Materi Pembalajaran BAB Metabolisme Sel Kelas XII

A. Peran Enzim dalam Metabolisme

Enzim merupakan senyawa protein yang berfungsi sebagai katalisator reaksi-
reaksi kimia yang terjadi dalam sistem biologi (makhluk hidup). Oleh karena
merupakan katalisator dalam sistem biologi, enzim sering disebut biokatalisator.
Katalisator adalah sua tu zat yang mempercepat reaksi kimia, tetapi tidak mengubah
kesetimbangan reaksi atau tidak mempengaruhi hasil akhir reaksi. Zat itu sendiri
(enzim) tidak ikut dalam reaksi sehingga bentuknya tetap atau tidak berubah.
Tanpa adanya enzim, reaksi-reaksi kimia dalam tubuh a ka n berjalan
lambat.
Apakah sebenarnya enzim itu dan bagaimanakah cara kerjanya?

1. Komponen Enzim
Enzim (biokatalisator) adalah senyawa protein sederhana ma up un protein
kompleks yang bertindak sebagai katalisator spesifik. Enzim yang tersusun dari
protein sederhana jika diuraikan hanya tersusun atas as am amino saja, misalnya
pepsin, tripsin, dan kemotripsin. Sementara itu, enzim yang berupa protein
kompleks bila diuraikan tersusun atas as am amino dan komponen lain.
Enzim lengkap atau sering disebut holoenzim, terdiri atas komponen protein dan
nonprotein. Komponen protein yang menyusun enzim disebut apoenzim.
Komponen ini muda h mengalami denaturasi, misalnya oleh pemanasan dengan
s u h u tinggi. Adapun penyusun enzim yang berupa komponen nonprotein dapat
berupa komponen organik dan anorganik. Komponen organik yang terikat kuat
oleh protein enzim disebut gugus prostetik, sedangkan komponen organik yang
terikat lemah disebut koenzim. Beberapa contoh koenzim antara lain: vitamin
(vitamin B1, B2, B6, niasin, dan biotin), NAD (nikotinamida adenin dinukleotida),
dan koenzim A (turunan asam pentotenat). Komponen anorganik yang terikat
lemah pada protein enzim disebut kofaktor atau aktivator, misalnya beberapa ion
logam seperti Zn 2 + , Cu 2 + , Mn 2 + , Mg 2 + , K + , Fe 2 + , dan Na + .

2. Ca ra Kerja Enzim
Salah satu ciri kha s enzim yaitu bekerja secara spesifik. Artinya, enzim hanya
dapat bekerja pada substrat tertentu. Bagaimana cara kerja enzim? Beberapa teori
berikut menjelaskan tentang cara kerja enzim.
a. Lock and Ke y Theory (Teori Gembok dan Kunci)
Teori ini dikemukakan oleh Fischer (1898). Enzim diumpamakan sebagai
gembok yang mempunyai bagian kecil dan dapat mengikat substrat. Bagian
enzim yang dapat berikatan dengan substrat disebut sisi aktif. Substrat
diumpamakan kunci yang dapat berikatan dengan sisi aktif enzim.

Selain sisi aktif, pada enzim juga ditemukan adanya sisi alosterik. Sisi
alosterik dapat diibaratkan sebagai sakelar yang dapat menyebabkan kerja
enzim meningkat ataupun menurun. Apabila sisi alosterik berikatan dengan
penghambat (inhibitor), konfigurasi enzim akan berubah sehingga aktivitasnya
berkurang. Na mun, jika sisi alosterik ini berikatan dengan aktivator (zat
penggiat) maka enzim menjadi aktif kembali.
b. Induced Fit Theory (Teori Ketepatan Induksi)
Sisi aktif enzim bersifat fleksibel sehingga dapat berubah bentuk
menyesuaikan bentuk substrat.

1
3. Penghambatan Aktivitas Enzim
Telah dijelaskan bahwa mekanisme kerja enzim dalam sua tu reaksi kimia
dilakukan melalui pembentukan kompleks enzim substrat. Adakalanya reaksi
kimia yang dikatalisir enzim mengalami gangguan, yaitu jika enzim itu sendiri
mengalami penghambatan. Molekul atau ion yang menghambat kerja enzim
disebut inhibitor. Terdapat tiga jenis inhibitor, yaitu inhibitor reversibel, inhibitor
tidak reversibel, dan inhibitor alosterik.
a. Inhibitor Reversibel
Inhibitor reversibel meliputi tiga jenis hambatan berikut.
1) Inhibitor kompetitif (hambatan bersaing)
Pada penghambatan ini zat-zat penghambat mempunyai struktur mirip
dengan struktur substrat. Dengan demikian, zat penghambat dengan
substrat saling berebut (bersaing) untuk bergabung dengan sisi aktif
enzim.
2) Inhibitor nonkompetitif (hambatan tidak bersaing)
Penghambatan ini dipicu oleh terikatnya zat penghambat pada sisi
alosterik sehingga sisi aktif enzim berubah. Akibatnya, substrat tidak
dapat berikatan dengan enzim untuk membentuk kompleks enzim-
substrat.

3) Inhibitor umpan balik

Hasil akhir (produk) sua tu reaksi dapat menghambat bekerjanya enzim.
Akibatnya, reaksi kimia akan berjalan lambat. Apabila produk
disingkirkan, reaksi akan berjalan lagi.
b. Inhibitor Tidak Reversibel
Hambatan ini terjadi karena inhibitor bereaksi tidak reversibel dengan bagian
tertentu pada enzim sehingga mengakibatkan bentuk enzim berubah.
Perubahan bentuk enzim ini mengakibatkan berkurangnya aktivitas katalitik
enzim tersebut. Hambatan tidak reversibel umumnya disebabkan oleh
terjadinya proses destruksi atau modifikasi sebuah gugus enzim atau lebih
yang terdapat pada molekul enzim.
c. Inhibitor Alosterik
Pada penghambatan alosterik, molekul zat penghambat tidak berikatan pada
sisi aktif enzim, melainkan berikatan pada sisi alosterik. Akibat penghambatan
ini sisi aktif enzim menjadi tidak aktif karena telah mengalami perubahan
bentuk.

4. Sifat-sifat Enzim
Secara ringkas sifat-sifat enzim dijelaskan sebagai berikut:
a. Enzim merupakan biokatalisator.
b. Enzim dalam jumlah sedikit saja dapat mempercepat reaksi beribu-ribu kali
lipat, tetapi ia sendiri tidak ikut bereaksi.
c. Enzim bekerja secara spesifik.

