sel dengan
amino terminal dari protein yang bersangkutan. Urutan asam amino nutrisi yang diperlukan untuk fungsi bahan bakar penting untuk
tertentu dari protein kargo diperkirakan berinteraksi secara khusus kehidupan. Mitokondria adalah contoh organel yang degenerasinya
dengan coatomer tertentu [12]. memerlukan autolisis. Diperkirakan mitokondria sel hati harus
diperbarui kira-kira setiap 10 hari.
Kompartemen membran-terikat dari RE dan aparatus Golgi saling

berhubungan oleh vesikel transportasi, di mana protein kargo Aktivitas katabolik lain dari lisosom adalah resorpsi tulang, suatu
dipindahkan dari kompartemen ke kompartemen. Vesikel yang proses penting dalam pemodelan normal tulang. Lisosom dari
meninggalkan kompartemen dibentuk oleh tunas dan mencubit dari osteoklas mempromosikan pembubaran mineral dan pencernaan
kolagen, yang keduanya
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 12 19/4/1
tindakan yang diperlukan dalam resorpsi tulang dan dalam Beberapa protein seluler sangat menarik bagi mahasiswa
mengatur homeostasis kalsium dan fosfor. Lisosom, dengan ilmu kesehatan:
membran khusus dan banyak enzim katabolik, juga berfungsi
• reseptor, protein yang memodifikasi respons sel terhadap
dalam sekresi dan regulasi hormon. Peran mereka dalam lingkungan
sekresi hormon tiroid sangat penting (lihat Bab 13).
• protein transpor, protein yang mengatur aliran
nutrisi masuk dan keluar sel
Pada awal 1960-an, peroksisom pertama kali dikenali
sebagai organel intraseluler yang terpisah. Badan-badan kecil • enzim, katalis untuk ratusan biokimia
ini diyakini berasal dari "budding" dari SER. Peroksisom mirip reaksi yang terjadi di dalam sel
dengan lisosom karena merupakan kumpulan enzim yang
dikelilingi oleh membran tunggal. Alih-alih memiliki tindakan
pencernaan, bagaimanapun, enzim dalam peroksisom adalah Reseptor dan Sinyal Intraseluler
enzim oksidatif katabolik. Meskipun matriks mitokondria Reseptor adalah protein yang sangat spesifik yang terletak di
adalah situs utama di mana asam lemak dioksidasi, asam membran plasma dan menghadap ke luar sel. Terikat pada
lemak rantai sangat panjang dioksidasi dalam peroksisom. permukaan luar protein spesifik ini adalah rantai oligosakarida,
Peroksisom adalah yang diyakini bertindak sebagai penanda pengenalan.
juga situs untuk reaksi tertentu dari katabo asam amino
Reseptor membran bertindak sebagai tempat perlekatan
lisma. Beberapa enzim oksidatif yang terlibat dalam jalur ini untuk rangsangan eksternal tertentu seperti hormon, faktor
mengkatalisis pelepasan hidrogen peroksida (H2O2) sebagai pertumbuhan, antibodi, lipoprotein, dan nutrisi tertentu (contoh
produk oksidasi. Karena H2O2 adalah bahan kimia yang ditunjukkan pada Gambar 1.10 dan 1.11). Rangsangan
sangat reaktif yang dapat menyebabkan kerusakan sel jika molekuler ini, yang mengikat secara khusus pada reseptor, disebu
tidak segera dihilangkan atau diubah, reaksi pelepasan H2O2 Reseptor juga terletak pada membran sel atau ganel; sedikit
dipisahkan dalam organel ini. Enzim katalase, hadir dalam yang diketahui tentang reseptor ini, tetapi tampaknya
jumlah besar di peroksisom, mendegradasi H2O2 yang merupakan glikoprotein yang diperlukan untuk memposisikan
berpotensi berbahaya menjadi air dan oksigen molekuler. protein seluler yang baru disintesis dengan benar.
Enzim lain dalam peroksisom penting dalam reaksi Meskipun sebagian besar protein reseptor mungkin
detoksifikasi. Yang sangat penting adalah oksidasi etanol merupakan protein membran integral, beberapa mungkin
menjadi asetaldehida. perifer. Selain itu, protein reseptor dapat sangat bervariasi
dalam komposisi dan mekanisme kerjanya. Meskipun
komposisi dan mekanisme kerja banyak reseptor belum
Protein Seluler ditentukan, setidaknya ada tiga jenis reseptor yang berbeda:
diketahui ada:
Protein yang disintesis pada poliribosom bebas sel tetap
utama di dalam sel untuk melakukan fungsi struktural, • yang mengikat stimulus ligan dan mengubahnya menjadi
sinyal internal yang mengubah perilaku sel yang terpengaruh
pencernaan, regulasi, atau fungsi spesifik lainnya. Di antara
• yang berfungsi sebagai saluran ion
bidang penelitian biomolekuler yang lebih menarik telah
menentukan bagaimana protein yang baru disintesis • mereka yang menginternalisasi stimulus mereka secara utuh
menemukan jalannya dari ribosom ke tujuan yang diinginkan.
Contoh ketiga jenis reseptor berikut.
Pada saat sintesis, urutan sinyal mengarahkan protein ke
kompartemen target yang sesuai. Urutan penargetan ini, yang
terletak di ujung-N protein, umumnya dibelah (meskipun tidak
Reseptor Yang Menghasilkan Sinyal Kimia Internal
selalu) ketika protein mencapai tujuannya. Interaksi antara Sinyal kimia internal yang paling sering dihasilkan oleh
urutan sinyal dan reseptor spesifik yang terletak di berbagai interaksi stimulus-reseptor adalah 3ÿ, 5ÿ-siklik adenos in
membran memungkinkan protein untuk memasuki membran monofosfat (siklik adenosin monofosfat [AMP], atau cAMP).
yang ditentukan atau bergabung ke dalam organel yang Ini dibentuk dari adenosin trifosfat (ATP) oleh enzim adenil
ditentukan. siklase. AMP siklik sering disebut sebagai pembawa pesan
Daftar panjang penyakit metabolik dikaitkan dengan kedua dalam stimulasi sel target oleh hormon. Gambar 1.10
kekurangan, atau ketidakaktifan, enzim tertentu (katalis menyajikan model untuk aksi pengikatan ligan reseptor, yang
protein). Penyakit Tay-Sachs, fenilketonuria, penyakit urin mengarah pada produksi sinyal internal cAMP. Seperti yang
sirup maple, dan penyakit penyimpanan lipid dan glikogen ditunjukkan pada gambar, reseptor yang dirangsang bereaksi
adalah beberapa contoh yang terkenal. Sebagai hasil dari dengan protein pengikat guanosin trifosfat (GTP) (G-protein),
penelitian tentang protein mitokondria tertentu, diyakini bahwa yang mengaktifkan adenilsiklase, memicu produksi cAMP dari
setidaknya dalam beberapa kasus enzim tidak selalu tidak ATP. G-protein adalah trimer dengan tiga subunit (disebut , ,
aktif atau kekurangan, melainkan gagal mencapai tujuan yang dan ). Subunit berikatan dengan GDP atau GTP
benar [13-15].
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 13 19/4/1
ÿ

Hormon dua subunit terikat sedemikian rupa sehingga bagian
Hormon menempel
ke molekul reseptor. katalitik dari molekul dihambat secara sterik oleh adanya
subunit pengatur. Fosforilasi enzim oleh cAMP
menyebabkan subunit terdisosiasi, sehingga membebaskan
subunit katalitik, yang mendapatkan kembali kapasitas
Reseptor memiliki G-protein Reseptor katalitik penuhnya.
(protein dengan GTP atau GDP
melekat padanya) terpasang. Banyak pembawa pesan kimia intraseluler diketahui
selain yang disebutkan sebagai contoh di bagian ini [16].
protein-G
adenila Tercantum di sini, bersama dengan cAMP, adalah beberapa contoh
siklase
PDB
GTP tambahan:
• AMP siklik (cAMP)
Ketika hormon • GMP siklik (cGMP)

menempel pada reseptor,
• Ca+2
PDB diubah menjadi
GTP dan sebagian dari • inositol trifosfat
G-protein menempel
pada adenil • diasil gliserol
siklase, mengaktifkannya. yang diaktifkan
adenil siklase bereaksi dengan
• fruktosa-2,6-bifosfat
GTP
ATP untuk membentuk cAmp.
kamp
ATP
Ligand
Fungsi G-protein
sebagai GTPase. Ketika GTP adalah Reseptor seluler
dikonversi ke PDB,
fragmen protein-G Clathrin
bergerak kembali ke
reseptor. Dilapisi klatrin
PDB lubang
Dilapisi klatrin
Adenil siklase adalah
tidak aktif dan gelembung
Reseptor Endosom
reseptor kehilangan
hormon.
PDB
Tidak aktif
protein-G
adenilat
siklase
Gambar 1.10 Contoh sinyal kimia internal oleh utusan kedua.

Lisosom
dan memiliki aktivitas GTPase. Perlekatan hormon pada Inti

reseptor merangsang pertukaran GDP untuk GTP. Pengikatan
GTP menyebabkan trimer terlepas dan unit berasosiasi
dengan protein efektor, adenilat siklase. Sebuah situs
Ligan berikatan dengan reseptornya pada membran sel.
pengikatan hormon tunggal dapat menghasilkan banyak molekul cAMP.
Mekanisme kerja pensinyalan cAMP di dalam sel adalah Ligan dan reseptor bergerak ke dalam lubang berlapis klatrin.
kompleks, tetapi dapat dilihat secara singkat sebagai berikut:
Pit menutup dan membentuk vesikel berlapis klatrin.
cAMP adalah aktivator protein kinase. Protein kinase adalah
enzim yang memfosforilasi (menambahkan gugus fosfat ke) Vesikel membentuk endosom.
enzim lain dan, dengan melakukan itu, mengubah enzim dari

Ligan dapat digunakan oleh sel atau mengalami degradasi lisosom.
bentuk tidak aktif menjadi bentuk aktif. Dalam beberapa kasus,
enzim terfosforilasi adalah bentuk tidak aktif. Protein kinase Reseptor didaur ulang ke permukaan membran sel.
yang dapat diaktifkan oleh cAMP mengandung dua subunit:
subunit katalitik dan regulasi. Dalam bentuk kinase yang tidak aktif,Gambar 1.11 Internalisasi stimulus ke dalam sel melalui reseptornya.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 14 19/4/1
Reseptor yang Bertindak sebagai Saluran Ion jumlah reseptor glukosa di membran sel, yang pada gilirannya
Reseptor juga dapat bertindak sebagai saluran ion dalam mendorong difusi glukosa oleh protein transpornya. (Transporter
merangsang sel. Dalam beberapa kasus, pengikatan ligan ke glukosa dibahas dalam Bab 3.) Hormon itu sendiri terdegradasi di
reseptornya menyebabkan perubahan tegangan, yang kemudian dalam sel [1].
menjadi sinyal untuk respons seluler yang sesuai. Seperti halnya Lebih banyak contoh akan dikutip dalam bab-bab berikutnya.
ketika neurotransmiter asetilkolin adalah stimulus. Reseptor untuk

asetilkolin tampaknya berfungsi sebagai saluran ion sebagai respons Protein Transportasi
terhadap perubahan tegangan. Stimulasi oleh asetilkolin memberi
sinyal saluran untuk membuka, memungkinkan ion natrium (Na) Sel menghasilkan berbagai jenis protein. Sejauh ini, bab ini telah
melewati membran yang tidak permeabel [17]. membahas sintesis protein struktural. Kami sekarang akan fokus
pada protein fungsional, yang meliputi protein transpor dan protein
Reseptor yang Menginternalisasi Rangsangan katalitik. Kami kemudian akan memeriksa beberapa faktor yang
menghidupkan atau mematikan aktivitas protein tertentu. Faktor-
Internalisasi stimulus ke dalam fibroblas melalui reseptornya
faktor ini adalah dasar untuk kontrol nutrisi atas ekspresi gen tertentu.
diilustrasikan pada Gambar 1.11. Reseptor yang bekerja sedemikian
rupa ada untuk berbagai molekul biologis aktif, termasuk hormon
Protein transpor mengatur aliran zat (termasuk nutrisi) masuk
insulin dan tri iodothyronine. Lipoprotein densitas rendah (LDL)
dan keluar sel. Protein transpor dapat berfungsi dengan bertindak
diambil oleh sel-sel tertentu dengan cara yang hampir sama (lihat
sebagai pembawa (atau pompa), atau mereka dapat menyediakan
Bab 5), kecuali bahwa reseptornya, bukannya bergerak, sudah
saluran berlapis protein (pori-pori) di mana bahan yang larut dalam
mengelompok dalam lubang berlapis. Lubang-lubang ini, vesikel
air dengan berat molekul kecil dapat berdifusi. Gambar 1.3
yang terbentuk dari membran plasma, dilapisi dengan beberapa
menunjukkan protein integral dan perifer dari membran sel yang
protein, di antaranya clathrin adalah yang utama. (Fosfa inositol
berfungsi sebagai protein transpor.
juga memainkan peran penting dalam vesikel ini; ini akan dibahas
Protein transpor aktif yang paling banyak dipelajari adalah pompa
lebih lengkap di Bab 7.) Lubang berlapis yang mengandung reseptor
natrium (Na+). Pompa Na+ sangat penting tidak hanya untuk
dengan ligannya segera kehilangan lapisan clath rin dan membentuk
menjaga keseimbangan ionik dan listrik tetapi juga untuk penyerapan
vesikel berdinding halus. Vesikel ini mengirimkan ligan ke kedalaman
usus dan ginjal dari nutrisi kunci tertentu (misalnya, glukosa dan
sel dan kemudian didaur ulang, bersama dengan reseptor, ke dalam
asam amino tertentu). Nutrisi ini bergerak ke dalam sel epitel usus
membran plasma.
kecil melawan gradien konsentrasi, yang memerlukan pembawa
dan sumber energi, yang keduanya disediakan oleh Na+.
Jika proses endositosis adalah untuk mengais, ligan (mungkin
protein) tidak digunakan oleh sel melainkan mengalami degradasi
pompa. (Topik ini dibahas dalam Bab 3.)
lisosom, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1.11 dan dicontohkan
Proses transportasi yang difasilitasi (tidak bergantung pada
oleh endositosis LDL.
energi) juga merupakan mekanisme penting untuk mengatur aliran
nutrisi ke dalam sel. Ini digunakan secara luas di berbagai jenis sel.
Peran Reseptor dalam Homeostasis
Protein yang terlibat dalam fungsi ini sering disebut transporter;
Sel-sel dari setiap organ dalam tubuh memiliki reseptor khusus mungkin yang paling teliti dipelajari adalah transporter glukosa,
yang merespons perubahan kondisi eksternal. dibahas dalam Bab 3.
Reaksi fibroblas terhadap perubahan kadar glukosa darah adalah
contoh yang baik dari penyesuaian seluler terhadap lingkungan
yang ada yang dimungkinkan melalui protein reseptor. Ketika kadar
glukosa darah rendah, aktivitas otot menyebabkan pelepasan
Protein Katalitik (Enzim)
hormon epinefrin oleh medula adrenal. Epinefrin menjadi melekat Enzim adalah protein yang didistribusikan ke seluruh kompartemen
pada protein reseptornya pada fibroblas, sehingga mengaktifkan seluler. Enzim adalah katalis yang mengambil bagian dalam reaksi
reseptor dan menyebabkannya merangsang protein-G dan adenil tetapi bukan bagian dari produk akhir dari reaksi itu, dan pada
siklase, yang mengkatalisis pembentukan cAMP dari ATP. Kemudian dasarnya diregenerasi. Enzim memiliki "situs aktif" di mana mereka
cAMP memulai serangkaian modifikasi enzim fosforilasi, seperti mengikat dengan substrat. Seringkali, jalur metabolisme biologis
yang dijelaskan sebelumnya di bagian ini, yang menghasilkan melibatkan sejumlah reaksi enzimatik yang terkait satu sama lain.
fosforolisis glikogen menjadi glukosa 1-fosfat untuk digunakan oleh Enzim yang merupakan komponen membran sel biasanya ditemukan
fibroblas. di permukaan bagian dalam membran; pengecualian adalah enzim
yang berfungsi secara eksternal. Contohnya adalah enzim
Sebaliknya, ketika kadar glukosa darah meningkat, hormon pencernaan: isomaltase, disakaridase (laktase, sukrase, dan
insulin, yang disekresikan oleh sel pankreas, bereaksi dengan maltase), dan peptidase tertentu yang terletak di brush border sel
reseptornya pada fibroblas dan diangkut ke dalam sel melalui epitel yang melapisi usus kecil. Enzim terkait membran ditemukan
endositosis yang diperantarai reseptor. Dalam insulin memungkinkan
difusi glukosa ke dalam sel dengan meningkatkan
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 15 19/4/1
ÿ

