BAB I

PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Materi sebelumnya telah menjelaskan proses mikroevolusi yang terjadi pada
populasi, yiatu: seleksi alam, penyimpangan (drift), perubahan frekuensi gen dan
pemeliharaan variasi genetic, ekspresi sepesifik pada keturunan dari variasi genetic,
sejarah hidup, alokasi seksual, seleksi seksual, dan konflik genetic. Pada chapter ini
kita akan transisi ke makroevolusi, pola pada fosil dan filogenesis pada tingkat
spesies. Jembatan atau penghubung antara mikroevolusi dan makroevolusi disebut
dengan spesiasi, yang memungkinkan terbentuknya keragaman dalam kehidupan.
entuk kehidupan keragamannya sangat luar biasa, ukuran dari virus hanya
bisa dilihat dengan mikroskop electron, ribuan tor!hales, meningkatkan klon dari
beberapa pohon yang mungkin melindungi gempa pada beberapa kilometer. eberapa
hidup di kutub antlantik, kehidupan lain pada suhu panas di dasar benua di atas air
mendidih dimana menunjukkan bukti yang mengindikasikan bah!a semua organisme
yang hidup sekarang"terkecuali virus"dibentuk oleh ancestor yang hidup lebih dari
#$%% juta tahun yang lalu. entuk spesies yang klasifikasikan masih ada sekitar &%
juta. 'anya &.( juta spesies yang dideskripsikan dan dinamai. Jumlah fosil
menunjukkan bah!a banyak spesies yang telah punah. Memahami bagaimana
keragaman ini ada pada evolusi biologi. agaimana penetapan spesises itu, dan
bagaimana a!al mula mereka)
erdasarkan uraian di atas maka pada makalah ini akan disajikan dan
menjelaskan mengenai spesiasi.
B. Rumusan Masalah
*dapun rumusan masalah pada makalah ini adalah sebagai berikut.
&. *pakah pengertian dari spesiasi)
+. agaimanakah model"model dari spesiasi dan bagaimanakah contoh dari
masing"masing model spesiasi tersebut)
1
BAB II
PEMBAHASAN
A. Pengertian Spesiasi
,pesiasi adalah salah satu proses penting dalam evolusi. ,ebuah teory evolusi
bioclogical yang tidak bisa menjelaskan spesiasi akan serius cacat. ,pesiasi menurut
-idodo, dkk. (+%%#) adalah terbentuknya spesies baru, dimana pada prosesnya akan
dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang menjadi
lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi terjadi penyimpangan
yang sangat besar. Peristi!a spesiasi ini, ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi
geografi dan isolasi reproduksi.
Skema Umum Spesiasi
,ecara umum, keanekaragaman hayati mengungkapkan dua hal:
&. anyak spesies memiliki kombinasi ciri yang unik yang dapat kita gunakan untuk
membedakan spesies satu dengan spesies yang lainnya. .etika perbedaan tersebut
sulit untuk dideteksi, maka spesies tersebut diduga memiliki kekerabatan yang
dekat, (pengecualian, sebagaimana yang terjadi pada kompleks Tetrahymena
pyriform).
+. 'ampir semua spesies terisolasi secara reproduktif antara yang satu dengan yang
lain, dengan kondisi yang demikian, maka spesies tersebut diduga pula memiliki
kekerabatan yang dekat, kecuali jika spesies"spesies tersebut dapat melakukan
hibridisasi.
