Ekologi Kuantitatif (KSH516) – Materi Minggu IX

ASOSIASI INTERSPESIFIK

Dr. Ir. Agus Priyono Kartono, M.Si.

Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan & Ekowisata
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor
PENDAHULUAN

 Setiap organisme tidak dapat hidup sendiri tanpa dipengaruhi

atau mempengaruhi kondisi lingkungan sekitarnya.
 Studi-studi ekologi memiliki tujuan utama untuk memahami
kepentingan relatif setiap unsur lingkungan dalam menentu-
kan struktur komunitas biotik.
 Dalam komunitas tertentu, faktor biotik dan abiotik lingkung-
an mempengaruhi :
• Sebaran spesies
• Kelimpahan dan spesialisasi suatu spesies,
• Selanjutnya mempengaruhi interaksi spesies.
 Identifikasi asosiasi antar spesies memiliki implikasi ekologis
yang sangat penting dalam kaitannya dengan koeksistensi,
kohabitasi, spesiasi, kepunahan, dan sebagainya.
PENGERTIAN DAN SIFAT ASOSIASI

 Asosiasi dapat didefinisikan sebagai:

• Tingkat ketergantungan suatu spesies terhadap spesies
lainnya dalam melangsungkan kehidupannya; atau
• Tingkat seringnya dua spesies atau lebih menggunakan
sumberdaya yang sama
 Asosiasi interspesifik:
• Asosiasi yang terjadi antar dua atau lebih spesies yang
berbeda dalam penggunaan sumberdaya
• Ukuran sejauhmana tingkat seringnya dua spesies dite-
mukan secara bersama-sama dalam habitat atau lokasi
yang sama
 Sifat ssosiasi antar spesies dapat bersifat :
• Positif,
• Negatif, maupun
• Netral
 Interaksi netral:
• dua spesies atau lebih memiliki persyaratan ekologis yang
identik dan masing-masing dapat berkembang tanpa
gangguan dari spesies lainnya

 Perilaku hidup organisme spesies tertentu dapat berasosiasi

dengan:
• Spesies lain, baik dalam taksa yang sama maupun berbeda
• Faktor-faktor lingkungan seperti topografi, elevasi, curah
hujan, dsb.
PENYEBAB TIMBULNYA ASOSIASI

 Asosiasi antar dua spesies dapat terjadi karena:

1. Kedua spesies memilih atau menghindari habitat atau
faktor-faktor habitat yang sama,
2. Kedua spesies memiliki kebutuhan lingkungan biotik dan
abiotik yang sama
3. Salah atau kedua spesies memiliki afinitas terhadap spesies
lainnya
 Asosiasi antar dua spesies dapat mengakibatkan terjadinya
penggunaan habitat secara bersama atau bahkan saling
menghindar antar spesies
 Interaksi antar dua atau lebih spesies dapat dikelompokkan ke
dalam: alopatrik, simpatrik dan parapatrik.
 Spesies simpatrik; dua spesies atau lebih yang menempati
habitat yang sama dengan spesies lainnya
 Spesies parapatrik; spesies-spesies yang memiliki wilayah
perkembang-biakan berdekatan secara geografis tetapi tidak
tumpang-tindih
 Spesies allopatrik; dua spesies atau lebih yang menempati
habitat berbeda secara geografis

Simpatrik Parapatrik Allopatrik

TEKNIK PENGUMPULAN DATA

 Analisis asosiasi antar dua spesies atau lebih dapat dilakukan

melalui pendekatan kuantitatif maupun kualitatif.
 Pendekatan kuantitatif dilakukan melalui penghitungan jum-
lah individu setiap spesies yang ditemukan pada setiap unit
contoh atau lokasi pengamatan
 Pendekatan kualitatif dilakukan melalui penghitungan
frekuensi perjumpaan setiap spesies pada setiap unit contoh
atau lokasi pengamatan
 Data pengamatan dapat dicatat dalam bentuk biner; yakni jika
spesies tertentu ditemukan atau terdapat pada suatu unit
contoh maka dicatat 1, sedangkan jika tidak ditemukan maka
dicatat 0
 Unit contoh yang digunakan dalam pengumpulan data untuk
kepentingan analisis asosiasi bergantung pada spesies yang
diamati
 Bentuk unit contoh yang dapat digunakan antara lain:
– Tumbuhan:
• Kuadrat
• Jalur
– Mamalia:
• Transek garis
• Transek jalur
• Plot lingkaran
– Burung:
• Plot lingkaran
• Transek
 Contoh data hipotetik hasil pengamatan:

Plot 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Aethopyga 4 1 4 4 3 0 0 2 0 2 2 4 3
eximia
Alcippe
pyrrhoptera 5 4 2 6 4 0 4 2 0 0 0 3 1

