BAB I PENDAHULUAN A.

Persepsi Perkataan ekologi berasal dari bahasa Yunani oikos yang berarti rumah atau tempat hidup. Jadi Ekologi adalah kajian tentang organisme hidup di tempat tinggalnya. Meskipun perkataan ekologi baru dimasukkan dalam kamus-kamus umum sekitar tiga dekade terakhir, tetapi Ekologi sebagai ilmu sesungguhnya telah dikenal sebagai bagian dari kajian Biologi kurang lebih 80 tahun yang lalu. Dalam perkembangannya, Ekologi sangat dipengaruhi oleh perkembangan ilmu dan teknologi. Abad ke 20 dikenal sebagai abad kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi yang luar biasa dan telah mempengaruhi perubahan-perubahan tata kehidupan di muka bumi ini. Persepsi terhadap bumi telah banyak berubah, dunia telah dirasakan semakin menyempit. Pada prinsipnya tidak ada tempat-tempat di muka bumi ini yang tidak dapat dikunjungi. Padahal 50 tahun yang lalu penerbangan dari Charles Linberg, yang sangat legendaris, melintasi atlantik dengan pesawat udara bermesin tunggal dianggap hal yang luar yang biasa. Sekarang penerbangan melintasi atlantik ini telah menjadi hal yang biasa dan rutin, bahkan penjelajahan ruang angkasa mewarnai akhir dari abad 20 itu. Demikian pula halnya dalam bidang komunikasi, radio mulai dirintis pada awal tahun 1920-an, tetapi sekarang tidak saja suara yang dapat dikirimkan tetapi gambarpun dapat ditransmisikan bumi melalui satelit, sehingga kejadian-kejadian di suatu tempat di belahan bumi dapat diikuti pada waktu yang bersamaan di belahan bumi lainnya. Kemajuan ilmu dan teknologi ini terjadi pula dalam bidang Biologi. Rahasia sel, DNA, Biokimia dan Genetika sangat pesat perkembangannya dan dianggap merupakan revolusi dari Biologi yang kelak memberikan dampak terhadap manusia di kemudian hari.

Sisi lain kamajuan iptek ini, yaitu perubahan dari kondisi bumi, deteriosasi dari lingkungan, dan meningkatnya populasi manusia telah banyak menyita perhatian para ahli. Limbah nitrogen dan posfor sebagai hasil pencucian dari lahan-lahan pertanian serta urban mengakibatkan eutrifikasi dari sistem perairan sehingga mengurangi kualitas air. Akumulasi logam berat pada jenis-jenis organisme yang dijadikan sumber makanan manusia akan memberikan dampak yang tidak menyenangkan bagi manusia. Hal yang sama terjadi pula dengan penumpukan sampah-sampah yang tidak sapat didegradasi. Kemajuan di bidang elektronika, terutama alat-alat listrik rumah tangga dan AC telah meningkatkan kandungan sulfurdioksida dan pertikulatpartikulat di udara. Demikian pula peningkatan NO di atmosfer sebagai akibat dari kemajuan sistem angkutan otomobil akan merangsang pembentukan

smog di udara. Perluasan-perluasan jalan dan daerah urban telah

mengurangi daerah pinggiran dan penyempitan kawasan hutan, dan tidak jarang terjadi longsoran-longsoan sebagai akibat kegiatan penambangan. Akhirnya terjadi pula kematian-kematian dari sistem laut sebagai akibat dari peningkatan sampah-sampah kimia. Situasi ini telah menimbulkan kesadaran umat manusia: Planet bumi

dalam bahaya, dan secara tiba-tiba timbul kesadaran akan Ekologi. Gerakangerakan konservasi mulai dibentuk pada tahun 1930-an, kajian alam menjadi bagian dari hampir seluruh kurikulum di sekolah-sekolah, meskipun masih dalam konsep-konsep yang sangat sederhana, tidak jarang berupa kegiatan memberi warna pada gambar-gambar burung, dan memuat paragraf singkat mengenai hewan-hewan tersebut. Tetapi hal ini, sedikit banyak telah menyadarkan orang-orang muda, bahwa burung-burung yang berwarnawarni itu mulai sulit dijumpai di alam. Pada saat itulah ditulis buku-buku mengenai petunjuk di alam bebas. Berdasarkan inilah, Biologi berkembang,

kontak dengan alam.

Akan tetapi ternyata alam lebih banyak daerah urbannya, dan sedikit daerah rural, sehingga manusia makin sulit untuk kontak dengan alam bebas. 2

Maka perhatian Biologi terhadap alam makin lama makin menurun, dan penelitian-penelitian Biologi menjadi lebih memperhatikan terhadap fungsi dari organisme dari pada hubungannya dengan alam sekitarnya. Ahli Biologi modern terbentur di jalan simpang dengan Kimia, Fisika, dan Matematika. Disiplin yang dikaji tidak segera berhubungan dengan lingkungan kehidupan. Mereka memulai dan mengakhiri Biologi dengan sekelompok komponen kimia, dan berfikir bahwa jawaban dari kehidupan ini terletak di antara atau dalam realisme dari ilmu Fisika. Sebagian dari pola berfikir ini kesalahannya terletak pada Biologi itu sendiri, untuk waktu yang lama Biologi tradisional dimulai dan diakhiri dengan penamaaan organisme hidup. Biologi yang dikaji di sekolah-sekolah dan pendidikan tinggi sedikit banyak hanya pengulangan-pengulangan bagian dari organisme, umumnya deskriptif, lemah dalam data kuantitatif, dan tidak ada konsep-konsep dasar yang kuat seperti pada Fisika, Kimia, dan Matematika. Keadaannya adalah seirama dengan pencinta alam amatir, pengamat burung atau pengoleksi insekta atau kupu-kupu; kegiatannya tidak sampai pada tahapan identifikasi yang mendalam. Tidak ada perhatian, kalaupun ada hanya sedikit untuk memahami kehidupan, memahami bagaimana mereka hidup dan apa fungsinya di alam. Profesor-profesorpun pada saat itu terjerembab pada deskriptif, hal yang sama, bekerja dalam bidang Biologi yang dan hal inilah yang menyebabkan hilang posisinya dalam

kedudukan sebagai ilmu, banyak dipengaruhi oleh emosi superfisialitas ......... dangkal dalam pemikiran. Timbulnya kesadaran akan lingkungan kembali terjadi pada tahun 1970an, dan hal ini menyebabkan revolusi Ekologi mengakhiri semua ini. Perhatian terhadap kajian alam mulai bangkit kembali. Penduduk sub urban menjadi sadar akan lingkungan, dan saat ini suatu momentum yang baik untuk memahami alam lingkungan. Kajian lingkungan kembali dipalajari di sekolahsekolah dan perhatian terhadap wild life dan hutan meningkat. Orang-orang berusaha lebih dekat dengan alam. Beberapa, terutama angkatan muda 3

kembali memperhatikan dunia dengan memantapkan kehidupan rural dan berupaya berbuat suatu pertanian yang sub sistem sebagai falsafah hidupnya. Industri untuk pertama kalinya mendapat tantangan, terutama akibat-akibatnya berupa sumber pencemaran air, udara dan penghancuran bentang alam. Dengan demikian kajian alam atau sejarah alam berkembang menjadi Ekologi, dan Ekologi menjadi ilmu yang memasuki kesadaran masyarakat. Bila suara-suara lama menitik beratkan terhadap organisme, maka suara-suara baru bertitik tolak terhadap sistem kehidupan alam. Bila Biologi molekuler berusaha mengungkapkan rahasia kehidupan dalam Ekologi berusaha mengungkapkan rahasia organisme, populasi, dan ekosisem. B. Perkembangan Ekologi Tumbuhan Sesungguhnya, sangatlah sulit untuk menelusuri kapan kajian Ekologi ini dimulai, meskipun peristilahannya sendiri diperkenalkan oleh Ernat Hckel pada tahun 1866. Ekologi berkembang melalui dua jalur, hewan dan tumbuhan. Para ahli Ekologi tumbuhan memusatkan perhatiannya pada hubungan antara tumbuhan dengan lingkungannya. Kajian Ekologi tumbuhan juga bukan hal yang baru, pada tahun 1305 Petrus da Crescentius sudah menulis suatu karangan mengenai adanya sifat persaingan hidup dalam tumbuhan. Kemudian King (1685) merupakan orang pertama yang menguraikan tentang konsep suksesi dalam komunitas tumbuhan. Berikutnya Warming (1891) mulai pula menguraikan tentang proses suksesi tumbuhan yang terjadi di bukit pasir sepanjang pantai Denmark. Pada saat ini memang Ekologi tumbuhan telah diakui sebagai disiplin ilmu baru. Beberapa ahli Ekologi yang mempelopori perkembangan Ekologi tumbuhan adalah Clements, Cowles dan Tansley. Clements sejak tahun 1909 sudah menulis buku teks Ekologi yang menerangkan tentang metode pengukuran dan pemasangan kuadrat dalam kajian Ekologi lapangan. Buku 4 tahapan sel, maka pada tahapan kehidupan

ini sampai sekarang dihargai sebagai suatu karya ilmiah klasik dan sebagai dasar dalam perkembangan baru para ilmuwan lainnya. Cowles terpengaruh oleh karya Warming, mengadakan kajian dan menulis tentang suksesi tumbuhan di bukit sepanjang pesisir danau Michigan, bahkan menguraikan pula peranan iklim, fisiografi dan biota lainnya dalam suksesi ini. Seri bukunya telah dimulai semenjak tahun 1899. Dalam buku yang berjudul The British

Isles and Their Vegetation, Tansley menyumbangkan karya ilmiah klasiknya

yang tidak tertandingi sampai sekarang. C. Tingkat Integrasi dalam Ekologi Tumbuhan Telah dikemukakan, bahwa Ekologi berusaha menerangkan rahasia kehidupan pada tahapan individu, populasi, dan ekosistem. Masing-masing tingkatan adalah bersifat nyata, tidak hipotetik, jadi dapat diukur dan diobeservasi struktur dan operasionalnya. Individu dikarakterisasi dengan dua sifat utamanya, yaitu mempunyai kesatuan genetik yang uniform, dan tidak ada bagian-bagian yang hidup terpisah dari bagian-bagian lainnya dalam waktu yang sama, membentuk apa yang disebut sistem ekologi individu. Dalam dunia tumbuh-tumbuhan, karakteristika ke dua ini sering menjadi masalah, terutama adanya organ vegetatif untuk proses regenerasinya seperti rizoma, bulbus, stolon, dan lainlain. Serumpun tumbuhan rumput misalnya sulit untuk ditentukan apakah termasuk satu individu atau satu populasi, atau terdiri dari clone, karena bagian-bagiannya dihubungkan dengan satu sistem jaringan pembuluh, dan bagian-bagiannya mempunyai sifat genetik yang identik. Ekologi individu didasarkan pada adanya interaksi antara individu dengan lingkungannya. Kompleks inidividu-lingkungan ini merupakan sistem yang dapat berubah berdasarkan perjalanan waktu. Lingkungan sebagai bagian dari sistem menyediakan energi dan materi dasar yang dimanfaatkan oleh komponen organik dari sistem tersebut untuk hidupnya dalam bentuk produksi

protoplasma yang baru. Tingkat integasi ini disebut juga sebagai ekologi fisiologi. Populasi merupakan sekelompok organisme yang mampu melakukan persilangan di antaranya dan menempati suatu kawasan tertentu. Pada prinsipnya hubungan antara organisme satu dengan oganisme lainnya melalui dua jalan, yaitu secara genetik dan secara ekologi. Dalam situasi tertentu sekelompok individu ada kemungkinan secara genetik terisolir, persilangan hanya memungkinkan terjadi di antara anggota kelompok itu sendiri, kelompok individu ini biasa disebut populasi lokal. Populasi lokal merupakan unit dasar dalam proses evolusi, pertukaran gen terjadi secara terus-menerus dalam waktu yang relatif lama sehingga terjadi strukur gen yang khusus untuk kelompok tersebut dan akan berbeda dengan struktur gen populasi lokal lainnya untuk species yang sama. Hal ini dikarenakan adanya seleksi alam yang beroperasi terhadapnya, sehingga menghasilkan individu-individu dengan susunan gen yang memberi kemungkinan untuk bertahan terhadap lingkungan lokal, dan akan berkembang dalam jumlah yang semakin banyak jika dibandingkan dengan individu-individu yang tidak tahan. Salah satu jalan suatu populasi lokal dapat teradaptasi terhadap suatu lingkungan adalah dengan pengembangan dan pengelolaan diversitas genetik melalui reproduksi seksual dalam populasi. Hasilnya adalah sekelompok atau susunan individu-individu yang masing-masing berbeda dalam toleransinya terhadap lingkungan, salah satu ada kemungkinan mempunyai kemampuan sangat baik dalam toleransinya terhadap kondisi lingkungan yang ekstrim dari pada rata-rata anggota populasi lainnya. Dengan keheterogenan struktur gen dari anggota populasi mempersiapkan populasi terhadap kehancurannya akibat lingkungan, misal terhadap kemarau yang panjang. Hal yang sama terjadi pula dalam waktu yang relatif lama dan lamban sebagai reaksi terhadap perubahan iklim, biasa ratusan tahun bahkan ribuan tahun. Dengan demikian, keheterogenan struktur gen merupakan

cara dalam mempertahankan hidup atau survival, sebagai mekanisme teradaptasinya suatu populasi akibat seleksi alam.

