Asam lemak pada tumbuhan umumnya terdapat dalam bentuk lemak dan minyak.

Lemak dan
minyak yang tergolong lipida berfungsi sebagai pembentuk struktur membran sel, sebagai bahan
cadangan dan sebagai sumber energi. Selain dalam bentuk minyak dan lemak, asam lemak juga
terdapat dalam bentuk senyawa lapisan pelindung pada epidermis batang, daun dan buah
(Estiti 1995)

Penyimpanan asam lemak berbentuk minyak dan lemak dalam jumlah yang relatip besar dapat
ditemukan sebagai bahan cadangan penting dalam buah dan bijibijian (Estiti 1995). Cadangan ini
tersimpan dalam endosperm atau perisperm dalam bentuk lipid dengan kandungan yang beragam.

Tabel 1. Persentase Kandungan Lipid Beberapa Biji yang Bernilai Ekonomi

Spesies Jaringan Cadangan Utama Kandungan Lipid (%)

Jagung Endosperma 5
Gandum Endosperma 2
Kapri Kotiledon 2
Kacang tanah Kotiledon 40-50
Kedelai Kotiledon 17
Jarak Endosperma 64
Sumber : Salisbury dan Ross, 1995

Asam lemak pada tumbuhan terdapat dalam bentuk senyawa-senyawa lipid. Senyawa yang
termasuk lipid adalah lemak dan minyak, fosfolipid dan glikolipid, lilin dan berbagai komponen kutin
dan suberin. Timbunan lemak pada biji terdapat dalam sitoplas dan juga pada koletidon atau
endosperm yang dinamakan sferosom. Lemak dan minyak selalu disimpan dalam benda khusus di
sitosol dan sering terdapat ratusan sampai ribuan benda di tiap sel penyimpan. Benda ini disebut
benda lipid, sferosom dan oleosom. Sebutan oleosom lebih banyak digunakan untuk menyatakan
benda yang mengandung minyak dan agar mudah membedakannya dengan peroksisom dan
glioksisom. Sedangkan istilah sferosom telah lama digunakan untuk menerangkan organel yang
mengandung sedikit lemak. Sferosom mempunyai membran tipis yang memisahkan trigliserid dari
cairan sitoplas. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi di kloroplas daun serta di proplastid
biji dan akar.

Lemak yang disimpan dalam biji tidak diangkut dari daun, tetapi disintetis in situ dari sukrosa atau
gula terangkut lainnya. Kalaupun daun memproduksi lemak dan minyak namun pemindahannya ke
buah tidak dapat melalui floem dan xilem karena tidak larut dalam air. Secara kimiawi, senyawa
lemak serupa dengan senyawa minyak. Keduanya terdiri dari asam lemak berantai panjang yang
teresterifikasi oleh gugus karboksil tunggalnya menjadi hiroksil dari alkohol tiga karbon gliserol.
Dengan tiga molekul asam lemak yang teresterifikasi maka lemak dan minyak sering disebut
trigliserida.

Sifat lemak umumnya ditentukan oleh jenis asam lemak yang dikandung-nya. Asam-asam lemak
yang membentuk lemak biasanya berbeda, dan kadang dua di antaranya sama. Panjang rantai ketiga
asam lemak hampir selalu sama dengan jumlah atom karbon genap sebanyak 16 dan 18. Jumlah
atom karbon asam lemak biasanya paling rendah 12 dan paling banyak 20. Beberapa asam lemak
termasuk asam lemak tidak jenuh karena mengandung ikatan rangkap.
Asam Laurat/Dodekanoat

Asam lemak jenuh berantai sedang yang tersusun dari 12 atom C. Sumber utama pada minyak
kelapa (50%), minyak inti sawit, dan susu sapi (Ketaren 2005). Rumus kimia: CH3(CH2)10COOH, berat
molekul 200,3 g.mol-1. Asam-asam lemak rantai pendek memiliki kemampuan kelarutan dalam
pelarut air, semakin panjang rantai asam-asam lemak maka kelarutannya dalam air semakin
berkurang. Kelarutan tersebut digunakan sebagai dasar untuk memisahkan berbagai asam lemak
yang tidak jenuh, yaitu dengan proses kristalisasi.

Asam Lemak Linoleat

Asam lemak tak jenuh ganda yang digunakan dalam biosintesis asam arakhidonat. Banyak terdapat
pada lipid membran sel dalam minyak sayur, bunga matahari, dan minyak jagung.