 Rekap data hasil pengamatan:

Aethopyga eximia
Jumlah
Ada Tidak ada
Alcippe Ada 8 1 9
pyrrhoptera Tidak ada 2 2 4
Jumlah 10 3 13
PENGOLAHAN DAN ANALISIS DATA

 Studi tentang asosiasi interspesifik mencakup:

a). Pengujian hipotesis secara statistik; yakni untuk memutus-
kan bahwa dua spesies berasosiasi atau tidak pada tingkat
kepercayaan yang ditentukan sebelumnya
b). Pengukuran derajat atau kekuatan asosiasi; derajat asosiasi
antar dua spesies atau lebih dapat diukur dengan
menggunakan indeks asosiasi
 Bila data hasil pengamatan dapat disusun sebagai berikut:
Spesies 1
Jumlah
Ada Tidak ada
Ada A B M
Spesies 2
Tidak ada C D N
Jumlah R S G
 Pengolahan data dapat dilakukan dengan cara sebagai berikut:
a. Koefisien asosiasi (Cairns & Schwager 1987)

A
CoA 
A  12  B  C 

Berdasarkan data di atas maka koefisien asosiasi (CoA)

adalah:

8
CoA   0.8421
8 1
2
1  2
Hasil ini mengindikasikan bahwa kedua spesies sering
berada bersama-sama
b. Uji Chi-square
Uji hipotesis asosiasi dapat dilakukan dengan mengguna-
kan Uji Statistik Chi-Square

 hitung
2 
 Oi  E i  2
Ei

Nilai harapan (Ei) dihitung dengan menggunakan persa-

maan sebagai berikut:

MR NR
E ( A)  E(C ) 
G G
MS NS
E( B )  E( D) 
G G
 Hipotesis pada Uji Statistik Chi-Square
• H0 : tidak terdapat asosiasi antar dua
spesies
• H1 : terdapat asosiasi antar dua spesies

Kriteria Uji Statistik Chi-Square

• Jika χ2hitung ≤ χ20.05 maka terima H0
• Jika χ2hitung > χ20.05 maka terima H1
 Nilai Chi-square bagi data
Ada
pada contoh di atas adalah:
Tidak ada
Jumlah
Oi Ei Oi Ei
Ada 8 6.92 1 2.08 9
Tidak ada 2 3.08 2 0.92 4
Jumlah 10 3 13
 (8  6.92)2 (1  2.08)2 (2  3.08 )2 (2  0.92)2
 hitung 
2     2.36
6.92 2.08 3.08 0.92

20.05(1)  3.84

Hal ini dapat disimpulkan bahwa tidak terdapat asosiasi

interspesifik spesies Aethopyga eximia dengan Alcippe
pyrrhoptera.
 Menentukan tipe asosiasi
• Jika observed A > E(A), maka asosiasi bersifat positif
• Jika observed A < E(A), maka asosiasi bersifat negatif

 Jika pada suatu sel tabel kontingensi terdapat frekuensi

harapan yang kurang dari 1 maka perlu dilakukan koreksi
Yates
 Aturan penggunaan formula koreksi Yates (Yates’ correction
formula):
• Jika ada sel dalam tabel kontingensi 2 x 2 memiliki
frekuensi harapan (expected frekuensi) <1
• atau lebih dari dua sel memiliki nilai harapan (expected
frekuensi) < 5
 Formula koreksi Yates:

N   ad    bc    N 2 
2
2hitung 
  a  b c  d  a  c  b  d  
Keterangan:
N = total frekuensi pengamatan
a, b,.., d = sel pada tabel kontingensi
UKURAN ASOSIASI DUA SPESIES

 Selain menggunakan Uji Statistik, asosiasi dua spesies juga

dapat diukur dengan menggunakan indeks Asosiasi
 Indeks yang baik harus memenuhi persyaratan sebagai
berikut:
a). Indeks asosiasi harus mencapai nilai minimum apabila
kedua spesies tidak pernah terdapat bersama, yakni a = 0
pada tabel kontingensi
b). Nilai indeks maksimum terjadi apabila kedua spesies selalu
terdapat secara bersama-sama, yakni b = c = 0 pada tabel
kontingensi
c). Indeks asosiasi harus simetrik, yakni indeks tersebut harus
menunjukkan nilai yang sama apabila dilihat dari spesies A
atau B pada tabel kontingensi
 d). Indeks harus dapat menunjukkan perbedaan antara
asosiasi positif dengan asosiasi negatif. Secara formal
bahwa nilai indeks pada saat a > E(a) selalu lebih besar
dibanding dengan pada saat a < E(a)
e). Indeks tersebut harus bebas dari d, yakni jumlah ketidak-
hadiran secara bersama-sama
 Indeks Asosiasi antar dua spesies yang umumnya digunakan:
a). Indeks Ochiai (OI) :

a
OI 
ab ac
Keterangan notasi sama dengan pada uji Chi-square
b). Indeks Dice (DI) :

2a
DI 
2a  b  c

Keterangan notasi sama dengan pada uji Chi-square.