Populasi lokal dalam lingkungan yang khusus

Seleksi alam

Adaptasi genetik terhadap lingkungan melalui individu-individu yang tahan, melalui gen atau kombinasi gen tertentu

Gambar 1. Bagan ringkasan mekanisme seleksi alam

Dalam suatu kawasan

yang secara umum mempunyai kondisi iklim

yang relatif sama, populasi lokal dari species yang ada berkecenderungan untuk memperlihatkan toleransi yang relatif sama pula, tetapi akan berbeda toleransinya pada konsisi iklim yang berbeda. Populasi lokal seperti ini biasa dikenal dengan ras ekologi. Contoh yang terkenal dari ras ekologi adalah di Skandinavia terdapat dua populasi tumbuhan yang secara sistematik dimasukkan ke dalam species yang sama meskipun ke dua populasi ini mempunyai karakteristika yang berbeda. Populasi di daerah pegunungan mempunyai morfologi yang kerdil dan berbunga cepat, sedangkan populasi di daerah pantai morfologinya tinggi tetapi berbunga lambat. Orang semula mengira bila individu dari populasi di pegunungan dipindahkan atau ditumbuhkan di pantai maka akan tumbuh dengan karakteristika populasi pantai, demikian pula sebaliknya. Akan tetapi setelah Gte Turesion mencobanya, yaitu individu dari populasi pegunungan ditumbuhkan di pantai, dan individu dari populasi pantai ditumbuhkan di pegunungan, ternyata masing-masing tumbuh sesuai dengan karakteristikanya semula. Hal ini memperlihatkan, bahwa masing-masing

anggota populasi sudah sedemikian rupa terseleksi oleh alam lingkungannya dalam waktu yang cukup lama sehingga karaktersistika susunan gennya bersifat khusus. Contoh-contoh lainnya juga dapat diketemukan pada daerah kontinental yang luas. Apabila perubahan lingkungan pada suatu kawasan yang luas terjadi secara teratur, maka adaptasi genetiknya akan terjadi secara teratur juga. Dengan demikian, sebagai akibatya tidak akan terjadi perbedaan yang nyata seperti pada ras ekologi. Suatu seri tumbuhan yang berurutan, yang memperlihatkan keteraturan perbedaan secara terus-menerus atau kontinyu dalam sifat genetiknya sebagai penentu dalam toleransi terhadap lingkugannya disebut ekoklin. Berdasarkan kejadian di atas, maka suatu species dapat merupakan ras ekologi atau berupa kompleks dari ekoklin. D. Pendekatan dalam Kajian Ekologi Tumbuhan Berdasarkan tingkat integrasinya, maka secara ilmu kajian Ekologi tumbuhan dapat dibagi dalam dua pendekatan, yaitu sinekologi dan autekologi. Sinekologi, berdasarkan falsafah dasar, bahwa tumbuhan secara keseluruhan merupakan suatu kesatuan yang dinamis. Vegetasi terpengaruh oleh dua hal, yaitu keluar masuknya unsur-unsur tumbuhan dan turun naiknya berbagai variabel lingkungan hidup. Dalam sinekologi vegetasi atau komunitas tumbuhan dianggap mempunyai perilaku sebagai organisme utuh. Vegetasi bisa lahir, tumbuh, matang, dan akhirnya mati. Dua bidang kajian dalam sinekologi, yaitu ekosistem. Autekologi, falsafah yang mendasarinya adalah dengan memandang tumbuhan sebagai ukuran yang menggambarkan kondisi lingkungan sekitarnya. Clements menyatakan, bahwa setiap tumbuhan adalah alat ukur bagi keadaan lingkungan hidup tempat dia tumbuh. Dalam hal ini paling klasifikasi komunitas tumbuhan dan analisis

sedkit yang dimaksud dengan alam lingkungannya adalah iklim dan tanah. Dari kajian ini lahir bidang yang menilai bahwa tumbuhan adalah sebagai indikator alam atau indikator lingkungan hidup. Bidang kajian ini dikenal dengan ekologi fisiologi. Perbedaan utama dari ke dua bidang kajian ini dapat diringkas sebagai berikut: Sinekologi Bersifat filosofis Pendekatan secara deduktif Umumnya deskriptif Sulit dengan pendekatan desain eksperimental Merupakan ekologi komunitas Autekologi Besifat eksperimental Pendekatan secara induktif Mutlak kuantitatif Dapat dilakukan dengan desain eksperimental Merupakan ekologi individu

Untuk melihat secara menyeluruh, diagram di bawah ini akan sangat membantu dalam menelususri kaitan antara satu dengan lainnya. Ekologi Tumbuhan Sinekologi Paleoekologi (sosiologi tumbuhan zaman geologi lalu) Evolusi (stabilitas komunitas, diversitas species) Dinamika komunitas Autekologi Ekologi populasi (Ukuran populasi)

Sosiologi tumbuhan (Klasifikasi komuntas, peta vegetasi)

Ekologi fisiologi (Distribusi, batas toleransi, interaksi biotik, fenologi, adaptasi)

Sistem ekologi

Gambar 2. Bagan hubungan antar bidang kajian dalam Ekologi Tumbuhan

BAB II KONSEP EKOSISTEM A. Persepsi Istilah ekosistem pertama kali dikemukakan oleh Tansley (1935). Ekosistem merupakan unit utama dalam kajian Ekologi. Ekosistem merupakan suatu sistem dari fungsi organisme-organisme bersama-sama dengan lingkungan non hidupnya. Ukuran dari ekosistem sangat bervariasi, yang terbesar dan hampir meliputi seluruh permukaan bumi dikenal dengan istilah biosfer atau ada pula yang menyebutnya sebagai ekosfer. Untuk ukuran yang lebih kecil kita mengenalnya sebagai hutan, sawah, kolam dan sebagainya. Pada situasi tertentu ekosistem mempunyai batas-batasnya yang jelas, seperti sebuah pulau, hutan, kolam dan lain-lain, tetapi secara keseluruhan sulit untuk menentukan batas-batas dari suatu ekosistem. Dengan demikian sehingga batas-batas ekosistem sering ditentukan secara buatan untuk lebih memudahkan dalam kajiannya. Ekosistem terdiri dari komponen-komponen biotik dan komponen-komponen abiotik. Di antara komponen-komponennya itu terjadi perukaran energi dan materi. Dari ekosistem itu sendiri dapat dipelajari fungsi-fungsi organisme dengan lingkungannya, tidak hanya sekedar memahami bentuk hidup dari tumbuhan dan hewan. Dari kajian ekosistem tidak saja akan diperoleh banyak informasi tentang distribusi dan fungsi dari organisme, tetapi juga akan didapat pengertian dasar dari pengelolaan dan konservasi lingkungan. Beberapa konsep dasar yang penting berhubungan dengan struktur dan fungsi dalam ekosistem: 1. Ekosistem adalah unit utama dalam ekologi, terdiri dari komponen biotik dan komponen abiotik, melalui mana terjadi siklus materi dan aliran energi.

10

2. Dalam menunjang siklus materi dan aliran energi ini harus diperhitungkan sejumlah struktur yang memerlihatkan hubungan antara tanah, air, nutrisi, produsen, konsumen dan pengurai. 3. Fungsi dari ekosistem adalah berkaitan dengan aliran energi dan siklus materi melalui struktur komponen-komponennya. 4. Jumlah energi yang jumlah yang mengalir melalui sistem alam tergantung pada oleh tumbuhan sebagai produsen. Energi trofik satu ke tingkat trofik lainnya,

difiksasi

ditransformasikan dari tingkat

akibatnya sebagian akan hilang (keluar dari sistem) selama transformasi. Kejadian inilah yang membatasi jumlah dan masa dari organismeorganisme yang dapat dikelola pada setiap tingkat trofik. 5. Ekosistem berkecenderungan untuk menjadi matang, dalam hal ini dari yang kurang kompleks menjadi lebih kompleks. Perubahan ini disebut suksesi. Tahapan awal dikarakterisasi oleh berlebihannya energi potensial dan aliran energi yan relatif cepat untuk setiap unit biomasa. Dalam ekosistem yang matang sedikit limbah dan akumulasi energi karena energi mengalir melalui saluran-saluran yang bercabang-cabang. 6. Bila ekosistem dieksploatasi atau dikelola, maka kematangannya akan menurun. 7. Unit fungsional utama dari ekosistem adalah populasi, yang menempati suatu relung tertentu, yang erat kaitannya dengan peranan populasi tersebut dalam aliran energi dan siklus materi. 8. Hubungan di antara populasi akan menghasilkan relung baru, sehingga terjadi akumulasi species dalam suatu ekosistem dan peningkatan kematangan berkembang ke proses-proses kemandirian. 9. Relung fungsional dalam ekosisem tertentu tidak dapat secara simultan dan dikuasai secara tidak terbatas oleh lebih dari satu populasi species yang mandiri.

11

10. Lingkungan dan jumlah energi

terfiksasi dalam suatu ekosisem adalah

terbatas. Bila populasi mencapai limitnya, jumlahnya akan stabil atau menurun sebagai akibat dari penyakit, kelaparan, produksi yang rendah, dan sebagainya. 11. Perubahan atau fluktuasi lingkungan akibat eksplotasi dan kompetisi sesamanya menghadirkan tekanan selektif yang harus dipikul oleh populasi. Organisme yang tidak mampu mengatasinya akan hilang atau mungkin menurun populasinya untuk waktu tertentu. 12. Ekosistem mempunyai aspek sejarah: masa sekarang berhubungan dengan masa lalu, dan masa yang akan datang berhubungan erat dengan masa sekarang. B. Sistem Tertutup dan Sistem Terbuka Arti sistem dalam ekosistem sebenarnya tidak berbeda dengan pengertian sistem secara umum. Pengertian sistem dipakai oleh berbagai cabang ilmu untuk memahami suatu hubungan antara bagian-bagiannya. Sutau sistem dapat didefinisikan sebagai suatu set atau kelompok dari obyek atau atribut (yang mengkarakterisasi obyek) yang sedemikian rupa sehingga ukuran atau bentuknya terkait suatu hubungan. Sebagai contoh dari sistemsistem lain yang tidak asing lagi ialah sistem air di perumahan, sistem listrik, sistem perkereta-apian dan sebagainya. Manfaat dari pendekatan sistem ini akan memungkinkan perhatian secara lebih terarah terhadap hubungan kerja antara obyek secara individual. Ada dua bentuk dasar dari sistem, yaitu sistem tertutup dan sistem terbuka. Pada sistem tertutup tidak ada energi atau materi yang menyebrang berbatasan luar dari sistem. Pada sistem terbuka ada energi atau materi menyebrang atau keluar dari perbatasan sistem (Gambar 3).

Sistem tertutup 12

Sistem terbuka

Masukan Keluaran

perbatasan sistem komponen sistem Interaksi dalam sistem Gambar 3. Bagan konsep sistem

Energi dan materi yang diterima oleh sistem terbuka disebut masukan atau input Kehilangan energi dan materi dari sistem terbuka disebut keluaran atau

output

Pertukaran energi dan materi di antara komponen-komponen dalam sistem dikenal sebagai throughput. Dengan pengecualian sistem alam secara keseluruhan, semua sistem alam termasuk ekosistem adalah merupakan sistem terbuka. C. Staedy-State Karakteristika yang sangat penting dari sistem alam terbuka adalah adanya kecenderungan berada dalam satu kondisi yang seimbang dan dinamis atau steady state, sehingga seluruh komponen dari sistem tersebut berada dalam keadaan harmonis antara satu dengan yang lainnya. Keseimbangan dnamis ini tercapai akibat adanya proses pengaturan diri sehingga komponen-komponen berusaha untuk menyesuaikan diri terhadap setiap perubahan dari energi atau materi yang masuk atau beredar.

13

Sebagai contoh kita lihat bahwa hewan-hewan itu akan bergantung pada penyediaan makanan di ekosistem. Hewan dan makanan akan selalu berada dalam keseimbangan. Bila karena suatu sebab, misalnya curah hujan menurun maka jumlah makanan dan dalam hal ini tumbuhan terjadi penurunan jumlahnya, sehingga terjadi tidak seimbangnya antara makanan dan hewan, maka populasi hewan harus ada penyesuaian. Populasi hewan menurun, sebagian mati kelaparan, dan pada proporsi yang seimbang antara populasi hewan dengan makanannya akan terbentuk keseimbangan baru. D. Umpan Balik Umpan balik akan selalu didapakan atau terjadi pada setiap sistem. Apabila terjadi perubahan pada salah satu komponen sistem, maka perubahan tersebut akan memprakarsai untuk terjadinya serangkaian perubahan-perubahan terhadap komponenkomponen lainya yang pada akhirnya akan membalik mempengaruhi komponen yang pertama kali berubah tadi. Ada dua macam umpan balik dari suatu sistem, yaitu umpan balik negatif dan umpan balik positif. Umpan balik negatif sangat umum terjadi di alam dan merupakan mekanisme dasar yang terkait dalam pencapaian dan pengelolaan dinamis ekosistem. Umpan balik negatif ini mengakibatkan menurunnya percepatan perubahan dalam komponen yang dimulai dari serentetan perubahanperubahan. Umpan balik negatif memprakarsai keseimbangan atau stedystate. Contoh yang baik untuk umpan balik negatif ini terjadi pada ekosistem padang rumput. Akibat terjadinya migrasi dari hewan-hewan perumput dari daerah tetangga, maka populasi hewan perumpun meningkat, dengan demikian komponen hewan perumput berubah. Tetapi apabila jumlahnya meningkat secara drastis akan mengakibatkan luapan perumputan (overgrazaed) dan kemungkinan besar terjadi erosi akibat penginjakan.

14

Tererosinya lahan ini berarti ada perubahan pada komponen rumput, rumput tidak bisa hidup dengan baik sehingga populasinya menurun. Penurunan populasi rumput berarti menurunnya sejumlah makanan bagi hewan-hewan perumput, dan ini merupakan pembatas untuk peningkatan populasi hewanhewan perumput sendiri, akibatnya akan terjadi pengurangan percepatan penambahan jumlah hewan, atau terjadi uman balik negatif. Umpan balik positif jarang sekali terjadi di alam. Perubahan salah satu komponen dari sistem akan menyebabkan rangkaian perubahan dari komponen-komponen lainnya, dan perubahan ini mengarah pada peningkatan derajat perubahan dari komponen pemula yang berubah tadi. Percepatan perubahan yang semakin meningkat akan menjauhkan sistem dari keseimbangannya. Sangat sedikit contoh yang dapat diambil dari umpan balik positif di sistem alam ini. Contoh yang baik adalah dari sistem danau. Misalnya di danau terjadi pencemaran. Zat pencemar dapat mematikan ikan-ikan, sehingga terjadi penurunan dari beberapa populasi ikan tadi sebagai komponen ekosistem. Pembusukan dari ikan-ikan mati ini akan meningkatkan pengaruh dari pencemaran dan memberi kemungkinan untuk kematian ikan lainnya. Dengan demikian percepatan kematian ikan-ikan mejadi naik, dan kejadian ini merupakan umpan balik positif. Pada kejadian umpan balik positif ini biasanya berhubungan dengan aktivitas manusia yang menyebabkan pencemaran lingkungan. Pencemaran yang dimaksud mempunyai kecepatan suplei bahan pencemar sangat tinggi, sedemikian rupa sehingga kemampuan steady state dari sistem ekologi di tempat itu tidak dapat mengimbanginya. Sehingga kesan akhir yang nampak adalah umpan balik positif, sedangkan umpan balik negatifnya tidak nyata.

