Enam sampai delapan spesies modern dari keluarga kuda (Equidae) adalah keturunan modern dari garis keturunan

evolusi dikenal dalam catatan fosil. Rekor meluas kembali melalui bentuk-bentuk seperti Merychippus dan Mesohippus untuk Hyracotherium, yang hidup 55 juta tahun yang lalu dan pernah disebut Eohippus. Kuda memiliki gigi karakteristik, disesuaikan dengan menggiling bahan tanaman, dan gigi fosil menyediakan bukti utama yang telah digunakan untuk melacak sejarah kuda. Anggota awal dari garis keturunan itu rata-rata lebih kecil dari bentuk-bentuk kemudian, seperti pada Gambar 21.1a menggambarkan. Eosen leluhur kuda modern adalah tentang ukuran anjing, dan yang terkecil adalah ukuran kucing. Gigi mereka lebih kecil juga dan memiliki bentuk yang berbeda dari kuda modern. Itu leluhur-hubungan keturunan dari spesies Equidae dikenal cukup baik. Tingkat perubahan evolusioner pada gigi oleh karena itu dapat diperkirakan dengan pengukuran langsung, dalam fosil dari zaman yang berurutan dalam garis keturunan. Horse teeth are classic subject matter in the study of evolutionary rates, and the most comprehensive modern work on them is by MacFadden (1992). He measured four properties of 408 tooth specimens, from 26 inferred ancestordescendant pairs of species (Figure 21.1bd). The measure of rate used by MacFadden, and many other paleontologists, was first suggested by Haldane (1949b). Suppose that a character has been measured at two times, t1 and t2; t1 and t2 are expressed as times before the present, in millions of years. t1 might be 15.2 million years ago and t2 14.2 million years ago (t2 is the more recent sample and has a shorter time to the present). The time interval between the two samples can b t t t2, which is 1 million years if t t x1 in the earlier sample and x2 in the later sample; we then take natural logarithms of x1 and x2 (the natural logarithm is the log to base e where e The evolutionary rate (r) then is: r xx t 21 Angka ini positif jika karakter tersebut evolusioner meningkat dan negatif jika menurun, namun untuk berbagai tujuan tingkat absolut perubahan, independen dari menandatangani, yang penting. Haldane didefinisikan gdarwin h sebagai unit untuk mengukur evolusi bunga; 1 darwin adalah perubahan karakter dengan faktor e (e 2,718.) dalam 1 juta tahun. Rumus di atas untuk r memberikan tingkat di Darwin asalkan interval waktu dalam jutaan tahun. Jika, misalnya, x1 = 1, x2 = 2,718, dan ' t = 10 juta tahun kemudian r = 0,1 Darwin. Alasan untuk mengubah pengukuran logaritmis adalah untuk menghapus palsu scaling efek. Jika logaritma tidak diambil, tingkat evolusi karakter akan muncul untuk mempercepat ketika menjadi besar bahkan jika tingkat yang proporsional yang perubahan tetap konstan. Dengan logaritmis berubah, harga pengukuran perubahan dapat dibandingkan antara spesies dengan ukuran yang sangat berbeda, seperti tikus dan gajah. Namun, penggunaan logaritma alami bisa membingungkan bagi orang yang berpikir intuitif tentang perubahan dalam hal persentase dan bukan logaritma. Bagi mereka, perubahan sebesar 10% yang berarti, perubahan 0,1 unit logaritma alami kurang begitu. Untungnya, logaritma alami berperilaku seperti perubahan persentase untuk waktu singkat interval. Anggaplah, misalnya, garis keturunan berkembang pada 1 darwin. Untuk kali sampai sekitar 1.000 tahun, perubahan persen akan sekitar konstan per tahun untuk semua 1.000

tahun. Artinya, setelah 1.000 tahun keturunan akan telah diubah dengan dekat pada 0,1%, dan dengan sekitar seperseribu dari jumlah itu (yaitu, 0,0001%) setiap tahun diambil pemerintah. untuk waktu lebih lama interval hal yang tidak begitu sederhana. Jika garis keturunan terus berubah oleh kenaikan yang sama (0,0001%) per tahun hingga 1 juta tahun, itu akan meningkat 100%. Tapi garis keturunan yang berkembang pada 1 darwin akan dalam peningkatan fakta oleh 272% dalam 1 juta tahun. Oleh karena itu, unit akrab "perubahan persen" memberikan hasil yang wajar bahkan dengan unit logaritmik seperti Darwin, tetapi hanya selama interval waktu yang singkat. (Yang terbaik cara untuk membiasakan diri dengan makna Darwin adalah menghitung beberapa: melihat mempelajari pertanyaan-pertanyaan pada akhir bab ini.) The 26 pasang spesies nenek moyang-keturunan dan empat karakter gigi diukur oleh MacFadden diproduksi 4 26 = 104 perkiraan tingkat evolusi (Gambar 21.1d). Karakter gigi yang berbeda menunjukkan pola yang berbeda, dengan tinggi badan (dalam M1MSTHT gambar), misalnya, berkembang dengan cepat antara Parahippus dan Merychippus, sedangkan karakter lain yang berkembang pada tingkat yang normal. Tapi pola rinci dari nomor tidak penting di sini, 1 meskipun nilai absolut perkiraan harga layak mengingat. Nilai pada Gambar 21,1 terutama tentang 0,05-0,1 Darwin, atau sekitar 15-30% mengubah per juta tahun. Mereka terutama positif, menunjukkan bahwa garis keturunan itu pada rata meningkat dalam ukuran. Namun demikian, nilai-nilai negatif, seperti kuda-kuda di garis keturunan evolusi menyusut serta diperluas. Nilai pada Gambar 21.1 adalah rata-rata untuk garis keturunan yang menghubungkan sepasang spesies leluhur-keturunan, dan tidak berarti bahwa evolusi memiliki tingkat konstan sepanjang waktu itu. Rata-rata bukan konstan, dan harga untuk jangka pendek mungkin sangat berbeda dari rata-rata jangka panjang. Namun, karena angka rata-rata, nilai-nilai pada Gambar 21.1 cukup khas untuk fosil catatan, yang tidak sangat cepat atau lambat. Kita akan melihat dalam satu menit (Tabel 21,1 bawah) bahwa angka rata-rata untuk satu set besar tingkat evolusi pada vertebrata adalah tentang 0,08, dan dengan cepat berkembang vertebrata menunjukkan tingkat lebih seperti 1-10 Darwin lebih pendek periode. Simpson (1953), yang melakukan lebih dari siapa pun untuk merangsang studi tentang fosil tingkat evolusi, melihat bahwa harga bervariasi antara taksa, karakter, dan waktu, dan ia menemukan hal bradytelic, horotelic, dan tachytelic, untuk menggambarkan lambat, khas, dan evolusi cepat; kuda evolusi sebagai tersebut horotelic. 21.1.1 Bagaimana populasi genetik, dan fosil, evolusi tarif membandingkan? Tarif evolusi dalam catatan fosil telah diukur untuk banyak karakter, dalam banyak spesies, di banyak waktu geologi yang berbeda. Sebuah kompilasi oleh Gingerich (1983, 2001) termasuk 521 perkiraan yang berbeda, dimana 409 adalah untuk catatan fosil. perkiraan bervariasi antara 0 dan 39 Darwin dalam garis keturunan fosil. Masalah utama dari evolusi tarif adalah untuk memahami mengapa mereka berbeda antara kali dan taksa dengan cara yang mereka lakukan. Sebelum kita sampai pada masalah itu, kita dapat mengajukan pertanyaan yang lebih umum. Apakah tingkat mengubah terlihat pada catatan fosil konsisten dengan mekanisme perubahan evolusioner dipelajari oleh ahli genetika populasi? Genetika populasi mengidentifikasi dua mekanisme utama pergeseran evolusi, seleksi alam dan acak, meskipun penyimpangan ini bisa dibilang tidak penting dalam evolusi morfologi (Bagian 7.3, hal. 165). Untuk perubahan seperti yang ukuran gigi pada