2
 d. Enzim tidak dapat bekerja pada semua substrat, tetapi hanya bekerja pada
substrat tertentu saja. Misalnya, enzim katalase hanya mampu menghidrolisis
H 2 O 2 menjad i H 2 O d a n O 2 .
e. Enzim berupa koloid.
f. Enzim merupakan suatu protein sehingga dalam larutan enzim membentuk
sua tu koloid. Hal ini menambah luas bidang permukaan enzim sehingga
aktivitasnya lebih besar.
g. Enzim dapat bereaksi dengan substrat asam ma upun basa.
h. Sisi aktif enzim mempunyai gugus R residu asam amino spesifik yang
merupakan pemberi atau penerima protein yang sesuai.
i. Enzim bersifat termolabil.
j. Aktivitas enzim dipengaruhi oleh s u hu . J i k a s u h u rendah, kerja enzim akan
lambat. Semakin tinggi s u h u , reaksi kimia yang dipengaruhi enzim semakin
cepat, tetapi jika su h u terlalu tinggi, enzim akan mengalami denaturasi.
k. Kerja enzim bersifat bolak-balik (reversibel).
l. Enzim tidak dapat menentukan arah reaksi, tetapi hanya mempercepat laju
reaksi mencapai kesetimbangan. Misalnya enzim lipase dapat mengubah
lemak menjadi asam lemak dan gliserol. Sebaliknya, lipase juga ma mpu
menyatukan gliserol dan asam lemak menjadi lemak.
Enzim tidak hanya menguraikan molekul kompleks, tetapi juga dapat membentuk
molekul kompleks dari molekul-molekul sederhana penyusunnya (reaksi bolak-
balik).

5. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Kerja Enzim

Seperti halnya reaksi kimia, reaksi enzimatis juga dipengaruhi oleh faktor-faktor
tertentu, contoh enzim laktase. Enzim ini terdapat pada organ hati. Laktase
berfu ngsi m e n g u b a h hidrogen peroksid a (H 2 O 2 ) menj adi H 2 O d a n O 2 .
Berikut akan dijelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi kerja enzim.
a. S u h u (Temperatur)
Aktivitas enzim dipengaruhi oleh s u hu . Enzim pada s uh u 0°C tidak aktif, akan
tetapi juga tidak rusak. J i k a s u h u dinaikkan sampai batas optimum, aktivitas
enzim semakin meningkat. J i k a s u hu melebihi batas optimum, dapat
menyebabkan denaturasi protein yang berarti enzim telah rusak. S u h u
optimum untuk aktivitas enzim pada manusia dan hewan berdarah panas ±
37°C, sedangkan pada hewan berdarah dingin ± 25°C.
b. pH (Derajat Keasaman)
Enzim mempunyai pH optimum yang dapat bersifat asam ma upun basa.
Sebagian besar enzim pada manusia mempunyai pH optimum antara 6–8,
misalnya enzim tripsin yang mendegradasi protein. Na mun, ada beberapa
enzim yang aktif pada kondisi asa m, misalnya enzim pepsin. Perubahan pH
dapat mempengaruhi efektivitas sisi aktif enzim dalam membentuk kompleks
enzim-substrat. Selain itu, perubahan pH dapat menyebabkan terjadinya
proses denaturasi sehingga menurunka n aktivitas enzim.

c. Konsentrasi Enzim
Pada umumnya konsentrasi enzim berbanding lurus dengan kecepatan reaksi.
Hal ini berarti penambahan konsentrasi enzim mengakibatkan kecepatan
reaksi meningkat hingga dicapai kecepatan konstan. Kecepatan konstan
tercapai apabila semua substrat sudah terikat oleh enzim.

3
 d. Zat-zat Penggiat (Aktivator)
Terdapat zat kimia tertentu yang dapat meningkatkan aktivitas enzim.
Misalnya, garam-garam dari logam alkali dalam kondisi encer (2%–5%) dapat
memacu kerja enzim. Demikian pula dengan ion logam Co, Mg, Ni, Mn , dan C l.
Akan tetapi, mekanisme kerja zat penggiat ini belum diketahui secara pasti.
e. Zat-Zat Penghambat (Inhibitor)
Beberapa zat kimia dapat menghambat aktivitas enzim, misalnya garam-garam
yang mengandung merkuri (Hg) dan sianida. Dengan adanya zat penghambat
ini, enzim tidak dapat berikatan dengan substrat sehingga tidak dapat
menghasilkan sua tu produk.

B. Katabolisme
Ketika kita melakukan aktivitas, misalnya berolahraga, dalam tubuh terjadi
pembakaran glukosa dan lemak menjadi energi atau panas. Pemecahan glukosa dan
lemak atau bahan ma ka na n lain yang menghasilkan energi atau panas disebut
katabolisme. Dengan kata lain, katabolisme dapat diartikan sebagai proses
pemecahan molekul-molekul kompleks menjadi molekul-molekul yang lebih sederhana
dengan menghasilkan sejumlah energi.
1. Katabolisme Karbohidrat
Katabolisme karbohidrat lebih sering dikenal dengan respirasi saja.
Respirasi adalah proses reduksi, oksidasi, dan dekomposisi, baik menggunakan
oksigen ma upun tidak dari senyawa organik kompleks menjadi senyawa lebih
sederhana dan dalam proses tersebut dibebaskan sejumlah energi. Tenaga yang
dibebaskan dalam respirasi berasal dari tenaga potensial kimia yang berupa ikatan
kimia.
Respirasi yang memerlukan oksigen disebut respirasi aerob dan respirasi
yang tidak memerlukan oksigen disebut respirasi anaerob. Respirasi anaerob hanya
dapat dilakukan oleh kelompok mikroorganisme tertentu (bakteri), sedangkan pada
organisme tingkat tinggi belum diketahui kemampuannya untuk melakukan
respirasi anaerob. Dengan demikian bila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat
tinggi tidak akan melakukan respirasi anaerob melainkan a kan melakukan proses
fermentasi. Sementara itu, terdapat respirasi sempurna yang hasil akhirnya
be r u p a C O 2 d a n H 2 O d a n respirasi tid ak s e m p u r n a ya ng h asil a k h i r nya b er u pa
senyawa organik.
Di mana ka h reaksi respirasi berlangsung? Sebagian reaksi respirasi
berlangsung dalam mitokondria dan sebagian yang lain terjadi di sitoplasma.
Mitokondria mempunyai membran ganda (luar dan dalam) serta ruangan
intermembran (di
antara membran luar dan dalam). Krista merupakan lipatan-lipatan dari
membran dalam. Ruangan paling dalam berisi cairan seperti gel yang disebut
matriks.

ATP paling banyak dihasilkan selama respirasi pada mitokondria sehingga

mitokondria sering disebut mesin sel.