didistribusikan ke seluruh organel sel, dengan konsentrasi berdifusi bebas ke dalam hati, fakta bahwa glukokinase memiliki
terbesar ditemukan di mitokondria. Seperti disebutkan Km tinggi sangat penting untuk regulasi glukosa darah.
sebelumnya, enzim rantai transpor elektron, di mana transformasi Jika glukokinase memiliki afinitas tinggi terhadap glukosa, terlalu
energi terjadi, terletak di dalam membran dalam mitokondria. banyak glukosa akan dikeluarkan dari darah selama periode
puasa. Glukokinase (dengan Km-nya yang tinggi) masih dapat
Proses metabolisme yang terjadi di dalam sel diatur oleh mengubah kelebihan glukosa menjadi glukosa fosfat ketika
enzim yang telah disintesis pada RER sel di bawah arahan beban glukosa tinggi—misalnya, setelah makan berkarbohidrat tinggi.
mRNA yang dihasilkan dari DNA inti. Aktivitas fungsional Glukokinase hati tidak berfungsi pada kecepatan maksimum
sebagian besar enzim, bagaimanapun, tidak hanya bergantung ketika kadar glukosa dalam kisaran normal. Oleh karena itu,
pada bagian protein dari molekul tetapi juga pada gugus enzim dapat dianggap sebagai perlindungan terhadap
prostetik nonprotein atau koenzim. Jika kelompok nonprotein konsentrasi glukosa seluler yang tinggi.
adalah senyawa organik, mungkin mengandung vitamin B Sifat katalisis enzim dapat dijelaskan dengan
kompleks yang dimodifikasi secara kimia. reaksi berikut:
Namun, umumnya gugus prostetik adalah anorganik (yaitu, ion
logam seperti Mg, Zn, Cu, Mn, atau Fe). Enzim (E) + substrat (S) kompleks ES
Enzim memiliki pusat aktif yang memiliki spesifisitas tinggi. (reaksi reversibel)
Ini berarti bahwa suatu substrat harus “sesuai” dengan sempurna
Substrat yang diaktifkan oleh kombinasi dengan enzim diubah
ke dalam kontur spesifik situs aktif enzim sehingga bagian
menjadi kompleks produk-enzim (EP) melalui penataan ulang
substrat yang bereaksi berada di dekat bagian enzim yang
ion dan atom substrat:
bereaksi. Anal ogy yang paling umum digunakan untuk
menggambarkan ini adalah gembok dan kunci. Konsep potongan ES EP
teka-teki yang saling terkait juga telah digunakan untuk
EP E + P
menyampaikan bahwa substrat dan enzim harus cocok.
Spesifisitas enzim dapat berasal dari gugus reaktif asam Produk dilepaskan, dan enzim bebas bereaksi dengan lebih
aminonya sebagai bagian dari rangkaian asam amino atau banyak substrat.
struktur primer. Spesifisitas juga dapat berasal dari struktur tiga
dimensi atau tersier enzim. reversibilitas
Kecepatan reaksi yang dikatalisis enzim (jumlah molekul Sebagian besar reaksi biokimia bersifat reversibel, artinya enzim
substrat yang direaksikan dalam waktu tertentu) meningkat jika yang sama dapat mengkatalisis reaksi di kedua arah. Sejauh
semua situs aktif pada semua molekul enzim "diisi" dengan mana reaksi dapat berlangsung dalam arah sebaliknya
substrat. Dengan meningkatnya konsentrasi substrat, jumlah tergantung pada beberapa faktor, yang paling penting adalah
mol substrat yang tersedia untuk enzim meningkat. Hal ini konsentrasi relatif substrat (reaktan) dan produk dan perbedaan
meningkatkan jumlah molekul substrat yang bekerja pada reaksi kandungan energi antara reaktan dan produk. Dalam kasus
yang dikatalisis enzim dan dikatakan meningkatkan laju reaksi. ketika perbedaan besar dalam kandungan energi atau
Namun, hubungan ini hanya berlaku untuk konsentrasi substrat konsentrasi ada antara reaktan dan produk, reaksi dapat
yang kurang dari konsentrasi yang "menjenuhkan" enzim. Pada berlangsung hanya dalam satu arah. Reaksi semacam itu
tingkat kejenuhan substrat, molekul enzim berfungsi pada bersifat unirectional daripada reversibel. Topik ini dibahas
kecepatan maksimumnya (Vmax), dan terjadinya konsentrasi kemudian dalam bab ini. Dalam reaksi searah, enzim yang
substrat yang masih lebih tinggi tidak dapat meningkatkan sama tidak dapat mengkatalisis di kedua arah. Sebaliknya,
kecepatan lebih lanjut. enzim yang berbeda diperlukan untuk mengkatalisis arah
kebalikan dari reaksi. Membandingkan glikolisis (oksidasi
Kecepatan reaksi kimia ditentukan oleh konstanta glukosa) dengan glukoneogenesis (sintesis glukosa)
kesetimbangan. Untuk reaksi yang dikatalisis enzim, konstanta memungkinkan kita untuk melihat bagaimana reaksi searah
kesetimbangan ini dikenal sebagai Km, atau konstanta Michaelis. dapat dibalik dengan memperkenalkan enzim yang berbeda.
Km adalah parameter yang berguna yang membantu dalam
menentukan bagaimana enzim bereaksi dalam sel hidup. Km Reaksi simultan, dikatalisis oleh berbagai sistem atau jalur
mewakili konsentrasi substrat yang ditemukan dalam reaksi multi enzim, merupakan metabolisme seluler. Enzim terkotak-
cincin yang terjadi ketika reaksi berada pada setengah kecepatan kotak di dalam sel dan berfungsi dalam rantai berurutan. Contoh
maksimumnya. Jika suatu enzim memiliki nilai Km yang tinggi , yang baik dari sistem multienzim adalah siklus asam trikarboksilat
maka substrat yang melimpah harus ada untuk meningkatkan (siklus TCA) yang terletak di matriks mitokondria. Setiap reaksi
laju reaksi hingga setengah kecepatan maksimumnya; dengan berurutan dikatalisis oleh enzim yang berbeda, dan beberapa
kata lain, enzim memiliki afinitas yang rendah terhadap reaksi reversibel, sedangkan yang lain searah.
substratnya dan dibutuhkan lebih banyak substrat untuk bereaksi dengan sisi aktif enzim.
Contoh enzim dengan Km tinggi adalah glukokinase, enzim Meskipun beberapa reaksi di hampir semua jalur dapat dibalik,
yang bekerja di sel hati. Karena glukosa dapat penting untuk dipahami bahwa penghapusan salah satu
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 16 19/4/1
produk (oleh produk yang bereaksi untuk menghasilkan Contoh yang sangat baik dari enzim alosterik adalah
senyawa berikutnya di jalur) mendorong reaksi untuk fosfofruktokinase dalam jalur glikolitik. Glikolisis menimbulkan
membentuk lebih banyak produk itu. Menghapus (atau piruvat, yang didekarboksilasi dan dioksidasi menjadi asetil-
menggunakan) produk, kemudian, menjadi kekuatan pendorong KoA, yang memasuki mitokondria dan selanjutnya dioksidasi
yang menyebabkan reaksi untuk melanjutkan terutama ke arah yang olehdiinginkan.
siklus TCA dengan menggabungkan dengan oksa loasetat
untuk membentuk sitrat. Sitrat adalah modulator negatif dari
Peraturan fosfofruktokinase. Oleh karena itu, akumulasi sitrat dalam
Aspek penting dari biokimia nutrisi adalah pengaturan jalur matriks sel menyebabkan jalur glikolitik dihambat dengan
metabolisme. Reaksi anabolik (sintetis) dan katabolik (oksidatif) mengatur fosfofruktokinase. Sebaliknya, akumulasi AMP atau
harus dijaga dalam keseimbangan yang sesuai untuk kehidupan adenosin difosfat (ADP), yang menunjukkan bahwa ATP habis,
(dan mungkin pertumbuhan) organisme. menandakan perlunya energi tambahan dalam sel dalam
Regulasi terutama melibatkan penyesuaian aktivitas katalitik bentuk ATP.
dari enzim tertentu yang berpartisipasi. Regulasi enzim ini Oleh karena itu AMP atau ADP memodulasi fosfofruktokinase
terjadi melalui tiga mekanisme utama: secara positif. Hasilnya adalah jalur glikolitik aktif yang pada
akhirnya mengarah pada pembentukan lebih banyak ATP
• modifikasi kovalen enzim melalui stimulasi hormon
melalui koneksi rantai transpor elektron siklus TCA.
Mekanisme regulasi alosterik dianggap sebagai salah satu
• modulasi enzim alosterik dari dua jenis. Dalam satu jenis, seri K, Km terpengaruh, yang
• peningkatan konsentrasi enzim dengan induksi (sintesis mengubah pengikatan substrat ke enzim. Jika efek alosterik
lebih banyak enzim) positif, enzim dapat menjadi "jenuh" pada konsentrasi yang
lebih rendah. Jenis regulasi alosterik lainnya, yang disebut
Modifikasi Kovalen Dengan yang pertama dari mekanisme deret V, meningkatkan kecepatan maksimum reaksi enzimatik.
ini, modifikasi kovalen, enzim tidak aktif sampai modifikasi Jika efektor alosterik adalah penghambat, kecepatan maksimum
dibuat. Hal ini biasanya dicapai dengan penambahan atau (Vm) reaksi akan berkurang.
penghilangan hidrolitik gugus fosfat ke atau dari enzim. Ini
adalah mekanisme yang melibatkan aktivasi cAMP dan protein
kinase yang tercakup dalam bagian “Reseptor yang Induksi Mekanisme ketiga dari regulasi enzim, induksi enzim,
Menghasilkan Sinyal Kimia Internal” dari bab ini. Contoh menciptakan perubahan konsentrasi enzim tertentu yang dapat
modifikasi kovalen enzim adalah regulasi glikogenesis (sintesis diinduksi dengan meningkatkan sintesis enzim. Enzim yang
glikogen dari unit glukosa) dan glikogenolisis (pemecahan dapat diinduksi bersifat adaptif, artinya mereka disintesis pada
glikogen menjadi unit glukosa). Beberapa enzim disintesis tingkat yang ditentukan oleh keadaan seluler. Sebaliknya,
sebagai prekursor tidak aktif. Contohnya adalah enzim enzim konstitutif, yang disintesis pada tingkat yang relatif
proteolitik yang disekresikan ke dalam lambung atau usus konstan, tidak dipengaruhi oleh rangsangan eksternal.
sebagai proenzim. Sebagian peptida dihilangkan dengan Induksi biasanya terjadi melalui aksi hormon tertentu, seperti
hidrolisis untuk membuat enzim yang sepenuhnya aktif. hormon steroid dan hormon tiroid, dan diberikan melalui
perubahan ekspresi gen yang mengkode enzim. Perubahan
diet dapat menimbulkan induksi enzim yang diperlukan untuk
Modulasi Enzim Alosterik Mekanisme pengaturan penting mengatasi beban nutrisi yang berubah. Namun, mekanisme
kedua adalah yang diberikan oleh enzim unik tertentu yang pengaturan ini relatif lambat, dibandingkan dengan dua
disebut enzim alosterik. Istilah alosterik mengacu pada fakta mekanisme pertama yang dibahas, yang memberikan efeknya
bahwa enzim-enzim ini memiliki situs alosterik atau spesifik dalam hitungan detik atau menit.
"lain" selain situs katalitik. Senyawa spesifik, yang disebut Kebalikan dari induksi adalah penyumbatan sintesis enzim
modulator, dapat mengikat situs alosterik ini dan sangat dengan menghalangi pembentukan mRNA enzim tertentu.
mempengaruhi aktivitas enzim pengatur ini. Modulator mungkin Regulasi translasi ini merupakan salah satu cara dimana
positif (yaitu, menyebabkan peningkatan aktivitas enzim), atau molekul kecil, yang bereaksi dengan protein seluler, dapat
mereka dapat memberikan efek negatif (yaitu, menghambat memberikan efeknya pada konsentrasi enzim dan aktivitas
aktivitas). Zat modulasi diyakini mengubah aktivitas enzim jalur metabolisme.
alosterik dengan mengubah konformasi (struktur tiga dimensi) Contoh spesifik dari regulasi enzim dijelaskan dalam bab-
dari rantai polipeptida atau rantai enzim, sehingga mengubah bab berikutnya yang berhubungan dengan metabolisme nutrisi
pengikatan situs katalitiknya dengan substrat yang dimaksud. utama. Perlu dicatat pada titik ini, bagaimanapun, bahwa enzim
Modulator negatif sering kali merupakan produk akhir dari yang ditargetkan untuk regulasi pada dasarnya mengkatalisis
serangkaian reaksi. Sebagai produk akhir yang terakumulasi reaksi searah. Dalam setiap jalur metabolisme, setidaknya
di atas konsentrasi kritis tertentu, ia dapat menghambat, melalui satu reaksi pada dasarnya ireversibel, eksergonik, dan enzim
enzim alosterik, produksinya sendiri lebih lanjut. terbatas. Artinya, laju reaksi dibatasi hanya oleh aktivitas enzim
yang mengkatalisisnya. Seperti
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 17 19/4/1
ÿ