Cenderung overestimate jika N<20

c). Indeks Jaccard (JI)

a
JI 
abc

Keterangan notasi sama dengan pada uji Chi-square. Tidak

bias meskipun ukuran contohnya kecil atau N=10
ASOSIASI INTERSPESIFIK MULTI-SPESIES

 Di alam, spesies pada umumnya hidup secara bersama-sama

dengan lebih dari dua spesi
 Penentuan asosiasi antar spesies yang dilakukan hanya pada
pasangan spesies seringkali menimbulkan makna yang kabur
bila spesiesnya lebih dari dua
 Persamaan untuk mengukur asosiasi multi-spesies adalah:

s
2T   p i .(1  p i ) s2T
1 N
 .  (Tj  t )2 VR  s2T 2T
i 1 N j1
 Keterangan:

VR = indeks asosiasi seluruh spesies

σ2T = ragam total unit contoh yang terdapat spesies
S 2T = ragam total jumlah spesies
Tj = jumlah spesies yang ditemukan pada unit contoh ke-j
t = (ΣTj)/N
pi = ni/N = proporsi jumlah plot ditemukan terhadap total plot
pengamatan
ni = jumlah unit contoh ditemukan spesies ke-i
N = total unit contoh pengamatan

 Keputusan:

VR = 1 maka semua spesies independen (saling

bebas)
VR > 1 maka terjadi asosiasi positif pada seluruh
spesies
VR < 1 maka terjadi asosiasi negatif pada seluruh
spesies
 Pengujian keberartian asosiasi multispesies dilakukan dengan
menggunakan statistik W:

W  ( N )(VR )

 Pada selang kepercayaan 90%, nilai statistik W akan terletak

pada:

20.05( N )  W  20.95( N )

 Jika nilai W terletak pada selang kepercayaan 90% maka

hipotesis nol diterima, yakni tidak terjadi asosiasi pada
seluruh spesies
 Teladan: Hitunglah derajat asosiasi antar seluruh spesies dari
data berikut

Perjumpaan spesies pada unit contoh

Spesies Jumlah
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
C. unicolor 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 7
M. muntjak 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 5
T. javanicus 1 0 1 0 1 1 0  0 0 0 4
Total 2 2 2 0 2 3 2 1 2 0 16

- Berdasarkan data tersebut, apakah terdapat asosiasi

multispesies?
ASOSIASI SPESIES-HABITAT

 Pola pemanfaatan sumberdaya dan preferensi habitat meru-

pakan konsekuensi dari perilaku pemilihan yang dibatasi oleh
akses musiman, pola migrasi dan strategi sejarah-hidup
 Asosiasi spesies dengan variabel-variabel fisik habitat
mengakibatkan terjadinya pola-pola sebaran dan kelimpahan
organisme
 Asosiasi spesies-habitat yang terjadi sangat intensif dapat
mengakibatkan timbulnya spesiasi dan kepunahan spesies
 Analisis asosiasi spesies-habitat merupakan analisis faktor-
faktor lingkungan habitat penentu karakteristik demografi,
mencakup natalitas dan mortalitas, emigrasi dan imigrasi,
serta pola pemencaran
 Analisis asosiasi habitat dapat dilakukan dengan menganggap
karakteristik spesies sebagai variabel Y dan karakteristik
lingkungan habitat sebagai variabel X
 Analisis ini dapat dilakukan dengan menggunakan bantuan
software Canoco for Windows melalui teknik analisis
Canonical Correlation Analysis (CCA)
 Contoh penggunaannya misalnya:
– hubungan kehadiran jenis kelelawar dengan tipe pollen
atau asosiasi jenis kelelawar dengan tipe polen
– Asosiasi jenis-jenis kelelawar dengan tipe habitat, dan
sebagainya
 Analisis menggunakan software ini merupakan analisis
sekaligus, yakni dengan memasukkan variabel spesies dan
variabel habitat
 Data hipotetik pengamatan enam spesies burung pada delapan unit
contoh. Variabel Y adalah spesies burung dan variabel X adalah jumlah
jenis dan kepadatan tumbuhan. Spesies burung yang diamati adalah
Cyornis unicolor (Cun), Laphozosterops javanicus (Lja), Pnoepyga pusilla
(Ppu), Phylloscorpus trivirgatus (Ptr), Rhipidura phoenicura (Rph), dan
Stachyris melanothorax (Sme).