Asam Lemak Palmitat

Terdapat pada tanaman dari famili Palmaceae, seperti kelapa (Cocos nucifera) 92% dan kelapa sawit
(Elaeis guineensis) 50%. Asam palmitat adalah asam lemak jenuh yang tersusun dari 16 atom karbon
(CH3(CH2)14COOH). Asam palmitat adalah produk awal dalam proses biosintesis asam lemak

Asam lemak pada tanaman terdapat sangat bervariasi dengan berbagai gugus asil, epoksi, hidroksi
dan grup keton atau cincin cyclopropen dan cyclopenten. Asam lemak yang memiliki ikatan rangkap
pada rantai hidrokarbonnya memiliki struktur isomer cis dan trans ditunjukkan pada contoh di
bawah ini. Kebanyakan asam lemak tidak jenuh memiliki struktur isomer cis yang kurang stabil
daripada struktur isomer trans yang lebih stabil (Conn, 1987)

Biosintesis Asam Lemak

Pengubahan karbohidrat menjadi lemak memerlukan produksi asam lemak dan gliserol sebagai
rangka sehingga asam teresterifikasi. Asam lemak dibentuk oleh kondensasi berganda unit asetat
dari asetil CoA. Sebagian besar reaksi sintetis asam lemak terjadi hanya di kloroplas daun serta di
proplastid biji dan akar. Asam lemak yang disintesis di kedua organel ini terutama adalah asam
palmitat dan asam oleat. Asetil CoA yang digunakan untuk membentuk lemak di kloroplas sering
dihasilkan oleh piruvat dehidrogenase dengan menggunakan piruvat yang dibentuk pada glikolisis di
sitosol. Sumber lain asetil CoA pada kloroplas beberapa tumbuhan adalah asetat bebas dari
mikotondria. Asetat ini diserap oleh plastid dan diubah menjadi asetil CoA, untuk digunakan
membentuk asam lemak dan lipid lainnya. (Salisbury dan Ross 1995)
Rangkuman reaksi sintetis asam lemak dengan contoh asam palmitat dapat diberikan sebagai
berikut.

8 asetil CoA + 7ATP3 + 14 NADPH + 14 H+ palmitil CoA + 7 CoA + 7 ADP2- + 7 H2PO4- + 14 NADP+ +
7 H2O

Pada reaksi sintesa asam lemak, enzim CoA dan protein pembawa asil (ACP) mempunyai peranan
penting. Enzim-enzim ini berperan membentuk rantai asam lemak dengan menggabungkan secara
bertahap satu gugus asetil turunan dari asetat dalam bentuk asetil CoA dengan sebanyak n gugus
malonil turunan dari malonat dalam bentuk malonil CoA, seperti ditunjukkan pada reaksi berikut.
(Weete 1980)

Acetil CoA + n Malonil CoA + 2n ADPH + 2n H+ CH3(CH2-CH2)n CO CoA + n CO2 + n CoASH + 2n

NADP+ + (n-1) H2O

Sintesa asam lemak berlangsung bertahap dengan siklus reaksi perpanjangan rantai asam lemak
hingga membentuk rantai komplit C16 dan C18.

Gambar Lintasan Biosintesis Asam Lemak (Weete, 1980)

Bahan utama yang digunakan pada biosintesis asam lemak adalah senyawa asetil CoA dan senyawa
malonil CoA. Malonil CoA disintesis dari asetil CoA dengan penambahan CO2 oleh asetil CoA
karboksilase Reaksi pertama pada biosintesis asam lemak adalah pemindahan gugus asetil dan gugus
malonil dari CoA ke ACP dengan katalis asetil-CoA; ACP transilase dan malonil-CoA;ACP transilase.
Reaksi berikutnya adalah pengkondensasian gugus malonil membentuk asetoasetil-ACP dengan
melepaskan CO2. Setelah penkondensasian asetil dengan malonil, tahapan selanjutnya terdiri dari
urutan reaksi reduksi dengan katalis 3-ketoasil ACP reduktase, reaksi dehidrasi dengan katalis 3-
hidroksi ACP dehidrase, dan reaksi reduksi dengan katalis enoil ACP reduktase. Urutan reaksi-reaksi
ini merupakan siklus lintasan pembentukan dan penambahan panjang rantai asam lemak. Hasil
sintesa dari urutan reaksi ini adalah molekul asam lemak yang terikat dengan ACP. Hasil sintesa awal
adalah asam lemak rendah dengan jumlah atom karbon sebanyak 4. Hasil sintesis ini selanjutnya
kembali memasuki siklus kondensasireduksi-dehidrase-reduksi untuk menambah panjang rantai
asam lemak dengan 2 atom karbon. Bila panjang rantai molekul asam lemak hasil sintesis belum
cukup, sintesis lanjut berlangsung kembali melalui siklus yang sama. Hasil sintesis asam lemak
terdapat terikat dengan ACP dan CoA. Kemudian CoA akan terhidrolisis dan keluar bila asam lemak
bergabung dengan gliserol selama pembentukan lemak atau lipid membran sebagai berikut .