/engan demikian, secara umum, salinan gen yang terjadi dalam satu spesies
tidak dapat mencapai keturunan individu dari spesies lain: setiap spesies memiliki gen
sendiri (meskipun beberapa 0kebocoran0 mungkin terjadi antara gene pool spesies
yang berkerabat dekat). ,ementara korespondensi antara spesies dan salinan gene
pool tidak sesuai untuk bakteri dan virus pada spesiasi spesies eukariot yang
melibatkan setidaknya dua proses, yaitu spliting up1 pembagian dari satu gene pool
menjadi dua atau lebih salinan gene pool dan diversifikasi dari satu bentuk biologi
2
menjadi dua atau lebih bentuk fenotip yang berbeda. .edua proses tersebut disebut
dengan pemisahan genetik dan diferensiasi fentipik.
anyak skenario spesiasi telah diusulkan. ,kenario"skenario tersebut berbeda
dalam asumsinya tentang pentingnya kerabat atau famili dari proses yang berperan
terhadap pemisahan genetik dan diferensiasi fenotipik. ,elain itu, pemisahan genetik
dan diferensiasi fenotipik dapat berinteraksi selama spesiasi. 'al ini sebagaimana
ditunjukkan pada gambar di ba!ah ini.
,kema yang menunjukkan interaksi dari pemisahan genetik dan diferensiasi
pada spesies. Pemisahan genetik ditunjukkan oleh pemisahan pada lingkaran (gene
pool), sedangkan diferensiasi morfologi ditunjukkan oleh lingkaran yang diberi !arna
kontras.
Populasi dapat dipisahkan secara genetik karena terisolasi baik secara
geografis maupun secara reproduktif. /engan adanya isolasi secara geografis,
perka!inan antar populasi tidak akan terjadi, karena pemisahan secara fisik, tetapi
perka!inan mungkin terjadi dan akan menghasilkan individu fertil jika populasi
melakukan campuran. Pada perka!inan antar populasi yang kedua, individu yang
dihasilkan bisa menjadi steril karena populasi yang telah terisolasi sebelumnya telah
mengalami penyimpangan secara genetik, atau akan dihindari karena perbedaan
perilaku. .emudian, isolasi reproduksi akan nyata dan gene pool akan benar"benar
terpisah. 2solasi reproduksi juga dapat berasal dalam populasi yang memiliki perilaku
3
ka!in yang berbeda antara sub"populasi di daerah yang sama yang mengarahkan
pada isolasi.
Islasi !egrafis
2solasi geografis merupakan bentuk pembatasan alam yang berupa pemisahan
populasi oleh kondisi alam. 'al ini dapat terjadi jika populasi makhluk hidup yang
sama berimigrasi dari lingkungan lama menuju lingkungan baru yang terpisah dengan
lingkungan a!al menetap membentuk populasi tersendiri. Jika sistem populasi yang
mula"mula kontinu dipisahkan oleh kondisi geografis sehingga teerbentuk hambatan
bagi penyebaran spesiesnya, maka sistem populasi yang demikian tidak akan lagi
bertukar susunan gen, dan evolusi berlangsung secara sendiri"sendiri. ,eiring dengan
berjalanya !aktu, kedua populasi tadi akan semakin berbeda sebab masing"masing
menjalani evolusi dengan caranya sendiri.
Pengaruh isolasi geografis di dalam spesiasi terjadi karena adanya pencegahan
3gene flow4 antara dua sistem populasi akibat factor luar (ekstrinsik). erikutnya,
setelah kedua populasi itu berbeda, maka pengumpulan perbedaan di dalam rentang
!aktu yang cukup menjadi mekanisme isolasi intrinsik. 2solasi intrinsik ini
mempuyai sifat"sifat biologis yang dapat mencegah bercampurnya populasi atau
mencegah interbreeding jika kedua populasi ini berkumpul lagi setelah batas
pemisahannaya tidak ada. ,etiap factor yang menghalangi dua spesies untuk
menghasilkan keturunan yang dapat hidup dari fertile mengarah pada terbentuknya
isolasi reproduktif.