sejarah kuda, kita tidak dapat memastikan secara langsung bahwa seleksi adalah penyebabnya. bahwa akan meminta kita untuk menunjukkan bahwa karakter diwariskan (yaitu, kuda bergigi lebih besar memunculkan keturunan bergigi lebih besar dari rata-rata). Kita juga harus harus menunjukkan bahwa kuda yang lebih besar menghasilkan keturunan lebih dari rata-rata. Semacam studi biasanya mungkin dengan fosil. Namun, kita dapat pada paling tidak mengetahui apakah hasil penelitian di dua daerah konsisten. Pertama-tama kita dapat menanyakan apakah terdapat pertentangan antara tingkat evolusi diamati dalam pekerjaan genetika populasi, seperti eksperimen seleksi buatan, dan yang diamati pada fosil. Jika, misalnya, tingkat fosil secara signifikan lebih tinggi, akan menyarankan bahwa seleksi saja tidak bisa menjadi satu-satunya penyebab evolusi. Beberapa faktor lain yang lebih cepat akan dibutuhkan. Bahkan, ternyata, tingkat evolusi dalam seleksi buatan percobaan jauh lebih tinggi daripada yang diukur dalam fosil. Evolusi bawah seleksi buatan telah berjalan sekitar lima lipat lebih cepat dari pada catatan fosil (Tabel 21.1). Dapat disimpulkan bahwa diketahui mekanisme genetika populasi nyaman dapat mengakomodasi pengamatan fosil. Sebenarnya, ini tidak mengkonfirmasi bahwa perubahan fosil didorong oleh seleksi dan (mungkin) drift. Namun, hal ini menunjukkan bahwa pengamatan konsisten. Untuk alasan ini, dan karena tidak ada mekanisme lain evolusi diketahui, tidak ada yang serius meragukan bahwa evolusi mikro proses dari Bab 4-9, 14 dan 15 yang bahkan jika operasi tidak langsung (ukuran gigi mungkin meningkat karena seleksi yang lebih besar ukuran tubuh, misalnya) yang akhirnya mendasari tingkat diamati evolusi lebih geologi waktu periode. Kami tidak memiliki alasan untuk berpikir bahwa beberapa tambahan tetapi tidak diketahui mekanisme evolusi sedang bekerja. 21.1.2 Tingkat evolusi yang diamati dalam jangka pendek dapat menjelaskan spesiasi selama periode waktu lebih lama di kutilang Darwin Titik yang sama bahwa tingkat evolusi selama periode waktu yang berbeda konsisten dengan dapat dibuat dengan argumen lain. Kami melihat (Bagian 9.1, hal. 223) bagaimana seleksi alam beroperasi pada paruh-paruh burung finch Darwin. Bukti ada seleksi alam dalam suatu spesies. Ini menunjukkan bahwa individu dengan paruh yang lebih besar disukai ketika benih dan buah yang mereka makan berukuran besar, sedangkan paruh yang lebih kecil yang disukai ketika ukuran makanan lebih kecil. Dalam 1976-77 (dan kemudian), maka Hibah diukur kekuatan seleksi pada paruh burung pipit ', dan hasil evolusioner (Gambar 9,9, hal. 241). Hari ini, 14 jenis finch berbeda menempati Galpagos (Gambar 21.2). spesies terutama berbeda dalam paruh mereka dan proporsi tubuh. Apa yang dapat kita lakukan adalah menghitung apakah jenis seleksi diamati dalam jangka pendek akan cukup untuk menjelaskan asal semua kutilang di Galapagos dalam waktu yang tersedia. Berapa lama waktu yang dibutuhkan untuk proses dipelajari oleh Hibah di 1976-77 untuk mengkonversi satu spesies pipit ke lain? Selama kekeringan tahun 1977, ukuran paruh Geospiza fortis di pulau Daphne Mayor meningkat sebesar 4%. Magnirostris G. adalah kerabat dekat G. fortis, dua spesies berbeda terutama dalam tubuh dan proporsi paruh dan mereka hidup berdampingan pada banyak pulau dari Galpagos. Dari perbedaan rata-rata dalam ukuran paruh antara G. fortis dan magnirostris G. pada Daphne Mayor, Grant (1986) memperkirakan bahwa 23 buti evolusi dari tipe 1977 akan cukup untuk mengubah G. fortis ke magnirostris G.. pada lain pulau G. fortis lebih besar dari pada Daphne Mayor dan, dengan menggunakan salah satu lebih

besar G. fortis populasi sebagai titik awal, hanya 12-15 acara yang demikian akan diperlukan. Dan berapa banyak waktu yang tersedia? Kepulauan Galpagos terdiri dari vulkanik pulau. Arus pulau mungkin pertama kali muncul dari laut sekitar 4 juta tahun yang lalu, dan semua pulau-pulau telah muncul oleh 1-0.500.000 tahun yang lalu (lihat Sequeira dkk. 2000 untuk berbeda pandangan pada tanggal). Nenek moyang pipit Darwin memiliki Diperkirakan telah tiba dari Amerika Selatan sekitar 570.000 tahun yang lalu, sehingga radiasi dari 14 jenis finch telah terjadi di sekitar 0,5 juta tahun. baik menggunakan estimasi rendah 12-15 peristiwa (di mana "peristiwa" adalah pertarungan evolusi seperti terjadi pada tahun 1977 pada Daphne Mayor) atau perkiraan yang lebih tinggi dari 25 acara, kita dapat melihat bahwa bahkan jika hanya satu hal demikian terjadi per abad, perbedaan evolusi antara kedua spesies masih bisa telah dicapai baik dalam waktu yang tersedia. di kenyataannya, transisi evolusioner nyata mungkin tidak terjadi seperti itu. Para 1982-83 El Nio dibalik evolusi 1977 dan ada mungkin bukan transisi mantap dari satu populasi ke lain, tetapi pembalikan sering kecil akumulasi perubahan. Dalam hal apapun, tidak mungkin bahwa G. fortis hanya berubah menjadi magnirostris G. (atau sebaliknya), mereka mungkin baik menyimpang dari yang lain nenek moyang. Perhitungan kasar tidak dimaksudkan untuk mewakili sejarah yang tepat dari burung. Sebaliknya, ia menggambarkan bagaimana kita bisa memperkirakan dari tingkat evolusi yang diamati selama beberapa tahun dalam suatu spesies untuk menjelaskan diversifikasi pipit dari umum tunggal leluhur sekitar 570.000 tahun yang lalu hingga 14 jenis yang ada. Jika ekstrapolasi adalah benar, alasan untuk spesiasi dalam pipit adalah proses yang sama seperti telah diamati dalam pemilihan hadiah alam untuk perubahan bentuk paruhnya, yang mungkin pada gilirannya karena perubahan jenis makanan melalui waktu dan antar pulau. Meskipun pipit telah speciated cepat, tidak ada mekanisme khusus evolusi adalah diperlukan untuk menjelaskan itu. Argumen semacam ini umum biasa terjadi dalam teori evolusi. Kami bertemu argumen serupa dalam Bagian 18.6.2 (hal. 542), dimana seleksi alam selama jangka waktu yang digunakan untuk menjelaskan transisi evolusioner besar dari mamalia untuk reptil. 21,2 Mengapa tingkat evolusi bervariasi? Paleobiologists telah mempelajari sejumlah generalisasi tentang tingkat evolusi. untuk misalnya, telah menyarankan bahwa spesies biasanya berubah lebih cepat selama, agak dari antara, peristiwa spesiasi; bahwa bentuk-bentuk struktural yang lebih kompleks berkembang lebih cepat daripada bentuk-bentuk sederhana, dan bahwa beberapa kelompok taksonomi berkembang lebih cepat daripada yang lain, bahwa mamalia, misalnya, berkembang lebih cepat dari moluska (ini ait ide lama adalah salah satu generalisasi favorit Lyell). Kami akan memeriksa yang pertama dari isu-isu ini lebih rinci nanti. Tapi sebelum melakukannya, mari kita kembali ke (1983) kompilasi Gingerich dari evolusi tarif dan mempertimbangkan titik umum tentang studi mereka. Gingerich diamati, dalam kompilasi tentang tingkat evolusi, sebuah hubungan terbalik antara tingkat dan interval waktu selama yang diukur. Yang diamati kasus