4
Berdasarkan kebutuhan oksigen, terdapat dua jenis respirasi yaitu respirasi aerob
dan respirasi anaerob. Bagaimanakah proses kimia pada
masing-masing jenis respirasi?
a. Respirasi Aerob
Berdasarkan jalur reaksinya, respirasi aerob dibedakan menjadi dua yaitu
respirasi aerob melalui jalur daur Krebs dan jalur oksidasi langsung atau jalur
pentosa fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS).
1) Respirasi Aerob Melalui Jalur Daur Krebs
Respirasi aerob melalui daur Krebs memiliki empat tahap yaitu glikolisis,
pembentukan asetil Ko-A, daur Krebs, dan sistem transpor elektron.
a) Glikolisis
Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan hasil akhirnya berupa
senyawa asam piruvat. Selain menghasilkan 2 molekul asam piruvat,
dalam glikolisis juga dihasilkan 2 molekul NADH dan 2 ATP jika
tumbuha n dalam keadaan normal (melalui jalur ATP
fosfofruktokinase) atau 3 ATP jika tumbuha n dalam keadaan stress
atau sedang aktif tumbuh (melalui jalur pirofosfat fosfofruktokinase).
ATP yang dihasilkan dalam reaksi glikolisis dibentuk melalui reaksi
fosforilasi tingkat substrat.

Piruvat merupakan hasil akhir jalur glikolisis. J i k a berlangsung

respirasi aerobik, piruvat memasuki mitokondria dan segera
mengalami proses lebih lanjut.
Secara ringkas glikolisis dapat digambarkan dalam reaksi kimia
berikut:
Glukosa + 2 NAD + + 2 ATP + 2 ADP + 2 P → 2 asam piruvat + 2 NADH
+ 4 ATP.
b) Pembentukan Asetil Ko-A atau Reaksi Transisi
Reaksi pembentukan asetil Ko-A sering disebut reaksi transisi karena
menghubungkan glikolisis dengan daur Krebs. Pembentukan asetil Ko-
A pada organisme eukariotik berlangsung dalam matriks mitokondria,
sedangkan pada organisme prokariotik berlangsung dalam sitosol.
Pada reaksi ini, asam piruvat dikonversi menjadi gugus asetil (2C)
yang bergabung dengan Koenzim A membentuk asetil Ko-A dan

5
 melepaskan C O 2. Re a k s i ini terjadi 2 kali u n t u k setiap 1 mo l eku l
glukosa.

c) Daur Krebs
Daur Krebs terjadi di dalam matriks mitokondria. Daur Krebs
menghasilkan senyawa antara yang berfungsi sebagai penyedia
kerangka karbon untuk sintesis senyawa lain. Selain sebagai penyedia
k e r a n g k a k a r b o n , d a u r Krebs j u g a m e n g h a s i l k a n 3 N A D H 2 , 1 FA D H 2 , dan
1 ATP untuk setiap satu asam piruvat. Senyawa NADH dan
FA D H 2 s el a nj u t nya a k a n di oksidasi d a l a m si stem transpor electron untuk

menghasilkan ATP. Oksidasi 1 NADH menghasilkan 3 ATP, s e d a n g k a n

o ksid asi 1 FA D H 2 m e n g h a s i l ka n 2 ATP. B erbed a d e n g a n
glikolisis, pembentukan ATP pada daur Krebs terjadi melalui reaksi
fosforilasi oksidatif.

d) Sistem transpor elektron

Sistem transpor elektron merupakan suatu rantai pembawa elektron
yang terdiri atas NAD, FAD, koenzim Q, dan sitokrom. Sistem
transpor elektron terjadi dalam membran mitokondria. Sistem
transpor elektron ini berfungsi untuk mengoksidasi senyawa NADH
a t a u N A D P H 2 d a n FA D H 2 u n t u k m e n g h a s i l k a n ATP.

6
M eng i ngat oksi d asi N A D H a t a u N A D P H 2 d a n FA D H 2 terjadi di d a l a m
membran mitokondria, sedangkan ada NADH yang dibentuk di
sitoplasma (dalam proses glikolisis), maka untuk memas ukkan setiap
1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP.
Keadaan ini akan mempengaruhi total hasil bersih respirasi aerob
pada organisme eukariotik. Organisme prokariotik tidak memiliki
sistem membran dalam sehingga tidak diperlukan ATP lagi untuk
memasukkan NADH ke dalam mitokondria. Akibatnya total hasil
bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme
prokariotik lebih tinggi daripada eukariotik. Energi (ATP) dalam sistem
transpor elektron terbentuk melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Energi
yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol NADH atau NA D PH 2 d ap at
digunakan untuk membentuk 3 mol ATP.
Reaksinya sebagai berikut :
N A D H + H + + 1 / 2 O 2 + 3 A D P + 3 H 3 P O 4 → NA D + + 3ATP + 4 H 2 O .
S e m e n t a r a i t u , energi yan g d i h a si l kan oleh oksi d asi 1 mol FA D H 2 dapat
menghasilkan 2 mol ATP.
Berapakah jumlah total ATP yang dihasilkan selama proses respirasi
aerob pada organisme eukariotik?

Berdasarkan skema di atas, tampak bahwa pada organisme

eukariotik setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam
respirasi. Hasil ini berbeda dengan respirasi pada organisme
prokariotik. Telah d iketah ui b a h wa oksi d asi N A D H a t a u N A D P H 2 d a n
FA D H 2 terjadi d a l a m me m br an e mi to ko nd r i a, n a m u n a d a N A D H ya n g
dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis). Pada organisme
eukariotik, untuk memasuk kan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke
dalam mitokondria diperlukan 1 ATP.
Dengan demikian, 2 NADH dari glikolisis menghasilkan hasil bersih 4
ATP setelah dikurangi 2 ATP. Sementara itu, pada organisme
prokariotik, karena tidak memiliki sistem membran dalam maka tidak
diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria
sehingga 2 NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total hasil bersih
ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik, yaitu
38 ATP.
Bagaimanakah efisiensi respirasi? Pembakaran glukosa secara
s e m p u r n a m e n g h a s i l k a n C O 2 d a n H 2 O di l u ar t u b u h m a k h l u k h i d u p dan
dihasilkan pula energi sebesar 680 kkal. Dari uraian di depan telah
diketahui bahwa melalui respirasi 1 molekul glukosa menghasilkan 36
ATP. Sebuah ATP setara dengan 10 kkal energi sehingga perombakan
glukosa dalam tubuh makhluk hidup melalui respirasi menghasilkan =
10 kkal x 36 = 360 kkal. J i k a jumlah energi itu dibandingkan, akan
diperoleh hasil efisiensi respirasi sebesar:
360 kkal/680 kkal × 100 % = 53%
7
 2) Respirasi Aerob Melalui Oksida si Langsung atau Jalur Pentosa Fosfat
(Hexose Monophosphat Shunt = HMS)
Daur ini diawali dengan proses fosforilasi glukosa dengan fosfor yang
berasal dari ATP sehingga terbentuk glukosa 6-fosfat. Selanjutnya, glukosa 6-
fosfat dioksidasi dengan NADP terbentuk 6-fosfoglukonat. Tahap
selanjutnya, 6-fosfoglukonat didekarboksilasi dan dioksidasi dengan
NADP sehingga terbentuk ribulosa 5-fosfat. Ribulosa 5-fosfat melanjutkan
siklus sehingga terbentuk kembali glukosa 6-fosfat.
Pa d a d a u r H M S , setiap kelu ar 1 C O 2 a k a n d i h a s i l ka n 2 N A D P H 2 . Sel anju tnya,
N A D P H 2 di oksidasi d a l a m si stem transpor elektron. Pa d a daur ini, dihasilkan
senyawa antara berupa gula, sedangkan pada daur Krebs berupa a sam
organik. Pada daur H M S dihasilkan gula ribulosa 6- fosfat (gula beratom
C=5) yang merupakan gula penting untuk membentuk nukleotida.
Nukleotida merupakan senyawa yang sangat penting karena berperan
antara lain sebagai penyusun ATP dan DNA.