enzim sering disebut enzim pengatur, mampu dirangsang isomerase, yang mengubah glukosa-6-fosfat menjadi
atau ditekan oleh salah satu mekanisme yang dijelaskan. fruktosa-6-fosfat dalam glikolisis (terjadi di sitoplast),
Logikanya, suatu enzim yang mengkatalisis suatu reaksi mencontohkan kelas khusus enzim ini.
secara reversibel pada keadaan mendekati kesetimbangan • Ligase adalah enzim yang mengkatalisis pembentukan
di dalam sel tidak dapat menjadi enzim pengatur karena ikatan antara karbon dan berbagai atom lain, termasuk
pengaturan naik atau turunnya akan mempengaruhi aktivitas oksigen, belerang, dan nitrogen. Pembentukan ikatan
maju dan mundurnya secara merata. Efek ini, pada gilirannya, yang dikatalisis oleh ligase membutuhkan energi yang
tidak akan mencapai tujuan pengaturan, yaitu untuk biasanya disediakan oleh hidrolisis ATP. Contoh ligase
merangsang laju jalur metabolisme dalam satu arah untuk yang baik adalah asetil-KoA karboksilase, yang diperlukan
melebihi laju jalur dalam arah sebaliknya.
untuk memulai sintesis asam lemak dalam sitoplast.
Melalui aksi asetil-KoA karboksilase, ion bikarbonat
Contoh Jenis Enzim (HCO3 ) terikat pada asetil-KoA untuk membentuk malonil-
Enzim yang berpartisipasi dalam reaksi seluler terletak di
KoA, senyawa awal dalam memulai sintesis asam lemak.
seluruh sel baik di matriks sitoplasma (sitoplast) dan berbagai
organel. Lokasi enzim tertentu tergantung pada lokasi jalur
metabolisme atau reaksi metabolisme di mana enzim
tersebut berpartisipasi. Aplikasi Klinis Seluler
Klasifikasi enzim, oleh karena itu, didasarkan pada jenis Enzim
reaksi yang dikatalisis oleh berbagai enzim. Enzim termasuk
Semua dari ratusan enzim yang ada dalam tubuh manusia
dalam enam klasifikasi umum:
disintesis secara intraseluler, dan sebagian besar berfungsi
• Oksidoreduktase (dehidrogenase, reduktase, oksidase, di dalam sel tempat mereka dibentuk. Ini adalah enzim yang
peroksidase, hidroksilase, dan oksigenase) adalah enzim bertanggung jawab untuk mengkatalisis segudang reaksi
yang mengkatalisis semua reaksi di mana satu senyawa metabolisme yang terjadi di setiap sel. Beberapa disekresikan
dioksidasi dan senyawa lainnya direduksi. Contoh dalam bentuk tidak aktif dan menjadi aktif dalam cairan
oksidoreduktase adalah enzim yang ditemukan dalam ekstraseluler di mana mereka berfungsi. Mereka yang
rantai transpor elektron yang terletak di membran dalam berfungsi dalam aliran darah disebut enzim spesifik plasma.
mitokondria. Contoh lain adalah enzim sitokrom P450 Enzimologi diagnostik berfokus pada enzim intraseluler,
yang terletak di RE sel hati. yang karena masalah dalam struktur sel, keluar dari sel dan
• Transferase adalah enzim yang mengkatalisis reaksi yang akhirnya mengekspresikan aktivitasnya dalam serum.
tidak melibatkan oksidasi dan reduksi di mana gugus Dengan mengukur aktivitas serum dari enzim yang
fungsi ditransfer dari satu substrat ke substrat lainnya. dilepaskan, baik lokasi maupun tingkat kerusakan sel dapat
Termasuk dalam kelompok enzim ini adalah transketolase, ditentukan. Jika lokasi kerusakan harus ditentukan dengan
transaldolase, transmethylase, dan transaminase. akurasi yang memadai, enzim yang diukur harus menunjukkan
Transaminase (ÿ-amino transferase), yang sangat tingkat spesifisitas organ atau jaringan yang relatif tinggi.
menonjol dalam metabolisme protein, terletak terutama Misalnya, laktat dehidrohenase (LDH) adalah enzim yang
di matriks mitokondria. didistribusikan secara luas di antara sel-sel jantung, hati, otot
rangka, dan kelenjar getah bening; eritrosit; dan trombosit.
• Hidrolase (esterase, amidase, peptidase, fosfatase, dan
Peningkatan kadar LDH serum tidak memiliki nilai diagnostik
glikosidase) adalah enzim yang mengkatalisis pemutusan
sampai enzim dipisahkan menjadi lima bentuk isozim yang
ikatan antara atom karbon dan beberapa jenis atom lain
berbeda dan masing-masing diukur secara individual. Setiap
dengan menambahkan air. Enzim pencernaan termasuk
isozim bersifat spesifik organ. Jumlah peningkatan isozim
dalam klasifikasi ini, seperti halnya enzim yang terkandung
dari jantung merupakan indikasi tingkat kerusakan jaringan
dalam lisosom sel.
setelah infarksi (yang menyebabkan iskemia pada sebagian
• Liase (dekarboksilase, aldolase, sintetase, enzim otot jantung setelah bekuan darah di arteri jantung).
pembelahan, deaminase, nukleotida siklase, hidrase atau
hidratase, dan dehidrasi) adalah enzim yang mengkatalisis Enzim intraseluler biasanya disimpan di dalam sel di
pembelahan karbon-karbon, karbon-sulfur, dan ikatan mana mereka diproduksi oleh membran plasma.
karbon-nitrogen tertentu (tidak termasuk ikatan peptida ) Membran plasma aktif secara metabolik, dan integritasnya
tanpa hidrolisis atau oksidasi-reduksi. Sitrat ly ase, yang bergantung pada konsumsi energi sel dan oleh karena itu
membebaskan asetil-KoA untuk sintesis asam lemak status nutrisinya. Setiap proses yang mengganggu
dalam sitoplast, adalah contoh yang baik dari enzim yang penggunaan nutrisi oleh sel dapat membahayakan integritas
termasuk dalam klasifikasi ini. struktural membran plasma. Kegagalan membran juga dapat
• Isomerase (isomerase, rasemase, epimerase, dan mutase) timbul dari gangguan mekanis, seperti yang disebabkan oleh
adalah enzim yang mengkatalisis interkonversi isomer serangan virus pada sel. Kerusakan pada membran plasma
optik atau geometri. Fosfoheksosa dimanifestasikan sebagai kebocoran dan akhirnya kematian sel,
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 18 19/4/1
memungkinkan lewatnya zat tanpa hambatan, termasuk enzim, dari Sel-sel terus-menerus dibalik dalam tubuh. Sebab, 1010 neutrofil
kompartemen intraseluler ke ekstraseluler. (sejenis sel darah putih) mati dan diganti setiap hari [18]. Saat sel mati,
Faktor-faktor yang berkontribusi terhadap kerusakan sel dan mereka digantikan oleh sel baru yang terus menerus terbentuk melalui
mengakibatkan keluarnya enzim seluler secara abnormal meliputi mitosis sel. Namun, kedua sel anak yang terbentuk dalam proses
peristiwa berikut: iskemia jaringan (iskemia mengacu pada gangguan mitosis tidak selalu menikmati masa hidup penuh induknya. Jika ya,
aliran darah ke jaringan atau bagian dari jaringan; itu menghilangkan jumlah sel, dan akibatnya massa jaringan, dapat meningkat secara tak
sel-sel yang terkena oksigen dan nutrisi yang dapat dioksidasi) , terhingga. Oleh karena itu, salah satu dari dua sel yang dihasilkan
nekrosis jaringan, serangan virus pada sel tertentu, kerusakan dari oleh mitosis umumnya diprogram untuk mati sebelum saudara
bahan kimia organik seperti alkohol dan pestisida organofosfat, dan perempuannya. Faktanya, sebagian besar sel yang sekarat sudah
hipoksia (asupan oksigen yang tidak memadai). hancur pada saat mereka terbentuk. Tar yang didapat untuk kematian
Peningkatan konsentrasi serum darah dari enzim seluler biasanya lebih kecil dari saudara mereka yang masih hidup, dan
enzim dapat menjadi indikator yang baik untuk kerusakan sel yang fagositosis mereka dimulai bahkan sebelum mitosis yang menghasilkan
kecil sekalipun karena konsentrasi enzim intraselular ratusan atau mereka selesai. Proses pembelahan sel dan kematian sel harus diatur
ribuan kali lebih besar daripada di dalam darah dan juga karena dengan hati-hati untuk menghasilkan jumlah sel yang tepat selama
pemeriksaan enzim sangat sensitif. perkembangan. Setelah sel matang, jumlah sel yang sesuai harus
dipertahankan.
Kondisi untuk Kesesuaian Diagnostik
Tidak semua enzim intraseluler berguna dalam mendiagnosis Mekanisme kematian sel yang terjadi secara alami telah menjadi
kerusakan sel di mana enzim tersebut berada. Beberapa kondisi harus sasaran penelitian intensif dalam beberapa tahun terakhir [18-23].
dipenuhi agar enzim dapat mendiagnosis dengan tepat: Mekanisme yang terlibat dalam kematian sel dan reaksi yang
mengendalikannya penting dalam pertumbuhan dan perkembangan
sel telur yang dibuahi serta perkembangan kanker tertentu dan reaksi
• Enzim harus memiliki tingkat spesifisitas atau jaringan yang cukup
imunologis.
tinggi.
• Gradien konsentrasi yang curam dari aktivitas enzim harus ada

antara interior dan eksterior sel dalam kondisi normal. Hal ini Kematian Terprogram
membuat peningkatan kecil dalam aktivitas serum dapat dideteksi.
Banyak istilah telah digunakan untuk menggambarkan kematian sel
cincin yang terjadi secara alami. Sekarang paling sering disebut
• Enzim harus berfungsi dalam kompartemen sitoplasma sel sehingga sebagai kematian sel terprogram, untuk membedakannya dari kematian
bocor keluar setiap kali membran plasma mengalami kerusakan sel patologis, yang bukan merupakan bagian dari proses fisiologis normal.
yang signifikan. Istilah yang menggambarkan kematian sel terprogram adalah
• Enzim harus stabil untuk jangka waktu yang wajar dalam kompartemen apoptosis, kata yang dipinjam dari bahasa Yunani yang berarti "jatuh".
vaskular.
Peningkatan Faktor Produksi Mekanisme Potensial

Penyebab paling umum dari peningkatan produksi enzim yang Kematian sel apoptosis (dan kelangsungan hidup sel) disebabkan oleh
menghasilkan lonjakan konsentrasi serum adalah penyakit ganas beberapa mekanisme. Ini adalah area penelitian aktif, dan banyak
(kanker). Zat yang terdapat dalam cairan tubuh akibat penyakit yang telah dipelajari tentang faktor-faktor yang memulai proses dan
keganasan disebut penanda tumor. Sebuah penanda tumor dapat yang menghambatnya. Rincian tambahan dari biologi sel dan biokimia
diproduksi oleh tumor itu sendiri atau oleh tuan rumah, sebagai respons apoptosis dapat ditemukan di beberapa ulasan yang sangat baik dan
terhadap tumor. dalam buku teks biologi sel dan biokimia [18-23]. Selama perkembangan
Selain enzim dan isoenzim, bentuk lain dari penanda tumor embriologis, apoptosis merupakan salah satu mekanisme yang
termasuk hormon, protein anti gen onkofetal seperti antigen digunakan tubuh untuk mengontrol neuron yang mempersarafi organ
karsinoembrionik (CEA), dan produk onkogen. Onkogen adalah gen target. Apoptosis dianggap penting dalam perkembangan beberapa
bermutasi yang mengkode protein abnormal yang menandakan mitosis penyakit degeneratif neurologis seperti penyakit Alzheimer, penyakit
yang menyebabkan Parkinson [24], dan penyakit Huntington.
pembelahan sel yang tidak terkendali.
Pada sel mamalia, apoptosis dapat dipicu oleh jalur intra dan
ekstraseluler. Jalur intraseluler dapat dipicu oleh beberapa rangsangan
Apoptosis yang berbeda seperti kerusakan DNA yang tidak dapat diperbaiki,
kekurangan oksigen, atau kadar Ca+2 yang tinggi secara abnormal
Mati dikatakan sebagai bagian normal dari kehidupan. Begitu pula [20]. (Kalsium ionik umumnya terikat membran.) Kerusakan yang
dengan sel. Seperti setiap makhluk hidup, sel memiliki rentang hidup disebabkan oleh rangsangan ini menghasilkan pelepasan faktor
yang terdefinisi dengan baik, setelah itu integritas struktural dan proapoptosis dari mitokondria ke dalam sitoplasma dengan
fungsionalnya berkurang dan dikeluarkan oleh sel lain melalui fagositosis. meningkatkan permeabilitas sel.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 19 19/4/1
ÿ