Islasi Reprduksi
Pemisahan secara fisik pada populasi alopatrik (akan dijelaskan selanjutnya)
akan menjamin tidak adanya aliran gen pada populasi tersebut, dengan kondisi yang
demikian maka akan terjadi isolasi reproduksi. 2solasi reproduktif merupakan salah
satu penghambat untuk terjadinya perka!inan silang. Jika undividu"individu dalam
satu populasi berkumpul dalam satu tempat, maka mungkin terjadi kompetisi untuk
mendapatkan makanan, tempat maupun pasangan. .ompetisi ini memungkinkan
4
individu yang kalah akan beradaptasi dengan mengembangkan hanya sebagai faktor
geografis (isolasi dengan pemisahan fisik) yang sebenarnya populasi itu masih
memilki potensi untuk melakukan interbreeding dan mereka sebenarnya masih dapat
dikatakan dalammsatu spesies. ,elanjutnya kedua populasi tersebut begitu berbeda
secara genetis sehingga 3gene flow4 yang efektif tidak akan berlangsung lagi
seandainya bercampur lagi. Jika titik pemisahan itu telah tercapai, maka kedua
populasi itu telah menjadi dua spesies yang terpisah.
erdasarkan model spesiasi alopatrik, perbedaan yang diperoleh selama
allopatri akan mengakibatkan isolasi reproduksi intrinsik sebagai proses yang hanya
akan terlihat jelas pada simpatri kedua. 2solasi reproduksi ini mungkin terjadi pada
prezygotic (tahapan sebelum 5igot) atau postzygotic (tahapan setelah 5igot). 2solasi
reproduksi prezygotic terjadi ketika individu dari populasi yang berbeda tidak
melakukan perka!inan karena perbedaan sikap atau karena organisme tersebut
memiliki !aktu atau masa ka!in yang berbeda. ,edangkan isolasi reproduksi
postzygotic terjadi ketika populasi yang berbeda melakukan intrerbreeding tetapi
tidak sukses (perka!inan tersebut menghasilkan keturunan yang steril atau cacat).
,pesiasi alopatrik mengarahkan pada isolasi reproduksi prezygotic atau postzygotic
yang tanpa masalah.
B. Mdel"mdel dari Spesiasi Serta #nth dari Masing"masing Mdel Spesiasi
Penghalang genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi, muncul
melalui banyak jalan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa model. /ua
golongan menekankan secara berturut"berturut, skala geografi pada proses spesiasi
yang mungkin terjadi dan peristi!a genetis memerlukan isolasi reproduktif. 2ni saling
berkait antara satu dengan yang lain, sebab model spesiasi faktor genetik tertentu
memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain tidak.
,ebagai contoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh
suatu perbedaan dalam perilaku ka!in secara kumulatif nerupakan efek beberapa
loci, sedemikian sehingga genotypes AABBCC dan aabbcc secara reproduktif
terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti *abbcc. 6mumnya disepakati
5
bah!a aabbcc itu akan muncul dan membentuk suatu kesatuan secara reproduktif
terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk **77, sebab sejumlah
genotip intermediate akan membentuk suatu jembatan reproduktif antar mereka.
8ebih dari itu allel a, b, dan c akan terseleksi, jika mereka berperan untuk
kemandulan bastar dan karenanya kondisi hetero5ygot sangat tidak menguntungkan.
Paling tepat untuk menjelaskan pengertian ini dengan melalui isolasi reprosuktif
dengan dengan basis polygen dapat muncul oleh penempatan suatu penghalang
eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak hadiran arus gen, pada
alella yang berbeda pada masing"masing loci itu.
Model spesiasi dibagi menjadi tiga, yaitu alopatrik, peripatrik dan simpatrik.
Penjelasan detail dari ketiga model spesiasi tersebut sebagai berikut.
a. Spesiasi Alpatrik
,angat mudah untuk membayangkan spesiasi yang dimulai ketika populasi
terisolasi secara geografis, diarahkan oleh seleksi divergen, dan berkembang secara
mandiri. ,etelah cukup !aktu mereka akan mengumpulkan beberapa perbedaan
genetik yang akan menyebabkan isolasi reproduksi, jika spesies"spesies tersebut
berkumpul kembali. Jika isolasi selesai, spesiasi telah terjadi. 2ni adalah model
allopatric spesiasi (Mayr &9:#). Menurut model ini, langkah pertama dalam spesiasi
adalah pembagian satu populasi menjadi dua atau lebih sub"populasi benar"benar
terisolasi. 'al ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di ba!ah ini.