b. Respirasi Anaerob atau Fermentasi

Respirasi anaerob terjadi bila tidak ada oksigen. Perlu diingat, bahwa dalam respirasi
aerob oksigen berperan sebagai penerima elektron terakhir. Bila peran oksigen
digantikan oleh zat lain, terjadilah respirasi anaerob. Organela- organela dan
reaksi-reaksi yang terlibat dalam proses respirasi aerob sa ma dengan respirasi
anaerob. Adapun zat lain yang dapat menggantikan peran
oksigen a n t a r a lain N O 3 d a n S O 4 . S e j a u h ini b a r u di ketah ui b a h wa ya ng d a p at
menggunakan zat pengganti oksigen merupakan golongan mikroorganisme.
Dengan demikian, organisme tingkat tinggi tidak dapat melakukan respirasi
anaerob. Bagaimana organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia
menjadi energi kinetik jika tidak ada oksigen? Apabila tidak tersedia oksigen,
organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi
kinetik melalui proses fermentasi.
Fermentasi terjadi bila tidak tersedia cukup oksigen. Respirasi anaerob juga terjadi
bila tidak terdapat oksigen. Akan tetapi, buka n berarti fermentasi s ama dengan
respirasi anaerob. Salah satu perbedaannya antara lain terletak pada
keterlibatan organela mitokondria pada respirasi anaerob yang berfungsi
tidak
u n t u k mengo ksi d asi N A D H 2 a t a u N A D P H 2 . S e m e n t a r a i t u , pada fermentasi
melibatkan mitokondria. Dengan demikian perbedaan respirasi anaerob dengan
fermentasi juga terletak pada proses-proses yang terjadi dalam mitokondria.

8
1) Fermentasi Asam Laktat
Bagaimana fermentasi as am laktat berlangsung? Telah diketahui bahwa
glikolisis menghasilkan asam piruvat. Tanpa adanya oksigen, a sam
piruvat tidak dapat ma s uk ke siklus Krebs di mitokondria. Namun, as am
piruvat akan mengalami reduksi secara langsung oleh NADH membentuk
senyawa 3 C , yai tu a s a m l a k t a t , t a n p a m e l e p a s k a n C O 2 .
Fermentasi asa m laktat dari jamur dan bakteri tertentu dimanfaatkan
dalam pembuatan keju dan yoghurt. Sel otot juga ma mpu melakukan
fermentasi asam laktat, jika asam piruvat mengalami proses reduksi,
buka n oksidasi seperti dalam siklus Krebs. Kapan sel otot melakukan
fermentasi asa m laktat? Ketika tubuh membutuhkan energi yang besar
dalam waktu singkat, otot a ka n melakukan fermentasi. Misalnya pada
atlet lari cepat (sprint). Atlet tersebut membutuhka n oksigen sangat besar
saat lari. Selanjutnya, dengan oksigen yang banyak asa m piruvat akan
ma suk siklus Krebs seperti kondisi normal, sehingga pembentukan ATP
(energi) juga besar.

Ketika berlari, pasokan oksigen untuk tubuh berkurang. Padahal masih

dibutuhkan energi (ATP) yang besar untuk berlari. Oleh karena itu asam
piruvat diubah menjadi asam laktat. Hal ini karena asa m laktat tetap
dapat menghasilkan ATP meskipun jumlah oksigen dalam tubuh terbatas.
Laktat sebenarnya merupakan racun bagi sel, sehingga laktat yang
terbentuk dalam sel otot akan dibawa keluar oleh darah menuju hati.
Laktat selanjutnya diubah menjadi asam piruvat. Oleh karenanya, ATP
dapat segera diperoleh kembali melalui daur Krebs. Apabila atlet tersebut
sudah selesai beraktivitas kemudian melakukan istirahat yang cukup
serta j u m l a h O 2 d a l a m t u b u h t er pe n u h i , a s a m lak tat ya ng telah d i u b a h
menjadi asam piruvat dapat memasuki daur krebs kembali. Selanjutnya,
pelari tersebut dapat memperoleh ATP dari respirasi aerob seperti kondisi
semula.
2) Fermentasi Alkohol
Fermentasi alkohol, misalnya terjadi pada khamir. Mikroorganisme ini
mempunyai enzim yang mendekarboksilasi piruvat menjadi asetaldehid
(senyawa d e n g a n 2C) d e n g a n m e l e p a s k a n C O 2 . S e l a n j u t ny a oleh N A D H ,
asetaldehid direduksi menjadi etilalkohol. Khamir (yeast) merupakan salah
s a t u co ntoh organi sme ya n g m e n g h a s i l k a n alkoh ol d a n C O 2 . Yeast d i g u n a k a n

d a l a m p e m b u a t a n roti. C O 2 ya n g d i h a s i l ka n m e n g a k i b a t k a n
roti mengembang. Yeast juga digunakan untuk memfermentasikan gula
dalam pembuatan anggur, dalam hal ini dihasilkan etilalkohol.

9
 Bagaimana efisiensi energi dalam fermentasi? Telah Anda ketahui bahwa
selama fermentasi dihasilkan 2 ATP yang setara dengan 20 kkal energi.
S e m e n t a r a i t u , p e m b a k a r a n gl u ko s a menjad i C O 2 d a n H 2 O m e n g h a s i l k a n
energi sebesar 680 kkal. Dengan demikian efisiensi fermentasi sebesar:
20 kkal/680 kkal × 100% = 2,9 %
Berdasarkan perhitungan di atas, diketahui bahwa tingkat efisiensi
fermentasi jauh lebih rendah dibandingkan tingkat efisiensi respirasi.