evolusi cepat telah cenderung untuk interval pendek dari kasus evolusi lebih lambat (Gambar 21.3). Relasi ini tidak mungkin karena ada kekuatan yang kuat dalam evolusi proses itu sendiri. Tidak ada dalam teori evolusi kendala evolusi cepat, pada kecepatan ini, berlangsung dengan interval pendek dan evolusi lebih lambat dalam interval yang lebih panjang. Pada tingkat molekular, dengan cara perbandingan, tingkat evolusi tampaknya cukup konstan selama semua periode waktu (misalnya, Gambar 7.3, hal. 165). Pengamatan dasar Gingerich sekarang dapat dilengkapi. Hendry & Kinnison (1999) terakhir 20 studi perubahan evolusi mikro dalam suatu spesies (yaitu, studi seperti bahwa pada Hibah pada finch Galapagos Bagian 9.1, hal. 223). Rentang waktu dan diukur tingkat evolusi antara musim gugur, dan sebagian tumpang tindih dengan, kategori I dan II di Gambar 21.3. Hasil penelitian juga menunjukkan hubungan negatif antara interval pengukuran (2-125 tahun) dan tingkat diamati evolusi. Hendry dan Kinnison menunjukkan beberapa faktor yang dapat menghasilkan hubungan negatif seperti pada Gambar 21.3 dan data mereka. Faktor yang paling penting dapat dijelaskan dalam hal yang Darwin finch misalnya. Namun, kita perlu berkonsentrasi pada sedikit berbeda fitur. Pada bagian sebelumnya, kami menganggap tingkat evolusi selama satu meledak perubahan evolusioner. Sekarang kita perlu beralih ke tekanan seleksi berfluktuasi selama beberapa tahun berturut-turut (Bagian 9.1, hal. 223). Paruh burung pipit 'berkembang menjadi lebih besar pada saat kekurangan makanan dan lebih kecil di masa kelimpahan, dan pasokan makanan berfluktuasi dari waktu ke waktu sesuai dengan cuaca, khususnya El Nio periodik gangguan. Bayangkan mengukur tingkat evolusi baik di dalam salah satu siklus dan selama siklus secara keseluruhan (Gambar 21.4a). Jika arah berfluktuasi dari evolusi, tingkat evolusi diukur selama interval pendek adalah terelakkan lebih tinggi dari tingkat diukur selama interval waktu lebih lama karena jangka pendek membatalkan perubahan. Pola pada Gambar 21.4a disederhanakan, memberikan nol perubahan bersih selama siklus, tapi apakah ada fluktuasi arah evolusi (Gambar 21.4b) itu akan menjadi benar bahwa tingkat diukur selama interval yang lebih pendek akan lebih tinggi. mungkin hampir semua garis keturunan evolusi menunjukkan beberapa pembalikan ke arah perubahan, dan pola yang digambarkan oleh pipit Darwin mungkin sangat umum. Hal ini akan menjelaskan umum hubungan pada Gambar 21.3. Faktor-faktor lain dapat berkontribusi. Misalnya, kasus evolusi cepat lebih interval waktu yang pendek untuk percobaan seleksi buatan (dataset I) dan alam ekologi kolonisasi (dataset II); mungkin bahwa ini adalah peristiwa luar biasa dan memiliki lebih tinggi dari intensitas seleksi rata-rata. (Atau, bagaimanapun, mungkin akan berpendapat bahwa tingkat tinggi hanya karena interval pengukuran cukup pendek untuk menangkap evolusi dalam fase searah, dan bukan karena intensitas seleksi adalah aneh. Pendapat berbeda tentang bagaimana wakil intensitas seleksi di dataset I dan II adalah orang-orang dalam garis keturunan yang membentuk dataset III dan IV.) Penafsiran ini, jika sudah benar, penting untuk beberapa jenis generalisasi tentang tingkat evolusi, bukan yang lainnya. Ini tidak membatalkan pengukuran sendiri. Pada 14 juta tahun antara Epihippus gracilis dan Mesohippus bairdii, gigi kuda berevolusi pada tingkat 0,023-0,037 Darwin (Gambar 21.1), dan itu adalah bahwa. semua pertanyaan mengenai pengukuran individu, dan perbandingan antara mereka, tetap berlaku. hal ini untuk pola yang lebih umum yang hasil Gingerich seharusnya membuat kita curiga. itu