6
;epresentasi skematik dari spesiasi alopatrik: *. Pembagian pada populasi yang
terisolasi secara geografis, . ,eleksi divergen, 7. 2solasi reproduksi ketika spesies
melakukan kontak1 hubungan kedua.
erdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bah!a spesiasi
alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi
yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada
akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut
melakukan hubungan atau kontak lagi. arier geografis memungkinkan populasi
tersebut terpengaruh faktor lingkungan seperti makanan. Jika keadaan berlangsung
dalam !aktu yang lama akan menyebabakan terjadinya isolasi instrinsik yang
mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi percampuran gen yang
mengarah terbentuknya spesies baru. 7ontohnya, kembang kayu di daerah manado
dan sangihe.
ukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas (Mayr &9(+) terutama melalui studi
variasi geografi. ,pesies yang beraneka ragam secara geografis dari seluruh karakter
dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. ,ering terjadi, populasi
secara geografis dapat lebih betul"betul terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan
etologi (secara diuji secara eksperimen) dibanding terhadap populasi berdekatan.
Populasi yang terisolasi itu mungkin tidak dapat melakukan interbreeding jika mereka
datang ke dalam untuk melakukan kontak yang digambarkan oleh kasus circular
overlap, dimana suatu rantai ras yang dipercaya dapat melakukan interbreeding,
sedemikian karena bentuknya yang sangat menyimpang (divergen) dan kemudian
masuk ke dalam simpatri namun tidak terjadi interbreeding. ,uatu contoh pada suatu
kelompok ular (garter snake) dibagian barat *merika 6tara.
,eperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan lokal
dari populasi yang mengalami campur tangan, atau juga oleh faktor geologi. <aktor
yang dapat menjadi pemisah mungkin geografis atau ekologis. 7ontohnya adalah
penduduk di pulau"pulau yang dipisahkan oleh air, di danau, di puncak gunung, di
7
tengah"tengah hutan yang dikelilingi oleh savana, atau di suatu !ilayah yang
dikelilingi oleh hutan.
7ontoh dari spesiasi alopatrik adalah urung <inch yang ada di kepulauan
=alapagos (8ack, &9(>? =rant &9@:). Pulau"pulau =alapagos terbentuk pada $ juta
tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang muncul dari dalam laut.
Pulau"pulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua atau satu sama lain.
Aiga belas spesies burung <inch ada di kepulauan itu, dimana &% spesies burung
berada pada satu pulau. Aahap a!al dari proses spesiasi tersebut sebagai berikut.
,ekitar # juta tahun yang lalu sekelompok kecil burung dari *merika ,elatan atau
Aengah mendiami salah satu pulau. ,etelah populasi tersebut mengalami
perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat banyak, burung"burung
tersebut menyebar dan mendiami pulau"pulau lainnya. .arena kondisi ekologi
bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami isolasi genetik mengalami
diferensiasi. Aahap selanjutnya adalah terjadinya kontak sekunder atau hubungan
kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang berbeda. Jika burung dari dua
populasi tidak melakukan perka!inan, atau jika keturunan yang dihasilkan steril,
maka spesiasi yang terjadi adalah alopatri. Jika populasi hanya sebagian terisolasi,
sehingga beberapa spesies melakukan perka!inan silang dan menghasilkan keturunan
yang fertil, maka peristi!a ini tidak begitu jelas.