2. Katabolisme Lemak dan Protein

Karbohidrat bukanlah satu-satunya zat ma kanan yang dapat dimanfaatkan
sebagai sumber energi. Zat ma kanan lain, seperti lemak dan protein dapat
dimanfaatkan sebagai sumber energi. Tentu saja tahap-tahap reaksinya tidak
s ama dengan metabolisme karbohidrat.
Hidrolisis lemak menghasilkan asa m lemak dan gliserol. Asam lemak akan
mengalami beta-oksidasi menjadi asetil Ko-A. Selanjutnya, asetil Ko-A akan
memasuki daur atau siklus Krebs. Sementara itu, gliserol a kan diubah menjadi
senyawa fosfogliseraldehid (G3P) agar dapat memasuki reaksi glikolisis.
Bagaimana jika protein digunakan sebagai sumber energi? Protein yang memiliki
sistem pencernaan akan dipecah oleh enzim protease menjadi asam amino.
S e l a n j u t n y a , a s a m a mi n o me n ga l am i reaksi d e a mi n as i seh i ng ga dihasilkan N H 3 atau

gugus amin dan asam keto. Pada mamalia dan beberapa hewan pada umumnya,

g u g u s A m i n a t a u N H 3 d i u b a h menjadi u re a d a n d i ke l u a rka n sebagai

urine. Sementara itu, a sam keto dapat memasuki reaksi glikolisis atau daur Krebs.
Pada bagan tampak jelas adanya keterkaitan antara metabolisme karbohidrat,
lemak, dan protein. Hal lain yang dapat dijelaskan dari bagan tersebut yaitu bahwa
lemak yang ada dalam tubuh kita tidak hanya berasal dari makanan yang
mengandung lemak, tetapi dapat juga berasal dari karbohidrat dan protein.

Telah dijelaskan bahwa oksidasi karbohidrat, lemak, dan protein akan

menghasilkan energi. Dari ketiga jenis zat ma kanan tersebut, ma na ka h yang
menghasilkan energi paling banyak? Dibandingkan dengan karbohidrat dan
protein, lemak lebih banyak menghasilkan energi ketika dioksidasi. S ua t u contoh:
satu molekul asam lemak dengan atom 6 C (asam heksanoat) yang dioksidasi
secara sempurna dapat menghasilkan 44 ATP. Sementara itu, glukosa yang juga
mempunyai 6 atom C hanya menghasilkan 36 ATP. Mengapa demikian? Asam
lemak akan memasuki siklus Krebs setelah diubah menjadi asetil Ko-A melalui
reaksi beta-oksidasi. Asam lemak dengan jumlah atom C = 2n, akan menghasilkan
sejumlah n asetil Ko-A. Dengan demikian, asa m heksanoat (6C) menghasilkan 3
molekul asetil Ko-A. Mula-mula, asa m heksanoat yang telah teraktivasi

10
 (memerlukan 2 ATP) menjadi asil Ko-A a kan memasuki mitokondria. Asil Ko-A
dalam mitokondria mengalami beta-oksidasi. Pada reaksi ini asil Ko-A yang berasal
dari asam heksanoat (C = 6) mengalami dua kali siklus dan menghasilkan 3 asetil
Ko-A (C = 2). Siklus pertama menghasilkan 1 molekul asetil Co-A, 1 FADH, 1
NADH, dan butiril Ko-A (4 atom C). Pada siklus 2 butiril Co-A dioksidasi menjadi 2
mol eku l asetil C o - A d e n g a n m e n g h a s i l k a n 1 FA D H 2 d a n 1 N A D H . A d a p u n j u m l a h ATP
yang dihasilkan pada beta-oksidasi dapat dihitung sebagai berikut:
2 FA D H 2 → 2 × 2 ATP = 4 ATP
2 NADH → 2 × 3 ATP = 6 ATP

Jumlah = 10 ATP
Oleh karena aktivasi asam heksanoat menjadi heksanoil Ko-A memerlukan 2 ATP,
ma ka hasil bersih ATP = (10 – 2) ATP = 8 ATP. Selanjutnya, 3 molekul asetil Ko-A
a k a n m e m a s u k i d a u r Krebs d a n me n ga l am i oksid asi s e m p u r n a menj ad i C O 2 d a n H2O.

oksidasi
Pa d a o ksid asi 3 mol ekul asetil C o - A ini d i h a s i l k a n 3 × 1 2 ATP = 3 6 ATP. J a d i ,
asam lemak menghasilkan 44 ATP.
Hal ini juga menunjukkan bahwa makin panjang rantai karbon yang menyusun
asam lemak, energi yang dihasilkan makin besar. Misalnya pada a sam palmitat
yang mempunyai 15 atom C menghasilkan 129 ATP. Bu ka n hanya itu, senyawa lain
hasil hidrolisis lemak yaitu gliserol dapat memasuki jalur glikolisis setelah diubah
menjadi gliseraldehid 3-fosfat (PGAL). Selanjutnya, PGAL akan diubah menjadi PEP.
PEP harus diubah menjadi asetil Co-A agar dapat memasuki daur Krebs. Dari reaksi
oksidasi, gliserol juga dihasilkan cukup banyak energi yaitu sekitar (36 ATP).

C . Anabolisme
Anabolisme adalah peristiwa penyusunan zat dari senyawa sederhana menjadi
senyawa lebih kompleks yang berlangsung dalam tubuh makhluk hidup. Penyusunan
senyawa kimia umumnya memerlukan energi, misalnya energi cahaya dalam
fotosintesis dan energi kimia dalam kemosintesis.
1. Fotosintesis
Apa yang ada dalam pikiran Anda tentang sebuah da un? Puji syukur seharusnya
kita panjatkan kepada Tuhan pencipta alam semesta dengan segala isinya.
Mengapa? Dalam daun ini Tuhan menciptakan pengolah bahan ma ka na n pertama
di dunia melalui proses fotosintesis. D a u n dapat melakukan fotosintesis sehingga
menghasilkan karbohidrat yang disimpan di dalam buahnya. Bu a h dapat menjadi
bahan makana n bagi manusia.

Sebuah bukti keagungan Tuhan yang telah menciptakan sistem yang sempurna
dalam tubuh ma khluk hidup, termasuk t umbuha n. Muda h-mudaha n uraian ini
semakin menambah wawasan kita a ka n keagungan Tuhan. Organisme yang dapat
melakukan proses fotosintesis seperti tumbuha n dan algae menghasilkan bahan
organik untuk biosfer. Ba ha n organik sebagai sumber energi untuk pertumbuhan,
perkembangan, dan pemeliharaan.
Fotosintesis berasal dari kata foton yang artinya cahaya dan sintesis yang artinya
penyusunan. J a d i , fotosintesis adalah proses penyusunan bahan organik
(karbohidrat) dari H 2 O d a n C O 2 d e n g a n b a n t u a n energi c a h a y a . Proses ini h a n y a dapat
terjadi pada tumbuha n yang mempunyai klorofil, yaitu pigmen yang

11
berfungsi sebagai penangkap energi cahaya matahari. J a d i , fotosintesis merupakan
transformasi energi dari energi cahaya matahari dikonversi menjadi energi kimia
yang terikat dalam molekul karbohidrat.