generalisasi bahwa mamalia berevolusi lebih cepat dari moluska, misalnya, tercermin dalam Data Gingerich. Ia menemukan bahwa vertebrata secara keseluruhan cenderung berkembang lebih cepat dari invertebrata (bandingkan dengan tarif rata-rata evolusi untuk kedua kelompok pada Tabel 21.1). Meskipun benar bahwa dalam sampel diukur vertebrata tidak berkembang 1,14 kali secepat invertebrata, ini terutama mungkin disebabkan karena interval waktu yang lebih singkat untuk vertebrata daripada pengukuran invertebrata (membandingkan interval waktu rata-rata untuk vertebrata dan invertebrata pada Tabel 21.1). Ketika Gingerich dikoreksi untuk perbedaan dalam interval (dengan ekstrapolasi dari Gambar 21.3) ia menyimpulkan bahwa invertebrata benar-benar berkembang lebih cepat daripada vertebrata. Itu koreksi tertentu mungkin atau mungkin tidak sesuai, tetapi dianjurkan untuk melihat interval waktu ketika membandingkan evolusi tingkat garis keturunan yang berbeda. Tarif evolusi masih dapat dibandingkan antara taksa yang berbeda, atau berbeda antara jenis taxa, meskipun masalah interval waktu. Namun, masalahnya tidak perlu diperhitungkan. Kita akan berkonsentrasi pada pertanyaan yang seharusnya tidak banyak dipengaruhi oleh kesulitan tersirat oleh hasil Gingerich. Hal ini juga luar biasa yang paling hidup modern yang kontroversi tentang tingkat evolusi: teori punctuated keseimbangan. 21,3 Teori punctuated equilibrium menerapkan teori spesiasi allopatric untuk memprediksi pola perubahan dalam catatan fosil Eldredge & Gould (1972), dalam sebuah esai yang terkenal, berpendapat bahwa ahli paleontologi telah salah menafsirkan neo-Darwinisme. Rekaman fosil telah menimbulkan masalah yang jelas untuk Darwin karena tidak menunjukkan transisi evolusi halus. Pola yang umum adalah sebuah spesies dapat muncul tiba-tiba, untuk bertahan selama satu periode, dan kemudian punah. Sebuah spesies terkait kemudian mungkin timbul, tetapi dengan sedikit tanda dari setiap bentuk peralihan antara putatif leluhur dan keturunan. Sejak Darwin, ahli paleontologi banyak telah menjelaskan pola oleh ketidaklengkapan rekaman fosil. Jika evolusi benar-benar bertahap, tetapi sebagian besar catatan telah hilang, hasilnya akan menjadi pola dendeng yang kita amati. Eldredge dan Gould dibedakan dua hipotesis ekstrim tentang pola evolusi (Gambar 21.5). Mereka menamai salah satu dari mereka gradualisme phyletic, yang menyatakan bahwa evolusi memiliki tingkat yang cukup konstan, bahwa spesies baru muncul oleh transformasi bertahap spesies leluhur, dan bahwa tingkat evolusi selama asal usul spesies baru adalah banyak seperti itu pada waktu lainnya (Gambar 21.5b). Mereka kontras gradualisme phyletic dengan hipotesis sendiri pilihan mereka, diselingi kesetimbangan (Gambar 21.5a). Mereka menggunakan teori standar spesiasi sebuah spesiasi allopatric, yang kita lihat pada Bab 14 ato berpendapat bahwa catatan fosil harus menunjukkan pola yang berbeda dari gradualisme phyletic. Jika spesies baru muncul allopatrically dan pada populasi yang terisolasi kecil maka catatan fosil pada setiap satu situs mungkin tidak mengungkapkan peristiwa spesiasi. Jika situs mempertahankan catatan dari spesies leluhur, spesies keturunan akan berkembang di tempat lain. Spesies baru berkembang tidak akan diawetkan di tempat yang sama sebagai nenek moyang mereka. Spesies baru hanya akan meninggalkan fosil di

situs yang sama sebagai nenek moyang mereka jika reinvades daerah yang sama. Reinvasion bisa terjadi jika keturunan baik itu outcompeting leluhurnya atau apakah cukup berbeda dan bisa hidup berdampingan secara ekologis. Either way, spesies baru akan terbentuk sempurna pada saat itu muncul sebagai fosil di tempat yang sama sebagai nenek moyang mereka. Bentuk-bentuk transisi akan tidak tercatat bukan karena ketidaklengkapan rekaman fosil di situs tersebut tetapi karena evolusi menarik terjadi di tempat lain. Alasan mengapa bentuk-bentuk peralihan tidak hadir lagi ketidaklengkapan rekaman fosil tetapi tidak di sama cara sebagai teori gradualisme phyletic disarankan. Antara peristiwa spesiasi, spesies mungkin memiliki tingkat rendah aa perubahan evolusioner kondisi Eldredge dan Gould disebut stasis. Secara teori, tidak adanya evolusi perubahan spesies dapat dijelaskan dengan menstabilkan seleksi (Bab 4.4, hal. 76) atau kendala (Bagian 10,7, hal. 272). Kendala berarti bahwa spesies tidak berubah karena tidak memiliki variasi genetik, atau Lacks menyatakan genetik variation.2 Seperti kita lihat dalam Bagian 10.7.3 (hal. 280), bukti tidak menunjukkan bahwa spesies tetap konstan karena mereka tidak memiliki variasi genetik. Menstabilkan seleksi, sebaliknya, adalah didokumentasikan dengan baik fakta dan sangat masuk akal dalam teori. Menstabilkan seleksi, karena itu, adalah yang paling mungkin (jika tidak diterima secara universal) penjelasan untuk stasis dalam catatan fosil. Teori punctuated equilibrium menyatakan bahwa stasis adalah kondisi normal dalam suatu spesies. stasis rusak hanya bila spesiasi terjadi. Perubahan evolusioner terkonsentrasi di spesiasi peristiwa. Setiap pengamatan perubahan tanpa spesiasi (Gambar 21.5c) akan bertentangan dengan teori punctuated equilibrium. Dalam account di sini, teori punctuated equilibrium adalah relatif "ortodoks." Eldredge dan Gould mengambil teori (atau) standar spesiasi, dan menunjukkan bahwa ini menyiratkan bahwa fosil biasanya akan menunjukkan mendadak, bukan halus, perubahan. Namun, teori punctuated equilibrium telah mendorong banyak kontroversi, karena Gould (2002b) dokumen. Ada dua alasan utama. Salah satunya adalah bahwa punctuated equilibrium kadang-kadang dikatakan untuk menantang "gradualisme" dasar dari teori Darwin tentang evolusi. Kotak 21,1 membedakan dua arti dari kata Ketika dua "bertahap." makna dibedakan, baris ini kontroversi ini dijinakkan. Sumber kedua kontroversi adalah bahwa teori punctuated equilibrium memiliki juga ditarik dan dikaitkan dengan ide-ide jauh lebih sedikit diterima secara luas tentang spesiasi. Teori punctuated equilibrium telah aktif dikembangkan selama sekitar 30 tahun dan ada dalam berbagai versi. Secara khusus, "lembah persimpangan" teori spesiasi (dalam hal Bagian 14.4.4, hal. 394) sering digunakan untuk memprediksi punctuated equilibrium. Spesiasi membutuhkan lembah persimpangan jika dua spesies memiliki berbeda adaptasi, dan bentuk-bentuk peralihan di antara mereka memiliki kebugaran lebih rendah. Kedua spesies menempati puncak yang berbeda pada topografi adaptif (Bagian 8.12, hal. 214). Seleksi alam Sederhana tidak dapat kemudian mendorong evolusi dari satu spesies ke yang lain. Beberapa keadaan khusus, atau proses evolusi, akan dibutuhkan, dan evolusi dapat melanjutkan dengan cepat "pergeseran puncak." Ketika Eldredge dan Gould pertama kali diterbitkan teori mereka pada 1970-an, lembah penyeberangan teori spesiasi lebih populer dari yang ada sekarang. Seperti yang kita lihat (Bagian 14.4.4, hal. 394), bukti dan tren teoritis telah bergerak melawan teori lembah penyeberangan spesiasi. Dengan demikian, punctuated equilibrium telah menjadi kontroversi karena telah