membran mitokondria luar. Pelepasan faktor dari mitokondria dapat ruang membran. Sebagian besar memiliki peran khusus di sana. Hanya
dilawan oleh protein yang berasal dari gen tertentu. Salah satu protein ketika mereka dilepaskan ke sitosol mereka memiliki peran dalam tosis
yang dilepaskan dari mitokondria yang memicu apoptosis adalah apop. Jika kematian sel dicegah, sel yang berubah dapat terus tumbuh
sitokrom c [25]. Protein ini mengaktifkan sekelompok enzim protease daripada dihancurkan, menciptakan tumor.
sistein yang disebut caspases. Caspases biasanya tidak aktif di dalam Apoptosis memulai penghancuran internal dan eksternal sel. Sel-
sel dan harus diubah menjadi bentuk aktif. Caspases dilepaskan sel mati dikeluarkan melalui fagositosis dan isinya tidak pernah
sebagai procaspases tidak aktif, yang dapat diaktifkan dengan mengikat dilepaskan ke dalam cairan atau sirkulasi ekstraselular—proses
dua molekul proenzim: satu molekul caspases mengaktifkan yang lain. fagositosis mencegah salah satu isi sel keluar ke ruang ekstraselular.
Enzim proteolitik ini disebut caspases karena mengandung asam amino
sistein di situs katalitiknya dan bertanggung jawab atas sebagian besar Oleh karena itu, apoptosis tidak memicu autoimunitas apa pun.
perubahan yang terjadi dalam proses apoptosis. Misalnya, salah satu Mekanisme lain untuk kematian sel, di sisi lain, dapat melepaskan isi
caspases yang diaktifkan oleh sitokrom c adalah DNAase kuat yang seluler ke dalam ruang ekstraseluler. Eksperimen pada hewan dan
membelah genom sel menjadi fragmen-fragmen yang terdiri dari sekitar penelitian terhadap pasien manusia menunjukkan bahwa cacat pada
180 pasangan basa. Kerusakan ireversibel pada genom ini adalah proses apoptosis tampaknya membuat seseorang rentan terhadap
salah satu pemicu yang mengarah pada apoptosis. penyakit autoimun. Studi pada manusia sedang berlangsung untuk
menentukan apakah penyakit autoimun spesifik manusia terkait dengan
cacat dalam proses apoptosis.
Seperti yang dinyatakan sebelumnya, mekanisme apoptosis Penelitian terbaru menunjukkan bahwa asam retinoat (RA) terlibat
intraseluler melibatkan pelepasan sitokrom c dari ruang termitokondrium dalam regulasi apoptosis melalui ekspresi gen [26]. (RA dibahas lebih
ke dalam matriks sitoplasma. Setelah sitokrom c telah translokasi ke lanjut dalam Bab 10.)
matriks sitoplasma, mengaktifkan caspases. Sebuah keluarga protein Keterlibatan RA dalam apoptosis adalah spesifik sel. RA dapat
yang ditunjuk Bcl-2 (produk gen limfoma sel B) disintesis. Protein Bcl-2 meningkatkan proses apoptosis atau, dalam beberapa kasus,
adalah protein membran integral pada membran luar mitokondria. meningkatkan kelangsungan hidup sel. Pada kanker tertentu, RA telah
Beberapa protein Bcl-2 bersifat proapoptosis sementara yang lain digunakan sebagai agen terapeutik untuk membunuh sel kanker.
menghalangi proses tersebut dan mencegah pelepasan sitokrom c Semakin banyak yang dipelajari tentang mekanisme spesifik yang
mitokondria. Ekspresi berlebihan genetik Bcl-2 mencegah sel mengalami menentukan aktivitas RA, penggunaannya dalam onkologi kemungkinan akan men
apoptosis sebagai respons terhadap berbagai rangsangan. Dalam Bentuk aktif vitamin D (1,25-dihidroksivitamin D) terlibat dalam jalur
situasi ini peran Bcl-2 dalam mencegah apoptosis adalah dengan kematian dan kelangsungan hidup sel. Tergantung pada jaringan yang
memblokir pelepasan sitokrom c dari mitokondria [25]. terlibat, metabolit vitamin telah digunakan dalam perlindungan sel
(meningkatkan kelangsungan hidup) atau dalam membunuh sel tumor
dalam konjugasi dengan agen kemoterapi yang tepat [27].
Jalur ekstraseluler untuk apoptosis diprakarsai oleh hormon atau
agonis ekstraseluler yang termasuk dalam famili faktor nekrosis Mekanisme lain dari kematian sel ada. Salah satu mekanisme
tumor (TNF). TNFs adalah sitokin yang penting dalam mengatur tersebut disebut onkosis. Onkosis (dari onksos, yang berarti
metabolisme. Senyawa ini dibahas dalam Bab 7. TNF mengenali dan "pembengkakan") didefinisikan sebagai jalur praletal yang menyebabkan
mengaktifkan reseptor yang sesuai. Melalui serangkaian interaksi kematian sel disertai dengan pembengkakan sel, pembengkakan
protein-protein, mereka merekrut protein adaptor spesifik. TNFs memicu organel, dan peningkatan permeabilitas membran. Proses onkosis
kaskade reaksi yang mengubah procaspases menjadi caspases aktif, menghasilkan penipisan simpanan energi seluler. Onkosis dapat terjadi
mengakibatkan kematian sel dan memproduksi protein yang berfungsi akibat zat beracun atau patogen yang mengganggu pembentukan ATP.
sebagai inhibitor atau faktor anti-apoptosis yang menghambat Bentuk kematian sel ini berbeda dengan apoptosis, yang menyebabkan
pelepasan sitokrom c ke dalam sitosol. kematian sel tanpa proses inflamasi.
Seperti yang dinyatakan sebelumnya, penyelidikan mekanisme
Kematian sel tampaknya diaktifkan oleh gen spesifik dalam sel apoptosis aktif. Studi tentang bagaimana kematian sel dapat
yang sekarat. Gen yang ditunjuk Casp-9 dan Apaf-1 harus diekspresikan dikendalikan memiliki implikasi penyakit yang penting. Investigasi
dalam sel yang sekarat agar kematian sel terjadi. Gen Casp-9 dan kematian sel-sel di jantung setelah infark miokard, hubungan antara
Apaf-1 mengkode protein yang mengaktifkan aktivitas cy totoxic. Oleh mencegah apoptosis dan onkogenesis, dan kematian sel yang
karena itu, ekspresi gen-gen ini harus dikontrol dengan ketat untuk disebabkan oleh patologis atau organisme dapat mengarah pada
menghindari kerusakan pada sel yang salah. Faktor kontrol utama terobosan di masa depan.
adalah gen ketiga yang menghasilkan kelompok protein Bcl-2 yang
telah dibahas. Mutasi pada gen yang mengontrol protein Bcl-2 telah
terbukti membunuh hewan yang diteliti dengan menyebabkan kematian Energi Biologis
sel yang dimaksudkan untuk bertahan hidup [18-23].
Bagian sebelumnya dari bab ini memberikan beberapa wawasan
Menariknya, banyak protein yang dilepaskan dalam proses deskriptif tentang susunan sel, bagaimana ia bereproduksi, dan
apoptosis ditemukan di mitokondria atau di bagian luarnya bagaimana molekul besar dan kecil disintesis.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 20 19/4/1
dalam sel atau bergerak masuk atau keluar sel. Semua aktivitas
ini membutuhkan energi. Sel memperoleh energi ini dari molekul adenosin RIBOSE PHOS PHOS PHOS
kecil yang diubah (dioksidasi) untuk menyediakan panas dan
energi kimia. Molekul-molekul kecil yang terus-menerus dibutuhkan
dipasok oleh nutrisi dalam makanan. Bagian selanjutnya membahas
ikatan anhidrida,
beberapa dasar kebutuhan energi di dalam sel. yang melepaskan
Sebagian besar proses yang menopang kehidupan melibatkan energi. sejumlah besar
energi ketika
Beberapa proses menggunakan energi, dan yang lain terhidrolisis.
melepaskannya. Istilah energi memunculkan gambaran fisik “vim
and vigor”, pelari cepat atau atlet angkat besi yang berusaha Gambar 1.12 Adenosin trifosfat (ATP).
mengangkat ratusan pound. Gagasan energi ini akurat sejauh

kontraksi serat otot yang terkait dengan kerja mekanis adalah
Pembakaran molekul glukosa di luar tubuh membebaskan panas,
proses yang membutuhkan energi, membutuhkan ad enosine
bersama dengan CO2 dan H2O sebagai produk pembakaran,
triphosphate (ATP), bentuk penyimpanan utama energi molekuler
seperti yang ditunjukkan:
di dalam sel. Di luar ATP yang diperlukan untuk aktivitas fisik,
tubuh makhluk hidup memiliki kebutuhan energi lain yang sama C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + panas
pentingnya, termasuk:
Metabolisme glukosa menjadi CO2 dan H2O yang sama di dalam
• sistem biosintetik (anabolik) di mana zat dapat dibentuk dari sel hampir identik dengan pembakaran sederhana. Perbedaannya
prekursor yang lebih sederhana adalah bahwa dalam oksidasi metabolik, sebagian besar energi
• sistem transpor aktif dimana senyawa atau ion dapat dipindahkan yang dilepaskan disimpan sebagai energi kimia dalam bentuk
melintasi membran melawan gradien konsentrasi ikatan baru yang berenergi tinggi.
Ikatan ini mewakili sumber energi yang dapat digunakan untuk
mendorong proses yang membutuhkan energi. Energi yang
• transfer informasi genetik
tersimpan seperti itu umumnya terkandung dalam ikatan fosfat
Bagian ini membahas peran kunci transformasi energi dan anhidrida, terutama pada ATP (Gambar 1.12). Analogi antara
produksi panas dalam menggunakan nutrisi dan mempertahankan pembakaran dan oksidasi metabolik nutrien khas (asam palmitat)
kehidupan. diilustrasikan pada Gambar 1.13. Oksidasi metabolik yang
diilustrasikan melepaskan 59% panas yang dihasilkan oleh
pembakaran dan menghemat sekitar 40% energi kimia.
Pelepasan dan Konsumsi Energi
dalam Reaksi Kimia
Energi yang digunakan oleh tubuh pada akhirnya berasal dari Ekspresi Energi
energi yang terkandung dalam makronutrien—karbohidrat, lemak,
dan protein (dan alkohol). Jika energi ini dilepaskan, itu mungkin Satuan Energi
hanya dinyatakan sebagai panas, seperti yang akan terjadi pada Satuan energi yang digunakan di seluruh teks ini adalah kalori,
pembakaran zat yang mudah terbakar, atau disimpan dalam bentuk disingkat kal. Dalam ekspresi nilai kalori yang lebih tinggi yang
energi kimia lainnya. Energi tidak dapat diciptakan atau ditemui dalam nutrisi, satuan kilokalori (kkal) sering digunakan: 1
dimusnahkan; itu hanya bisa diubah. kkal = 1.000 kal. ilmiah internasional
Energi yang dibebaskan

dari pembakaran
mengasumsikan bentuk
dari panas saja.
16CO2 1 16H2O 1 PANAS (2.340 kkal) Sekitar 40% dari

energi yang dilepaskan oleh
Pembakaran sederhana
oksidasi metabolik adalah
diselamatkan sebagai ATP, dengan
sisanya dirilis di
CH3 (CH2)14 COOH 1 23O2 1 130ADP 1 130P bentuk panas.
Asam palmitat
16CO2 1 16H2O 1 130ATP 1 PANAS (1.384 kkal)

Oksidasi seluler
Gambar 1.13 Perbandingan pembakaran sederhana dan oksidasi metabolik asam lemak palmitat.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 21 19/4/1
ÿ

komunitas dan banyak jurnal ilmiah menggunakan satuan energi adalah parameter yang berguna untuk memperkirakan
lain, yang disebut joule (J) atau kilojoule (kJ). Kalori dapat dengan kecenderungan reaksi itu terjadi. Perbedaan ini dilambangkan sebagai berikut
mudah dikonversi ke joule dengan faktor 4.18:
Gproduk Greaktan = G reaksi di mana G
1 kal = 4,18 J, atau 1 kkal = 4,18 kJ
adalah energi bebas dan adalah simbol yang menandakan
Untuk membantu Anda memahami kedua istilah tersebut, teks ini perubahan.
terutama menggunakan kalori atau kilokalori, diikuti dengan nilai
yang sesuai dalam joule atau kilojoule dalam tanda kurung. Reaksi Eksoterm dan Endoterm
Nutrisi dan kalori telah dikaitkan erat selama bertahun-tahun. Jika nilai G reaktan lebih besar dari nilai G produk, seperti dalam
Namun, meskipun Anda mungkin lebih nyaman dengan satuan kasus reaksi oksidasi, reaksi dikatakan eksotermik, atau pelepasan
kalori dan kilokalori, sebagai pelajar gizi Anda harus terbiasa energi, dan perubahan G (ÿG) negatif. Sebaliknya, G positif
dengan joule dan kilojoule karena mereka digunakan di sebagian menunjukkan bahwa nilai G produk lebih besar daripada reaktan,
besar publikasi ilmiah. menunjukkan bahwa energi harus disuplai ke sistem untuk
mengubah reaktan menjadi produk berenergi lebih tinggi. Reaksi
Energi bebas semacam itu disebut endotermik, atau membutuhkan energi.
Energi potensial yang melekat dalam ikatan kimia nutrisi dilepaskan
jika molekul mengalami oksidasi baik melalui pembakaran atau
melalui oksidasi di dalam sel. Energi ini didefinisikan sebagai Reaksi eksotermik dan endotermik kadang-kadang disebut
energi bebas jika, pada pelepasannya, ia mampu melakukan sebagai reaksi menurun dan reaksi menanjak, masing-masing,
pekerjaan pada suhu dan tekanan konstan—suatu kondisi yang istilah yang membantu menciptakan gambaran masukan dan
dipenuhi di dalam sel. Dalam persamaan, G digunakan sebagai pelepasan energi. Tingkat energi bebas reaktan dan produk dalam
singkatan untuk energi bebas dan G untuk perubahan energi bebas. reaksi eksotermik, atau reaksi menurun, dapat disamakan dengan
batu besar di lereng bukit yang dapat menempati dua posisi, A dan
CO2 dan H2O adalah produk dari oksidasi lengkap molekul B, seperti yang diilustrasikan pada Gambar 1.14. Saat batu turun
organik yang hanya mengandung karbon, hidrogen, dan oksigen, ke level B dari level A, energi yang mampu melakukan kerja
dan mereka memiliki energi bebas yang melekat. dibebaskan, dan perubahan energi bebas bernilai negatif. Reaksi
Energi yang dilepaskan selama oksidasi molekul atau ganik sebaliknya, memindahkan batu menanjak ke level A dari level B,
adalah dalam bentuk panas atau energi kimia. Produk memiliki memerlukan input energi, atau proses endotermik, dan
energi bebas lebih sedikit daripada reaktan asli. Karena energi perubahannya bernilai positif. Kuantitas energi yang dilepaskan
tidak diciptakan atau hilang selama reaksi, energi total tetap dalam reaksi menurun persis sama dengan kuantitas energi yang
konstan. dibutuhkan untuk reaksi balik (menanjak)—hanya tanda G yang
Jadi, perbedaan antara energi bebas dalam produk dan dalam berubah.
reaktan dalam reaksi kimia tertentu
Contoh aktivasi
energi menggerakkan batu ke atas
bukit ke titik dari mana
itu bisa "jatuh" menuruni bukit.
2endotermi
Eksotermik
1 Energi aktivasi
adalah jumlah
SEBUAH
energi yang dibutuhkan untuk
meningkatkan energi G
tingkat transisinya G
negara.
Gambar 1.14 Konsep menanjak-menurun yang mengilustrasikan proses
pelepasan energi dan permintaan energi.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 22 19/4/1
Energi Aktivasi konstan (Keq). Keq hanyalah rasio konsentrasi kesetimbangan
Meskipun reaksi eksotermik lebih disukai daripada reaksi produk B dengan reaktan A: Keq = [B]/[A].
mikro endoter karena tidak memerlukan masukan energi [] menandakan konsentrasi. Jika penyebut ([A]) sangat kecil,
eksternal, reaksi tersebut tidak terjadi secara spontan. Jika membaginya menjadi bilangan yang jauh lebih besar akan
mereka melakukannya, tidak ada nutrisi atau bahan bakar menghasilkan Keq yang besar. [A] akan kecil jika sebagian
penghasil energi yang akan ada di seluruh alam semesta besar A (reaktan) diubah menjadi produk B. Dengan kata lain,
nilai Keq meningkat ketika konsentrasi A menurun dan
karena mereka semua akan berubah secara spontan ke tingkat
energi yang lebih rendah. Sejumlah energi tertentu harus B meningkat. Jika Keq bernilai lebih besar dari 1, zat B
dimasukkan ke dalam molekul reaktan untuk mengaktifkannya terbentuk dari zat A, sedangkan nilai Keq kurang dari 1
ke keadaan transisinya, tingkat energi yang lebih tinggi atau menunjukkan bahwa pada kesetimbangan A akan terbentuk
penghalang di mana konversi eksotermik menjadi produk dari B. Konstanta kesetimbangan sama dengan 1 menunjukkan
memang dapat terjadi. Energi yang harus diberikan pada sistem bahwa tidak ada bias untuk kedua reaksi . Keq suatu reaksi
untuk menaikkan reaktan ke keadaan transisinya disebut energi dapat digunakan untuk menghitung perubahan energi bebas standa
aktivasi. Lihat kembali analogi sisi boulder-and-hill pada
Perubahan Energi Gratis Standar
Gambar 1.14. Batu itu tidak turun secara spontan sampai energi
Untuk membandingkan
aktivasi yang diperlukan dapat mengeluarkannya dari tempat istirahatnya ke tepi lereng. energi yang dilepaskan atau
dikonsumsi dalam reaksi yang berbeda, akan lebih mudah
Energi Seluler untuk menentukan energi bebas pada kondisi standar. Kondisi
Sel memperoleh energinya dari serangkaian reaksi kimia, standar didefinisikan secara tepat: suhu 25°C (298 K); tekanan
yang masing-masing menunjukkan perubahan energi bebas. 1,0 atm (atmosfer); dan keberadaan reaktan dan produk pada
Reaksi tersebut terjadi secara berurutan sebagai nutrisi yang konsentrasi standarnya, yaitu 1,0 mol/L.
secara sistematis dioksidasi pada akhirnya menjadi CO2 dan Perubahan energi bebas standar (ÿG0 ) (superskrip nol
H2O. Hampir semua reaksi di dalam sel dikatalisis oleh enzim. menunjukkan kondisi standar) untuk reaksi kimia adalah
Dalam jalur katabolik tertentu—misalnya, oksidasi glukosa konstanta untuk reaksi tertentu. G0 didefinisikan sebagai
menjadi CO2 dan H2O—beberapa reaksi mungkin memakan perbedaan antara kandungan energi bebas reaktan dan
energi (memiliki +ÿG untuk reaksi). Namun, reaksi pelepasan kandungan energi bebas produk dalam kondisi standar. Dalam
kondisi seperti itu, G0 secara matematis terkait dengan Keq
energi (yang memiliki G) lebih disukai, sehingga transformasi
energi bersih untuk seluruh jalur memiliki G dan eksotermik. dengan persamaan
G0 = 2.3 RT log Keq