Ingenhousz (1799) melakukan eksperimen untuk membuktikan bahwa peristiwa

tanaman
fotosintesis m e l e p a s ka n O 2 . I n g e n h o u s z d a l a m p e rc o b aa nnya m e n g g u n a k a n
Hydrilla verticillata di dalam gelas piala kemudian ditutup corong terbalik yang
dihubungkan dengan tabung reaksi yang telah diisi penuh dengan air. Perangkat
percobaan tersebut diletakkan di tempat yang terkena cahaya matahari. S e t el a h

beberapa s a a t a k a n terbentu k g elembung u d a r a (O2) ya ng kel u ar dari tanaman Hydrilla

verticillata.

Organela yang berperan dalam fotosintesis ialah kloroplas. Kloroplas mengandung

pigmen klorofil dan menyebabkan warna hijau pada da un. Kloroplas mempunyai
membran ganda (luar dan dalam) yang mengelilingi matriks fluida yang disebut
stroma. Stroma mengandung enzim yan g berperan u n t u k menangkap CO2 dan
mereduksinya. Sistem membran di dalam stroma membentuk kantung-kantung
datar yang disebut tilakoid. Pada beberapa tempat tilakoid bertumpuk membentuk
grana. Klorofil dan pigmen lainnya terdapat pada membran tilakoid. Pigmen yang
terdapat pada kloroplas, yaitu klorofil a (berwarna hijau), klorofil b (berwarna hijau
tua), dan karoten (berwarna kuning sampai jingga). Pigmen tersebut mengelompok
dalam membran tilakoid membentuk perangkat pigmen yang penting dalam
fotosintesis.
Fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap reaksi, yaitu reaksi terang (light-dependent
reaction) dan reaksi gelap (light-independent reaction). Reaksi terang berlangsung
jika ada cahaya, sedangkan reaksi gelap berlangsung tanpa memerlukan cahaya.

12
a. Reaksi Terang (Light-Dependent Reaction)
Reaksi terang terjadi dalam membran tilakoid yang di dalamnya terdapat
pigmen klorofil a, klorofil b, dan pigmen tambahan yaitu karoten. Pigmen-
pigmen ini menyerap cahaya ungu, biru, dan merah lebih baik daripada warna
cahaya lain.
Reaksi terang merupakan reaksi penangkapan energy cahaya. Energi cahaya
yang diserap oleh membran tilakoid akan menaikkan elektron berenergi
menuju
r en d ah ya ng berasal dari H 2 O . Elektron-elektron bergerak dari klorofil a
system transpor elektron yang menghasilkan ATP (dari ADP + P). Elektron-
elektron berenergi ini juga ditangkap oleh NADP + . Setelah menerima elektron,
NADP + segera berubah menjadi NADPH. Molekul-molekul ini (ATP dan
NADPH) menyimpan energi untuk sementara waktu dalam bentuk electron

berenergi ya n g a k a n d i g u n a k a n u n t u k meredu ks i C O 2 .
Reaksi terang melibatkan dua jenis fotosistem, yaitu fotosistem I dan
fotosistem II. Apakah sebenarnya fotosistem itu? Telah dijelaskan di depan
bahwa dalam tilakoid terdapat beberapa pigmen yang berfungsi menyerap
energi cahaya. Pigmen-pigmen itu antara lain klorofil a , klorofil b, dan pigmen
tambahan karotenoid. Setiap jenis pigmen menyerap cahaya dengan panjang
gelombang tertentu. Molekul klorofil dan pigmen asesori (tambahan)
membentuk satu kesatuan unit sistem yang dinamakan fotosistem.
Setiap fotosistem menangkap cahaya dan memindahkan energi yang
dihasilkan ke pusat reaksi, yaitu sua tu kompleks klorofil dan protein-protein
yang berperan langsung dalam fotosintesis.
Fotosistem I terdiri atas klorofil a dan pigmen tambahan yang menyerap kuat
energi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga sering disebut
P700. Sementara itu, fotosistem II tersusun atas klorofil a yang menyerap kuat
energi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm sehingga sering disebut
P680.
Ketika suatu molekul pigmen menyerap energi cahaya, energi itu dilewatkan
dari suatu molekul pigmen ke molekul pigmen lainnya hingga mencapai pusat
reaksi. Setelah energy sampai di P700 atau di P680 pada pusat reaksi, sebuah
electron kemudian dilepaskan menuju tingkat energi lebih tinggi. Elektron
berenergi ini akan disumbangkan ke akseptor elektron. Dalam reaksi terang,
terdapat 2 jalur perjalanan elektron, yaitu jalur elektron siklik dan jalur
elektron nonsiklik.

1) Ja l u r elektron siklik
J a l u r elektron siklik dimulai setelah kompleks pigmen fotosistem I
menyerap energi matahari. Pada jalur ini, elektron berenergi tinggi (e-)
meninggalkan pusat reaksi fotosistem I, tetapi akhirnya elektron itu
kembali lagi. Elektron berenergi (e-) meninggalkan fotosistem I (pusat
reaksi klorofil a) dan ditangkap oleh akseptor elektron kemudian
melewatkannya dalam system transpor elektron sebelum kembali ke
fotosistem I. Ja l u r elektron siklik hanya menghasilkan ATP. Namun,
sebelum kembali ke fotosintem I, elektron-elektron itu memasuki sistem
transpor elektron, yaitu suatu rangkaian protein pembawa yang
mengalirkan elektron dari satu protein pembawa ke protein pembawa
berikutnya. Ketika elektron melalui protein pembawa ke protein pembawa
berikutnya, energi yang a ka n digunakan untuk membentuk ATP
dilepaskan dan disimpan dalam bentuk gradien hidrogen (H+). Sa at ion
hydrogen ini melalui gradien elektrokimia melalui kompleks ATPsintase,