berhubungan dengan seperangkat kontroversial teori tentang spesiasi. punctuated kesetimbangan bahkan telah dikaitkan dengan gagasan ortodoks bahwa evolusi hasil oleh macromutations (Bagian 10,5, hal. 266). Namun, punctuated equilibrium tidak tergantung pada salah satu teori penyeberangan lembah. Punctuated equilibrium dapat diturunkan, seperti yang kita lihat, dari teori allopatric juga dibuktikan dari spesiasi. fosil jarang dapat digunakan untuk menguji antara teori-teori tentang mekanisme spesiasi. Metode yang dibahas dalam Bab 14 telah digunakan untuk jenis penelitian. Sebaliknya, kita dapat berkonsentrasi sini pada pertanyaan empiris tentang apa pola evolusi yang diamati selama spesiasi. Apakah catatan fosil menunjukkan spesies baru berkembang tiba-tiba, atau secara bertahap dengan tahap-tahap peralihan banyak? 21,4 Apa bukti untuk punctuated equilibrium dan untuk gradualisme phyletic? 21.4.1 Sebuah tes yang memuaskan membutuhkan catatan stratigrafi lengkap dan bukti biometrik Dalam catatan fosil, satu spesies sering diketahui dapat tiba-tiba digantikan oleh yang lain. Spesies baru jarang diamati berkembang lancar dari nenek moyang mereka. Namun, pengamatan ini tidak menghitung kuat yang mendukung teori punctuated equilibrium. Catatan fosil tidak lengkap dan pola diselingi oleh karena itu akan muncul dalam sampel fosil yang paling baik pola evolusi yang mendasari adalah bertahap atau diselingi. Dua kondisi penting harus dipenuhi oleh setiap uji ide-ide. Salah satunya adalah bahwa urutan stratigrafi harus relatif lengkap (yaitu, sedimen harus telah ditetapkan cukup terus menerus). Yang lain adalah bahwa bukti harus biometrik, tidak taksonomi. Taksonomi bukti saja tidak meyakinkan, karena taksonomi kategori seperti spesies adalah entitas diskrit. Bentuk-bentuk dalam garis keturunan tentu akan melompat dari menjadi anggota spesies A pada satu titik untuk menjadi anggota dari B spesies di titik lain apakah evolusi dalam garis keturunan adalah tiba-tiba atau bertahap. Taksonomis, cukup benar, mencakup berbagai bentuk dalam satu spesies, dan pengamatan bahwa satu spesies tetap ada untuk waktu tertentu tidak ada yang memberitahu kita tentang apakah morfologi berubah secara bertahap, atau konstan dalam bentuk. Jadi, kita perlu pengukuran bentuk dalam suatu populasi dari waktu ke waktu, untuk melihat apakah perubahan rata tiba-tiba atau secara bertahap. Hal ini juga membantu untuk mengetahui apakah ada perubahan dalam suatu populasi adalah genetik. Di beberapa spesies, individu dapat tumbuh dengan bentuk yang berbeda, tergantung pada lingkungan kondisi di mana mereka kembangkan. Perubahan-perubahan dalam pembangunan disebut "ecophenotypic switch. "beralih fenotipe tersebut dari satu bentuk ke bentuk lainnya, tergantung pada lingkungan; switch ini tidak genetik, peristiwa evolusi. Teori punctuated kesetimbangan adalah teori evolusi, dan perlu diuji dengan evolusi data. Dengan fosil, kita tidak bisa memastikan bahwa setiap perubahan yang diamati dalam suatu populasi bukan ecophenotypic switch. Namun, setidaknya kita bisa menghindari bukti di mana morfologi perubahan terlihat seperti jenis perubahan yang dapat diinduksi pada spesies modern oleh perubahan dalam kondisi lingkungan. Fryer dkk. (1985) membahas ecophenotypic switch pada siput dan bagaimana mereka mungkin telah tercemar beberapa penelitian tentang diselingi

keseimbangan. Pertanyaannya bukan hanya apakah "baik" punctuated equilibrium "atau" phyletic gradualisme yang benar. Dua teori mewakili titik ekstrim dalam dua kontinyu dimensi: pola evolusi itu sendiri dalam garis keturunan satu, dan frequencyof relatif pola dalam garis keturunan yang berbeda, dapat menempati setiap titik antara ekstrem. Jadi, menurut teori punctuated equilibrium, mayoritas (mungkin lebih dari 90%) dari garis keturunan evolusi harus menunjukkan pola yang diselingi sedangkan phyletic gradualis mungkin mengklaim sebaliknya. Alam itu sendiri bisa berada di antara keduanya. Demikian juga ada banyak pola antara jenis diselingi dan bertahap perubahan (Gambar 21.6) dan alam bisa menunjukkan salah satu dari mereka. Punctuated kesetimbangan dan gradualisme phyletic tidak satu-satunya alternatif yang akan diuji antara. Penelitian bertujuan untuk mencari tahu apa frekuensi pola yang berbeda. Selain itu, dua posisi ekstrim tidak sekolah pemikiran yang sedang menganjurkan oleh dua kubu lawan ahli biologi evolusi. Mereka adalah teori tanpa tubuh, posisi yang tidak banyak orang berkomitmen untuk. Beberapa individu paleobiologists melakukan berpikir bahwa sebagian besar kasus sesuai dengan pola punctuational, tetapi sama tidak bisa dikatakan untuk gradualisme phyletic. Hal ini bahkan mungkin tidak ada phyletic gradualis ada (untuk alasan yang dijelaskan dalam Kotak 21.1). Namun, pertanyaan tentang apa frekuensi relatif adalah tiba-tiba dan bertahap evolusi selama manfaat spesiasi jawaban itu sendiri. Eldredge & Gould (1972) yang diajukan pertanyaan ini, dan mereka telah dirangsang program penelitian utama dalam 25 tahun terakhir. Mereka juga terinspirasi ahli paleontologi untuk mengumpulkan data dengan standar baru. Jumlah studi biometrik, menggunakan urutan stratigrafi relatif lengkap, tumbuh, tetapi tidak besar. Tinjauan oleh Erwin & Anstey (1995) menemukan beberapa contoh dari evolusi bertahap, beberapa punctuated equilibrium, dan beberapa dengan campuran keduanya. Jackson & Cheetham (1999) menemukan bahwa mayoritas (29 dari 31 studi) bukti bahwa mereka disurvei punctuated equilibrium dipasang. Di sini kita melihat hanya dua contoh, untuk menggambarkan dua dari pola dan jenis-jenis bukti yang tersedia. 21.4.2 Karibia bryozoa dari Miosen Atas dan Bawah Pliosen menunjukkan pola equilibrial diselingi evolusi Cheetham (1986) dipelajari secara rinci evolusi sekelompok air sessile invertebrata disebut Bryozoa (juga disebut Polyzoa). Studinya termasuk spesies di genus Metrarabdotus. Beberapa anggota genus hidup di laut hari ini dan mereka juga memiliki catatan fosil yang luas. Dia bekerja pada fosil digali di Dominika Republik, yang merupakan sisa-sisa hewan yang pernah hidup di laut Karibia. itu utama sampel fosil tanggal studi dari Miosen Atas dan Bawah Pliosen (8-3,5 BP MYR), tetapi beberapa spesies lainnya memperpanjang usia range.Cheetham itu adalah studi menyeluruh. Ia mengukur sampai dengan 46 karakter morfologi per spesimen di total sekitar 1.000 spesimen, dari sekitar 100 populasi. itu Hasil penelitian menunjukkan bahwa bryozoa terutama berkembang dalam modus equilibrial diselingi (Gambar 21.7). Sebagian besar spesies tidak berubah dalam bentuk selama jangka waktu beberapa juta tahun, dan sebagian besar spesies baru muncul tiba-tiba tanpa perantara populasi transisi. Jika ada bentuk peralihan, mereka berlangsung (rata-rata) kurang dari 160.000 tahun. Selain itu, dalam sejumlah kasus, spesies leluhur bertahan bersama spesies keturunannya. Beberapa spesies yang sesekali muncul untuk menunjukkan singkat periode perubahan bertahap dalam garis keturunan, tapi mereka cukup jarang bahwa mereka bisa diinterpretasikan sebagai akibat pengambilan sampel dari suatu populasi konstan. Cheetham juga