Reversibilitas Reaksi Kimia
Sebagian besar reaksi seluler bersifat reversibel, artinya enzim di mana R adalah konstanta gas (1,987 kal/mol) dan T adalah
(E) yang dapat mengkatalisis konversi zat hipotetis A menjadi suhu mutlak, 298 K dalam hal ini. Faktor 2.3, R, dan T adalah
zat B juga dapat mengkatalisis reaksi sebaliknya, seperti yang konstanta, dan hasil kali mereka sama dengan 2.3(1.987)(298),
ditunjukkan: atau 1.362 kal/mol. Persamaan di atas disederhanakan menjadi
AE B
G0 = 1,362 log Keq
Menggunakan interkonversi A, B sebagai contoh, mari kita Topik ini penting dalam memahami energetika jalur
tinjau konsep reversibilitas reaksi kimia. Dengan adanya enzim metabolisme, tetapi Anda harus merujuk ke buku teks
spesifik E, zat A diubah menjadi zat B. Awalnya, reaksinya percobaan biokimia [8] untuk informasi tambahan tentang subjek ini
searah karena hanya A yang ada. Namun, karena enzim juga
mampu mengubah zat B menjadi zat A, reaksi balik menjadi Perubahan Energi Bebas Standar dan
signifikan dengan meningkatnya konsentrasi B. Konstanta Kesetimbangan
Konstanta kesetimbangan reaksi menentukan tanda dan
Dari saat reaksi dimulai, jumlah A berkurang, sedangkan besarnya perubahan energi bebas standar.
jumlah B meningkat ke titik di mana laju kedua reaksi menjadi Misalnya, sekali lagi mengacu pada reaksi AB, logaritma dari
sama. Pada saat itu, konsentrasi A dan B tidak lagi berubah, nilai Keq yang lebih besar dari 1,0 akan positif, dan karena
dan sistem dikatakan dalam keadaan setimbang. Enzim hanya dikalikan dengan angka negatif, tanda G0 akan negatif. Kami
katalis dan tidak mengubah kesetimbangan reaksi. Konsep ini telah menetapkan bahwa reaksi AB disukai secara energetik
dibahas lebih lengkap nanti. Apakah reaksi AB atau reaksi BA jika G0 negatif. Sebaliknya, log nilai Keq kurang dari 1,0 akan
lebih disukai secara energetik ditunjukkan oleh konsentrasi negatif, dan bila dikalikan dengan angka negatif, tanda G0
relatif A dan B pada kesetimbangan. akan positif. G0 dalam hal ini menunjukkan bahwa pembentukan
A dari B (BA) lebih disukai dalam kesetimbangan.
Kesetimbangan antara reaktan dan produk dapat
didefinisikan dalam istilah matematika dan disebut kesetimbangan
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 23 19/4/1
ÿ

Fruktosa-1,6-bifosfat
adolase
Dihidroksiaseton Gliserol-3-fosfat
fosfat (DHAP) (G-3-P)
Disukai di bawah triosefosfat Disukai di bawah Gambar 1.15 Contoh pergeseran kesetimbangan dengan mengubah
isomerase (TPI)
kondisi standar kondisi fisiologis dari kondisi standar ke kondisi fisiologis.
pH standar Untuk reaksi ini, dua kondisi penting di dalam sel menyimpang
Untuk sebagian besar kompartemen dalam tubuh, pH mendekati dari “kondisi standar”: yaitu, suhu adalah suhu tubuh, ~37°C
netral; untuk reaksi biokimia, nilai pH standar 7 diadopsi oleh (310 K), dan baik G-3-P maupun DAHP tidak berada pada 1,0
konsentrasi mol/L. Nilai G0ÿ untuk reaksi DHAP (reaktan)
konvensi. Untuk nutrisi manusia, standar reaksi perubahan
G-3-P
energi bebas disebut G0'.
Buku ini menggunakan notasi ini. (produk) adalah +1.830 kal/mol (+7.657 J/mol), menunjukkan
bahwa di bawah kondisi standar pembentukan DHAP lebih
Kondisi Fisiologis Tidak Standar disukai daripada pembentukan G-3-P. Jika kita berasumsi bahwa
konsentrasi seluler DHAP adalah 50 kali lipat dari G-3-P karena
Kondisi standar fisiologis seringkali tidak ada.
Perbedaan antara kondisi standar dan kondisi non standar G-3-P dimetabolisme lebih lanjut, G0 untuk reaksi dihitung sama
dapat menjelaskan mengapa reaksi yang memiliki G0ÿ positif dengan -577 kal/mol (–2.414 J/mol ). G0 negatif menunjukkan
dapat berlangsung secara eksoterm (–ÿG0 ) di dalam sel. bahwa reaksi untuk membentuk G-3-P lebih disukai, seperti yang
Sebagai contoh, perhatikan reaksi yang dikatalisis oleh enzim ditunjukkan, meskipun G0ÿ positif untuk reaksi ini.
triosefosfat isomerase (TPI) yang ditunjukkan pada Gambar
1.15. Reaksi khusus ini terjadi di jalur glikolitik di mana glukosa
diubah menjadi piruvat. Peran Energi Tinggi
(Struktur kimia dan jalurnya dibahas secara rinci dalam Bab 3).
Fosfat dalam Penyimpanan Energi
Pada jalur glikolitik, enzim aldolase menghasilkan masing-masing
1 mol dihidroksiaseton fosfat (DHAP) dan gliseraldehida-3-fosfat Bagian sebelumnya membahas prinsip dasar perubahan energi
(G-3-P) dari 1 mol fruktosa-1,6-bifosfat. Mari kita fokus pada bebas dalam reaksi kimia dan fakta bahwa sel memperoleh
reaksi yang dikatalisis TPI, yang merupakan isomerisasi antara energi bebas kimia ini melalui katabolisme molekul nutrisi. Ia
dua produk reaksi aldolase. Seperti dijelaskan dalam Bab 3, juga menyatakan bahwa energi ini entah bagaimana harus
hanya G-3-P yang terdegradasi lebih lanjut dalam reaksi glikolisis digunakan untuk mendorong berbagai proses yang membutuhkan
berikutnya. Keadaan ini menghasilkan konsentrasi metabolit G-3- energi dan reaksi anabolik yang begitu penting dalam fungsi sel
P yang jauh lebih rendah daripada DHAP. normal. Bagian ini menjelaskan bagaimana ATP dapat digunakan
sebagai sumber energi universal untuk mendorong reaksi.
Contoh senyawa fosfat berenergi sangat tinggi ditunjukkan pada Gambar 1.
HAI HAI
C OP O2
1NH2 HAI
O2
HO CH
COO2 HAI HAI Energi ikatan fosfat
C NH P O2 berenergi tinggi daripada
mengandung lebih banyak
C OP O2 CH2OP O2 _ dari ATP.

O2
CH2 O2 H3C N CH2 COO2 O2
Fosfoenolpiruvat Fosfokreatin 1,3-bifosfogliserat
Senyawa ini dapat

memfosforilasi ADP
untuk membuat ATP.
Gambar 1.16 Contoh senyawa fosfat berenergi sangat tinggi.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 24 19/4/1
Nutrisi jalur glikolisis menunjukkan pentingnya reaksi berpasangan
dalam metabolisme. Pemahaman tentang bagaimana
energi kimia diubah dari nutrisi makro (karbohidrat, protein,
CO2
O2 lemak, dan alkohol dalam makanan) ke bentuk
Pelepasan energi ATP
katabolisme penyimpanan (seperti ATP), dan bagaimana energi yang
H2O tersimpan digunakan untuk mensintesis senyawa yang
dibutuhkan tubuh, merupakan hal mendasar. untuk
ADP 1 Pi mempelajari gizi manusia. Topik-topik ini dibahas dalam
Panas
bagian ini dan juga di seluruh buku ini. Nilai G0ÿ untuk
hidrolisis ikatan fosfat ATP adalah perantara antara
Proses yang membutuhkan energi
senyawa fosfat berenergi tinggi tertentu dan senyawa
yang memiliki ester fosfat berenergi relatif rendah. Posisi
Kontraksi otot sentral ATP pada skala energi memungkinkannya
(pekerjaan mekanis)
berfungsi sebagai pembawa perantara gugus fosfat.
ADP dapat menerima gugus fosfat dari molekul donor
Biosintesis
fosfat berenergi tinggi dan kemudian, sebagai ATP,
Anabolisme mentransfernya ke molekul reseptor berenergi lebih
(pekerjaan kimia)
rendah. Dua contoh transfer ini ditunjukkan pada Gambar
1.18. Dengan menerima gugus fosfat, molekul akseptor
Transportasi aktif menjadi teraktivasi ke tingkat energi yang lebih tinggi, dari
(kerja osmotik)
mana mereka dapat menjalani reaksi selanjutnya seperti
memasuki jalur glikolisis. Hasil akhirnya adalah transfer
Gambar 1.17 Sebuah ilustrasi tentang bagaimana ATP dihasilkan dari penggabungan
ADP dan fosfat melalui katabolisme oksidatif nutrisi dan bagaimana hal itu digunakan untuk energi kimia dari molekul donor melalui ATP ke molekul
proses yang membutuhkan energi. reseptor. Contoh kedua adalah transfer gugus Pi dari
kreatin fosfat ke ADP. Creatine phosphate berfungsi
sebagai reservoir siap untuk memperbaharui tingkat ATP
dengan cepat, terutama di otot.
Jika sejumlah energi tertentu dilepaskan dalam reaksi
Fosfoenolpiruvat dan 1,3-difosfogliserat adalah komponen
mik eksoterm, jumlah energi yang sama harus ditambahkan
jalur oksidatif glukosa (Bab 3), dan fosfokreatin adalah
ke sistem agar reaksi itu didorong ke arah sebaliknya.
bentuk penyimpanan fosfat berenergi tinggi yang tersedia
Misalnya, hidrolisis ikatan ester fosfat glukosa-6-fosfat
untuk mengisi kembali ATP di otot.
membebaskan 3.300 kal/mol (13,8 kJ/mol) energi, dan
Hidrolisis ikatan anhidrida fosfat ATP dapat membebaskan
reaksi sebaliknya, di mana fosfat ditambahkan ke glukosa
energi kimia yang tersimpan bila diperlukan. ATP dengan
untuk membentuk glukosa-6-fosfat. , memerlukan masukan
demikian dapat dianggap sebagai sumber cadangan
sebesar 3.300 kal/mol (13,8 kJ/
energi, yang berfungsi sebagai perantara penghubung
mol). Reaksi-reaksi ini dapat dinyatakan dalam bentuk
utama antara reaksi kimia yang melepaskan energi dan
yang membutuhkan energi di dalam sel. Dalam hampir
semua kasus, energi yang tersimpan dalam ATP
dilepaskan oleh hidrolisis enzimatik dari ikatan anhidrida
yang menghubungkan - dan -fosfat dalam molekul
(Gambar 1.12). Produk hidrolisis ini adalah adenosin ATP Glukosa pemindahan
difosfat (ADP) dan fosfat anorganik (Pi ). Dalam kasus ikatan fosfat
berenergi tinggi
tertentu, gugus fosfat bebas ditransfer ke berbagai
G09 5 23.000 kal/mol menjadi glukosa menjadi
akseptor, reaksi yang mengaktifkan akseptor ke tingkat 5 216,74 kJ/mol mengaktifkannya
sehingga dapat
energi yang lebih tinggi. Keterlibatan ATP sebagai
(a) ADP Glukosa-6-fosfat memasuki jalur oksidatif.
penghubung antara reaksi dan proses seluler yang
melepaskan energi dan yang membutuhkan energi diringkas dalam Gambar 1.17.
Transfer
ADP Fosfokreatin
energi tinggi
Reaksi Gabungan dalam ikatan fosfat
dari fosfokreatin menjadi
G09 5 24.000 kal/mol
Transfer Energi 5 212,55 kJ/mol
ATP. Ini menyediakan
penyimpanan energi
Beberapa reaksi membutuhkan energi, dan yang lain (b) ATP kreatin tambahan dengan cepat
mengisi kembali ATP.
menghasilkan energi. Penggabungan reaksi-reaksi ini
memungkinkan jalur untuk melanjutkan. Oksidasi glukosa dalam
Gambar 1.18 Contoh ikatan fosfat berenergi tinggi yang ditransfer.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 25 19/4/1
ÿ