Pada reaksi pembentukan asam lemak dibutuhkan banyak energi, di mana dua pasang elektron
(2NADPH) dan satu ATP diperlukan untuk tiap gugus asetil. Kebutuhan energi ini di daun dapat
tersedia dari fotosintesis yang menyediakan sebagian besar NADPH dan ATP sehingga pembentukan
asam lemak pada keadaan terang dapat berlangsung lebih cepat daripada pembentukan pada
keadaan gelap. Pada tempat gelap di proplastid biji dan akar, NADPH dapat tersedia dari lintasan
respirasi pentosa fosfat, dan ATP dari glikolisis piruvat yang merupakan senyawa asal dari asetil CoA.
Lintasan pembentukan asam lemak dari piruvat melalui tahapan pembentukan asetil CoA dan
malonil CoA pada plastid disajikan pada Gambar 3. Sebagian besar asam lemak terbentuk di ER
walaupun asam oleat dan asam palmitat dibentuk di plastid. Asam lemak yang disintesis di
proplastid biji dan akar terutama adalah asam palmitat dan asam oleat. Pada biji, asam lemak yang
diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan gliserol membentuk oleosom. Kemungkinan lainnya
ialah asam lemak diangkut balik ke proplastid untuk membentuk oleosom. Asam lemak dapat diubah
menjadi fosfolipid di ER semua sel sebagai bahan untuk pertumbuhan membran ER dan membran
sel lainnya. Di ER pada daun, asam linoleat dan asam linolenat yang disintesis kemudian diangkut
dari ER ke kloroplas dan ditimbun sebagai lipid di membran tilakoid. Pada berbagai tumbuhan,
timbunan lemak terdapat beragam sesuai dengan lingkungannya, terutama dengan suhu sebagai
faktor pengendali utama. Pada suhu rendah, asam lemak cenderung lebih tidak jenuh dibandingkan
pada suhu tinggi sehingga membran lebih cair dan membentuk oleosom. Kecenderungan ini dapat
dijelaskan dengan peningkatan kelarutan oksigen di air sejalan dengan turunnya suhu. Hal ini akan
menyediakan O2 sebagai penerima esensial atom hidrogen bagi proses ketidakjenuhan di ER
sehingga menyebabkan lebih banyak asam lemak tidak jenuh.

Biosintesis Asam Lemak pada Tumbuhan (Taiz dan Zeiger 1991)

Oksidasi Asam Lemak

padatahun 1949 Eugene Kennedy dan Lehninger menerangkan bahwa terjadinya oksidasi asam
lemak di mitokondria. Di mana asam lemak sebelum memasuki mitokondria mengalami aktivasi .
adenosine trifosfat ( ATP ) memacu pembentukan ikatan tioester antara gugus karboksil asam lemak
dengan gugus sulfhidril pada KoA. Reaksi pengaktifan iniberlangsung di luar mitokondria dan
dikatalisis oleh enzim asil KoA sintetase ( tiokinase asam lemak ).