menguji apakah bentuk-bentuk diklasifikasikan sebagai spesies yang berbeda mungkin saja ecophenotypic varian dalam satu spesies. Dia mengangkat anggota suatu spesies modern di berbagai lingkungan. Mereka semua dibesarkan sama, dan dikenali sebagai anggota satu spesies. Para tanda baca, karena itu, kemungkinan akan peristiwa evolusi nyata, bukan switch ecophenotypic. 21.4.3 Ordovisium trilobita menunjukkan perubahan evolusi bertahap Kelompok arthropoda punah trilobita diklasifikasikan oleh fitur morfologi eksternal seperti jumlah tulang rusuk Pigidial (pygidium adalah wilayah ekor trilobite yang tubuh). Sheldon (1987) melakukan studi biometrik ketat evolusi mereka di sebuah situs di Wales. Ia mengukur jumlah rusuk Pigidial di 3.458 spesimen dari delapan generik garis keturunan, yang diambil dari tujuh bagian stratigrafi. Periode total waktu yang direntang oleh bagian adalah sekitar 3 juta tahun. Dalam semua genera delapan, rata-rata jumlah rusuk Pigidial ditingkatkan melalui waktu, dan dalam semua delapan evolusi adalah bertahap (Gambar 21.8), sebuah populasi pada satu waktu biasanya penengah antara sampel sebelum dan sesudahnya. Ada satu kemungkinan penjelasan artifaktual untuk hasilnya, dan Sheldon bisa aturan itu. Sebuah bertahap meningkatkan jumlah rusuk Pigidial akan terjadi jika dua populasi, satu dengan jumlah yang lebih tinggi dari tulang rusuk dari yang lain, dicampur bersama-sama, dengan berturut-turut kemudian sampel telah meningkatkan proporsi dari populasi tinggi rusuk nomor. Sheldon berpendapat ini tidak terjadi karena, dengan pengecualian yang aneh, sampel nya tidak menunjukkan distribusi frekuensi bimodal, karena mereka akan jika mereka mengandung campuran dari dua yang berbeda populasi. Trilobita ini terlihat seperti ilustrasi yang baik evolusi bertahap. 21.4.4 Kesimpulan Pada bukti sejauh kita dapat menyimpulkan bahwa kedua punctuated equilibrium dan phyletic gradualisme adalah fakta nyata tentang evolusi fosil. Beberapa contoh, seperti bryozoa Cheetham itu, menggambarkan pola equilibrial diselingi evolusi, yang lain, seperti Trilobita Sheldon, menunjukkan pola dari gradualisme phyletic. Evolusi memiliki jangkauan tingkat, dari mendadak untuk kelancaran, dalam contoh-contoh nyata dari spesiasi fosil. punctuated keseimbangan mungkin agak biasa dari gradualisme phyletic, bagaimanapun (Erwin & Anstey 1995; Jackson & Cheetham 1999). Sebuah pertanyaan penelitian masa mendatang akan bertanya apa kondisi menyebabkan evolusi lebih bertahap, dan apa kondisi yang diselingi evolusi, tetapi pada ahli paleontologi ini masih menjawab pertanyaan sebelumnya tentang apa tingkat empiris dari evolusi selama, dan antara, peristiwa spesiasi. 21,5 tingkat evolusi dapat diukur untuk non-kontinyu karakter perubahan, seperti yang digambarkan oleh sebuah studi tentang "hidup fosil "lungfish Pengukuran tingkat evolusi di Darwin cocok untuk perubahan dangding, seperti karakter berkembang lebih panjang atau lebih pendek, tetapi untuk perubahan yang lebih besar, seperti dari kaki untuk sayap, metode ini berhenti menjadi berguna (Bagian 21,1). Namun, masih mungkin untuk mengukur tingkat evolusi untuk perubahan yang lebih besar. Dua bagian terakhir bab ini menggambarkan dua metode. Yang pertama adalah studi awal yang terkenal dari tingkat evolusi: ini Westoll (1949) bekerja pada lungfish.

Lungfish (Dipnoi) bentuk salah satu dari empat divisi utama ikan. Mereka adalah kuno kelompok dating kembali lebih dari 300 juta tahun, tetapi hanya enam spesies modern ada. Modern bentuk adalah contoh fosil hidup, spesies yang telah berubah sedikit dari fosil mereka nenek moyang di masa lalu. Oleh karena itu mereka harus menunjukkan, setidaknya baru-baru ini, harga lambat evolusi. Westoll menyelidiki pertanyaan ini secara kuantitatif. Dia membedakan yang berbeda 21 kerangka karakter Dipnoi fosil. Untuk masing-masing 21, ia membedakan nomor negara karakter (karakter seperti dibahas sebelumnya menyatakan untuk klasifikasi dan filogenetik inferensi). The 21 karakter menunjukkan antara tiga dan delapan negara berbeda. Karakter nomor 11, misalnya, adalah "tingkat fusi tulang sepanjang supraorbital . kanal "Westoll dibedakan lima negara bagian berbeda, yaitu: 4. Tidak teratur, kurang lebih acak fusi. 3. Kecenderungan untuk fusi berada dalam berpasangan, terutama di beberapa bagian kanal. 2. Kecenderungan masih kuat untuk fusi, jarang di tiga-tiga atau merangkak di bagian tertentu. 1. Tiga atau empat elemen (K-M) umumnya sekering, tetapi ada penyimpangan banyak. 0. Tiga atau empat elemen (K-L2 atau K-M) selalu menyatu. (Surat seperti K dan L2 lihat tertentu, tulang dapat diidentifikasi.) Negara tertinggi (4) adalah paling primitif kondisi karakter,, dan 3 2, 1, dan 0 adalah berturut-turut kemudian, lebih berasal negara. Westoll membuat daftar analog negara untuk semua 21 karakter. Ini menyatakan karakter bukan jenis perubahan dangding yang tingkat evolusi dapat diukur dalam Darwin (Bagian 21,1). Fusi dari dua tulang menjadi satu adalah diskrit, tidak , perubahan terus menerus evolusi. Untuk setiap fosil, Westoll dihitung total skor, terdiri dari total untuk semua 21 karakter. Para lungfish mungkin paling maju, dengan 21 karakter yang paling maju negara, karena itu akan memiliki total skor 0; skor atas kemungkinan paling primitif lungfish, yang memiliki skor tertinggi untuk semua 21, akan menjadi 100. Tingkat perubahan dalam skor mengukur tingkat evolusi kelompok. Nomor-nomor kepada negara karakter yang sewenang-wenang, tetapi mereka masih dapat digunakan untuk menggambarkan evolusi tarif. (By the way, lungfish dalam penelitian Westoll adalah bukan urutan sederhana dari nenek moyang dan keturunan, dengan cara bahwa kuda dalam pekerjaan MacFadden yang mungkin adalah. Tarif Westoll adalah untuk evolusi dalam Dipnoi secara keseluruhan dan tidak tingkat mengubah menuruni pohon evolusi tunggal, seluruh kelompok Dipnoi akan berisi garis keturunan banyak.) hasil Westoll yang diperlihatkan pada Gambar 21.9. Dipnoi, itu mengungkapkan, tidak selalu "fosil hidup." Sekitar 300 juta tahun yang lalu mereka berkembang cepat, tapi karena sekitar 250 sampai 200 juta tahun lalu, evolusi mereka telah memperlambat hak bawah. Penjelasannya sebagai fosil hidup akurat untuk bentuk modern. Pertanyaan biologis yang jelas adalah mengapa perubahan evolusioner datang hampir berhenti di lungfish 200 juta tahun lalu. Lungfish bukan hanya contoh fosil hidup; lain contoh termasuk Lingula brachiopod dan Limulus kepiting tapal kuda (Gambar 21.10). Contoh-contoh fosil hidup tertinggi adalah (Cyanobacteria kadang-kadang disebut "bluegreen ganggang ") yang 3 miliar tahun fosil terlalu mirip bentuk hidup saat ini (Schopf 1994). Ada dugaan tertentu banyak tentang mengapa kelompok ini telah berubah begitu sedikit, tapi tidak ada teori umum. Pertanyaannya adalah turunan dari pertanyaan umum mengapa harus ada stasis evolusi. Stabilitas mereka mungkin karena menstabilkan habitat seleksi, tanpa pesaing jelas, dan jika habitatnya telah stabil ada akan telah ada tekanan bagi mereka untuk berubah. Tidak ada bukti bahwa fosil hidup