15

BAB III ALIRAN ENERGI DALAM EKOSISTEM A. Persepsi Energi dari sinar matahari merupakan tenaga pengendali dari semua ekosistem. Tumbuhan dengan memanfaatkan tenaga berasal dari sinar matahari mempunyai kemampuan untuk menyerap dan mengumpulkan nutrisi dari tanah dan gas dari udara untuk menghasilkan makanannya. Energi makanan beredar dalam ekosistem dalam bentuk rantai makanan dan jaring makanan dari satu tingkat trofik ke tingkat trofik berikutnya. Dengan cara demikianlah energi mengalir dalam sistem alam ini. Para ahli Ekologi mempunyai pandangan secara tradisional terhadap aliran energi dalam ekosistem ini sama dengan para ahli ilmu lainnya, yaitu mengamati aliran energi dalam sistem fisika. Mereka secara formal memahami bahwa energi berada dalam sistem dalam berbagai bentuk. B. Bentuk-bentuk Energi Energi yang dapat dimanfaatkan dalam ekosistem berada dalam berbagai bentuk. Empat bentuk di antaranya yang sangat penting adalah energi radiasi, energi kimia, energi panas dan energi kinetik. Energi radiasi, berupa energi sinar, terdiri dari spektrum yang luas dari gelombang elektromagnetik yang terpancar dari matahari. Energi kimia adalah Selama energi yang tersimpan dalam bentuk komponen-komponen kimia. fotosintesis, energi radiasi dimanfaatkan untuk membentuk

karbohidrat yang kompleks. Karbohidrat kemudian disintesiskan untuk membentuk materi-materi lain seperti protein dan lemak dalam tumbuhan. Selama perkembangannya melalui tingkat-tingkat tropfik dari ekosistem, materi tumbuhan ini akan diubah ke dalam substansi kompleks lainnya pembentuk tubuh hewan. Apabila substansi kompleks ini dipecah lagi seperti dalam respirasi, akan terjadi pelepasan energi. Dengan demkian komponen16

komponen yang kompleks ini dapat disetarakan dengan energi yang tersimpan. Energi panas, sebagai hasil dari konversi pergerakan molekul baik secara acak ataupun tidak acak. Bentuk energi ini terlepaskan pada saat suatu kerja sedang dilakukan. Semua bentuk kerja akan memberikan gambaran yang sama, tidak saja dalam kontraksi otot, tetapi juga dalam pertumbuhan organisme. Energi kinetik, berupa energi ketika organisme melakukan suatu pergerakan. Energi potensial dalam bentuk substansi kimia dikonversikan ke dalam bentuk energi kinetik dalam arti bergerak. Semua bentuk energi dapat dikonversikan ke dalam ekivalen panas. Dengan demikian, unit satuan energi yang dipakai dalam Ekologi adalah kilogram kalori, artinya sejumlah panas yang diperlukan untuk menaikkan suhu 1oC dari 1 liter air. Energi yang mengalir dalam ekosistem mengikuti pola dasar hukumhukum Fisika, yaitu termodinamika. Hukum termodinamika pertama menyatakan, bahwa energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan. Energi dapat ditransformasikan dari bentuk energi yang satu ke bentuk energi yang lain. Misalnya energi radiasi ditransformasikan ke dalam bentuk energi kima dalam proses fotosintesis. Hukum termodinamika ke dua menyatakan, bahwa tidak ada transformasi energi yang benar-benar 100% efisien, selalu ada energi yang keluar dari sistem berupa panas. Misalnya, ketika herbivora memakan tumbuhan untuk mendapatkan sejumlah makanan (energi kimia) untuk pertumbuhanya dan pengelolaan dirinya, tidak semua bagian tumbuhan dapat dicerna. Selama materi tumbuhan dikonversikan ke materi hewan selamanya akan terjadi sisa energi berupa panas. Ada tiga aspek yan patut difahami sehubungan dengan ke dua hukum termodinamika ini, yaitu bahwa semua energi matahari yang difiksasi oleh tumbuhan menjadi energi kimia berupa makanan akan berada dalam salah satu kondisi: 1. dapat dilalukan dalam ekosistem melalui jaring atau rantai makanan 17

2. dapat disimpan dalam ekosistem berupa energi kimia dalam tumbuhan atau hewan 3. dapat keluar dari ekosistem berupa panas atau berupa keluaran materi C. Standing Crop Jumlah nyata dari materi hidup yang terkandung dalam ekosistem difahami sebagai standing crop. Standing crop ini dapat dinyatakan dalam berbagai cara, tetapi yang umum adalah dinyatakan dalam biomasa untuk suatu unit luas sebagai bobot kering atau bobot abu atau kalori. Para ahli Ekologi biasanya mengkaji standing crop ini untuk setiap tingkat trofik, yang nantinya akan memberikan gambaran pola aliran energi melalui ekosistem. Hasil kajian dari standing crop untuk setiap tingkat trofik ini bila disajikan dalam bentuk histogram akan menggambarkan piramida tingkat trofik atau yang lebih dikenal dengan piramida ekologi. Piramida ekologi ini dapat disajikan dalam bentuk piramida biomasa atau piramida jumlah individu. Untuk ekosistem daratan bervegetasi biasanya memiliki biomasa terbesar pada tingkat trofik pertama (produsen), kemudian diikuti pada tingkat berikutnya, yaitu konsumen 1 atau herbivora, kemudian tingkat trofik 3 atau konsumen 2 atau karnivora dan seterusnya. Akan tetapi sebaliknya, pada ekosistem daratan bervegetasi tersebut bagi tingkat trofik pertama atau produsen umumnya mempunyai jumlah individu paling kecil (Gambar 4).
Pengurai Karnivora 2 Karnivora 1 Herbivora Produen

Piramida Biomasa

Piramida Jumlah

Gambar 4. Piramida ekologi dari ekosistem daratan bervegetasi

18

Pada ekosistem perairan, bentuk piramida ekologi baik piramida biomasa maupun piramida jumlah lebih bervariasi lagi tergantung dari tipe perairan dan kondisi fisik dan kimiawi perairan yang mempengaruhi keanekaan biota di perairan tersebut. Besaran standing crop pada setiap tingkatan trofik yang menjauhi produsen dalam rantai makanan adalah mengecil. Hal ini diakibatkan oleh dua hal, yaitu: 1. adanya energi yang keluar sistem (hilang) di antara tingkat trofik (ingat Hukum termodinamika ke dua!). ketika energi mengalir dari satu tingkat trofik ke tingkat berikutnya, dan materi dari satu organisme diubah bentuk untuk membentuk materi organisme lainnya terjadi kehilangan energi. Jadi, dalam transfer energi antara tingkat trofik terdapat sejumlah energi yang hilang. 2. adanya kehilangan energi dalam tingkat trofik. Semua organisme hidup harus melakukan proses pernapasan (respirasi), yaitu suatu proses perombakan (oksidasi) karbohidrat dan/atau materi organik kompleks lainnya untuk melepaskan energi dalam tubuh hewan atau tumbuhan. Karbohidrat + O2 CO2 + H2O + energi

Gabungan evidence 1 dan 2 di atas berarti, bahwa aliran energi akan semakin kecil pada setiap peralihan tingkat trofik. Akan tersedia lebih sedikit energi yang dapat dimanfaatkan oleh tahapan berikutnya dari rantai makanan, dan ini berarti lebih kecil biomasa yang dapat didukungnya. D. Pola Aliran Energi dalam Ekosistem Kajian piramida trofik sangat berguna untuk mendapatkan indikasi pola penyimpanan energi dalam ekosistem. Akan tetapi untuk memahami transfer energi diantara tingkat trofik dan kehilangan energi dari sistem perlu

19

suatu metode untuk memperlihatkan aliran energi antara komponen sistem dan energi yang menyeberang keluar dari batas sistem. Pendekatan analogi hidrolika yang dikembangkan pertama kali oleh para ahli Ekologi Amerika (Howard Odum, 1956) telah memberikan gambaran yang baik dari pola aliran energi dalam ekosistem ini. Aliran energi melalui ekosistem dapat disetarakan dengan sistem air melalui pipa yang dihubungkan dengan komponenkomponen sistem. Besarnya pipa menggambarkan besarnya energi yang mengalir melaluinya. Secara diagramatis aliran energi dalam ekosistem dapat dilihat pada Gambar 5.

CM T H K

OM

H CM: T: H: K: CT: Cahaya Matahari Tumbuhan Herbivora Karnivora Cahaya tak Digunakan D: P: R: OM: H: Detritivora Pengurai Respirasi Materi Organik Mati Panas

Gambar 5. Analogi hidrolik untuk pola aliran energi dalam ekosistem

20

Energi yang masuk ke dalam ekosistem berupa energi radiasi matahari tidak semuanya dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dalam proses fotosintesis. Hanya sekitar setengahnya dari rata-rata sinar matahari yang sampai pada tumbuhan diabsorbsi oleh mekanisme fotosintess, dan juga hanya sebagian kecil, sekitar 1 sampai dengan 5% yang diubah menjadi makanan (energi kimia), sisanya keluar dari sistem berupa panas. Dari energi yang diubah menjadi makanan dipakai lagi oleh tumbuhan untuk proses respirasi yang juga sebagai keluaran dari sistem. Energi yang disimpan berupa materi tumbuhan mungkin dilalukan melalui herbivora dan detritivora. Dengan demikian, maka aliran energi berkurang atau menurun ke arah tahapan berikutnya dari rantai makanan. Biasanya herbivora menyimpan sekitar 10% energi yang dikandung tumbuhan. Demikian pula karnivora menyimpan sekitar 10% energi yang dikandung mangsanya. Apabila materi tumbuhan tidak dikonsumsi, maka akan disimpan dalam sistem, diteruskan ke pengurai, atau diekspor dari sistem sebagai materi organik. Organisme-organisme pada tingkat konsumen dan juga pada setiap tingkat detritivora dan pengurai memanfaatkan sebagian energi untuk pernapasannya, sehingga terlepaskan sejumlah panas keluar dari sistem. Dikarenakan ekosistem adalah suatu sistem terbuka, maka beberapa materi organik mungkin dikeluarkan menyebrang batas dari sistem. Misalnya akibat pergerakan sejumlah hewan ke wilayah ekosistem lain atau akibat aliran air sejumlah gulma air terbawa arus keluar dari sistem.

21

BAB IV SIKLUS MATERI DALAM EKOSISTEM A. Persepsi Keberadaan makhluk hidup di bumi ini bergantung pada aliran energi dan siklus materi melalui ekosistem. Ke dua proses tadi mempengaruhi jumlah dari organisme, kecepatan proses metabolisme dan kompleksitas dari komunitas. Energi dan materi mengalir melalui ekosistem bersama-sama sebagai materi organik, satu sama lainnya tidak bisa dipisah-pisahkan. Namun demikian, aliran energi adalah satu arah, sekali dimanfaatkan oleh ekosistem akan hilang keluar dari sistem. Sedangkan materi, dalam hal ini berupa nutrisi melakukan suatu siklus. Atom dari kalsium atau karbon berkemampuan untuk mengalir melalui makhluk hidup dan bagian non-hidup berkali-kali, atau dapat pula berpindah dari satu ekosistem ke ekosistem lainnya. Berdasarkan ke dua proses itulah ekosistem berkemampuan untuk menjaga fungsinya dan merupakan karakteristika seluruh biosfer. Nutrisi yang diperlukan untuk menghasilkan materi organik disirkulasikan ke seluruh ekosistem dan dapat dimanfaatkan berkali-kali. Apabila tumbuhan dan hewan mati akan didekomposisikan oleh kegiatan bakteria dan jamur. Nutrisi kemudian dikembalikan ke lingkungan abiotik membentuk kumpulan nutrisi sebagai gudang atau reservoar. Dalam ekosistem daratan nutrisi biasanya dilepaskan dan berkumpul dalam tanah, yang kemudian nutrisinutrisi ini akan diambil kembali oleh tumbuhan. Dengan proses siklus materi ini komponen-komponen organik dan anorganik dipautkan satu sama lain sedemikian rupa sehingga sulit dipisahkan satu dengan yang lainnya. Tumbuhan merupakan komponen yang sangat penting dalam proses aliran energi dan siklus materi yang menyebabkan terjadinya keterpautan antara komponen biotik dan abiotik dalam ekosistem.

22

B. Kepentingan Nutrisi dalam Ekosistem Makhluk hidup memerlukan sekurang-kurangnya 30 sampai 40 unsur kimia dari sekitar 92 unsur kimia yang diketahui untuk keperluan hidup dan pertumbuhannya. Nutrisi yang juga dikenal sebagai garam-garam biogenik dapat dikelompokkan dalam dua kelompok utama, yaitu nutrisi makro dan nutrisi mikro. Nutrisi makro. Nutrisi ini diperlukan relatif dalam jumlah yang banyak dan mempunyai peranan kunci dalam pembentukan protoplasma makhluk hidup. Nutrisi yang termasuk kelompok ini adalah hidrogen, karbon, oksigen dan nitrogen, yang bersama-sama membentuk sekitar 95% dari bobot kering materi hidup. Ke empat nutrisi ini didapatkan berasal dari bentuk gas di atmosfer. Nutrisi lainnya dari kelompok ini yang diperlukan dalam jumlah relatif lebih sedikit di antaranya adalah kalium, posfor dan sulfur. Nutrisi mikro. Nutrisi ini diperlukan dalam jumlah yang jauh sangat sedikit, tetapi sangat penting untuk kehidupan. Sekurang-kurangnya ada 10 unsur dari nutrisi mikro yang diperlukan tumbuhan. Beberapa di antaranya adalah besi, tembaga, seng, dan boron yang berasal dari batuan yang terlepas akibat proses penghawaan. Meskipun semua unsur alami dapat diserap oleh tumbuhan, tetapi hanya tiga unsur yaitu karbon, oksigen dan hidrogen yang biasa terdapat dalam jumlah yang banyak di materi hidup. Oksigen dan hidrogen dalam bentuk air merupakan komponen terbesar dari bobot total makhluk hidup, misalnya 50% dalam kayu, 66% dalam beberapa jenis hewan bertulang belakang, dan 99% dalam hewan tak bertulang belakang yang hidup di laut. Kebanyakan unsur kimia masuk ke organisme hidup bisa dalam bentuk gas seperti O2 dan CO2 atau sebagai larutan garam seperti NaCl. Tumbuhan umumnya menyerap nutrisi dalam bentuk unsur kimia atau komponen kimia secara proporsional dari lingkungannya, tetapi dalam beberapa hal penyerapan nutrisi ini berbeda untuk setiap species tumbuhan. Perbedaan