G-6-P Glukosa 1 Pi Pentingnya reaksi gabungan ini tidak dapat dilebih-lebihkan.
G09 5 23.300 kal/mol (213,8 kJ/mol)
Mereka menunjukkan bahwa meskipun energi dikonsumsi
G-6-P Glukosa 1 Pi
G09 5 13.300 kal/mol (113,8 kJ/mol) dalam pembentukan endotermik glukosa 6-fosfat dari glukosa
Reaksi maju disukai
dan fosfat, energi yang dilepaskan oleh hidrolisis ATP cukup
untuk memaksa (atau mendorong) reaksi endotermik yang
Hidrolisis glukosa-6-fosfat (G-6-P) “berbiaya” hanya 3.300 kal/mol. Reaksi gabungan menghasilkan
menjadi glukosa dan Pi memiliki G09 . negatif 4.000 kal/mol (16,7 kJ/mol) yang tersisa. Reaksi dikatalisis oleh
dan disukai. Reaksi sebaliknya tidak
enzim heksokinase atau glukokinase, keduanya menghidrolisis
disukai secara energetik.
ATP dan mentransfer gugus fosfat menjadi glukosa. Enzim
ATP
membawa ATP dan glukosa ke dalam jarak dekat, mengurangi
ADP 1 Pi
G09 5 27.300 kal/mol (230,54 kJ/mol) energi aktivasi reaktan dan memfasilitasi transfer gugus fosfat.
ATP ADP 1 Pi Reaksi keseluruhan, yang menghasilkan pengaktifan glukosa
G09 5 17.300 kal/mol (130,54 kJ/mol)
dengan mengorbankan ATP, secara energetik menguntungkan,
sebagaimana dibuktikan oleh perubahan energi bebas standar
Hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi memiliki negatif yang tinggi.
G09 negatif yang besar dan disukai. Itu
reaksi balik terjadi dengan
rantai transpor elektron untuk menyediakan
energi yang dibutuhkan.
Potensi Pengurangan
Glukosa 1 ATP G-6-P 1 ADP
G09 5 24.000 kal/mol (216,7 kJ/mol) Seperti yang akan kita lihat ketika kita membahas pembentukan
Reaksi berpasangan disukai

ATP di Bab 3, ATP terbentuk dalam rantai transpor elektron
setelah makronutrien dioksidasi. Untuk lebih memahami
Reaksi gabungan yang memfosforilasi oksidasi dan reduksi ini, Anda perlu memahami potensi reduksi.
glukosa dan menghidrolisis ATP adalah Energi untuk mensintesis ATP menjadi tersedia mengikuti
energik disukai, dengan G09 negatif 4.000
urutan reaksi reduksi-oksidasi (redoks) individu di sepanjang
kal/mol.
rantai transpor elektron, dengan masing-masing komponen
Gambar 1.19 Reaksi eksotermik.
memiliki kemampuan karakteristik untuk menyumbangkan dan
menerima elektron. Energi yang dilepaskan sebagian digunakan
perubahan energi bebas standar seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1.19.
untuk mensintesis ATP dari ADP dan fosfat. Kecenderungan
Untuk memfosforilasi glukosa, reaksi harus digabungkan suatu senyawa untuk melakukan nate dan menerima elektron
dengan hidrolisis ATP, yang menyediakan energi yang dinyatakan dalam potensial reduksi standarnya, E0ÿ.
diperlukan. Energi tambahan dari reaksi dihamburkan sebagai Semakin negatif nilai E0ÿ , semakin besar kemampuan senyawa
panas. untuk menyumbangkan elektron, sedangkan nilai yang semakin
Penambahan fosfat ke molekul disebut reaksi fosforilasi. Hal positif menandakan kecenderungan yang meningkat untuk
ini umumnya dicapai dengan transfer enzimatik dari gugus menerima elektron.
fosfat terminal ATP ke molekul, bukan dengan penambahan Kapasitas reduksi suatu senyawa (kecenderungannya untuk
fosfat bebas seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1.19. mendonorkan H+ dan elektron) dapat dinyatakan dengan E0ÿ
Reaksi sebaliknya adalah hipotetis, dirancang hanya untuk nilai setengah reaksinya, juga disebut potensial listrik senyawa.
menggambarkan kebutuhan energi untuk fosforilasi molekul
glukosa.
MH NAD+
Faktanya, fosforilasi enzimatik glukosa oleh ATP adalah reaksi
pertama yang dialami glukosa saat memasuki sel. Reaksi ini
meningkatkan glukosa ke tingkat energi yang lebih tinggi, dari M NADH + H+
mana ia dapat secara tidak langsung dimasukkan ke dalam
glikogen sebagai karbohidrat yang disimpan atau dioksidasi
Perubahan energi bebas menyertai transfer elektron antara
secara sistematis untuk energi. Fosforilasi karena itu dapat
pasangan elektron donor-akseptor senyawa dan terkait dengan
dilihat sebagai terjadi dalam dua langkah reaksi: gaya gerak listrik terukur dari aliran elektron. Ingat bahwa dalam
hidrolisis ATP menjadi ADP dan fosfat transfer elektron, donor elektron mengurangi akseptor, dan
dalam proses donor elektron menjadi teroksidasi. Akibatnya,
penambahan fosfat ke substrat (glukosa)
molekul akseptor, saat direduksi, mengoksidasi donor. Jumlah energi
yang dilepaskan berbanding lurus dengan perbedaan potensial
Perubahan energi bersih untuk dua reaksi yang digabungkan reduksi standar, E0ÿ, antara pasangan pasangan redoks. Energi
menjadi satu ditunjukkan pada Gambar 1.19. G0ÿ bersih untuk bebas reaksi redoks
reaksi berpasangan adalah –4.000 kal/mol (16,7 kJ/mol).
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 26 19/4/1
dan E0ÿ dari senyawa yang berinteraksi dihubungkan dengan mengalir menuju sistem dengan E0ÿ yang lebih positif. Oleh
ekspresi karena itu, reduksi CoQ oleh NADH dapat diprediksi, dan reaksi
yang digabungkan, dihubungkan oleh FMN dari NADH
G0ÿ = –nFÿE0ÿ
dehydrogenase, dapat ditulis sebagai berikut:
di mana G0ÿ adalah perubahan energi bebas standar dalam
kalori, n adalah jumlah elektron yang ditransfer, dan F adalah
NADH 1 H1 FMN CoQH2
konstanta yang disebut Faraday (setara volt absolut 23.062 kal).
Contoh reaksi reduksi-oksidasi yang terjadi dalam sistem
E09 5 20,32 volt E09 5 10,04 volt
transpor elektron adalah transfer atom hidrogen dan elektron
dari NADH melalui flavin mononucleotide (FMN)-linked enzim
NADH dehidrogenase ke koenzim Q (CoQ) teroksidasi. Setengah NAD1 FMNH2 CoQ
reaksi dan nilai E0ÿ untuk masing-masing reaksi berikut: E0ÿ = 0,36 volt
NADH + H+ NAD++ 2H+ + 2eÿ Memasukkan nilai ini untuk E0ÿ ke dalam persamaan energi
memberikan
E0ÿ = 0,32 volt
G0ÿ = –2(23,062)(0,36) = –16,604 kal/mol
CoQH2 CoQ + 2H++ 2eÿ
Oleh karena itu, jumlah energi yang dibebaskan dari reaksi
E0ÿ = +0,04 volt
reduksi-oksidasi tunggal dalam rantai transpor elektron ini lebih
Karena sistem NAD+ memiliki nilai E0ÿ yang relatif lebih negatif dari cukup untuk memfosforilasi ADP menjadi ATP, yang, seperti
daripada sistem CoQ, maka NAD+ memiliki potensial reduksi yang Anda ingat, membutuhkan sekitar 7.300 kal/mol (35,7 kJ).
yang lebih besar daripada sistem CoQ karena elektron cenderung
Ringkasan
fosforilasi pada membran dalam mitokondria tetapi juga di
Perjalanan singkat
permukaan inimembran
luar, melalui sel—dimulai dengan
plasma, dan bergerak ke bagian hampir semua operasi, di mana pun mereka terjadi.
terdalamnya, di mana nukleus berada—memberikan pandangan
tentang bagaimana makhluk hidup ini berfungsi. Karakteristik • Manajemen luar biasa yang dilakukan oleh nukleus untuk
sel yang tampak sangat penting adalah sebagai berikut: memastikan bahwa semua protein yang dibutuhkan untuk
• Fleksibilitas membran plasma dalam menyesuaikan atau kelancaran operasi disintesis. Protein yang dibutuhkan
bereaksi terhadap lingkungannya sekaligus melindungi sebagai penanda pengenalan, reseptor, kendaraan
bagian sel lainnya saat memantau apa yang mungkin masuk pengangkut, dan katalis (enzim) tersedia dan terletak pada
atau keluar dari sel. Yang menonjol dalam reaksi membran tempat yang sesuai di dalam sel sesuai kebutuhan.
terhadap lingkungannya adalah protein reseptor, yang • Fakta bahwa, seperti semua makhluk hidup, sel harus mati
disintesis pada retikulum endoplasma kasar dan dipindahkan secara alami. Proses terprogram ini disebut apoptosis, fokus
melalui aparatus Golgi ke tempat yang diinginkan pada yang sangat menarik dari penelitian saat ini. Penghapusan
membran plasma. isi sel mati tanpa isi yang keluar ke dalam cairan ekstraseluler
• Komunikasi di antara berbagai komponen sel dimungkinkan merupakan peran penting dari proses apoptosis.
melalui sitoplas, dengan jaringan mikrotrabekularnya, dan
juga melalui retikulum endoplasma dan aparatus Golgi. Terlepas dari efisiensi sel, itu masih bukan unit yang
Jaringan itu sedemikian rupa sehingga komunikasi mengalir sepenuhnya mandiri. Operasi lanjutannya bergantung pada
tidak hanya di antara komponen-komponen di dalam sel penerimaan nutrisi yang tepat dan cukup. Nutrisi yang dibutuhkan
tetapi juga antara nukleus dan membran plasma. tidak hanya yang dapat digunakan untuk menghasilkan energi
metabolik langsung (ATP) tetapi juga yang disimpan sebagai
• Pembagian kerja yang efisien di antara komponen sel energi kimia. Sebagian besar energi kimia yang disimpan
(organel). Setiap komponen memiliki fungsi spesifiknya diperlukan untuk mempertahankan suhu tubuh normal
sendiri untuk dilakukan, dengan sedikit tumpang tindih. (dilepaskan sebagai energi panas). Sekitar 40% dari energi yang
Terlebih lagi, banyak bukti terakumulasi untuk mendukung tersimpan disimpan dalam bentuk ikatan fosfat berenergi tinggi,
konsep "jalur perakitan" tidak hanya dalam oksidatif terutama ATP. ATP dapat, pada gilirannya, mengaktifkan berbagai
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 27 19/4/1
ÿ

substrat dengan fosforilasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dari mana untuk makromolekul struktural. Selain itu, sel harus memiliki pasokan
mereka dapat menjalani metabolisme oleh enzim tertentu. yang cukup dari apa yang disebut nutrisi pengatur (yaitu, vitamin, mineral,
Hidrolisis eksotermik dari ATP fosfat cukup untuk mendorong fosforilasi dan air).
endotermik, sehingga menyelesaikan transfer energi dari nutrisi ke Dengan melihat struktur “sel tipikal”, pembagian kerja di antara
metabolit. Jalur oksidatif untuk makronutrien (karbohidrat, lemak, protein, bagian-bagian komponen seluler, dan lokasi di dalam sel tempat
dan alkohol) menyediakan aliran energi yang berkelanjutan untuk berlangsungnya banyak reaksi metabolik utama yang diperlukan untuk
mempertahankan panas dan mengisi kembali ATP. melanjutkan kehidupan, sekarang kita dapat membahasnya dalam bab-
bab berikutnya. bagaimana sel menerima nutrisi dan bagaimana nutrisi
Sel juga membutuhkan nutrisi yang dibutuhkan sebagai bahan penyusun dimetabolisme.
Referensi Dikutip
1. CD Berdanier. Peran lipid membran dalam regulasi metabolisme. 20. Seo AY, Joseph AM, Dutta D, dkk. Wawasan baru tentang peran mi tokondria
Nutr Wahyu 1988; 46:145–49. dalam penuaan: dinamika mitokondria dan banyak lagi. Ilmu Sel J. 2010;
2. Edlin M. Keadaan rakit lipid: dari membran sel model. annu 123:2533–42.
Rev Biophys Biomol Struktur. 2003; 32:257–83. 21. Mevorach D, Trahtemberg U, Krispin A, dkk. Apa yang kita maksud ketika
3. Belting M, Wittrup A. Tabung nano, eksosom, dan peptida pengikat asam kita menulis "penuaan", "apoptosis," "nekrosis," atau "pembersihan sel yang
nukleat menyediakan mekanisme baru komunikasi antar sel dalam sel sekarat"? Ann NY Acad Sci. 2010; 1209:1–9.
eukariotik: implikasi pada kesehatan dan penyakit. J Sel Biol. 2008; 183:1187– 22. Harr MW, Distelhorst CW. Apoptosis dan autophagy: decoding sinyal kalsium
91. yang menengahi hidup atau mati. Perspektif Cold Spring Harb Biol. 2010;
4. Karp G. Sel dan Biologi Molekuler: Konsep dan Eksperimen. 2a005579:1–18.
edisi ke-6 New York: John Wiley & Sons, Inc. 2010. 23. Yan N, Shi Y. Mekanisme apoptosis melalui biologi struktural.
5. Mitokondria P. Muda Ibu mungkin mengalami mutasi. Berita Ilmiah. 1988; Annu Rev Sel Dev Biol. 2005; 21:35–56.
134:706. 24. Bueler H. Dinamika mitokondria, kematian sel dan patogenesis penyakit
6. Baluska F, Volkmann D, Barlow P. Komponen nuklir dengan sifat Parkinson. Apopotosis. 2010; 15:1336–53.
pengorganisasian tubulus mikro pada eukariota multiseluler: pertimbangan 25. Jiang X, Wang X. Apoptosis yang dimediasi sitokrom c. Annu Rev Bio
fungsional dan evolusi. Int Rev Cytol. 1997; 175:91–135. kimia 2004; 73:87–106.
7. Nogales E. Wawasan struktural ke dalam fungsi mikrotubulus. Annu Rev 26. Noy N. Antara kematian dan kelangsungan hidup: asam retinoat dalam
Biochem. 2000; 69:277–302. regulasi apoptosis. Ann Rev Nutr. 2010; 30:201–17.
8. Garrett R, Grisham C. Biokimia, edisi ke-4. Boston: Brooks/Cole. 27. Diker-Cohen T, Koren R, Ravid A. Kematian sel terprogram dari keratinosit
2010. stres dan penghambatannya oleh vitamin D: peran jalur pensinyalan kematian
9. Chakravarty K, Cassutoh H, Reshef L, Hanson R W. Faktor-faktor yang dan kelangsungan hidup. Apoptosis. 2006; 11:519–34.
mengontrol transkripsi spesifik jaringan gen untuk fosfo enolpiruvat
karboksikinase-C. Kritik Rev Biochem Molec Biol. 2005; 40:129–54.
Bacaan yang Disarankan
Barrit GJ. Jaringan sinyal ekstraseluler dan intraseluler. Dalam: Komunikasi
10. Yabaluri N, Bashyam MD. Regulasi hormonal transkripsi gen glukoneogenik
dalam Sel Hewan. Oxford, Inggris: Oxford University sity Press. 1992 hlm. 1–
di hati. J Biosci. 2010; 35:473–84.
19.
11. Griffiths G, Simons K. Jaringan trans Golgi: penyortiran di tempat keluar
Karp G. Sel dan Biologi Molekuler: Konsep dan Eksperimen. edisi ke-6 New York:
kompleks Golgi. Sains. 1986; 234:438–43.
John Wiley & Sons, Inc. 2010. Teks pembaruan yang memberikan banyak
12. Teasdale R, Jackson M. Penyortiran protein membran yang dimediasi sinyal
detail tambahan tentang topik yang dibahas dalam bab ini.
antara retikulum endoplasma dan aparatus Golgi.
Masters C, Crane D. Peroksisom: Organel Vital. Cambridge, Inggris: Cambridge
Annu Rev Sel Dev Biol. 1996; 12:27–54.
University Press. 1995. Pandangan yang ditulis dengan jelas tentang fungsi
13. Mihara K. Biologi sel: bergerak di dalam membran. Alam. 2003;
424:505–6. multifaset dari organel penting ini.
14. Neupert W. Protein diimpor ke mitokondria. Annu Rev Biochem.