memiliki sistem genetik aneh yang mungkin mencegah perubahan evolusioner, misalnya dengan membatasi tingkat variasi genetik baru. Jumlah polimorfisme genetik di Polyphemus Limulus modern itu tidak terlihat rendah. Tapi titik contoh di sini adalah metodologi, bukan biologis. Ini adalah untuk menunjukkan bagaimana tingkat evolusi dapat dipelajari secara kuantitatif dalam karakter yang evolusioner perubahan tidak hanya dangding. Karakter dapat dibagi menjadi negara diskrit, yang negara ditugaskan skor sewenang-wenang, dan perubahan nilai-nilai itu diukur melalui waktu. Kuantifikasi ini terutama berguna untuk tujuan ilustrasi. Gambar 21,9 rapi menunjukkan bagaimana tingkat evolusi telah bervariasi melalui waktu dengan cara yang tabel baku data karakter tidak bisa. Namun pembagian karakter ke negara, dan penugasan nilai untuk negara, adalah sewenang-wenang. Lima negara untuk fusi tulang kanal supraorbital bisa sama dengan baik telah mencetak 40, 16, 15, 14, 0 atau 2, 8, 17, 39, 40 sebagai 4, 3, 2, 1, 0. Ini akan oleh karena itu menjadi tidak berarti untuk membandingkan tingkat numerik yang tepat dari perubahan antara karakter, atau antara taksa. Nilai adalah dapat dibandingkan. Bentuk perkiraan dari grafik seperti Gambar 21,10 bisa dibandingkan dengan yang lain grafik tersebut untuk kelompok lain; tapi akan ada gunanya bertanya mengapa satu kelompok berubah, katakanlah, 2,1 unit per juta tahun dan satu lagi di 1,3 juta unit per tahun. Nilai tidak dimaksudkan untuk jenis analisis. Tapi sebagai ilustrasi bagaimana tingkat perubahan lungfish telah meningkat dan jatuh dan menolak terhenti virtual, analisis Westoll adalah klasik. Data 21,6 taksonomi dapat digunakan untuk menggambarkan tingkat evolusi kelompok taksonomi yang lebih tinggi Untuk pertanyaan seperti "Apakah mamalia berevolusi lebih cepat dari kerang moluska,?" Lebih jauh jenis pengukuran tingkat evolusi dapat digunakan. Pertanyaan dapat ditangani oleh salah satu metode yang telah kita bahas sejauh ini. Kita bisa menghitung evolusi Exchange untuk karakter individu, diukur baik metrically atau di negara-negara diskrit, pada mamalia dan bivalvia, dan kemudian membandingkan mereka, meskipun ada bahaya perbandingan mungkin menjadi tidak berarti. Setiap perbedaan dalam tingkat evolusi mungkin mencerminkan hanya cara kita ukuran (misalnya) gigi pada mamalia dan bentuk shell di bivalvia, dan nyata apa-apa. Namun, mungkin ada beberapa acomparisons tujuan dengan tingkat perubahan nukleotida, mungkin afor pengukuran yang mungkin berguna. Cara lain adalah dengan menggunakan bukti taksonomi. Ketika taksonomis membagi satu set organisme menjadi beberapa spesies, mereka membuat penilaian mereka menurut derajat perbedaan fenetik antara bentuk. Penilaian mereka biasanya tidak akan didasarkan pada satu karakter, tetapi pada beberapa karakter, terintegrasi dalam pikiran ke dalam taksonomi dimensi tunggal kesamaan taksonomi. Jadi jika ada dua yang terpisah namun sebanding garis keturunan evolusi, dan dalam interval waktu yang sama seorang ahli taksonomi dibagi satu garis keturunan menjadi dua spesies dan ujung lainnya ke tiga, itu akan menunjukkan bahwa garis keturunan yang terakhir telah berkembang pada tingkat yang lebih tinggi (Gambar 21,11). Perbandingan ini menggunakan tingkat taksonomi evolusi. Tingkat taksonomi evolusi menawarkan ukuran abstrak dari seberapa cepat perubahan adalah yang terjadi dalam kelompok spesies. Arti yang tepat dari tingkat taksonomi kurang mudah untuk menentukan daripada dengan tingkat evolusi karakter tunggal dan memiliki relatif tidak tepat makna. Dapat dikatakan dalam pembelaan mereka bahwa mereka meringkas bukti dari lebih dari