23

penyerapan ini didasarkan pada perbedaan karakteristika kimia dari nutrisi dan proses metabolisme dari tumbuhan. Beberapa organisme dapat mengakumulasikan unsur-unsur kimia dalam tubuhnya, terutama umumnya hal ini terjadi pada organisme akuatika. Tiga nutrisi makro utama, yaitu karbon, hidrogen dan oksigen berfungsi sebagai komponen utama dalam karbohidrat dan lemak, dan membantu juga dalam pembentukan struktur dasar dari sel tumbuhan dan hewan. Dalam tumbuhan dinding sel terbentuk umumnya berupa substansi yang kaku (selulosa) dibangun oleh ke tiga nutrisi tadi dengan komposisi C:H:O = 7,2 : 1 : 8. Sedangkan protein secara mendasar dibentuk oleh empat nutrisi makro terpenting, yaitu karbon, hidrogen, oksigen dan nitrogen. Penambahan posfor pada ke empat nutrisi makro tadi dapat menghasilkan bentuk blok dari berbagai asam nukleat pembentuk cetakan genetik dari sel. Nutrisi makro lainnya diperlukan dalam jumlah yang lebih sedikit, seperti kalsium dimanfaatkan untuk menambah kekuatan dari dinding sel dan sulfur diperlukan untuk pembentukan asam amino dalam pembangunan protein. Nutrisi mikro sering merupakan komponen penting dalam stuktur sel. Misalnya magnesium diperlukan dalam jumlah sedikit sekali sebagai penghasil klorofil, pigmen hijau pada tumbuhan, yang bermanfaat dalam absorpsi energi matahari pada proses fotosintesis. Sering juga nutrisi mikro diperlukan dalam pemuatan protein enzim yang berfungsi sebagai katalisator organik dalam peningkatan reaksi kimia dalam sel. Beberapa unsur kimia yang belum dietahui fungsi biologinya banyak mengalir dari komponen biotik dan komponen abiotik dari ekosistem. Misalnya sejumlah mineral seperti silikon keluar masuk ke komponen abiotik. Unsur yang tidak penting ini bersirkulasi dalam ekosistem akibat penyerapan tumbuhan yang tidak bersifat selektif. Karakteristika ini menjadi penting secara ekologi apabila unsur yang tidak penting ini merupakan bahan kimia yang bersifat toksik, atau bereaksi kimia dalam tanah sehingga akibatnya unsur-unsur penting tidak dapat bermanfaat bagi tumbuhan. 24

C. Karakteristika Siklus Biogeokimia Telah difahami, bahwa berfungsinya ekosistem tergantung pada sirkulasi dari nutrisi. Apabila nutrisi tidak tersirkulasikan maka suplai yang telah terjadi akan sia-sia dan pertumbuhan menjadi terbatas. Dalam hal tertentu adalah sangat bermanfaat untuk menentukan sirkulasi nutrisi secara skala global. Nutrisi secara terus-menerus hilang dari sistem daratan akibat proses drainase atau pencucian. Sebaliknya, tambahan baru yang masuk ke dalam sistem daratan berasal dari air hujan dan pelapukan dari batu-batuan. Secara global siklus materi dikenal dengan istilah siklus biogeokimia. Semua siklus biogeokimia meluputi interaksi antara tanah dan amosfer. Pertukaran materi dalam siklus memerlukan kehadiran berbagai organisme hidup secara luas, yang berpola lahir, tumbuh dan mati. Hal ini mendorong pergerakan unsur-unsur kimia melalui ekosistem. Siklus dapat menempati bagian-bagian dari biosfer, yaitu bagian bawah dari atmosfer, tanah permukaan dan lautan, di mana sistem kehidupan terjadi. Ada dua bagian utama dari siklus biogeokimia, yaitu pusat penimbunan atau reservoar dan pusat pertukaran atau pusat nutrisi. Perbandingan karakteristika ke dua bagian utama siklus biogeokimia dapat dilihat pada tabel berikut. Pusat Penimbunan 1. Merupakan sejumlah besar dari komponen non-hidup 2. Bagian yang bergerak lambat 3. Umumnya tidak dapat dijangkau oleh organisme hidup Pusat Pertukaran 1. 2. 3. Merupakan bagian yang jumlahnya relatif sedikit Merupakan bagian aktif Terjadi pertukaran antara komponen biotik dan abiotik dari ekosistem

25

Berdasarkan pusat penumpukannya, siklus biogeokimia dapat dibagi ke dalam dua kelompok besar, yaitu siklus gas dan siklus sedimen. Perbedaan karakteristika ke dua kelompok siklus tersebut dilihat pada tabel berikut. Siklus Gas 1. Pusat penimbunan ada di atmosfer 2. Nutrisi masuk ke- dan keluar dari biosfer dalam bentuk gas Siklus Sedimen 1. pusat penimbunan adalah kerak bumi 2. Nutiri masuk ke biosfer dari hasil pelapukan batuan dan keluar dari biosfer sebagai sedimen 3. Siklus lambat menyesuaikan terhadap variasi lokal 4. Siklus kurang sempurna dan lebih rentan terhadap ganguan akibat interferensi manusia

3. Umumnya cepat menyesuaikan terhadap variasi lokal 4. umumnya siklus lebih lengkap dan stabil

Laju dari siklus biogeokimia ini bervariasi baik secara spasial maupun temporal. Beberapa aspek yang berpengaruh terhadap laju siklus bogeokimia adalah karakteristika unsur, laju pertumbuhan tumbuhan dan hewan, laju penguraian materi organik, dan aktivitas manusia. Beberapa unsur bersiklus lebih cepat dari unsur lainnya karena karakteristika kimianya dan cara pemanfaatan oleh organisme-organisme yang ada. Nutrisi yang terdapat dalam siklus gas biasanya bersiklus lebih cepat dari pada nutrisi yang berada dalam siklus sedimen. Laju pertumbuhan tumbuhan dan hewan akan mempengaruhi laju penyerapan nutrisi dan pergerakannya melalui jaring makanan. Laju penghancuran atau penguraian materi organik juga mempengaruhi laju siklus, dan ini biasanya mempunyai ketergantungan dengan faktor iklim dan tanah. Pada kondisi tanah di mana lingkungannya hangat dan lembab pengurai berada dalam jumlah yang cukup banyak sampai beberapa juta sel per gram tanah, sehingga berkemampuan untuk menguraikan secara cepat 26

menghasilkan nutrisi. Sebaliknya, pada tanah di daerah dingin dan basah populasi bakteri dan jamur adalah kecil sehingga proses penguraian lambat. Dengan demikian sehingga materi organik akan menumpuk akibat rendahnya laju penghancuran. Keasaman tanah juga penting dalam mempengaruhi laju pelapukan ini. Umumnya tanah yang bersifat basa merangsang kecepatan penguraian yang tinggi. Aktivitas manusia besar pengaruhnya terhadap laju dari siklus. Kegiatan pertanian dan penebangan hutan mempengaruhi siklus ini, yaitu mempermudah mineral-mineral tercuci dari tanah akibat hujan. Pembakaran bahan bakar fsil dan minyak membebaskan sulfur dan karbondioksida ke atmosfer. D. Siklus Karbon Siklus karbon termasuk kelompok siklus gas, karena sumber utama karbon adalah gas karbondioksida yang berasal dari atmosfer. Meskipun di reservoarnya hanya mengandung 0,03% volume, karbon adalah unsur yang sangat penting dari komponen kimia organik dan bersiklus secara teratur antara komponen biotik dan abiotik dari ekosistem. Siklus karbon umumnya sempurna dan lengkap, merupakan sistem buffer yang baik dan mempunyai kontrol umpan balik untuk menjamin suplai yang memadai dari karbon untuk pertumbuhan. Penyerapan karbon oleh tumbuhan. Hampir semua karbon yang masuk ke bagian biotik dari ekosistem diserap sebagai karbondioksida oleh tumbuhan. Karbondioksida dipakai untuk membentuk karbohidrat dalam fotosintesis. Sebgaian dari subsransi ini diinkorporasikan ke dalam struktur tumbuhan dan sebagian lagi dimanfaatkan dalam respirasi, dan dengan cara ini karbondioksida dilepaskan ke atmosfer. Kurang lebih setengah dari karbon yang terasimilasi akan ditambahkan ke tanah sebagai materi organik yang melapuk.

27

Jumlah total karbon yang terasimilasi oleh tumbuhan sangat besar, diperkirakan 5% dari karbondoksida yang terkandung di atmosfer diserap tiap tahunnya. Karbon yang terasimilasikan oleh tumbuhan akan mengalir melalui rantai makanan dalam ekosistem. Karbon akan kembali ke atmosfer sebagai karbondioksida akibat respirasi pada setiap tingkatan trofik. Materi organik yang mati akan disimpan dalam sistem atau mengalir ke pengurai. Materi oganik mati ini membentuk gudang tambahan dari karbon di tanah. Kebanyakan karbon dalam tanah merupakan turunan dari penguraian sampah tumbuhan, tetapi kontribusi yang penting berasal dari pelapukan akar dan hewan yang mati. Laju penghancuran organik dan laju pelepasan karbon sangat bervariasi tergantung pada macam organisme. Pohon melapuk kurang cepat jika dibandingkan dengan tumbuhan setahun yang lembek. Umumnya karbohidrat, lemak, dan protein melapuk lebih cepat. Materi berstruktur seperti selulosa memerlukan waktu yang lebih lama untuk diurai. Komponen organik di tanah ini dikenal sebagai humus. Organisme-organisme penyebab pelapukan, seperti bakteri, jamur dan detritivora sangat membantu dalam menguraikan materi organik mati dan akan melepaskan korbondioksida kembali ke atmosfer akibat respirasinya. F o s i l. Bila kondisi menunjang beberapa materi organik mati membentuk timbunan organik seperti gambut dan batu bara. Timbunan ini merupakan suatu reservoar tambahan dari karbon organik. Timbunan karbon ini akan keluar dari sirkulasinya untuk periode waktu yang cukup lama. Akan tetapi apabila sejumlah bahan bakar fossil ini dibakar maka karbon akan dibebaskan kembali ke atmosfer. Semakin meningkatnya pemakaian bahan bakar fosil dewasa ini menyebabkan semakin cepat pula pengembalian karbondioksida ke atmosfer. Meskipun secara alami jumlah CO2 yang brtambah ini akan diserap kembali oleh ke dalam ekosistem melalui tumbuhan, akan tetapi ternyata ada tanda-

28

tanda bahwa konsentrasi CO2 di atmosfer semakin semakin meningkat, sehingga secara bertahap terjadi penghangatan dari iklim dunia. Diperkirakan, bahwa peingkatan kadar CO2 di atmosfer akibat pembakaran bahan bakar fosil akan meningkatkan suhu udara, dan pada tahun 2040 suhu udara akan menjadi lebih panas jika dibandingkan dengan tahun-tahun sebelumnya sampai 125.000 tahun yang silam. Peningkatan suhu dunia ini akan mengubah daerah-daerah pertanian, pola hujan, garis pantai, dan bahkan stabilitas ekonomi dan geopolitik. Pertukaran karbon antara atmosfer dan laut. Karbondioksida dari atmosfer dapat secara mudah larut dalam laut, akibatnya apabila konsentrasinya di atmosfer meningkat, maka seagian besar akan terlarut di sistem samudera, bersifat sebagai buffer, tetapi di dunia ini masih terdapat sekitar setengahnya dari karbondioksida hasil pembakaran bahan bakar fosil masih terdapat di atmosfer. Hal ini dikarenakan sistem samudera memerlukan waktu sekitar 200 tahun untuk mencampur secara merata dan menyerapnya. Karbondioksida bereaksi dengan air laut membentuk garam karbonat, utamanya kalsium karbonat. Materi ini dipakai sebagai cangkang dari berbagai hewan laut, dan apabila hewan-hewan ini mati, maka garam kalsium karbonat akan terlarut kembali di air laut atau bergabung dengan sedimen lainnya yang kemudian menghasilkan batuan kapur atau dolomit. Batuan kapur ini akan tersimpan jutaan tahun, dan akan berubah menjadi kabondioksda kembali apabila terjadi proses penghawaan. Kegiatan gunung berapi. Karbondioksida akan diemisikan secara terus-menerus akibat kegiatan gunung berapi. Hal ini merupakan kegiatan penambahan suplai karbon segar ke atmosfer dari kegiatan dalam perut umi. Diagram siklus karbon dapat secara global dilihat pada Gambar 6.

29

ATMOSFER, GUDANG CO2 Fotosintesis Pembakaran TUMBUHAN Penghawaan Materi Organik Mati Kegiatan Gunung Berapi HEWAN Bakteri

Respirasi

Bahan Bakar Fosil Batuan Karbonat Utamanya melalui laut

Gambar 6. Diagram siklus karbon

E. Siklus Nitrogen Siklus nitrogen merupakan siklus gas yang sangat kompleks, paling sempurna dibanding siklus biogeokimia lainnya, dan mempunyai mekanisme umpan balik. Nitrogen merupakan komponen penting bagi semua makhluk hidup dan merupakan komponen yang menempati 80% volume di atmosfer. Seperti pada siklus karbon, pusat penumpkan dari siklus nitrogen juga adalah di atmosfer. Tetapi berlainan dengan karbon, nitrogen tidak bisa diserap secara langsung dari udara oleh sebagian besar tumbuhan. Nitrogen ini harus dibentuk menjadi komponen kimia nitrat sebelum memungkinkan untuk berada di daerah pertukaran, dan hal ini memerlukan mekanisme yang tidak sederhana.