1997; 66:863–917. Situs Web
15. Wickner WT, Lodish JT. Beberapa mekanisme penyisipan protein ke dalam www.nlm.nih.gov
dan melintasi membran. Sains. 1985; 230:400–07. Perpustakaan Kedokteran Nasional: MEDLINE
16. Barritt GJ. Jaringan sinyal ekstraseluler dan intraseluler. Dalam: Komunikasi www.nmsociety.org
dalam Sel Hewan. Oxford, Inggris: Oxford University Press. 1992 hlm. 1–19. Nutrition and Metabolism Society adalah organisasi berkembang yang
didedikasikan untuk ilmu nutrisi dan metabolisme.
17. Marx JL. Bunga rampai reseptor membran. Sains. 1985; www.clinchem.org
230:649–51. Kimia Klinis; Jurnal Asosiasi Amerika untuk Kimia Klinis.
18. Nagata, S. Apoptosis dan penyakit autoimun. Ann NY Acad Sci.
2010; 10–16.
19. Liu J, Lin M, Yu J, dkk. Menargetkan jalur apoptosis dan autophagic untuk
terapi kanker. J Canlet. 2011; 300:105–14.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 28 19/4/1
P perspektif
Genomik Gizi: Perspektif Baru tentang Makanan,

oleh Ruth DeBusk, PhD, RD
mengidentifikasi faktor lingkungan mana yang berinteraksi faktor lingkungan yang memiliki efek pada ekspresi gen,
Genomik nutrisiDisiplin
interaksi. berkaitan dengan
yang muncullingkungan gen
ini menggunakan teknologi dengan varian tersebut untuk memicu disfungsi atau penyakit. mengidentifikasi gen mana yang merespons faktor lingkungan
genetik untuk mempelajari mekanisme di mana gen dan faktor Harapannya, seperti yang terlihat pada varian gen INS dan mana, mendefinisikan mekanisme yang terlibat, dan
lingkungan berkomunikasi dan fungsi MTHFR, keberadaan varian berpotensi mengubah kecocokan menentukan aplikasi terkait kesehatan yang berguna dari
konsekuensi dari interaksi semacam itu. Fokus utama dari individu dengan lingkungannya dibandingkan dengan interaksi ini. Nutrigenomik menarik dari perspektif diet-penyakit
penelitian saat ini adalah pengaruh interaksi ini pada manusia seseorang yang tidak memiliki varian. Informasi ini karena menjanjikan penggunaan makanan dengan cara yang
kesehatan. Di antara keberhasilan yang diantisipasi yang akan mengalir dapat memberikan petunjuk kepada dokter tentang kerentanan ditargetkan, di luar kemampuan makanan untuk memasok
dari penelitian genomik nutrisi adalah kemampuan untuk mengidentifikasi genetik individu yang meningkatkan risiko penyakit dan bahan mentah untuk fungsi seluler. Jika, misalnya, seorang
pendekatan yang efektif untuk pengelolaan dan pencegahan penyakit makanan serta faktor lingkungan lain yang harus dihindari. individu memiliki kerentanan terhadap peradangan kronis,
terkait diet. Banyak contoh varian gen yang menyampaikan kerentanan dokter dapat merekomendasikan bahwa dia makan makanan
Satu prinsip biologis mendasar yang mendasari interaksi genetik laten untuk mengembangkan keadaan penyakit yang yang memasok lemak omega-3 yang cukup untuk mengurangi
lingkungan gen sangat penting untuk kemampuan fungsional, bermanifestasi hanya pada paparan makanan tertentu. Alergi ekspresi gen yang mengkode sitokin inflamasi, sehingga menumpulka
dan dengan demikian kesehatan, organisme hidup: Informasi makanan, intoleransi, dan kepekaan memberikan contoh menarik. Gen GST yang mengkode glutathione-S-tranferase, suatu
yang terkandung dalam gen, ketika diterjemahkan ke dalam Alergi makanan yang dimediasi imunoglobulin E (IgE) adalah salah enzim yang berfungsi dalam biotransformasi Fase II toksin
urutan asam amino protein, secara langsung berkaitan dengan satu contoh di mana kerentanan genetik tidak aktif sampai dipicu oleh yang larut dalam lemak menjadi bentuk yang larut dalam air
kapasitas fungsional. dari organisme. Misalnya, gen INS interaksi dengan makanan penyebab. Dengan pengujian genetik yang dapat diekskresikan, merupakan contoh nutrigenetika
mengkodekan informasi yang dibutuhkan untuk membuat nutrisi yang tepat, dimungkinkan untuk mengetahui sebelumnya dan nutrigenom. Individu yang genomnya mencakup varian
protein hormon insulin. Setelah disintesis, insulin memainkan bahwa seseorang berisiko mengalami anafilaksis yang berpotensi mematikandalam gen GST
dari makanan akan terganggu kemampuannya untuk
tertentu.
peran kunci dalam masuknya glukosa ke dalam sel otot, di Nutrigenetika juga dapat membantu menghilangkan coba-coba sebagai melindungi terhadap racun dan efek merugikannya. Varian
mana ia dapat memasok energi seluler. Dengan tidak adanya bagian dari intoleransi makanan. Intoleransi laktosa adalah contohnya. GST adalah contoh nutrigenetika, yang menggambarkan efek
insulin atau adanya protein insulin yang fungsinya terganggu, Apakah produksi laktase, enzim yang bertanggung jawab untuk gangguan enzim Fase II dan konsekuensinya terhadap
glukosa tidak dapat masuk ke dalam sel sesuai kebutuhan dan terjadilah diabetes.
mencerna gula susu laktosa, bertahan setelah masa kanak-kanak pembentukan biotrans. Gangguan biotransformasi dapat
Dalam contoh kedua, enzim 5,10-metilen tetrahidrofolat ditentukan secara genetik dan bervariasi menurut populasi. Untuk menyebabkan penyakit bagi individu yang secara teratur
reduktase mengkatalisis konversi 5,10-metilenatetrahidrofolat orang Cauca keturunan Eropa utara, persistensi laktase dan terpapar lingkungan dengan tingkat bahan kimia beracun yang tinggi
menjadi 5-metiltetrahidrofolat, bentuk aktif dari vitamin B folat. toleransi laktosa seumur hidup adalah norma dan hasil dari Contoh GST juga berfungsi sebagai contoh ekonomi
Enzim ini dikodekan oleh gen MTHFR. Pada individu dengan perubahan nukleotida tunggal pada gen laktase (LCT)[1]. Diduga nutrig. Pada manusia ada dua gen GST tambahan yang
variasi gen ini, aktivitas enzim terganggu dan kebutuhan diet bahwa intoleransi makanan lainnya juga didasarkan pada genetik mengkodekan enzim serupa yang dapat mengkompensasi
untuk folat meningkat dibandingkan dengan tingkat Asupan dan bahwa deteksi dini mereka akan memungkinkan diet untuk gen yang salah. Ekspresi gen GST tambahan ini dapat
Referensi Diet yang biasanya direkomendasikan. disesuaikan dengan kemampuan metabolisme individu. diaktifkan oleh glukosinolat, metabolit yang mengandung
Penyakit celiac juga ditentukan secara genetik tetapi sulfur yang terbentuk dari pencernaan sayuran silangan seperti
Dengan memasok tingkat folat yang lebih tinggi dalam makanan, dipicu oleh lingkungan, dapat bermanifestasi pada setiap brokoli dan anggota keluarga kubis lainnya. Peneliti Nutrige
makanan dapat "menyelamatkan" seseorang dari keterbatasan tahap dalam siklus hidup, dan ditandai dengan peradangan nomics tertarik untuk mengidentifikasi faktor lingkungan yang
genetiknya pada gen MTHFR. Dengan demikian makanan, selain gastrointestinal sebagai respons terhadap komponen gluten dapat meningkatkan ekspresi gen lain yang dapat menghindari
memberikan rasa senang dan kesenangan sosial, merupakan faktor dalam gandum, barley, dan rye. Gangguan ini diperkirakan keterbatasan yang disebabkan oleh varian gen tertentu,
lingkungan yang kuat dalam hal berkomunikasi dengan materi terjadi pada frekuensi 1 dari 133-200 individu, tergantung pada seperti yang terlihat pada gen GST yang salah. Dalam hal ini,
genetik dan mempengaruhi respons biologis. populasi penelitian [2-5]. Dari varian gen yang terkait dengan makanan adalah faktor lingkungan dan glukosinolat adalah
perkembangan penyakit celiac, perubahan pada gen HLA-DQ2 komponen bioaktif dalam makanan yang dapat berkomunikasi
Nutrigenetika,
dan HLA-DQ8 telah diidentifikasi sebagai perlu tetapi tidak dengan materi genetik dan mempengaruhi ekspresi gen.
Nutrigenomik, dan
cukup untuk perkembangan gangguan [6]. Mampu mendeteksi Demikian pula Suhr dan rekan [7] telah mengidentifikasi
Epigenetik Nutrisi
varian ini sebelum lahir atau setidaknya di awal periode beberapa fitonutrien dari makanan yang memberikan
Genomik nutrisi mencakup subdisiplin nu trigenetika, pascakelahiran dapat mencegah bayi terkena penyakit. kemoproteksi dengan mengendalikan ekspresi gen. Diskusi
nutrigenomik, dan epigenetik nutrisi. Contoh INS dan MTHFR Kegagalan untuk mengenali kerentanan celiac dan mencegah tambahan tentang peran bioaktif dalam mempengaruhi
yang disebutkan sebelumnya menggambarkan hasil biologis terjadinya melalui kepatuhan seumur hidup terhadap diet ekspresi gen dapat ditemukan di bagian “Komponen Makanan Bioak
dari perubahan asam deoksiribonukleat (DNA) ("varian gen") bebas gluten dapat mengakibatkan peradangan saluran Subdisiplin ketiga dari genomik nutrisi adalah epigenetik
dan merupakan contoh nutrigenetika. nutrisi, yang

pencernaan yang parah, keganasan saluran usus, malabsorpsi dan, akhirnya, mewakili
malnutrisi mekanisme lain untuk mengatur ekspresi
parah.
Subdisiplin ini berkaitan dengan mendeteksi varian gen dalam Nutrigenomik adalah subdisiplin lain dari genomik nutrisi. gen. Epigenetik adalah studi tentang perubahan ekspresi gen
individu, menemukan efeknya pada fungsi, dan Subdisiplin ini berkaitan dengan mengidentifikasi yang tidak melibatkan perubahan dalam
29
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 29 19/4/1
ÿ