2solasi geografis burung Finch di .epulauan =alapagos menghasilkan lebih dari satu
lusin spesies baru
8
$na %astar
Bona bastar yaitu populasi yang berbeda pada beberapa atau banyak loci untuk
melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikn sebagia contoh dari kontak sekunder
antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak mencapai status spesies
penuh. Pada 5ona seperti itu, pada masing"masing dari beberapa atau banyak loci
(atau kromosom) memperlihatkan suatu cline (seleksi karena isolasi jarak dalam
frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk beberapa loci di bandig yang
lain (peristi!a hibridisasi introgessive).
Spesiasi Peripatrik
Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika
sebagaian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang
baru. 2ni berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih
kecil dari populasi tertua. /alam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat
melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.
,pesiasi peripatrik berla!anan dengan alopatrik dimana spesies yang berbeda
terisolasi secara geografis dari spesies yang lainnya, dan simpatrik dimana spesies
yang berbeda berkembang pada area yang sama dengan menemukan aturan ekologi
yang berbeda. ila ada suatu area aman terjadi hibridisasi asalkan ada aliran gen
antara dua populasi dasar, maka ini diragukan dimana mereka sungguh"sungguh
spesies yang berbeda. Parapatrik relative tidak biasa pada daerah beriklim sedang,
namun dapat terlihat lebih pada daerah beriklim tropis. Misalnya batas antar dua
spesies termasuk perubahan pada ketinggian atau sungai yang dapat disebrangi
(Cation Master.com).
Spesiasi Parapatrik
Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. ,pesiasi ini mirip
dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat
9
yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua
populasi. ,pesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran
genetika antara dua populasi. ,ecara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan
drastis pada lingkungan habitat tetua spesies.
,alah satu contohnya adalah rumput *nthoDanthum odoratum, yang dapat
mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi
yang berasal dari pertambangan. Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan
terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. ,eleksi keluar terhadap ka!in campur
dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada !aktu pembungaan,
menyebabkan isolasi reproduksi. ,eleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi
dapat menyebabkan EpenguatanE, yang merupakan evolusi sifat yang
mempromosikan perka!inan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi
ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.
Jika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik,
frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana !idth F lua (l) adalah proporsional
terhadap G1 , dimana G adalah standart deviasi jarak sebaran individu dan s adalah
kekuatan seleksi terhadap the !rong allel. (slatkin &9>#). /engan cukupnya seleksi
pada loci yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat
membedakan kepada spesies yang terisolasi secara reproduktif. Hndler (&9>>)
berargumen bah!a banyak 5ona bastar yang biasanya menandai untuk dapat
terjadinya kontak sekunder sebebarnya sudah muncul secara insitu (melalui
perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang muncul juga secara parapatrik).
Model lain spesiasi parapatrik adalah model spesiasi stasipatrik dari -hite
(&9:@, &9>@) mengamati belalang tanpa sayap, suatu populasi dengan rentang spesies
yang luas berbeda dalam konfigurasi kromosomnya, !hite mengusulkan bah!a suatu
aberasi kromosom mekanisme isolasi parsial muncul di dalam populasi dan
memperluas cakupan membentuk suatu ever"eDpanding 5one bastar. Aetapi suatu
mutasi kromosom yang menurunkan tingkat kesuburan cukup untuk
mempertimbangkan bah!a isolasi reproduksi tidak dapat meningkatkan frekuensi
10
kecuali oleh genetic drift di dalam populasi yang sangat terbatas atau kecil. Jika
spesiasi terjadi akibat oleh adanya penyimpangan kromosom. 'al yang paling
mungkin adalah rendahnya tingkat fertilitas (-alsh, &9@+). Aetapi berbagai susunan
ini kemudian muncul dan menyebar membentuk lokasi yang berbeda. /engan
demikian membentuk suatu pola overlap seperti bergabungnya dua spesies, kecuali
jika mereka telah muncul di dalam populasi alopatrik. Model stasipatrik kemudian
secara tidak diterima.