30

Konversi nitrogen dari atmosfer menjadi nitrat dapat terjadi melalui dua jalan, yaitu melalui kegiatan organisme khusus dan melalui kegiatan listrik alam seperti petir. Melalui kegiatan organisme khusus, umumnya bakteria, alga, dan jamur, dalam hal ini bakteria merupakan organisme yang terpenting. Nitrogen bebas di atmosfer difiksasi atau ditambat oleh organisme penambat nitrogen untuk kemudian mengalami proses konversi menjadi nitrat. Organisme penambat nitrogen ada yang dapat beroperasi dengan sendirinya, seperti Azotobacter dalam tanah atau ada yang berada dalam asosiasi dengan akar tumbuhan seperti Rhizobium yang bersimbiosis dengan akar tumbuhan Leguminaceae. Konversi nitrogen di atmosfer menjadi nitrat melalui kegiatan petir secara kuantitas sangat kurang berarti jika dibandingkan dengan melalui kegiatan biologis. Jumlah nitrat hasil kegiatan petir ini hanya beberapa persen saja dari total nitrat hasil fiksasi di ekosistem. Alur nitrat melalui rantai makanan. Nitrat dimanfaatkan oleh tumbuhan untuk sintesis protein. Nitrat diabsorpsi langsung melalui nodul akar pada tumbuhan bernodul akar atau diserap dari tanah. Nitrat yang diasimilasi membentuk protein tumbuhan dilalukan melalui jalur rantai makanan dalam ekosistem. Beberapa kehilangan nitrogen terjadi pada setiap tingkatan trofik berupa substansi nitrogen yang diekskresikan dalam bentuk urin dan feses. Akhirnya kandungan nitrogen dalam materi organik dikembalikan ke komponen abiotik, yang terjadi apabila tumbuhan dan hewan yang mati beserta sampah lainnya diurai oleh organisme pengurai. Konversi protein menjadi nitrat dalam tanah. Nitrogen dalam makhluk hidup berada dalam molekul yang kaya akan energi. Penguraian protein dan substansi nitrogen lainnya menjadi nitrat menghasilkan energi untuk organisme mikro. Proses pelepasan energi potensial ini disebut deaminasi, yang meliputi beberapa tahapan dan masing-masing tahapan memerlukan keterkaitan bakteria tertentu. Protein pertama-tama terurai 31

menjadi asam amino, yang kemudian akan diikuti dengan pelepasan unsurunsur mineralnya. Proses ini dikenal dengan mineralisasi, dalam hal ini terpaut beberapa kegiatan bakteri atau jamur. Asam amino kemudian terurai lebih jauh menghasilkan amoniak. Bakteri nitrifikasi, seperti Nitrosomonas memanfaatkan energi potensial dari komponen ini untuk mengubahnya menjadi nitrit. Nitrit merupakan substansi yang toksik bagi tumbuhan, untuk itu secara cepat nitrit ini diubah menjadi nitrat oleh bakteria, dan nitrat ini merupakan komponen kimia stabil yang kemudian dapat diserap kembali oleh tumbuhan untuk mengikuti siklus. Konversi nitrat ke nitrogen di atmosfer. Apabila nitrat tidak diabsorpsi oleh tumbuhan, kemungkinan akan keluar dari daerah pertukaran dan dipecah oleh bakteri denitrifikasi menjadi nitrogen yang dilepas ke atmosfer. Bakteri ini hidup pada tempat-tempat yang kekurangan oksigen seperti estuaria, dasar danau, bagian dari dasar laut dan tanah-tanah yang tergenang air. Bakteri denitrifikasi ini memanfaatkan energinya untuk transformasi nitrat ke nitrit, kemudian menjadi asam amino dan kemudian nitrogen bebas. Kehilangan nitrat dalam tanah akibat pencucian. Apabila nitrat tidak diabsorpsi oleh tumbuhan, kemungkinan juga akan tercuci dari tanah akibat hujan lebat, yang dikenal dengan leaching. Dalam hal ini nitrat akan terbawa dan masuk ke sistem sungai akhirnya ke muara. Di beberapa tempat seperti daerah pantai terjadi arus pangadukan sehingga akan memperkaya sistem air laut akan nitrat ini. Dengan demikian nitrat ada kemungkinan dapat masuk ke rantai makanan dalam ekosistem dan melalui burung bisa kembali ke daratan, atau ditimbun menjadi guano yang berguna sebagai pupuk. Pemanfaan pupuk nitrat buatan telah mendorong kehilangan nitrat dari daerah pertanian akibat pencucian bertambah besar lagi, dan ini menciptakan potensi ketidak seimbangan dalam sistem. Bila nitrat pada daerah laut dangkal tersedimentasikan dan tidak diresiklus sebagai guano, kemungkinan akan hilang menjadi sedimen di lautan dalam dan akan tetap tidak terjangkau 32

oleh sistem kehidupan untuk periode ribuan tahun. Kehilangan ini akan dikompensasikan atau diimbangi oleh nitrogen yang dihaslkan oleh kegiatan gunung berapi. Diagram siklus nitrogen dapat dilihat pada Gambar 7. ATMOSFER N2

Pupuk buatan

Fiksasi nitrogen oleh bakteri bebas dan bakteri bersimbiosis NO2 NH3 Nitrobacter Nitrosomonas Nitrifikasi oleh bakteria

Denitrifikasi oleh bakteria

Petir

NO3

Pembusukan oleh bakteri Ekskresi oleh hewan Protein hewani Protein nabati

Asimilasi nitrogen oleh tumbuhan

Gambar 7. Diagram siklus nitrogen

F. Siklus Posfor Siklus posfor merupakan contoh siklus sederhana dari siklus sedimen dan mudah terganggu kestabilannya. Pusat penimbunannya merupakan

33

batuan posfat, dan daerah perukaran meliputi organisme hidup, tanah dan redimen di laut dangkal, dan tidak mempaunyai fasa di atmosfer. Posfor relatif jarang diketemukan di alam, tetapi merupakan bagian yang sangat diperlukan bagi pertumbuhan baik hewan maupun tumbuhan. Dengan demikian untuk menghadapi situasi ini, organisme hidup harus berusaha mengakumulasikannya dalam sistem jaringannya. Posfor yang diketemukan di lingkungan alami biasanya berada dalam bentuk posfat, dapat berupa komponen oganik ataupun komponen anorganik, atau dalam bentuk campuran terlarut ataupun tak terlarut.

Protoplasma Tumbuhan Hewan Bakteria Sintesis protein Gauano Pemupukan Batuan posfat Pelapukan

Posfat dalam tanah dan sedimen Pencucian

Ikan dan burung laut

Pengadukan

Sedimentasi di laut dangkal

Sedimentasi di laut dalam

Gambar 8. Diagram siklus posfor

34

Alur posfat tanah melalui rantai makanan. Fasa organik dari siklus posfor adalah sangat seerhana. Penambahan posfat pada tanah bisa sebagai komponen organik atau garam mineral, ke duanya dapat diserap oleh tumbuhan dalam bentuk larutan. Posfat yang terabsorpsi dimanfaatkan untuk sintesis protein oleh tumbuhan dan kemudian dialirkan melalui rantai makanan. Tumbuhan dan hewan yang mati akan diurai oleh bakteria dan jamur sehingga posfat dilepaskan kembali ke dalam tanah. Beberapa posfat anorganik mungkin berada dalam tubuh organisme mikro sebagai makanan, metari posfat anorganik ini akan kembali mengikuti jalur siklus setelah organisme mikro tadi mati. Jumlah posfat yang bermanfaat bagi makhluk hidup tergantung pada laju dalam pembentukan fasa posfat organik. Pencucian posfat dari tanah. Kebanyakan posfat dalam tanah dengan cepat akan diserap kembali oleh tumbuhan. Beberapa akan terikat kuat pada mineral liat, seperti pada kaolinit, dan akan tetap terikat pada tanah. Tetapi sebagaimana umumnya nutrisi akan terjadi pula proses pencucian, dan akan terbawa ke sistem laut, dan tersedimentasikan sehingga hilang dari sistem darat. Satu jalan yang sangat penting untuk kembalinya posfat secara cepat adalah melalui penumpukan guano, dan ini hanya terjadi secara lokal, sekitar hanya 3% dari kehilangan posfat dari sistem daratan. Apabila posfat tidak mengalami resiklus melalui pengadukan di laut dangkal, maka posfat mengendap di lautan dalam sebagai sedimen yang kemudian diubah menjadi batuan posfat. Pembebasan fosfat dari batuan. Pengurangan posfat di daerah pertukaran dikompensasi secara lambat oleh pelepasannya dari batuan posfat. Hal ini terjadi melalui proses pengikisan dan penghawaan, tetapi ditambah juga dengan kegitan gunung berapi. Pengembalian dari fasa sedimen ini sangat lambat dan sulit untuk diandalkan, yang artinya bahwa 35

siklus

dapat

dengan

mudah

terganggu.

Regulasi

mandiri

sebagai

karakteristika siklus gas tidak dimiliki oleh siklus posfor ini. Batuan posfat yang digali atau ditambang untuk dibuat dan digunakan sebagai pupuk ternyata sangat mudah hilang dari daerah pertukaran akibat pencucian. Dengan demikian, manusia mempercepat laju kehilangan posfat dan menciptakan siklus yang tidak sempurna. Kegiatan pembuatan dan penggunaan pupuk sintetik sumber nutrisi posfat ini akan menciptakan kekurangan posfat unuk daerah pertanian di kemudian hari.

36

BAB V PRODUKTIVITAS PRIMER A. Persepsi Aliran energi dan siklus materi merupakan proses yang sangat penting untuk pertumbuhan organisme dan berfungsinya ekosistem, yang juga menentukan laju produksi materi organik atau produktivitas. Produktivitas berbeda dengan standing crop. Produktivitas adalah laju produksi biomasa, sedangkan standing crop adalah jumlah biomasa dari ekosistem pada saat tertentu. Kajian produktivitas merupakan baian yang penting dari Ekologi, yang meliputi efisiensi dari berbagai bentuk ekosistem dan juga mengenai perbaikan produksi dari ekosistem binaan. Produktivitas dapat dibagi dalam dua bentuk, yaitu produktivitas primer yang meliputi produksi materi organik baru pada tumbuhan (oragnisme ototrof) dan produktivitas sekunder yang meliputi (organisme heterotrof). Ke dua bentuk produktivitas tersebut di atas dapat ditelaah labih jauh ke dalam produktivitas kotor, yaitu laju produksi materi organik total yang dihasilkan dan produktivitas bersih, yaitu laju yang meliputi jumlah materi organik yang tersisa setelah pemakaiannya dalam proses respirasi. Dengan demikian, maka produktivitas primer kotor adalah laju produksi total karbohidrat yang dihasilkan dalam proses fotosintesis. Sedangkan, produktivitas primer bersih adalah laju penambahan materi organik yang tersisa dalam tubuh tumbuhan setelah sebagian darinya dipakai dalam pernapasan. Prduktivitas primer bersih = produktivitas primer kotor - pernapasan produksi materi organik baru pada hewan

37

Mengingat

bahwa

produktivitas

merupakan

gambaran

dari

laju

pertambahan materi organik baru, maka satuan yang dipergunakan hendaklah meliputi tiga hal, yaitu: Satuan untuk biomasa (kg, jumlah individu, atau kilo kalori) Satuan luas seperti m2 atau hektar untuk ekosistem daratan atau liter untuk ekosistem perairan. Satuan waktu, seperti jam, hari atau tahun B. Proses-proses Dasar dalam Produktivitas Primer Sangat jarang kajian yang bersifat mutlak kuantitatif dari produktivitas primer ini. Produktivitas primer bersih ditentukan oleh perbedaan relatif dari fotosintesis (menghasilkan karbohidrat) dengan respirasi (memanfaatkan karbohidrat). dasar ini. 1. Proses Fotosintesis Hanya sebagian kecil saja energi matahari yang dapat dimanfaatkan oleh tumbuhan dalam fotosintesis, sebagian besar cahaya direfleksikan, tidak mengenai tumbuhan dan ada yang berubah menjadi panas. Diperkirakan dari sejumlah energi cahaya yang sampai pada tumbuhan, hanya 1 hingga 5% dapat diubah menjadi energi makanan. Meskipun demikian kecilnya tetapi ini sudah memungkinkan untuk mengelola seluruh sistem kehidupan dalam ekosistem bumi ini. Pemanfaatan energi cahaya untuk membentuk karbohidrat meliputi berbagai proses kimia yang sangat kompleks beserta katalisatornya berupa enzim, dan secara garis besar reaksinya dapat diringkas sebagai berikut: Untuk memahami faktor-faktor yang membatasi dan mengontrol produktivitas primer ini perlu ditelaah secara rinci ke dua proses

38

6 CO2 + 12 H2O + energi radiasi (a) (b) (c)

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O (d) (e) (f)

(a) dari udara atau hasil respirasi (b) dari tanah (c) diabsorbsi oleh pigmen fotosisntesis dalam daun (d) gula dalam sel tumbuhan (e) dilepas ke udara, atom O pada O2 (e) hasil fotosntesis semuanya berasal dari atom O pada H2O yang digunakan fotosntesis (a) Gula yang dihasilkan dalam fotosntesis mempunyai berbagai kemungkinan, dapat dikonversikan menjadi substansi yang kaya akan energi, yang relatif stabil seperti pati, dapat dikombinasikan dengan molekul gula lainnya menghasilkan karbohirat tertentu seperti selulosa, atau dapat dikombinasikan dengan substansi dan nutrisi lannya untuk membangun molekul protein yang kompleks, pigmen, dan hormon. Ke semua transformasi dan reaksi ini memerlukan sejumlah energi, yang biasanya dipergunakan dari hasil respirasi. 2. Proses Respirasi Respirasi dasarnya merupakan proses kebalikan dari fotosintesis, meliputi juga berbagai reaksi yang kompleks dan memanfaatkan berbagai enzim. Reaksinya secara kasar dapat disederhakan menjadi: C6H12O6 Dihasilkan dalam fotosintesis 6 O2 Dari udara atau fotosintesis 6 CO2 + 6 H2O + energi Energi keluar dari sistem

Dilepas ke udara atau dipakai kembali dalam fotosintesis

39

Pada yang

kondisi

yang

memungkinkan matahari. Pada

kecepatan dasarnya

fotosntesis semua

dapat

mencapai 30 kali kecepatan respirasi, tetapi ini hanya terjadi pada tempat terkena cahaya tumbuhan memanfaatkan karbohidrat untuk respirasinya berkisar antara 10 hingga

75%, ini tergantung pada jenis dan usia tumbuhan. Beberapa formula untuk menentukan nilai dari produktivitas primer suatu ekosisem adalah sebagai berikut:

Efisiensi eksplotasi (%)

Produktivitas primer kotor Radiasi solar Produktivitas primer kotor Radiasi yang diserap Produktivitas primer kotor Produktivitas primer bersih X 100

Efisiensi asimilasi (%)

X 100

Efisiensi produksi bersih (%) =

X 100

C. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Produktivitas Primer Produktivitas primer pada dasarnya bergantung pada faktor-faktor yang mempengaruhi proses fotosntesis. Kecepatan dan efisiensi fotosntesis tergantung dari faktor lingkungan dan faktor dalam tumbuhan itu sendiri yang meliputi cahaya, karbondioksida, air, nutrisi, suhu, komposisi dan struktur comunitas, jenis dan umur tumbuhan, serta peneduhan. C a h a y a. Cahaya, baik kualitatif (komposisi panjang gelombang) maupun kuantitatif (intensitas) mempunyai peranan yang penting terhadap fotosntesis. Energi cahaya diserap oleh pigmen tumbuhan, utamanya klorofil. Cahaya yang efektif diserap adalah panjang gelombang dari cayaha merah dan biru. Panjang gelombang dari cahaya hijau tidak diserap kecuali oleh alga