urutan nukleotida DNA. Sebaliknya, "tag" kimia yang dapat perubahan struktur asam amino dari protein yang dikodekan membran berkomunikasi dengan sel dengan berinteraksi dengan
mempengaruhi ekspresi gen ditambahkan (ke DNA atau protein sedemikian rupa sehingga pelipatan protein diubah sedemikian reseptor permukaan sel. Pengikatan pada reseptor memicu
histon yang terkait dengan DNA). Salah satu jenis umum regulasi rupa sehingga mempengaruhi fungsinya secara negatif, ada transduksi sinyal, rangkaian peristiwa yang biasanya mengarah pada
epigenetik ekspresi gen melibatkan pembukaan dan penutupan potensi disfungsi atau penyakit yang dihasilkan. Meskipun translokasi faktor transkripsi ke nukleus, di mana ia kemudian dapat
DNA untuk mengontrol aksesibilitasnya untuk ditranskripsi. DNA perubahan tersebut secara teknis adalah mutasi (setiap perubahan mengikat DNA dan mengaktifkan atau menonaktifkan ekspresi gen,
yang dipadatkan dengan rapat tidak dapat ditranskripsi dan, dengan dalam urutan DNA adalah mutasi), istilah varian gen biasanya sebagaimana mestinya.
demikian, diekspresikan. Penambahan dan penghilangan gugus digunakan untuk mutasi yang dampaknya pada fungsi tidak cukup Identifikasi dan isolasi komponen makanan bioaktif adalah
asetil dari protein histon yang membantu DNA dalam kondensasi merugikan untuk menyebabkan penyakit itu sendiri. Mutasi bidang studi aktif dalam nutrigenomik.
dan dekondensasi adalah mekanisme umum untuk mengontrol semacam itu "diam" dalam efeknya pada fungsi sampai mereka Bioaktif dapat berupa nutrisi tradisional, seperti vitamin atau asam
ekspresi gen. Mekanisme kedua, penambahan dan penghilangan berinteraksi dengan satu atau lebih faktor lingkungan. Jadi itu bukan keberadaan
lemak esensial, atau nutrisi nontradisional, seperti fitonutrien
gugus metil ke sitosin yang mengandung nukleotida dalam urutan perubahan dalam DNA tetapi dampak dari perubahan itu pada epigallocatechin-3-O-gallate dari teh hijau, likopen dari tomat, dan
DNA, dapat secara serupa mengontrol ekspresi gen. Kehadiran fungsi yang konsekuen. resveratrol dari jus anggur ungu. Komponen makanan bioaktif juga
kelompok metil biasanya membungkam ekspresi gen. Dalam kedua Setelah varian seseorang diketahui, hubungan yang bisa menjadi racun potensial yang masuk ke suplai makanan
kasus, sumber utama dari tag ini—yaitu, gugus asetil dan metil— terdokumentasi dengan baik telah ditunjukkan antara varian dan secara tidak sengaja. Selain contoh glukosinolat dalam sayuran
adalah makanan. Hasil akhirnya adalah regulasi ekspresi gen, penyakit, dan mekanisme yang memicu disfungsi telah diidentifikasi, silangan yang dibahas sebelumnya, komponen makanan bioaktif
yang menjadikan epigenetik nutrisi sebagai mekanisme lain untuk kemudian mengembangkan strategi terapi untuk melawan efek lain yang memiliki implikasi positif bagi banyak keadaan penyakit
menyempurnakan kontrol proses ini. Epigenetik nutrisi sangat negatif pada fungsi menjadi mungkin. Misalnya, kode gen VDR inflamasi berasal dari asam linolenat, asam lemak esensial dari
penting selama perkembangan, selama diferensiasi sel, dan dalam untuk reseptor vitamin D yang diperlukan sel untuk menyerap kelas omega-3. Bioaktif ini dapat memodulasi ekspresi gen yang
mempertahankan pola ekspresi gen yang berbeda yang mencirikan vitamin D. Jika seseorang memiliki varian dalam gen VDR yang memicu inflamasi, seperti gen PPARG (peroxisome proliferator-
miosit berbeda dengan hepatosit, misalnya. mengganggu penyerapan vitamin D, intervensi terapeutik mungkin activated receptor gamma), IL1 (interleukin 1), IL6 (interleukin 6),
termasuk peningkatan paparan sinar matahari, peningkatan asupan dan COX2 (cyclooxy genase-2). ].
makanan yang mengandung vitamin D, suplemen makanan vitamin
Selanjutnya, pola tag sel dapat diwariskan dan dapat diteruskan D, atau kombinasi dari pendekatan ini. Dokter kemudian memiliki
ke generasi berikutnya. Dari karya Wolff dan rekan [8], Waterland pendekatan yang efektif untuk melawan keterbatasan genetik Komunikasi antara komponen makanan bioaktif dan materi
dan Jirtle [9], dan Waterland [10], jelas bahwa diet memainkan individu tersebut untuk mencegah atau setidaknya membatasi genetik adalah jaringan kejadian yang rumit dimana sel
peran utama dalam pola epigenetik. Meskipun saat ini ada lebih keparahan disfungsi yang terkait dengan varian gen tertentu. menyesuaikan diri dengan keadaan lingkungannya. Sebagai dana
banyak pertanyaan daripada jawaban mengenai epigenetik dan pengetahuan tentang bioaktif mana yang mempengaruhi gen mana
mekanisme serta konsekuensinya yang terkait, nutrisi dapat Varian gen dideteksi menggunakan teknologi genetika yang dan mempengaruhi fungsi mana yang terakumulasi, terapi diet
diharapkan menjadi faktor yang menonjol dan akan menjadi mapan. Karena setiap sel dengan nukleus mengandung bahan diharapkan menjadi semakin efektif karena akan memungkinkan
penentu penting dalam kemampuan untuk mencapai potensi genetik individu yang lengkap, ada banyak sumber sampel DNA, untuk memilih makanan spesifik untuk menargetkan mekanisme
genetik dan kesehatan yang optimal [11,12]. dari sel darah putih hingga sekresi hingga swab yang diambil dari tertentu. Selanjutnya, berharap untuk melihat pergerakan menjauh
Genomik nutrisi adalah bidang yang muncul dan penelitian yang bagian dalam pipi. dari rekomendasi nutrisi umum yang ditujukan untuk orang "rata-
mempertimbangkan diperlukan untuk menghasilkan didokumentasikan Menyeka pipi adalah metode non-invasif yang semakin banyak rata" dan menuju rekomendasi yang dipersonalisasi untuk individu
dengan baik sebagai hubungan antara gen, penyakit, dan makanan digunakan untuk mendapatkan DNA untuk pengujian genetik. Di tersebut.
sebelum bidang ini akan sepenuhnya membuat dampaknya. Setelah laboratorium, DNA diekstraksi dan diamplifikasi, dan sekuens
dasar penelitian ada, harapannya adalah bahwa genomik nutrisi akan "penyelidikan" spesifik dengan pewarna fluoresen yang dilampirkan Referensi Dikutip
menjadi sumber pendekatan terapeutik yang efektif untuk penyakit yang digunakan untuk menanyakan apakah sampel dari individu 1. Enattah NS, Sahi T, Savilahti E, dkk. Identifikasi varian yang
berhubungan dengan diet. mengandung varian gen tertentu. Jika ya, probe fluoresen akan terkait dengan hipolaktasia tipe dewasa. Nat Gen. 2002;
mengikat DNA sampel dan kemudian dapat dideteksi. 30:233–37.
Variasi genetik dan
2. Fasano A, Berti I, Gerarduzzi T, dkk. Prevalensi
Fungsi Komponen Makanan Bioaktif
penyakit celiac pada kelompok berisiko dan tidak berisiko
Seperti dijelaskan sebelumnya, gen INS dan MTHFR yang salah Komponen makanan bioaktif diperkenalkan dalam diskusi
di Amerika Serikat: studi multisenter besar. Med Intern
memiliki konsekuensi fungsional bagi individu. Variasi yang nutrigenomik. Yang menarik bagi para peneliti adalah mekanisme
Arch. 2003; 163:286–92.
merugikan pada gen INS dan MTHFR ini terjadi melalui perubahan di mana makanan mempengaruhi ekspresi gen.
3. Solid LM, Lie BA. Genetika penyakit celiac: saat ini
(mutasi) dalam urutan nukleotida DNA selama waktu evolusi dan Lipofilik, molekul dengan berat molekul kecil seperti asam lemak
konsep dan aplikasi praktis. Klinik Gastroenterol Hepatol.
disebut varian gen. Sebagian besar varian gen dihasilkan dari esensial, vitamin A, dan molekul steroid mampu melintasi membran
2005; 3:843–51.
perubahan satu subunit pasang nukleus DNA. Ketika perubahan seluler dan nukleus. Mereka kemudian berinteraksi dengan DNA
4. Ludvigsson JF, Montgomery SM, Ekbom A, dkk.
dalam satu nukleotida sering terjadi dalam suatu populasi, itu melalui faktor transkripsi, protein khusus yang mengikat DNA di
Histopatologi usus kecil dan risiko kematian pada penyakit
disebut sebagai "polimorfisme nukleotida tunggal" atau satu wilayah protein dan di wilayah kedua mampu mengikat kecil-
celiac. JAMA. 2009; 302:1171–78.
"SNP" (diucapkan "snip").
Diperkirakan bahwa SNP terdiri dari sekitar 10% dari genom ligan dengan berat molekul. Banyak dari ligan ini berasal dari 5. Rubio-Tapia A, Kyle RA, Kaplan EL, dkk. Peningkatan
manusia. SNP adalah dasar untuk keunikan setiap individu, dan makanan dan mampu mengikat satu atau lebih faktor transkripsi prevalensi dan kematian pada penyakit celiac yang
beberapa menghasilkan perbedaan sifat yang dapat diamati, dan mempengaruhi ekspresi gen. Ekspresi dapat diaktifkan atau tidak terdiagnosis. Gastroenterologi. 2009;137:88–93.
seperti warna rambut, warna mata, atau tinggi badan. Mayoritas dibungkam sepenuhnya atau sebagian untuk memenuhi kebutuhan 6. Romanos J, van Diemen CC, Nolte IM, dkk. Analisis alel
memengaruhi proses metabolisme yang penting bagi kerja triliunan sel yang selalu berubah. HLA dan non-HLA dapat mengidentifikasi individu yang
sel yang menyusun tubuh manusia dan menyediakan kemampuan Bioaktif yang terlalu besar atau terlalu hidrofilik untuk melewati berisiko tinggi untuk penyakit celiac. Gastroenterologi. 2009;
fungsionalnya. Ketika SNP dalam DNA menghasilkan lapisan ganda lipid sel dan inti 137:834–40.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 30 19/4/1
7. SurhYJ, KunduJK, Na HK. Nrf2 sebagai master redoks 12. Stover PJ, Caudill MA. Kontribusi genetik dan epigenetik aplikasi dalam penelitian dan praktik nutrisi. Nutrigenet Nutrigenomik.
mengaktifkan sinyal seluler yang terlibat dalam induksi gen untuk nutrisi dan kesehatan manusia: mengelola 2011; 4:69-89.
sitoprotektif oleh beberapa fitokimia kemopreventif. Planta interaksi genom-diet. J Am Diet Assoc. 2008; 108:1480– Kussmann M, Krause L, Siffert W. Nutrigenomics: di mana kita dengan
Med. 2008; 87. penanda genetik dan epigenetik untuk disposisi dan kerentanan?
74:1526–39. Nutr Rev. 2010 November; 68 (persediaan 1): S38–47.

13. Massaro M, Scoditti E, Carluccio MA, dkk. Asam lemak omega
8. Cooney CA, Dave AA, Wolff GL. Suplemen metil ibu pada 3, peradangan dan angiogenesis: efek nutrigenomik sebagai McKay JA, Mathers JC. Diet menginduksi perubahan epigenetik dan
tikus mempengaruhi variasi epigenetik dan metilasi DNA penjelasan untuk efek anti aterogenik dan anti-inflamasi implikasinya bagi kesehatan. Acta Fisiol (Oxf). 2011;
202:103–18.
keturunan. J Nutr. 2002; 197 (suppl): S2392–S2400. dari ikan dan minyak ikan. J Nutrigenet Nutrigenomik. 2008;
Ordovas JM, Robertson R, Cléirigh EN. Interaksi gen-gen dan lingkungan
1:4–23. gen mendefinisikan sifat-sifat yang berhubungan dengan lipid.

9. Waterland RA, Jirtlem RL. Nutrisi awal, perubahan epigenetik
Curr Opin Lipidol. 2011 April; 22:129–36.
pada transposon dan gen yang dicetak, dan peningkatan 14. Dinding R, Ross RP, Fitzgerald GF, dkk. Asam lemak dari ikan:
Ordovas JM, Smith CE. Epigenetik dan penyakit kardiovaskular.
kerentanan terhadap penyakit kronis dewasa. potensi anti-inflamasi asam lemak omega-3 rantai panjang.
Nat Rev Cardiol. 2010; 7:510–9.
Nutrisi. 2004; 20:63–68. Nutr Wahyu 2010; 68:280–89.
Simopoulos AP: Nutrigenetika/nutrigenomik. Annu Rev
10. Perairan RA. Efek lingkungan awal pada
Kesehatan masyarakat. 2010; 31:53–68.
regulasi epigenetik pada manusia. Epigenetik. 2009; Bacaan yang Disarankan
Smith CE, Ordovas JM. Interaksi asam lemak dengan genetik
4:523–25. Corella D, Ordovas JM. Nutrigenomik dalam pengobatan
polimorfisme untuk penyakit kardiovaskular. Curr Opin Clin Nutr
kardiovaskular. Circ Cardiovasc Genet. 2009; 2:637–51.
11. McKay JA, Mathers JC. Diet menginduksi perubahan
Metab Care. 2010; 13:139–44.
Fenech M, El-Sohemy A, Cahill L, dkk. Nutrigenetika dan
epigenetik dan implikasinya bagi kesehatan. Acta Fisiol
nutrigenomik: sudut pandang tentang status saat ini dan
(Oxf). 2011; 202:103–18.
04056_ch01_ptg01_hr_001-032.indd 31 19/4/1

Advance Sel

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Advance Sel

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Machine Translated by Google

Komponen Sel Khas

Machine Translated by Google

sitoplasma Inti Mitokondria

sitoplasma Inti Mitokondria

Gambar 1.1 Khas sel hewan.

H2O H2O H2O H2O H2O H2O

Machine Translated by Google

Gambar 1.4 Sitokeleton

Machine Translated by Google

Membran luar relatif

piruvat Asam lemak

Rantai transpor elektron

Gambar 1.7 Ikhtisar penampang mitokondria.

Machine Translated by Google

T SEBUAH Replikasi sel melibatkan sintesis molekul DNA anak yang

DNA membuat baru

Machine Translated by Google

Machine Translated by Google

Protein (polipeptida) yang ditujukan untuk aparatus Golgi terbentuk

Kompartemen membran-terikat dari RE dan aparatus Golgi saling

Machine Translated by Google

• AMP siklik (cAMP)

Ketika hormon • GMP siklik (cGMP)

Gambar 1.10 Contoh sinyal kimia internal oleh utusan kedua.

dan memiliki aktivitas GTPase. Perlekatan hormon pada Inti

enzim lain dan, dengan melakukan itu, mengubah enzim dari

reseptornya menyebabkan perubahan tegangan, yang kemudian dalam sel [1].

ketika neurotransmiter asetilkolin adalah stimulus. Reseptor untuk

Machine Translated by Google

Machine Translated by Google

• Gradien konsentrasi yang curam dari aktivitas enzim harus ada

Peningkatan Faktor Produksi Mekanisme Potensial

Machine Translated by Google

mengangkat ratusan pound. Gagasan energi ini akurat sejauh

Energi yang dibebaskan

dari panas saja.

16CO2 1 16H2O 1 PANAS (2.340 kkal) Sekitar 40% dari

16CO2 1 16H2O 1 130ATP 1 PANAS (1.384 kkal)

Machine Translated by Google

energi yang dibutuhkan untuk

Gambar 1.14 Konsep menanjak-menurun yang mengilustrasikan proses

pelepasan energi dan permintaan energi.

G0 = 2.3 RT log Keq

Machine Translated by Google

C OP O2 CH2OP O2 _ dari ATP.

Fosfoenolpiruvat Fosfokreatin 1,3-bifosfogliserat

Senyawa ini dapat

Gambar 1.16 Contoh senyawa fosfat berenergi sangat tinggi.

Machine Translated by Google

Reaksi berpasangan disukai

Machine Translated by Google

14. Neupert W. Protein diimpor ke mitokondria. Annu Rev Biochem.

Genomik Gizi: Perspektif Baru tentang Makanan,

dan merupakan contoh nutrigenetika. nutrisi, yang

Machine Translated by Google

makanan yang mengandung vitamin D, suplemen makanan vitamin

74:1526–39. Nutr Rev. 2010 November; 68 (persediaan 1): S38–47.

Ordovas JM, Robertson R, Cléirigh EN. Interaksi gen-gen dan lingkungan

1:4–23. gen mendefinisikan sifat-sifat yang berhubungan dengan lipid.

Anda mungkin juga menyukai