satu karakter, dan memiliki generalitas yang lebih besar. Bagaimana handal tingkat taksonomi yang tergantung pada bagaimana diandalkan adalah penghakiman taksonomi tersebut yang membagi silsilah tersebut ke dalam spesies dan genera. Taksonomi tingkat evolusi disajikan dalam dua cara utama. Salah satunya adalah jumlah spesies atau genus (atau takson) per juta tahun. Tabel 21.2 memberikan beberapa contoh dari dua taksa yang telah kita bahas dalam bab ini: kuda dan lungfish. Tarif untuk lungfish reillustrate bagaimana kelompok yang awalnya memiliki tingkat tinggi evolusi, yang kemudian melambat sehingga mereka menjadi fosil hidup. Data yang sama, tetapi untuk kelompok terdiri dari lebih banyak garis keturunan, juga bisa dinyatakan sebagai kurva ketahanan hidup (Gambar 21.12). Kurva ketahanan hidup yang dibangun dengan mengambil sampel dari sejumlah (seperti 100) genera mamalia dan mengukur seberapa panjang masing-masing berlangsung dalam catatan fosil. (Setiap tingkat taksonomi dalam mamalia dapat digunakan; genera hanya contoh) plot ketahanan hidup Kurva jumlah. genera yang masih hidup untuk waktu yang berbeda. Sebagian besar genus masih bertahan setelah beberapa waktu, tetapi dengan berjalannya waktu anggota sampel asli putus satu per satu. itu kemiringan kurva ketahanan hidup mengukur tingkat evolusi kelompok. Jika grup tersebut berkembang cepat, kurva ketahanan hidup jatuh dengan cepat, tetapi lebih ditarik keluar untuk perlahan-lahan mengubah kelompok. (Kurva ketahanan hidup lebih akrab bagi populasi individu (Bagian 4.1, hal. 72). Sebuah plot kurva ketahanan hidup aktuaria kelangsungan hidup dari sampel individu melalui waktu, tapi jenis yang sama dari grafik dapat diplot untuk spesies dan lainnya taksonomi kelompok.) Ada masalah serupa dalam membandingkan tingkat taksonomi evolusi antara kelompok karena ada untuk karakter tunggal. Sebuah taksonomi kerang dapat menjadi hakim yang baik dari genus kerang, dan ahli taksonomi mamalia dari genus mamalia, tetapi masih sulit untuk mengetahui bagaimana menginterpretasikan perbedaan dalam tingkat omset dari dua macam genera. Perbedaan dalam tingkat bisa mencerminkan beberapa perbedaan dalam cara kedua taksonomis bekerja. Dalam suatu kelompok, kurva ketahanan hidup dapat memiliki fitur mengungkapkan (Bagian 22,7, hal. 637). Untuk sekarang, bagaimanapun, kita hanya perlu tahu bahwa bukti taksonomi dapat memberikan lain semacam pengukuran tingkat evolusi, bersama dengan pengukuran karakter tunggal. 21,7 Kesimpulan Bab ini telah memperkenalkan tiga metode untuk mengukur tingkat evolusi. untuk tunggal karakter yang menunjukkan variasi kontinyu, kita dapat mengukur laju perubahan dangding dan mengekspresikannya di Darwin. Untuk karakter dengan negara diskrit, kita dapat memberikan setiap negara yang skor sewenang-wenang dan mengukur tingkat perubahan skor. Ukuran lebih kasar disediakan oleh durasi spesies dalam catatan fosil, karena taksonomis akan mengenali omset yang lebih tinggi dari spesies dalam kelompok yang berkembang pesat. Ketiga metode memiliki mereka tertentu menggunakan dan aplikasi. Dalam bab ini kita telah melihat bagaimana paleobiologists memiliki menggunakan ketiga metode untuk mempelajari pertanyaan-pertanyaan evolusi umum.

ringkasan 1 tingkat evolusi karakter fosil dapat diukur sebagai tingkat sederhana perubahan melalui waktu; logaritma sering diambil dari pengukuran karakter dan tingkat dinyatakan dalam Evolusi "Darwin." di gigi kuda adalah contoh klasik. 2 Lihat evolusi diukur dalam catatan fosil adalah lebih lambat daripada yang dihasilkan oleh seleksi buatan dalam laboratorium. 3 taraf evolusi geologi yang berbeda bervariasi antara kali, taksa, dan jenis taksa. Ilmu evolusi harga ini terutama berkaitan untuk menjelaskan pola evolusi tarif. 4 Di antara pengukuran dipublikasikan evolusi tingkat, tingkat dan interval waktu yang lebih itu diukur adalah terbalik terkait: evolusi lebih cepat terlihat dalam interval pendek. Alasannya adalah mungkin bahwa arah evolusi berfluktuasi melalui waktu. 5 Eldredge dan Gould dirangsang kontroversi tentang evolusi tarif oleh saran mereka bahwa tingkat memiliki ketat pola (disebut punctuated equilibrium) di mana evolusi cepat pada saat-saat pemisahan (spesiasi) dan datang untuk berhenti antara split. Pola berlawanan, di yang evolusi memiliki tempo yang konstan, mereka disebut phyletic gradualisme. 6 Sulit untuk menemukan pola evolusi tingkat di, dan antara, peristiwa spesiasi karena catatan fosil tidak lengkap. 7 Ada beberapa bukti untuk punctuated equilibrium, seperti studi Cheetham dari Karibia bryozoa dari Miosen dan Pliosen, dan beberapa untuk phyletic gradualisme, seperti studi Sheldon dari Ordovisium trilobita di Wales. Tidak ada kesimpulan empiris umum adalah belum memungkinkan, keseimbangan meskipun diselingi adalah baik dikonfirmasi fenomena. 8 proses evolusi dan tarif dapat diperiksa di semua tingkatan taksonomi dari evolusi dalam populasi, melalui spesiasi, ke asal lebih tinggi kelompok. Evolusi mungkin memiliki mekanisme karakteristik dan tarif pada tingkat yang berbeda, atau set yang sama tarif dan proses dapat beroperasi sama pada semua tingkatan. 9 Untuk perubahan besar, seperti dari anggota tubuh ke dalam sayap, tingkat evolusi tidak dapat diukur sebagai kontinu variabel. Karakter bukan dapat dibagi menjadi negara. Tingkat evolusi kemudian dapat dipelajari dalam tingkat perubahan antara negara. Westoll mempelajari evolusi lungfish dengan metode ini.

10 Jumlah spesies dalam garis keturunan per juta tahun adalah ukuran kompleks tingkat evolusi, yang disebut tingkat taksonomi evolusi. Tingkat taksonomi dapat dinyatakan sebagai kurva ketahanan hidup. Bacaan lebih lanjut Simpson (1953) tetap merupakan pengantar yang baik untuk mempelajari tingkat evolusi; Fenster & Sorhannus (1991) adalah review yang lebih baru. MacFadden (1992) adalah buku yang sangat bagus tentang evolusi pada kuda fosil. Gingerich (2001) update karyanya dibahas dalam Bagian 21.1.2 dan 21,2. Hendry & Kinnison (1999) membahas beberapa yang lebih canggih ukuran tingkat evolusi dari darwin; kompilasi mereka pengukuran memberikan hasil yang sama dengan yang Gingerich dibahas dalam teks, tetapi berbagai penyesuaian perlu dibuat sebelum nomor tersebut secara langsung. Lihat juga beberapa makalah dalam Hendry & Kinnison (2001). Lihat Hibah (1986, 1991) pada pipit. Literatur tentang punctuated equilibrium sekarang luas, tapi untungnya Gould (2002b) menyediakan hampir toko satu atap untuk teori, bukti, kontroversi, dan lebih luas implikasi, serta referensi. Benton & Pearson (2001) adalah pengenalan singkat dan Levinton (2001) berisi kritik. Dennett (1995, Bab 10) membahas kontroversial Sehubungan dengan saltationism. Erwin & Anstey (1995) berisi paper tentang fosil spesiasi. Beberapa bab di Jackson et al. (2001) juga mengandung bab-bab pada topik. Jackson & Cheetham (1994) adalah kertas populer tentang bryozoa Karibia, dan Jackson & Cheetham (1999) terlihat lebih lebar pada bukti dari Neogen bentik fosil.