40

Cyanophyta yang mempunyai pigmen pikoeritrin. Jadi, kualitas gelombang cahaya dapat merupakan faktor pembatas atau pengontrol dari fotosntesis. Intensitas cahaya dapat menentukan jumlah energi yang mengenai permukaan daun atau tumbuhan dan menentukan jumlah energi yang dapat dipakai dalam fotosntesis. Ada bukti bahwa dengan keadaan cahaya yang lemah, tumbuhan mampu menyerapnya untuk menghasilkan gula dengan efisiensi 20%. Sedangkan, pada kondisi cahaya terang benderang efisiensinya menurun secara drastis menjadi 8%. Hal ini merupakan gambaran umum yang terjadi pada seluruh tumbuhan, dari alga hing tumbuhan tingkat tinggi. Cahaya dengan intensitas tinggi dapat merusak klorofil, sehingga mekanisme atau kemampuan fotosntesis menurun. Jika semua faktor yang diperlukan dalam keadaan memuaskan (optimal), jumlah cahaya yang dipakai sebanding dengan jumlah cahaya yang diserap (sejalan dengan jumlah klorofil yang ada). Beberapa jenis tumbuhan seperti kacang-kacangan dan tumbuhan berbiji teradaptasi untuk hidup pada habitat dengan intensitas cahaya yang tinggi dan mempunyai jeringan yang tinggi proporsinya untuk aktif dalam mekanisme fotosntesis. Tumbuhan lain yang biasanya hidup untuk cahaya lemah, jumlah total klorofilnya rendah pula. Apabila tumbuhan ini terkena cahaya yang tinggi intensitasnya maka klorofil akan rusak dan tidak mampu untuk menyerap cahaya yang ada. Karbondioksida. Karbondioksida didifusikan ke dalam tumbuhan dari udara dan pada kebanyakan tumbuhan terjadi melalui stomata, yang biasanya terbuka pada siang hari dan tertutup pada malam hari. Pengambilan CO2 ini berjalan secara pasif, akan tetapi akan dipengaruhi oleh berbagai faktor, yang relatif sangat menentukan adalah gradien konsentrasi CO2 antara bagian dalam dan luar tumbuhan, dan besar kecilnya bukaan stomata. A i r. Apabila tumbuhan tidak didukung oleh sejumlah air yang memadai, maka stomata akan tertutup dan tumbuhan mulai menjadi layu. Pada kondisi yang demikian, semua proses metabolisme dari tumbuhan, termasuk fotosintesis akan berjalan dengan lambat sekali. 41

N u t r i s i.

Untuk menjaga efisiensi fotosintesis, tumbuhan harus

didukung oleh sejumlah nutrisi yang diperlukan untuk membentuk klorofil dan enzim yang aktif dalam proses fotosintesis ini. Banyak nutrisi makro yang penting untuk mendukung situasi ini, seperti magnesium yang merupakan bagian utama dari molekul klorofil. S u h u. Laju suatu proses kimia banyak ditentukan oleh keadaan suhu. Menurut Hukum dari Hoff, setiap 10o C suhu naik maka laju proses kimia naik menjadi dua kalinya. Namun hal ini tidak seluruhnya benar untuk proses kimia organik, lajunya akan menjadi maksimum pada kondisi suhu optimum, setelah itu akan menurun dengan cepat. Pada suhu yang tinggi enzim akan menjadi tidak aktif. Komposisi jenis dan struktur komunitas. Produktivitas primer mungkin akan berlainan untuk ekosistem-ekosistem yang kondisi iklim dan tanahnya identik. Hal ini utamanya disebabkan oleh adanya perbedaan komposisi jenis tumbuhan dan struktur komunitas. Jenis dan umur tumbuhan. Akan terjadi perbedaan laju pertumbuhan diantara jenis-jenis tumbuhan yang berkompetisi dalam suatu ekosistem. Dalam hal ini terjadi juga perbedaan produktivitas di antara umur yang berbeda dari jenis tumbuhan yang sama. Umumnya tumbuhan akan mencapai produktivitas primer maksimumnya pada fasa muda. Hal ini merupakan suatu keunggulan ekologis untuk tumbuh dengan cepat pada saat awal bertujuan mencapai efectivitas dalam kompetisi. Misalnya, gandum dapat memfiksasi 14% energi cahaya total yang sampai diubah menjadi energi makanan pada saat beberapa bulan pertama dari hidupnya. Produktivitasnya yang tinggi ini hanya terjadi pada periode waktu yang singkat. Ketika ukuran tubuhnya meningkat, lebih banyak energi diperlukan untuk pengelolaan tubuhnya. Presentase produktivitas primer kotor yang berlebihan dimanfaatkan untuk produktivitas primer bersih yang secara teratur menurun dalam fasa pematangan. Secara umum pola produktivitas tumbuhan berdasarkan umurnya dapat digambarkan sebagai berikut: 42

100 % maksimum fotosintesis 50

PP Kotor

PP Bersih

Umur Tumbuhan

Gambar 9. Pola produktivitas primer menurut perbedaan umur tumbuhan

P e n e d u h a n. Bentuk - bentuk geometri dari tumbuhan dan karapatannya akan sangat berperan dalam efisiensi dari ekosistem. Jagung dan tebu merupakan tanaman yang paling efisien dan produktif di antara tanaman lainnya. Mereka mempunyai daun-daun yang relatif panjang dan vertikal sehingga dapat menghasilkan area fotosntesis maksimum untuk cahaya yang datang dan rendah sekali total peneduhannya. Dalam ekosisem alami yang kompleks, hutan misalnya akan terdapat beberapa lapisan (strata) vegetasi pembentuknya, yaitu lapisan pohon dengan beberapa sub strata, lapisan perdu, dan lapisan herba pada dasar hutan. Jumlah cahaya yang sampai ke lapisan dasar akan ditentukan karakteristika lapisan kanopi hutan, yang meliputi bentuk dan tinggi pohon dan refleksi cahaya yang diakibatkannya.

43

D. Metode-metode Pengukuran Produktivitas Primer Proses produktivitas primer mempunyai arti ekologis yang sangat nyata, sehingga pengethauan dan keterampilan tentang cara-cara penentuan produktivitas primer ini adalah sangat penting. Sebagian besar pengukuran produktivitas primer dilakukan secara tidak langsung, didasarkan pada jumlah material dasar yang dipakai atau ada juga yang didasarkan pada jumlah hasil sampingan. Satu hal yang perlu diingat adalah bahwa proses fotosntesis berada dalam keseimbangan dengan respirasi. Metode Penuaian. Cara ini ditentukan berdasarkan pertambahan bobot dari tumbuhan, dapat dinyatakan secara langsung bobot keringnya per luas dan periode waktu tertentu. Metode ini mengukur produktivitas primer bersih. Metode penuaian sangat baik atau cocok untuk ekosistem daratan, dengan syarat tumbuhan setahun adalah pre-dominan. Pencuplikan produktivitas dapat dilakukan berdasarkan satu seri daerah percontohan selama musim tumbuh. Hal ini menghindarkan kesalahan akibat masa pertumbuhan yang berbeda dari jenis-jenis tumbuhan yang ada. Metode penuaian ini sangat sederhana, akan tetapi mempunyai potensi kesalahan. Sistem akar tidak terpanen meskipun semestinya juga termasuk dalam penghitungan dan adanya hewan herbivora meskipun berupa insekta. Metode Penentuan Oksigen. Oksigen adalah hasil sampingan dari fotosintesis, sehingga ada hubungan erat antara produktivitas dengan oksigen yang dkeluarkan oleh tumbuhan. Tetapi harus diingat, bahwa sebagian oksigen ini dipakai juga dalam proses respirasi, sehingga perlu diperhitungkan dalam penentuan oksigen tersebut. Metode ini cocok untuk ekosistem perairan, di mana alga (fitoplankton) merupakan produsen. Dua contoh air suatu perairan diambil pada ke dalaman tertentu, yang satu disimpan dalam botol terang (tembus cahaya) dan yang lain dalam botol gelap (tak tembus cahaya). Perubahan kandungan oksigen pada ke dua botol setelah periode waktu tertentu dalam perairan dihitung untuk menentukan

44

oksigen yang dihasilkan fotosintesis dan yang digunakan respirasi. Metode ini dapat sekaligus mengukur produktivitas primer kotor dan produktivitas primer bersih perairan tersebut. Metode Pengukuran Karbondioksida. Karbon dioksida yang dipakai dalam fotosintesis oleh tumbuhan dapat dipergunakan sebagai indikasi dari produktivitas primer. Seperti juga pada metode penentuan oksigen, pengaruh respirasi harus dipertungkan. Metode ini cocok untuk ekosistem daratan, dapat dipakai untuk satu daun, seluruh tumbuhan atau komunitas. Ada dua teknik utama dari metode ini, yaitu metode tertutup dan metode aerodinamika. Metode tertutup, biasanya dipergunakan untuk sebagian atau seluruh tumbuhan kecil. Dua contoh dipilih, satu contoh disimpan dalam kontainer terang tertutup, dan yang lain disimpan dalam kontainer gelap tertutup. Udara dibiarkan mengalir keluar masuk kontainer melalui pipa. Konsentrasi CO2 yang masuk dan keluar konainer dipantau. Dengan cara ini CO2 yang dipakai dalam fotosintesis dapat dihitung, yaitu jumlah yang dihasilkan dalam kontainer gelap (hasil respirasi) ditambah dengan jumlah yang dipakai dalam kontainer terang (dipakai oleh fotosintesis dan dihasilkan oleh respirasi). Metoda aerodinamika. Karbondioksida yang diukur diambil oleh sensor yang dipasang pada tabung tegak dalam komunitas, sehingga letaknya lebih tinggi dari tumbuhan. Perubahan konsentrasi CO2 di atas dan di dalam komunitas dapat dipakai sebagai indikasi dari produktivitas. Pada malam hari konsentrasi CO2 dalam komunitas akan meningkat akibat respirasi, sedangkan pada siang hari konsentrasinya menurun akibat fotosintesis. Perbandingan konsentrasi CO2 ini merupakan indikasi berapa banyak CO2 yang dipakai dalam fotosintesis. Metode ini mempunyai harapan untuk dikembangkan lebih jauh, tetapi ada kelemahannya sehubungan dengan adanya angin yang kuat.

45

Metode Keasaman. Dalam ekosistem air, keasaman air akan berpengaruh terhadap kelarutan karbondioksida. Perubahan keasaman dapat dipakai sebagai indeks dari produktivitas. Hubungan antara keasaman dengan kandungan karbondioksida adalah tidak sederhana, sehingga hasil pengamatan di satu ekosistem tidak bisa dipakai untuk ekosistem lainnya. Metode ini mempunyai potensi kesalahan, seperti kandungan nutisi yang juga mempunyai pengaruh terhadap keasaman. Metode Kehilangan Material Dasar. Produktivitas dapat ditentukan berdasarkan laju kehilangan material dasar seperti nitrat dan fosfat. Metode ini menentukan produktivitas primer bersih dari ekosistem. Teknik ini sangat berguna untuk ekosistem perairan yang luas, seperti danau dan lautan, tetapi hanya berlaku bagi daerah yang beriklim empat musim (terjadi penumpukan selama musim dingin dan dimanfaatkan dalam musim semi). Potensi kesalahan utama dari metode ini adalah kehilangan material dasar dapat dikompensasi oleh pengembalian dari siklus nutrisi. Metode Radioaktif. Materi aktif yang dapat diidentifikasi radiasinya dimasukkan dalam sistem. Misalnya karbon radioaktif (14C) dapat diintroduksi dalam suplai karbondioksida, diasimilasi oleh tumbuhan dan dipantau untuk mendapatkan perkiraan yang akurat dari produktivitas. Teknik ini sangat mahal dan memerlukan peralatan yang canggih, tetapi mempunyai kelebihan, yaitu bisa dilakukan untuk berbagai variasi ekosistem, dan tidak menghancurkan ekosistem tersebut. Metode Klorofil. Produktivitas berhubungan erat dengan jumlah klorofil yang ada. Rasio asimilasi untuk suatu tumbuhan atau ekosistem adalah laju dari produktivitas per gram klorofil. Konsentrasi klorofil dapat ditentukan berdasarkan cara yang sederhana, ekstraksi pigmen dari tumbuhan. Bila rasio asimilasi, kadar lorofil dan jumlah energi cahaya yang datang diketahui, maka produktivitas primer kotor dapat diperkirakan. Metode ini dapat diterapkan untuk berbagai bentuk ekosistem.