13
 terjadilah pembentukan ATP. ATP terbentuk karena adanya penambahan
gugus fosfat pada senyawa ADP yang diatur oleh energi cahaya sehingga
prosesnya disebut fotofosforilasi. Pembentukan ATP terjadi melalui rute
transpor elektron siklis maka disebut juga fotofosforilasi siklis.
2) Ja l u r elektron nonsiklik
Reaksi ini dimulai ketika kompleks pigmen fotosistem II (P 680) menyerap
energi cahaya dan elektron berenergi tinggi meninggalkan molekul pusat
reaksi (klorofil a). Fotosistem II mengambil elektron dari hasil penguraian
air (fotolisis) dan menghasilkan oksigen melalui reaksi berikut:
H 2 O 2H + + 2 e – + 1 / 2 O 2
Oksigen dilepaskan oleh kloroplas sebagai gas oksigen. Sementara itu, ion
hidrogen (H+) untuk sementara waktu tinggal di ruang tilakoid. Elektron-
elektron berenergi tinggi yang meninggalkan fotosistem II ditangkap oleh
akseptor elektron dan mengirimnya ke sistem transpor elektron. Elektron-
elektron ini melewati satu pembawa ke pembawa lainnya dan energy
untuk pembentukan ATP dikeluarkan dan disimpan dalam bentuk gradien
hidrogen (H+). Ketika ion-ion hydrogen melewati gradien elektrokimia serta
kompleks sintase ATP, terbentuklah ATP secara kemiosmosis. Sementara
itu, elektron-elektron berenergi rendah meninggalkan system transpor
elektron menuju fotosistem I. Ketika fotosistem I menyerap energi cahaya,
elektron-elektron berenergi tinggi meninggalkan pusat reaksi (klorofil a)
dan ditangkap oleh akseptor elektron. Selanjutnya, sistem transpor
elektron membawa elektron-elektron ini ke NADP + . Setelah itu, NADP +
me n g i ka t ion H + terjadilah N A D P H 2 , seperti reaksi ber ikut:
NADP + + 2 e- + 2H+ NA D PH 2
D e n g a n d e mi k i an jalu r elektron no nsik l is m e n g h a s i l k a n ATP d a n N A D P H 2 .
NADPH2 d a n ATP yan g d i h a s i l ka n d a l a m elektron nonsi kl i k a k a n digunakan
dalam reaksi tahap kedua (reaksi gelap) sintesis karbohidrat.
b. Reaksi Gelap (Light-Independent Reaction)
Reaksi gelap merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi
gelap karena reaksi ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di
dalam stroma kloroplas.
Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson.
Oleh karena itu, reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson
atau siklus Calvin. Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase
fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan
(3-
C O 2 oleh ribulose bifosfat (Ribulose bi p h o s ph at = RuBP) menj adi 3-fosfogliserat
phosphoglycerate = PGA). Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat
karboksilase (Rubisco).
RuBP karboksilase (Rubisco)
C O 2 + RuBP PGA
Pa d a fase redu ksi d i perl u kan ATP d a n ion H + dari N A D P H 2 u n t u k me re d u ks i 3 -
fosfogliserat (PGA) menjadi 1,3-bifosfogliserat (PGAP) kemudian membentuk
fosfogliseraldehid (glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P = glukosa 3-
fosfat). Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL
a t a u G 3 P. D e n g a n t er be nt u k nya R u B P, p e n a m b a t a n C O 2 kembal i b e r l a n g s u n g .
Secara ringkas reaksi gelap atau siklus Calvin dijelaskan dalam skema
berikut.

14
S e t i a p 6 ato m kar bo n yang m e m a s u k i s i k l u s C a lv i n sebagai C O 2 , 6 ato m ka rb o n
meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3 P, kemudian digunakan
dalam sintesis glukosa atau karbohidrat lain (perhatikan kembali siklus Calvin di
atas). Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa
atau fruktosa. Pada beberapa tumbuha n, glukosa dan fruktosa bergabung
membentuk sukrosa atau gula pada umumnya . Sukrosa dapat dipanen dari
tanaman tebu atau bit. Selain itu, sel tumbuha n juga menggunakan glukosa
untuk membentuk amilum atau selulosa.
B e r d a s a r k a n tipe p e ng i ka tan terh ad ap C O 2 s e l a m a proses fotosintesis terdapat tiga
jenis tumbuha n, yaitu tanaman C 3 , tanaman C 4 , dan tanaman C AM . Ja l u r fi ksasi
C O 2 yan g telah k i ta pelajari di d ep a n m e r u p a k a n jalur fi ksasi C O 2 p a d a
tanaman C 3 , misalnya pada tanaman kedelai. Pada tanaman C 3 siklus Calvin
terjadi di sel-sel mesofil.
Bagaimana dengan tanaman C 4 dan C A M ? Apakah siklus Calvin juga terjadi
dalam sel-sel mesofil? Apa perbedaan ketiga jenis tanaman tersebut dalam fiksasi
C O 2?
Pa d a t a n a m a n C 4 , C O 2 ya ng di ikat sel-sel mesofil a k a n d i u b a h terlebih d u l u menjadi
oksaloasetat (senyawa 4C), setelah bereaksi dengan PEP (fosfoenolpiruvat).
Penggabungan ini dikatalisir oleh PEP karboksilase.
S e l a n j u t n ya d e n g a n b a n t u a n N A D P H 2 , (senyawa
oksal oasetat d i u b a h menj ad i m a l a t
4C). Senyawa ini kemudian memasuki sarung berkas pembuluh. Malat, dalam sel-
sel sarung berkas pembuluh, mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat d a n C O 2 .
Selanjutnya, CO2 memasuki jalur siklus C a lv i n . Perh ati kan skema reaksi

p e n a n g k a p a n C O 2 p a d a t a n a m a n C 4 be r i ku t .

Jalur C4 lebih efisien dar i pad a t a n a m a n C 3 d a l a m h a l fi ksasi C O 2 . Mengapa

d e m i k i a n ? S i s t e m fi ksasi C O 2 p a d a t a n a m a n C 4 bekerja p a d a konsentrasi C O 2 jauh
lebih rendah (sebesar 1–2 ppm) daripada pada sistem C 3 (> 50 ppm). Dengan
demikian, pada hari yang amat panas, tanaman C 4 menutup stomatanya u n t u k
keperluan
me n g u r an g i ke h i l a n g a n air, tetapi tetap d ap a t memperoleh C O 2 u n t u k
fotosintesisnya. Alasan inilah yang menyebabkan tanaman C 4 ma mpu beradaptasi
pada habitat dengan s u h u tinggi, kelembapan rendah, dan sinar matahari terik
pada siang hari. Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan panas,
misalnya ka ktus, lili, dan anggrek memiliki cara k hus us dalam p e n a m b a t a n C O 2
u n t u k proses fotosintesis. Pa d a u m u m n y a t a n a m a n meng i kat (memfiksasi) C O 2 p a d a
si a ng h ar i , tetapi p a d a t a n a m a n yan g h i d u p di d ae ra h kering p e ng i ka tan C O 2 terjadi