No. SSm SPc STg SPh NSm NPc NTg NPh Cun Lja Ppu Ptr Rph Sme
1 5 4 2 2 7 5 3 3 0 2 1 6 2 2
2 0 4 4 6 0 4 4 9 0 0 0 6 4 1
3 5 4 2 4 15 4 2 4 0 4 3 4 0 2
4 3 3 2 1 11 3 2 1 3 0 6 0 2 2
5 3 3 4 6 8 3 6 9 0 0 1 0 2 2
6 5 2 2 5 11 6 4 10 1 0 1 1 0 0
7 5 3 4 8 12 4 5 9 2 4 2 1 0 0
8 4 3 1 7 9 4 2 11 2 1 0 0 1 0

Analisis CCA terhadap data tersebut dilakukan dengan tahapan sebagai

berikut:
1. Menyusun data ke dalam bentuk matriks X dan matriks Y:
2. Transformasi data pada matriks X ke dalam bentuk logaritma
(log10)  log10(X+1)
3. Transformasi data pada matriks Y ke dalam bentuk akar
kuadrat
4. Blok dan copy matriks X transformasi, kemudian buka
WCanoImp untuk membuat file dalam Canoco
 Save
 Save As: Habitat
 pada enter the text isi: Habitat
 OK
5. Dengan cara yang sama, copy matriks Y transformasi da
 Save
 Save As: Spesies
 Pada enter the text isi: Spesies
 OK
6. Buka program Canono for Windows
7. Klik File – New Project – Species and environment data
available – Next
8. Pada bar Data Files: species data file name – Browse –
pada primary data files – files of types: All files (*.*) –
pilih:Spesies – Open
9. Dengan cara yang sama, untuk Environmental data file
name: Browse – primary data files – files of type: All file
(*.*) – pilih: Habitat – Open
10. Isikan nama file yang akan diolah pada kolom Canoco file
name: Spesies-Habitat – Next
11. Type of analysis, pilih: CCA – next – next … hingga klik
finish
12. Beri nama file, misal: CCA Spesies-Habitat – Save
13. Input data: spesies – Analyze
14. Akan muncul : Log CCA

15. Simpan Log ke dalam file, misal: CCA Spesies-Habitat

16. Klik: CanoDraw – pilih file CCA Spesies-Habitat – Save
17. Pada bar CanoDraw – klik Create – Simple ordination plot
– Species and environmental variables
18. Pada Ordination axes to plot: pilih salah satu – OK – Save
Export file *.cdw ke dalam bentuk bitmap
Hasil proyeksi aksis: first and two
 Contoh hasil analisis dengan menggunakan software Canoco

Habitat use of new recruits and conspecific adults fish

 Interpretasi:
– Forsterygion lapillum dewasa (Fl A) dan rekuritmen (FL R)
ditemukan pada perairan dangkal dengan habitat yang
didominasi oleh gravel, cobble dan sand
– F. varium (Fv A dan Fv R) berasosiasi sangat kuat dengan
makroalga (malga) dan alga koral dan bebatuan (c&t alga)
– Spesies Obliquichthys maryannae (Om A dan Om R) dan
Notoclinops segmentatus (Ns A dan Ns R) berkorelasi
negatif dengan lumpur (mud)
– Bebatuan merupakan penduga terbaik bagi keberadaan
Notoclinops segmentatus
– Spesies Obliquichthys maryannae tidak berasosiasi dengan
semua jenis substrat
 Bila data di analisis dengan menggunakan metode cluster
maka:

– Terdapat tiga klaster pemilihan habitat bagi burung

– Spesies Pnoepyga pusilla (Ppu) memiliki kesamaan habitat
dengan Phylloscorpus trivirgatus (Ptr)
 Cluster Analysis of Variables: Cun; Lja; Ppu; Ptr; Rph; Sme
– Correlation Coefficient Distance, Ward Linkage
Amalgamation Steps
Number
Number of obs.
of Similarity Distance Clusters New in new
Step clusters level level joined cluster cluster
1 5 79.1162 0.41768 3 4 3 2
2 4 52.9715 0.94057 2 6 2 2
3 3 48.4949 1.03010 1 5 1 2
4 2 46.1793 1.07641 1 2 1 4
5 1 32.4530 1.35094 1 3 1 6
 Bila data di analisis dengan menggunakan metode Principal
Component maka:
REFERENSI

Cairns SJ and SJ Schwager. 1987. A comparison of association indices.

Animal Behavior 35:1454–1469.
Ludwig JA and JF Reynolds. 1988. Statistical Ecology: A primer on
methods and computing. New York: Wiley.
Wellenreuther M and KD Clements. 2008. Determinants of habitat
association in a sympatric clade of marine fishes. Marine Biol ogy
154:393–402.