46

E. Produktivitas Primer dalam Ekosistem Alami Produktivitas primer dari ekosistem alami sangat bervariasi, baik secara spasial maupun temporal. Hal ini disebabkan oleh tiga faktor utama, yaitu intensitas dan arah sinar matahari, pembatasan lingkungan, serta komposisi dan struktur komunitas. Intensitas dan Arah Sinar Matahari. Masukan tahunan energi sinar matahari secara global bervariasi dari yang tertinggi di daerah tropika sampai yang terendah di daerah kutub. Dengan demikian produktivitas potensial tertnggi terdapat di tropika yang kemudian semakin merendah secara latitudinal. Berdasarkan musim, pada daerah temperata rendahnya energi sinar matahari yang masuk dapat diimbangi dengan lamanya penyinaran pada musim panas. Sehingga bila selama musim panas saja yang diperhitungkan maka daerah temperata ini mempunyai masukan energi yang sangat tinggi. Pembatasan Lingkungan. Meskipun sinar mataharidi suatu tempat berlebihan, namun produktivitas primer di tempat tersebut bisa saja rendah akibat faktor lingkungan tertentu, seperti kekurangan air, kekurangan nutrisi tanah, atau suhu yang sangat rendah. Secara umum daerah beriklim hangat mempunyai produktivitas lebih tinggi jika dibandingkan dengan daerah beriklim dingin, dan darah beriklim basah lebih produktif dibanding daerah beriklim kering. Komposisi dan Struktur Komunitas. Seperti telah diuraikan

terdahulu, faktor-faktor jenis dan bentuk tumbuhan serta jarak antar pohon mempunyai peranan yang menentukan terhadap produktivitas primer. F. Distribusi Produktivitas Primer Di Muka Bumi Secara garis besar produktivitas primer ekosistem alami dapat

dikelompokkan dalam tiga kelompok utama, yaitu Relatif tidak produktif, termasuk sebagian dari lautan terbuka dan padang pasir. Produktivitasnya 47

lebih rendah dari 0,1 gram m-2 hari-1; produktivitas menengah, meliputi padang rumput semi-arid, ekosistem laut pantai, danau dangkal, dan hutan di daerah kering. Produktivitasnya berkisar 1 sampai dengan 10 gram m-2 hari-1; sangat produktif, meliputi estuaria, terumbu karang, hutan lembab dan hutan huan tropis, paparan aluvial, dan daerah pertanian yang intensif. Produktivitasnya 10 hingga 20 gram m-2 hari-1. Sebagian besar dari prosentase permukaan bumi berada dalam kategori produktivitas rendah akibat dari ketiadaan air (padang pasir) atau kekurangan hara tanah (laut). Produktivitas lautan pada kenyataannya lebih rendah dari pada daratan. Hal ini diakibatkan oleh tingginya penyerapan dan pemantulan cahaya oleh air, tingginya proporsi energi yang dipakai dalam respirasi oleh plankton, dan akhirnya kekurangan hara terutama pada lapisan permukaan air. Ekosistem yang paling produktif adalah ekosistem terbuka, mempunyai komunikasi yang ekstensif dengan ekosistem lainnya seperti estuaria, rawa, terumbu karang yang mendapat masukan nutrisi dari daerah sekitarnya. Sistem setengah tertutup dengan siklus nutrisi yang mandiri umumnya kurang produktif. Distribusi produktivitas di muka bumi ini dapat dilihat pada Gambar 10.

1. lebih kecil dari 0,5 gam m-2 hari-1 2. antara 0,5 3 gam m hari 3. antara 3 -10 gam m-2hari-1
-2 -1

4. antara 10 25 gam m-2hari-1 5. antara 0,5 3 gam m-2 hari-1 6. lebih kecil dari 1 gam m-2 hari-1

Gambar 10. Distribusi produktivitas primer di muka bumi

48

Pemanfaatan rata-rata energi solar oleh ekosistem alami adalah antara dua hingga tujuh kali rata-rata yan dipakai oleh tanaman pertanian. Hal ini mem-punyai arti, bahwa semua semua atau sebgaian besar dari pola produksi pertanian adalah kurang efisien. Bila sistem alami diubah menjadi lahan pertanian, efisiensinya menurun. Rata-rata produktivitas biji-bijian dunia sekitar 2 gram m-2 hari-1, ini merupakan angka yang rendah jika dibandingkan dengan produktivitas kebanyakan sistem alami. Gambaran produktivitas nyata yang mendekati batas teoritis hanya terdapat pada sistem pertanian tropis tertentu, seperti kebun tebu dan beberapa perkebunan intensif temperata. Berdasarkan periode tahunan, efisiensi rata-rata produktivitas primer kotor di pertanian tropika, tanpa irigasi adalah antara 0,5 sampai 1%. Dalam beberapa daerah iklim, sistem pertanian yang memanfaatkan energi surya sepenuhnya adalah tanaman yang selama setahun penuh mempunyai penutupan atau kanopi kerap. Dalam hal ini sistem pertanian tumpang sari adalah gambaran sistem yang efisien. Jumlah klorofil per unit area adalah tinggi, sehingga energi lebih banyak lagi yang dapat dimanfaatkan. Pada kenyataannya semua produktivitas yang diperkirakan untuk pertanian memerlukan subsidi energi. Pertanian memerlukan penambahan energi dalam bentuk bahan bakar untuk traktor, dan tenaga untuk pembuatan pupuk serta insektisida. Apabila kesemuanya ini diperhitungkan maka sistem pertanian merupakan sistem yang efisiensinya rendah. Ketidakefisienan produktivitas primer pertanian ini bertautan dengan kenyataan, bahwa sejumlah besar populasi manusia menduduki tingkat trofik ke dua. Dengan demikian dapat dilihat, bahwa prosentase energi yang disebarkan melalui rantai makanan adalah tinggi. Lebih banyak hewan yang hidup di atas area satu hektar rumput. manusia yang dapat hidup pada satu hektar di daerah gandum atau padi dari pada

49

Meningkatnya tekanan terhadap suplai makanan dunia mendorong manusia untuk memperpendek rantai makanan dan memanfaatkan lebih banyak lahan untuk menanam tanaman yang bisa dimakan.

50

BAB VI

S U K S E S I
A. Persepsi Pada prinsipnya semua bentuk ekosistem mengalami perubahan dalam stuktur dan fungsinya dalam perjalanan waktu. Beberapa perubahan hanya merupakan fluktuasi lokal yang kecil sifatnya sehingga tidak memberikan arti yang penting. Perubahan lainnya mungkin sangat besar sehingga mempengaruhi sistem secara keseluruhan. Kajian perubahan ekosistem dan stabilitasnya memerlukan perhatian yang tidak sederhana, meliputi aspek yang sangat luas seperti siklus nutrisi, produktivitas, masalah pertanian dan konservasi. Ada tiga penyebab utama dari perubahan ekosistem, yaitu perubahan iklim, pengaruh dari faktor luar, dan perkembangan sehubungan dengan karakteristika dalam sistem itu sendiri. Perubahan iklim. Perubahan atau fluktuasi iklim dalam skala dunia yang meliputi ribuan tahun telah memberikan reaksi penyesuaian dari ekosistem di dunia ini. Bentuk perubahan ini meliputi penyebaran tumbuhan dan hewan, yang akhirnya sampai pada bentuk-bentuk ekosistem sekarang. Pengaruh dari faktor luar, seperti api, penginjakan, atau polusi. Pengaruh ini menginduksi perubahan ekosistem baik untuk sementara maupun untuk waktu yang relatif lama. Perkembangan sehubungan dengan karakteristika dalam ekosistem itu sediri. Ini merupakan suksesi ekologi, yang dapat diartikan sebagai perubahan dalam ekosistem yang berkembang ke arah pemasakan atau pematangan atau steady state. Seperti yang telah diungkapkan, bahwa ekosistem merupakan sistem terbuka yang mempunyai kapasitas untuk pengaturan diri oleh umpan balik negatif. Artinya, ekosistem mengarah pada keseimbangannya, berupa ekosisem yang stabil.

51

Sudah diketahui secara luas, bahwa apabila kebun tidak dipelihara atau lapangan rumput tidak dirawat secara teratur maka vegetasinya tidak akan tetap seperti itu terus-menerus. Gulma akan masuk dan akan mengubah karakteristika komunitas. Demikian pula bila lahan pertanian dibiarkan tidak digarap, maka perdu dan herba serta pohon akan menguasai daerah itu dan apabila tanahnya memungkinkan akan berkembang menjadi komunitas hutan. Perubahan yang sama akan terjadi pula pada lahan-lahan yang baru terbentuk, seperti delta, bukit pasir, dan aliran lahar atau lava. Pada permulaannya tanah belum matang, nutrisi organik belum ada, permukaan sangat terbuka dan kondisinya belum menunjang kehidupan di atasnya. Akan tetapi apabila diberi waktu yang cukup, maka lahan lama-kelamaan akan tertutup oleh koloni-koloni tumbuhan, yang kemudian ekosistem ini akan berkembang. Suatu komunitas tumbuhan akibat adanya longsor, banjir, letusan gunung berapi dan/atau pengaruh kegiatan manusia akan mengalami gangguan atau kerusakan yang parah. Hancurnya komunitas tumbuhan ini akan menimbulkan situasi terbukanya permukaan tanah, yang tadinya rimbun tertutup komunitas tumbuhan. Keadaan ini akan menjadi habitat baru yang bisa digunakan sebagai tempat hidup tumbuhan, baik cepat maupun lambat. Yang pertama kali masuk biasanya berupa tumbuhan pelopor atau pionir, yaitu tumbuhan yang mampu hidup pada keadaan lingkungan yang mempunyai beragai faktor pembatas, seperti kesuburan tanah yang rendah sekali, kekurangan atau ketiadaan air, intensitas cahaya yang terlalu tinggi, dan sebagainya. Kehadiran kelompok pionir ini akan menciptakan kondisi lingkungan tertentu yang memberi kemungkinan untuk hidup tumbuhan lainnya.

52

B. Bentuk-bentuk Suksesi Berdasarkan bagaimana urutan perubahan komunitas tumbuhan terjadi, suksesi dapat dibagi dalam tiga macam, yaitu suksesi dengan urutan normal, suksesi dengan urutan berirama, dan suksesi dengan urutan katastropfik. Suksesi dengan urutan normal paling umum terjadi. Suksesi ini memiliki karakteristika umum dari ekosistem alami, yaitu perubahan dalam ekosistem yang berkembang ke arah pemasakan atau pematangan atau

steady state.
Suksesi dengan urutan berirama. Suksesi yang berasal dari adanya gangguan yang berulang-ulang, mungkin siklis tetapi memiliki interval waktu antara satu gangguan dengan gangguan berikutnya. Suksesi ini lahan pertanian. Suksesi dengan urutan katastrofik. Suksesi yang terjadi secara hebat dan tiba-tiba, tidak berirama, seperti meletusnya gunung berapi, gempa bumi, kebakaran, penebangan, pengeringan habitat akuatika, yang kesemuanya ini bisa menimbulkan dampak katastrofik pada komunitas tumbuhan, yang kemudian cepat atau lambat akan diikuti oleh suatu proses suksesi tumbuhan. Perubahan vegetasi di alam dapat dibedakan dalam tiga bentuk umum, parubahan fenologis, perubahan suksesi sekunder, dan perubahan suksesi primer. Perubahan fenologis, yang tidak saja terjadi karena adanya masamasa berbunga, berbuah, berbiji, berumbi, gugur daun dan sebagainya, tetapi juga terjadinya pertumbuhan jenis-jenis tertentu dalam perjalanan waktu atau musim yang memperkaya komunitas tumbuhan itu sendiri. Misalnya pada habitat padang pasir dengan hadirnya tumbuhan setahun dan geofita setelah hujan turun, dan ini terjadi satu kali untuk beberapa tahun. terjadi seperti pada perubahan vegetasi karena proses rotasi dalam pemanfaatan

53

Perubahan suksesi sekunder, yakni perubahan vegetasi yang nonfenologis dan terjadi dalam ekosistem yang telah matang. Ini termasuk suksesi normal, berirama, dan katastrofik seperti yang diklasifikasikan oleh Gams. Suatu suksesi sekunder berasal hanya dari suatu kerusakan ekosistem secara tidak menyeluruh atau tidak total. Misalnya pada daerah pertanian setelah terjadi pemanenan, juga pada daerah hutan akibat terjadinya pohon yang tumbang. Pada suksesi sekunder ini dapat bersifat satu arah atau juga siklik. Perubahan sukses primer. Berlainan dengan suksesi sekunder, pembenukan komunitas tumbuhan pada sukses primer ini berasal dari suatu substrat sebelumnya tidak pernah mendukung suatu komunitas tumbuhan. Substrat baru yang terbentuk bisa terjadi dari sistem air sebagai hasil dari pendangkalan, ini disebut suksesi hidriseres atau hidrark. Bila substrat baru berasal dari sistem darat , batuan, pasir, dan sebagainya maka suksesi tersebut dikenal dengan suksesi xeroseres atau xerark. C. Pendekatan dalam Kajian Suksesi Sejalan dengan perkembangan dari Ekologi, maka dalam kajian suksesi inipun dapat dibagi dalam dua periode pendekatan, yaitu teori suksesi monoklimaks, teori suksesi poliklimaks dan teori potensi biotik atau pola klimaks hipotetis. Teori Monoklimaks Dalam teorinya, Clements (1916) menyataan, bahwa komunitas klimaks suatu kawasan semata-mata merupakan fungsi dari iklim. Diperkirakan bahwa pada waktu yang cukup lama dan terbebas dari pengaruh gangguan, suatu bentuk umum vegetasi klimaks yang sama akan terbentuk untuk setiap daerah iklim yang sama. Dengan demikian, iklim menentukan batas dari formasi klimaks. Pemikiran ini difahami sebagai teori

54

monoklimaks dan diterima secara luas oleh pakar Botani pada pertengahan awal dari abad ini. Beberapa dasar pemikiran dalam teori dradisional untuk suksesi ini adalah: 1. Suksesi adalah suatu proses perkembangan komunitas yang teratur yang meliputi perubahan komposisi jenis dan fungsi ekosistem melalui waktu tertentu. Suksesi merupakan proses yang progresif dan dapat diperkirakan (predictable) 2. Fasa awal dari suksesi (sere awal) memepunyai struktur komunitas yang sederhana dan dikuasai oleh tumbuhan berumur pendek. Sere berikutnya menjadi lebih progresif, lebih kompleks dan dikuasai oleh tumbuhan berumur panjang. 3. Suksesi berkulminasi dalam komunitas klimaks, yang paling besar, paling efisien dan paling kompleks dari habitat yang mendukungnya. Komunitas klimaks adalah stabil dan mandiri. 4. Suksesi dari habitat yang berbeda dapat mengarah pada komunitas klimaks yang sama. Pemikiran ini disebut kesamaan akhir atau equifinality. 5. Faktor penting yang berpengaruh terhadap bentuk komunitas klimaks adalah iklim. Untuk setiap daerah iklim akan mempunyai satu bentuk komunitas klimaks. Clements dan pendukung teori ini tidak melihat kenyataan bahwa banyak variasi lokal dalam vegetasi yang berada pada satu daerah iklim. Variasi ini oleh Clements dianggap sebagai fasa seral meskipun berada pada keadaan yang stabil. Clements menganut teori berdasarkan waktu yang panjang, di mana perbedaan lokal dari vegetasi akibat kondisi tanahnya akan berubah menjadi benuk vegetasi regional apabila diberi waktu yang cukup lama. Penamaan khusus diberikan untuk menggambarkan perbedaan lokal ini. Istilah sub-klimaks dipergunakan untuk suatu fasa seral akhir yang berkepanjangan, yang akhirnya akan berkembang juga ke bentuk klmaksnya.