Paul Berg membuktikan bahwa aktivasi asam lemak terjadi dalam dua tahap.Pertama, asam lemak
bereaksi dengan ATP membentuk asil adenilat. Dalam bentuk anhidra campuran ini, gugus
karboksilat asam lemak diikatkan dengan gugus fosforil AMP. Dua gugus fosforil lainnya dari ATP
dibebaskan sebagai pirofosfat. Gugus sulfhidril dari KoA kemudian bereaksi dengan asila adenilat
yang berikatan kuat dengan enzim membentuk asil KoA dan AMP

Asam lemak diaktifkan di luar membran mitokondria, proses oksidasi terjadi di dalam matriks
mitokondria. Molekul asil KoA rantai panjang tidak dapat melintasi membran mitokondria, sehingga
diperlukan suatu mekanisme transport khusus.Asam lemak rantai panjang aktif melintasi membran
dalam mitokondria dengan cara mengkonjugasinya dengan karnitin, suatu senyawa yang terbentuk
dari lisin.Gugus asil dipindahkan dari atom sulfur pada KoA ke gugus hidroksil pada karnitin dan
membentuk asil karnitin. Reaksi ini dikatalisis oleh karnitin transferase I, yang terikat pada membran
di luar mitokondria.

Selanjtunya, asil karnitin melintasi membran dalam mitokondria oleh suatu translokase. Gugus asil
dipindahkan lagi ke KoA pada sisi matriks dari membran yang dikatalisis oleh karnitin asil transferase
II. Akhirnya karnitin dikembalikan ke sisi sitosol oleh translokase menggantikan masuknya asil
karnitin yang masuk. Molekul asil KoA dari sedang dan rantai pendek dapat menembus mitokondria
tanpa adanya karnitin. Kelainan pada transferase atau translokase atau defisiensi karnitin dapat
menyebabkan gangguan oksidasi asam lemak rantai panjang, Kelainan tersebut diatas ditemukan
pada kembar identik yang menderita kejang otot disertai rasa nyeri yang dialami sejak masa kanak-
kanak.. Rasa nyeri diperberat oleh puasa, latihan fisik, atau diet tinggi lemak; oksidasi asam lemak
adalah proses penghasil energi utama pada ketiga keadaan tersebut. Enzim glikolisis dan
glikogenolisis dalam keadaan normal.

Asetil KoA, NADH dan FADH2 terbentuk pada setiap satu kali oksidasi

Asil KoA jenuh dipecah melalui urutan empat reaksi yang berulang yaitu : oksidasi oleh flavin adenin
dinukleotida (FAD), hidrasi oleh NAD dan tiolisis oleh KoA. Rantai asil diperpendek dengan dua atom
karbon sebagai hasil dari keepat reaksi tadi dan terjadi pembentukan FADH2, NADH dan asetil KoA.

Reaksi pertama pada tiap daur pemecahan adalah oksidasi asil KoA oleh asil KoA dehidrogenase
yang menghasilkan satu enoil KoA denganikatan rangkap trans antara C 2 dan C 3.

Asil KoA + E FAD trans - - Enoil KoA + E FADH2

Langkah selanjutnya adalah hidrasi ikatan ganda antara C- 2 dan C 3 oleh enoil KoA hidratase.

Trans - - Enoil KoA + H2O L- 3 hydroksiasil KoA.

Hidrasi enoil KoA membuka jalan bagi reaksi oksidasi kedua, yang mengubah gugus hidroksil pada C
3 menjadi gugus keto dan menghasilkan NADH. Oksidai ini dikatalisis oleh L 3 hidroksiasil KoA
dehidrogenase .

L 3 hidroksiasil KoA + NAD 3 ketoasil KoA + NADH + H+

Langkah akhir adalah pemecahan 3 ketoasil KoA oleh gugus tiol dari molrkul KoA lain, yang akan
menghasilkan asetil KoA dan suatu asil KoA rantai karbonnya dua atom karbon lebih pendek. Reaksi
ini dikatalisis oleh ketotiolase.

3- ketoasil KoA + HS KoA asetil KoA + asil KoA.

(karbon- karbon n ) ( karbon- karbon n-2 ).

Asil KoA yang memendek selanjutnya mengalami daur oksidasi berikutnya, yang diawali dengan
reaksi yang dikatalisis oleh asil KoA dehidrogenase. Rantai asam lemak yang mengandung 12 sampai
18 karbon dioksidasi oleh asil KoA dehidrogenase rantai panjang. Asil KoA dehidrogenase untuk
rantai sedang mengoksidasi ranta asam lemak yang memiliki 14 sampai 4 karbon, sedangkan asil KoA
dehidrogenase untuk rantai pendek hanya bekerja pada rantai 4 dan 6 karbon. Sebaliknya,
ketotiolase, hidroksiasil dehidrogenase, dan enoil KoA hidratase memiliki spesifitas yang luas
berkenaan dengan panjangnya gugus asil.