Spesiasi Simpatrik
,eringkali kondisi geografis dan ekologis menyebabkan isolasi sebagian
subpopulasi, mengurangi aliran gen antara subpopulasi tetapi tidak berhenti begitu
saja. *pakah isolasi tidak sempurna antara subpopulasi ba!ah seleksi divergen
memungkinkan spesiasi) Model ini disebut spesiasi sympatric (spesiasi terjadi dalam
populasi tunggal), berbeda dengan spesiasi allopatric, yang mengasumsikan isolasi
geografis lengkap pada a!al proses spesiasi.
&eterangan !am%ar'
;epresentasi skematik spesiasi sympatric. *. Penyimpangan kecil yang mengarahkan
pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal? . /iferensiasi dan
pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi.
erdasarkan penjelasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bah!a spesiasi
simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi
spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan pada akhirnya spesies
tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan
isolasi reproduksi. ,pesiasi akan bersifat simpatrik jika suatu penghalang biologis
11
untuk interbreeding muncul di dalam populasi panmiktik, tanpa segregasi spesial
permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi gradual dan spontan.
,ebagian besar model spesiasi simpatrik masih dalam kontroversi, kecuali
pada model spesiasi spontan dan spesiasi polyploid yang terjadi pada tanaman. Jika
bastar antara dua spesies diploid membentuk tetraploid akan memperbesar isolasi
reproduktif dari induk yang diploid sebab keturunan triploid akibat backcros
mempunyai proporsi aneuploid yang tinggi, karena gamet memba!a cacat ba!aan.
Pembatasan interbreeding diantara bentuk ddiploid dan tetraploid dapat muncul,
namun tidak pada polyploid.
Jika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimpbulkan isolasi
reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi
kecuali jika ada perka!inan interbreeding. Pada he!an, perka!inan interbreeding
tidak biasa terjadi, tetapi biasa terjadi pada pada golongan 7haicioidea, 'ymenptera
yang ka!in antar saudara. *ske! (&9:@) telah mengusulkan bah!a keanekaragaman
sesies yang tinggi didalam kelompok dimudahkan oleh sistem ka!in jenis ini.
agaimanapun, isolasi reproduktif antar spesies yang berkerabat dekat pada
umumnya bias dihubungkan dengan adanya pebedaan bukan spesies harus
berlangsung secara grandual, ketika tidak sempurnanya penghalang a!al terhadap
arus gen (gene flo!) menjadi semakin efektif.
,alah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perka!inan silang dua spesies
yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. 'al ini tidaklah umum terjadi pada
he!an karena he!an hibrid bisanya mandul. ,ebaliknya, perka!inan silang
umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah
kromosomnya, membentuk poliploid. 2ni mengijinkan kromosom dari tiap spesies
tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.
,alah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis
thaliana dan Arabidopsis arenosa berka!in silang, menghasilkan spesies baru
Arabidopsis suecica. 'al ini terjadi sekitar +%.%%% tahun yang lalu, dan proses
spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme
genetika yang terlibat dalam proses ini. ,ebenarnya, penggandaan kromosom dalam
12
spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom
yang berganda akan tidak sepadan ketika berka!in dengan organisme yang
kromosomnya tidak berganda.
7ontoh lain dari spesiasi ,impatrik adalah perubahan inang pada serangga
fitofagus. entuk yang paling mungkin dari spesiasi sympatric melibatkan pemilihan
untuk menggunakan sumber daya yang berbeda. Misalnya, serangga parasit mungkin
dapat merubah inang. eberapa individu mulai bertelur dalam spesies baru dari
inangnya. 8alat ini meletakkan telurnya di ha!thorn, yang buahnya dimakan oleh
larva. Pada tahun &@:( Rhagoletis polmonella ditemukan dalam apel, kemudian
serangga ini menjadi parasit pada buah"buahan lainnya, dan sekarang kita bisa
membedakan antara 0ras apel0 dan 0ras ha!thorn0 yang berbeda genetik, yang ditandai
dengan frekuensi yang berbeda dari varian en5im.