55

Sedangkan istilah dis-klimaks dipakai untuk komunitas yang menggantikan bentuk klimaks setelah terjadi kerusakan. Begitu banyak kekecualian dari bentuk komunitas monoklimaks ini yang diketemukan, sehingga beberapa ahli mempertanyakan prinsip yang mendasar. Teori Poliklimaks Beberapa pakar berpendapat, bahwa teori monoklimaks terlalu kaku, tidak memberikan kemungkinan untuk menerangkan variasi lokal dalam komunitas. Tanslay (1959), pakar Botani dari Inggris mengsulkan suatu alternatif teori poliklimaks. Dengan teori ini memungkinkan untuk mendapat mosaik dari bentuk klimaks dari setap daerah iklim. Disadari, bahwa komunitas klimaks erat hubungannya dengan berbagai faktor yang mempengaruhinya, meliputi tanah, drainase, dan lain-lain. Teori poliklimaks mengenal kepentingan dari iklim, tetapi faktor-faktor lainnya hendaknya jangan dipandang sebagai fenomena yang bersifat temporal. Teori poliklimaks mempunyai keunggulan dalam memandang semua yang bersifat komunitas yang stabil adalah klimaks. Pendekatannya bersifat tidak kaku, sehingga dapat diterima di kalangan pakar secara luas. Teori Potensi Biotik atau Pola Klimaks Hipotetis Dalam tiga dekade terakhir para pakar menyadari, bahwa komunitas klimaks ditentukan tidak hanya oleh satu atau beberapa faktor pengontrol. Setiap komunitas merupakan fungsi dari semua faktor lingkungan yang berinteraksi, seperti iklim, tanah, dan topografi. Dengan demikian, sekian banyak bentuk klimaks akan ada sebagai kombinasi dari kondisi ini. Pemikiran ini pertama-tama diformulasikan oleh R.M. Whittaker pada tahun 1950-an, yang menekankan bahwa komunitas alami teradaptasi terhadap seluruh pola dari faktor lingkungan, dan komnitas klimaks itu akan bervariasi secara teratur meliputi suatu segion dan merefleksikan perubahan

56

faktor-faktor lingkungan (suhu, tanah dan sebagainya) secara gradual pula. Klimaks dari setiap daerah merefleksikan potensi perkembangan ekosistem di lokasi itu. Pemikian ini dikenal sebagai pola klimaks hipotetis atau teori potensial biotik. Pendekatan ini sdikit lebih abstrak dari pada teori monoklimaks dan poliklimaks. Pendekatan ini memberi kemungkinan untuk penelaahan yang lebih realistik dari komunitas klimaks. Dewasa ini timbul tantangan-tantangan baru terhadap konsep klimaks ini. Berbagai ahli percaya, bahwa suksesi berkecenderungan membentuk ekosistem yang kompleks dan lebih stabil, tetapi mereka merasakan bahwa karakterisitika dari hasil akhir perlu untuk dikaji kembali. Ini merupakan tantangan untuk kemajuan dari Ekologi. D. Strategi Oportunis dan Strategi Keseimbangan dalam Suksesi Suksesi dipandang sebagai pergantian tempat dari jenis oportunitas dengan jenis keseimbangan. Suksesi ekologi nampaknya sebagai hasil dari penyebaran dan pemantapan dari individu-individu tumbuhan. Hal ini akan lebih mudah untuk difahami bila dikaitkan dengan strategi-strategi secara individual dari jenis-jenis tumbuhan dalam survialnya. Strategi-strategi ini dapat dibagi dalam dua kelompok utama, yaitu kelompok oportunis yang teradaptasi untuk menguasai lingkungan yang terbuka dalam ekosistem yang masih dalam perkembangannya. Kelompok lainnya adalah kelompok keseimbangan, teradaptasi dalam menguasai kondisi-kondisi ekosistem yang telah matang. Strategi Oportunis 1. Tumbuhan pionir adalah oportunis, teradaptasi untuk menguasai daerah terbuka, menghasilkan sejumlah biji-biji yang yang mudah sekali menyebar. Untuk itu mereka harus produktif sekali dan pemanfaatan energinya ditujukan untuk penyebaran.

57

2. Jenis oportunis adalah kecil. Hal ini disebabkan produktivitas bersihnya diutamakan untuk produksi biji, juga bagi mereka tidak diperlukan tumbuh menjadi besar bentuknya. Kompetisi di antara individu tumbuhan adalah minimal pada daerah yang terbuka ini, bentuk-bentuk yang tinggi tidak bermanfaat pada habitat seperti ini. 3. Jenis oportunis berumur pendek, berupa tumbuhan setahun. Siklus hidupnya dilengkapi dalam satu musim pertumbuhan. Memungkinkan mereka untuk menyimpan sejumlah energi dalam organ reproduksi, dari pada sebagian diubah untuk menghasilkan tubuhnya. Misalnya menghasilkan umbi, rimpang, dan lain-lain, yang tahan terhadap perubahan lingkungan. 4. Jenis oportunis adalah generalis, dapat bertoleransi luas terhadap berbagai kondisi lingkungan, terutama terhadap bentuk tanah, suhu dan kelembaban. Tetapi biasanya memerlukan habitat yang terbuka dan tidak terlalu toleran terhadap peneduhan. Strategi Keseimbangan 1. Jenis keseimbangan merupakan jenis-jenis yang tumbuh pada fasa-fasa akhir dan fasa klimaks dari suksesi, teradaptasi untuk hidup pada lingkungan yang stabil dan dapat diperkirakan. 2. Jenis keseimbangan dapat bersaing secara efektif melawan jenis lainnya. Untuk itu harus merupakan jenis yang dominan. Tumbuh tinggi dan berumur panjang, perenial. Jenis keseimbangan menyalurkan sebagian besar dari produktivitas bersihnya untuk membentuk dan mengelola tubuhnya yang besar. 3. Jenis keseimbagan biasanya mempunyai kemampuan yang rendah dalam penyebaran, menghasilkan sedikit biji yang relaif besar-besar, dengan demikian perluasan daerah penyebaranannya lambat.

58

4. Jenis keseimbangan adalah spesialis, menguasai kondisi lingkungan terentu. Mereka akan menang dalam kompetisi di lingkungan tertentu, tetapi tak dapat bertoleransi untuk kondisi-kondisi lainnya. Selama suksesi, jenis-jenis oportunis secara bertahap akan diganti oleh jenis-jenis keseimbangan yang lebih lama, mempunyai dominansi ekologi dan mengusir tumbuhan pionir dengan peneduhannya. Gambaran perbandingan ciri fasa sere dan fasa klimaks menurut pola berpikir dari teori terakhir dari suksesi dapat dilihat pada tabel di bawah ini. Karakter Struktur jenis Komposisi jenis Diversitas jenis Bentuk hidup Ukuran tumbuhan dominan Siklus hidup kecil pendek, sederhana besar di sistem darat; kecil di sistem air panjang, kompleks di sistem darat; pendek sederhana di sistem air spesialis perubahan cepat meningkat perubahan bertahap stabil atau menurun Perkembangan sere Fasa klimaks

Strategi hidup Struktur organik Biomasa total Stratifikasi Aliran energi Hubungan trofik Produktivitas kotor

generalis

naik sederhana

maksimum kompleks

pendek, linier (rantai makanan) rendah

panjang, kompleks (jaring makanan) tinggi

59

Karakter Produktivitas bersih Efisiensi Stabilitas Siklus materi Siklus nutrisi Siklus total Laju pertukaran Peranan detritus (regenerasi nutrisi)

Perkembangan sere tinggi Naik sampai mid suksesi rendah terbuka kecil cepat tidak penting

Fasa klimaks rendah menurun tinggi tertutup besar (daratan); kecil (perairan) lambat penting

E. Beberapa Contoh Suksesi 1. Hidrosere a. Danau Gatun Di Terusan Panama Amerika Tengah 1) Komunitas tumbuhan air terapung, terdiri dari Salvia auriculata, Pistia stratioites, Eichornia azures, Utricularia mixta, Jussieus natans. 2) Komunitas teratai, Nymphaea ampla, bercampur dengan jenis-jenis yang sudah sebelum seperti tersebut di atas 3) Tumbuhan air menjulang, yang terbanyak adalah Typa angustifolia, Acrostychum danaefolium, Crinum erubescens, Hibiscus sororius, dan Sagitaris lancifolia. 4) Komunitas rawa buluh, terdiri dari Cyperus giganteus, Scirpus cubensis, dan jenis-jenis Cyperaceae lainnya, bersama-sama dengan rumput-rumput besar seperti Phragmites communis dan Gynerium sagittatum, juga terdapat Jussieua suffruticosa (herba dikotil) dan paku-pakuan. 5) Komunitas rawa belukar, terdiri dari Dalbergia ecastophylla dan keladi tinggi Montrichardia arborescens.

60

b. Danau Victoria Afrika Timur 1) Vegetasi tumbuhan air terapung dan terendam Nymphaea, Ceratophyllum, Trapa, dan lain-lain. 2) Komunitas paku-pakuan dan Cyperaceae; merupakan campuran antara paku-pakuan, Cyoeraceae, rumput dan herba 3) Rawa Lymnophyton, dikuasai oleh Cyperus papyrus dan rumput Miscanthidium violaceum dengan Lymnophyton obtusifolium sebagai subdominan. 4) Rawa papyrus, yang dominan hanya Cyperus papyrus disertai oleh jenis lainnya sebagai tambahan. 5) Raw palm Phoenix, banyak pohon yang tingginya 6 hingga 9 meter, di antaranya Phoenix reclinata dan Mitragyna stipulosa. 6) Hutan hujan

61

2. Xerosere a. Diagram suksesi sesudah letusan gunung berapi di pulau Hawaii (Doti, 1967; Atkinson, 1970) LAVA (Tempat terbuka primer)

GANGGANG (ALGAE) Scytonema sp., Stigonema sp. LUMUT KERAK (LICHENES) Stereocaulon vulcani LUMUT DAUN (MOSSES) Campylopus densiflorus, C. exasperatus

5 tahun

10 tahun

PAKU-PAKUAN DAN TUMBUHAN BERBIJI (Pteridophyta dan Spermatophyta) Nephrolepis exaltata, Metrosideros polymorpha

Pantai Hujan:1750 m

Hujan: 3000 m + kabut KOMUNITAS PAKU-PAKUAN (FERNLAND) Dicranopteris linearis

Hujan:2750 m

HUTAN METROSIDEROS Metrosideros polymorpha

HUTAN METROSIDES M. polymorpha

HUTAN METROSIDES/ PAKU RESAM M. polymorpha, D. linearis 120 tahun HUTAN PANDAN Pandanus tectorius HUTAN METROSIDEROS/ PAKU POHON M. polymorpha, Cibotium spp. HUTAN METROSIDEROS/ DIOSPIROS M. polymorpha, Diospyros ferreas

62

b. Diagram suksesi di pulau Krakatau sejak tahun 1883 ZONA KETINGGIAN Tahun: 1883 . STERILISASI .. PANTAI DAERAH TENGAH (sampai 400 m) DAERAH ATAS (di atas 400 m)

1896

Komunitas perintis Pes-caprae

Komunitas paku + Algae Cyanophyta Komunitas rumput Perintis (Saccharum + Neyraudia, dll

Komunitas paku + Algae Cyanophyta?

1897

1906

Komunitas Barringtonia

Komunitas Casuarina Komunitas murni Cyrtandra

1919

Komunitas tua dan murni (Saccharum)

1932

Komunitas Macaranga Picus

Sub Sere Pada Tanah longsor

Hutan murni Neonauclea

1951

Hutan campur Neonauclea

Komunitas Matang Pes-caparae

Komunitas Matang Barringtonia

Hutan hujan Klimaks Tanah randah

Hutan hujan Klimaks Pegunungan

(disesuaikan dari Richards, 1964)

63

F. Arti Suksesi untuk Produksi Pangan Konsep suksesi mempunyai hubungan secara langsung terhadap berbagai kegiatan manusia. Hal ini terutama dalam bidang pertanian untuk mendapakan produksi maksimum didasarkan pada pertentanganpertentangan yang bersifat ekologis. Bentuk Tanaman Peliharaan Kebanyakan tanaman peliharaan merupakan tumbuhan yang mampu mempergunakan kesempatan dalam memanfaatkan lingkungan yang belum stabil, dalam konsep suksesi dikenal dengan jenis oportunitis yang biasanya hidup pada fasa-fasa awal sampai menengah dari serenya. Tumbuhan ini hidup cepat pada daerah terbuka, menyimpan sebagian hasil produktiitasnya pada struktur-struktur reproduksi seperti biji. Dengan demikian dapat dipergunakan sebagai sumber makanan bagi manusia. Beberapa tanaman pertanian dapat dikelompokkan dalam jenis pospionir. Misalnya ubi jalar mempunyai organ penimbun dalam tanah, dan ini merupakan karakteristika jenis tumbuhan yang berada pada fasa awal, kemudian umumnya pohon yang mempunyai karakteristika dari fasa awal tengah, manusia dapat memanfaatkannya berupa buahnya atau kayunya. Semua jenis ini mempunyai produktivitas bersih yang tinggi dan hidupnya relatif pendek. Penerapan Stabilitas Selama ekosistem pertanian menyerupai fasa seral awal, adalah kurang stabil. Dengan demikian komunitas yang tidak stabil harus dikelola oleh manusia, secara ekologi disebut pengelolaan buatan atau non-alami. Pengelolaan buatan ini misalnya perumputan, penyemprotan untuk menjaga dari hama dan penyakit, dengan demikian memerlukan sejumlah energi. 64 subsidi

Siklus nutirsi dari komunitas seral, seperti kegiatan pertanian ini, merupakan siklus terbuka sehingga kehilangan sejumlah nutrisi keluar dari sistem merupakan karakteristikanya, dengan demikian penambahan sejumlah nutrisi ke dalam sistem adalah mutlak diperlukan, dalam hal ini pemupukan. Kegiatan pertanian memerlukan lahan-lahan baru. Membuka lahan baru ini berarti mengembalikan komunitas pada fasa seral awal, dalam hal ini tidak saja hilangnya jenis-jenis yang menang sudah teradaptasi dengan kondisi lingkungannya tetapi juga mengganggu siklus nutrisi yang telah dikembangkannya secara skala besar, pematangan komunitas terganggu.

65

DAFTAR PUSTAKA

Ewusie, J.Y. 1986. Elements of Tropical Ecology. Heinemann Educational Books Ltd. London. Smith, P.G. 1983. Quantitative Plant Ecology. 3rd ed. Blackwell Scientific Publication. Oxford. Vickery, M.L. 1984. Ecology of Tropical Plants. John Wiley & Sons. Chichester. New York. Brisbane. Toronto. Singapore. Odum, E.P. 1971. Fundamentals of Ecology. 3rd ed. W.B. Saunders Co. Philadelphia.

66