tersebut memiliki tipe k hus u s yang

p a d a m a l a m hari sehi ng ga t a n a m a n - t a n a m a n
dinamakan crassulacean acid metabolism (CAM). Crassulaceae merupakan suatu
familia dalam taksonomi tubuh. Tanaman ini memiliki batang yang mengandung
air atau sukulen. Seperti halnya tanaman C 4 , t a n a m a n ya n g t e r m a s u k d a l a m familia
15
Crassulaceae menambat CO2 dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan
mengubahnya menjadi oksaloasetat, tetapi d a l a m wa k t u be rl ai n an . Pa d a t a n a m a n
familia C r a s s u l a c e a e p e n a m b a t a n C O 2
 terjadi pada malam hari ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat yang diubah
menjadi malat akan disimpan dalam vakuola. Ketika stomata menutup pada
siang hari, malat mengalami reaksi dekarboksilasi dan menghasilkan piruvat dan
C O 2 . S e l a n j u t n y a , C O 2 m e m a s u k i s i k l u s C a lv i n u n t u k m e m b e n t u k P G A L (G3P).
2. Fotorespirasi
Beberapa tanaman C 3 , misalnya kedelai dan kentang, tidak banyak menghasilkan
karbohidrat melalui fotosintesis pada hari yang sangat panas. Mengapa? Pada hari
yang sangat panas, tanaman C 3 menutup stomatanya untuk mengurangi
penguapan. Selama stomata menutup, fotosintesis tetap berlangsung
m e n g g u n a k a n s i s a C O 2 d a l a m d a u n d a n m e n g h a s i l ka n O 2 yan g te r aku mu l as i dalam
kloroplas. Telah diketahui bahwa Rubisco sangat diperlukan dalam fiksasi C O 2 d a l a m
s i k l u s C a lv i n u n t u k m e n g g a b u n g k a n C O 2 d e n g a n R u B P. S e m e n t a r a i t u , O 2 h asi l

fotosintesis bersaing dengan C O 2 u n t u k me m pe re bu t ka n sisi aktif R u b i s c o . Ketika

k a d a r O 2 lebih tinggi dari k a d a r C O 2 , Ru b i s c o cend er u ng mengkatal i s reaksi O 2 d e n g a n

R u B P d ar i pad a d e n ga n C O 2 . Keti ka h a l ini terjadi, senyawa a n t a r a d a l a m s i k l u s C alv i n

H 2 O daripada membentuk glukosa (karbohidrat).
b a n y a k d ipecah menjad i C O 2 d a n
Proses inilah yang disebut fotorespirasi. Dina maka n fotorespirasi karena dalam
peristiwa tersebut memerlukan cahaya, memerlukan oksigen seperti halnya
respirasi aerob, serta m e n g h a s i l k a n C O 2 d a n H 2 O .
Perbedaannya dengan respirasi aerob, dalam fotorespirasi tidak dihasilkan ATP.
Fotorespirasi mengurangi efisiensi fotosintesis pada tanaman C 3 karena banyak
menghilangkan senyawa antara (RuBP) yang dipakai dalam siklus Calvin.
Sebaliknya, fotorespirasi tidak berpengaruh terhadap tanaman C 4 , karena
konsentrasi C O 2 d a l a m sel-sel s a r u n g b er ka s p e n g a n g k u t se l al u tinggi .
3. Kemosintesis
Telah diketahui bahwa tumbuha n hijau mampu mensintesis karbohidrat
menggunakan energi cahaya melalui proses fotosintesis. Karbohidrat dapat
di be n tu k dari C O 2 d a n H 2 O m e n g g u n a k a n energi k i mi a ya n g d i h a s i l ka n s e l a m a oksidasi
biologi terhadap substansi kimia tertentu. Bakteri yang tidak berklorofil juga dapat
menghasilkan karbohidrat menggunakan energi kimia. Oleh karena itu, proses
tersebut dinamakan kemosintesis. Dengan demikian, kemosintesis dapat d i ar tikan
dalam gelap
sebagai s a l a h b e n t u k asi milasi ka rb o n di m a n a red u ksi C O 2 be r l a ng s u n g
(tanpa cahaya), menggunakan energi murni hasil oksidasi. Salah satu hal penting
dari kemosintesis yaitu energi hasil reaksi oksidasi digunakan oleh bakteri d a l a m
Kemosintesis
fosforilasi d a n s e l a n j u tnya m er ed u ks i C O 2 menjad i senyawa o rg an i k .
terjadi pada bakteri nitrifikasi, bakteri belerang, bakteri besi, serta bakteri hidrogen
dan bakteri metan.
a. Kemosintesis oleh Bakteri Nitrifikasi
Beberapa bakteri nitrifikasi antara lain: bakteri Nitrosomonas, Nitrosococcus,
Nitrobacter, dan Bactoderma. Nitrosococcus dan Nitrosomonas (bakteri nitrat)
mengoksidasi amonia menjadi nitrit.
Nitrosomonas
2NH2 + 3O 2 H N O 2 + 2 H 2 O + energi (158 kkal)
Bactoderma dan Nitrobacter (bakteri nitrat) mengoksidasi nitrit menjadi nitrat
dalam keadaan aerob.

Nitrobacter
2HNO2 + O2 2 H N O 3 + energi (43 kkal)

b. Kemosintesis oleh Bakteri Belerang

Berdasarkan aspek kemosintesis, bakteri belerang dikelompokkan menjadi tiga
sebagai berikut. Bakteri belerang ototrofik tanpa pigmen, contoh Beggiatoa
dan Thiospirillum.
Beggiatoa dan Thiospirillum ditemukan pada sumber mata air panas yang
mengandung hidrogen sulfida. Kelompok bakteri ini mengoksidasi logam16
sulfida menjadi sulfur menurut reaksi berikut.
Beggiatoa /Thiospirillum
2 H 2S + O 2 2 S + 2 H 2 O + energi (122,2 kkal)
 2 S + 2 H 2 + 3 O 2 → 2 H 2 S O 4 + energi (284,4 kkal)

c. Kemosintesis oleh Bakteri Besi

Beberapa bakteri besi pada umumnya , misalnya Leptothrix, Crenothrix,
Cladothrix, Galionella, Spiruphyllum, dan Ferrobacillus mengoksidasi ion ferro
menjadi ion ferri.
2 Fe (HCO 3 ) 2 + H 2 O + O → 2 Fe (OH) 3 + 4 C O 2 + energi (29 kkal)

4 F e C O 3 + O 2 + 6 H 2 O → 4Fe (OH) 3 + 4 C O 2 + energi (81 kkal)

d. Kemosintesis oleh Bakteri Hidrogen dan Bakteri Metana

1) Bakteri Hidrogen
Salah satu jenis bakteri hidrogen, yaitu Bacillus panctotrophus dapat
t u m b u h d a l a m m e d i u m an o r ga n i k yan g m e n g a n d u n g hi drogen, C O 2 , d a n O2
ser ta d a pa t meng o ksid asi hidrogen d e n g a n membebaskan energi. Energi ini
dapat digunakan dalam proses kemosintesis berikut.
2 H 2 + O 2 → 2 H 2 O + energi (137 kkal)

2 H 2 + C O 2 + energi (115 kkal) → (CH 2 O) + H 2 O

2) Bakteri Metana
Methanonas merupakan salah satu contoh bakteri metana yang ma mpu
meng o ksid asi m e t a n a menj ad i C O 2 . M e t a n a m enye d i a ka n ka rb o n d a n energi
bagi bakteri aerob ini. Perhatikan reaksi berikut.
C H 4 + 2 O 2 → C O 2 + 2 H 2 O + energi
Energi yang diperoleh pada kemosintesis digunakan untuk proses
fosforilasi d a n redu ksi C O 2 menjad i ka rb o h i d at .

17