8alat ini berbagi dengan serangga parasit lain sebuah perilaku yang
menyebabkan perbedaan mencolok dalam simpatri. ,erangga betina lebih suka
bertelur pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya serangga betina yang
dibesarkan dalam apel lebih suka bertelur pada apel, dan serangga betina dari
ha!thorn lebih suka bertelur di ha!thorn. ,edangkan kebiasaan serangga jantan
adalah melakukan perka!inan pada jenis buah dimana mereka berasal, contohnya
serangga jantan yang muncul dari apel cenderung ka!in di apel, dan hal yang sama
berlaku untuk serangga jantan yang berasal dari ha!thorn. Perka!inan ini paling
banyak terjadi pada serangga jantan dan betina dari apel dan antara serangga jantan
dan betina dari ha!thorn.
-aktu berkembang biak dari dua ras juga telah menyimpang, menambah
isolasi reproduksi sympatrik mereka. /i laboratorium, lalat dari kedua ras masih
melakukan perka!inan silang secara bebas. Ileh karena itu, meskipun di alam isolasi
reproduksi yang cukup telah berkembang, potensi untuk perka!inan silang tetap
terjadi. ,pesiasi belum lengkap, tetapi diferensiasi genetik dan isolasi reproduksi
parsial yang diamati pada Rhagoletis tidak terjadi secara simpatrik. *pakah spesiasi
akan selesai di ba!ah kondisi ini, diberikan !aktu yang cukup, tetap merupakan
pertanyaan terbuka.
13
Distribusi filogenetik dari beberapa taksa serangga pemakan tumbuhan
menunjukkan spesiasi sympatrik oleh perubahan inang. Misalnya, ada ratusan spesies
ta!on, perka!inan pada ta!on tersebut terjadi pada spesies yang sama. ,pesiasi
*llopatric tampaknya tidak terjadi pada kasus ini. 6ntuk itu, maka dibutuhkan adanya
isolasi geografis, sedangkan beberapa spesies ara dan ta!on spesiasinya adalah
simpatrik.
7ontoh lain adalah perbedaan !aktu berbunga pada tanaman. Pada tanaman,
isolasi reproduktif parsial dapat terjadi dengan mengikuti evolusi dari perbedaan
!aktu perbungaan pada tanaman. ;umput dari spesies Agrostis dan Anthoanthum
dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari tembaga, timbal,
dan seng dalam tanah tinggi. Jenis tertentu dalam spesies ini lebih toleran terhadap
logam daripada jenis normal. 'anya jenis toleran bisa bertahan hidup, sedangkan
jenis yang normal mendominasi vegetasi di luar !ilayah pertambangan logam. Jenis
tanaman yang toleran memiliki tingkat yang lebih tinggi dari self"fertilisasi.
Perbedaan !aktu berbunga adalah genetik dan dapat me!akili adaptasi terhadap
kondisi lokal. Jadi berdasarkan dua contoh kasus di atas dapat diketahui bah!a:
adaptasi terhadap kondisi yang berbeda dapat menghasilkan isolasi reproduksi
sympatri sebagai hasilnya.
14
BAB III
PENU(UP
&esimpulan
,pesiasi adalah terbentuknya spesies baru, dimana pada prosesnya akan
dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang
menjadi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi terjadi
penyimpangan yang sangat besar.
Aerbentuknya spesies baru dapat ditopang oleh dua hal pokok, yaitu isolasi
geografis dan isolasi reproduksi.
*da empat model spesiasi yaitu alopatrik, peripatrik, parapatrik dan simpatrik.
15
DA)(AR PUS(A&A
,tearns, ,tephen 7 dan 'oekstra, ;olf <. !volution an "ntroduction. Ce! Jork:
IDford 6niversity Press
-idodo, ', dkk. +%%#. Bahan A#ar !volusi. Malang: <M2P* 6M.
16