Oksidasi sempurna asam palmitat

Kita dapat menghitung energi yang dihasilkan dari oksidasi suatu asam lemak. Pada tiap daur reaksi,
asil KoA diperpendek dua karbon dan satu FADH2, NADH dan asetil KoA terbentuk.

Cn asil KoA + FAD + NAD + H2O + KoA Cn-2 asil KoA + FADH2 + NADH + asetil KoA + H

Pemecahan palmitoil KoA ( C16 asil KoA ) memerlukan tujuh daur reaksi. Pada daur ketujuh, C4
ketoasil KoA mengalami tiolisis menjadi dua molekul asetil KoA. Dengan demikian stoikiometri
oksidasi palmitoil KoA menjadi.

Palmitoil KoA + 7 FAD + 7 NAD +7 KoA + & H2O8 asetil KoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H

Dua setengah ATP akan terbentuk per NADH yang dioksidasi pada rantai pernafasan, sedangkan 1,5
ATP akan terbentuk untuk tiap FADH2. Jika diingat bahwa oksidasi asetil KoA oleh daur asam sitrat
menghasilkan 10 ATP, maka jumlah ATP yang terbentuk pad oksidasi palmitoil KoA adalah 10,5 dari 7
FADH2, 17,5 dari 7 NADH dan 80 dari 8 molekul asetil KoA, sehingga jumlah keseluruhannya adalah
108. Dua ikatan fosfat energi tinggi dipakai untuk mengaktifkan palmitat, saat ATP terpecah menjadi
AMP dan 2 Pi. Jadi oksidasi sempurna satu molekul asam palmitat menghasilkan 106 ATP.

Oksidasi asam lemak tak jenuh

Oksidasi asam lemak tak jenuh reaksinya sama seperti reaksi oksidasi asam lemak jenuh. Hanya
diperlukan tambahan dua enzim lagi yaitu isomerase dan reduktase untuk memecah asam-asam
lemak tak jenuh..

Oksidasi asam palmitoleat atau asam lemak C16 yang memiliki ikatan rangkap antara C- 9 dan C 10
ini diaktifkan dan diangkut melintasi membran dalam mitokondria dengan cara yang sama dengan
asam lemak jenuh. Selanjutnya palmitoleil KoA mengalami tiga kali pemecahan dengan enzim-enzim
yang sama seperti oksidasi asam lemak jenuh. Enoil KoA sis - yang terbentuk pada ketiga kali
jalur oksidasi bukanlah substrat bagi asil KoA dehidrogenase. Adanya ikatan rangkap antara C-3 dan
C-4 menghalangi pembentukan ikatan rangkap lainnya antar C 2 dan C 3. Kendala ini dapat
diatasi oleh suatu reaksi yang mengubah posisi dan konfigurasi dari ikatan rangkap sis - . Suatu
isomerase mengubah ikatan rangkap ini menjadi ikatan rangkap trans - . Reaksi- reaksi berikutnya
mengikuti reaksi oksidasi asam lemak jenuh saat enoil KoA trans - merupakan substrat yang
reguler.

Satu enzim tambahan lagi diperlukan untuk oksidasi asam lemak tak jenuh jamak .Misalnya asam
lemak tak jenuh jamak C18 yaitu linoleat , dengan ikatan rangkap sis - 9 dan sis 12. Ikatan rangkap
sis - yang terbentuk setelah tiga daur oksidasi , diubah menjadi ikatan rangkap trans - oleh
isomerase tersebut di atas, seperti pada oksidasi palmitoleat . Ikatan rangkap sis - - linoleat
menghadapi masalah baru. Asil KoA yang dihasilkan oleh empat daur oksidasi mengandung ikatan
rangkap rangkap sis - 4. dehidrogenase pada spesies ini oleh asil Koa dehidrogenase menghasilkan
zat antara 2,4 dienoil yang bukan substrat bagi enzim berikutnya pada jalur oksidasi . Kendala ini
dapat diatasi oleh 2,4 - dienoil KoA reduktase, suatu enzim yang menggunakan NADH untuk
mereduksi zat antara 2,4 dienoil menjadi enoil KoA sis - . Isomerase tersebut di atas kemudian
mengubah enoil KoA sis - menjadi bentuk trans, suatu zat antara yang lazim pada oksidasi
.Jadi ikatan rangkap yang letaknya pada atom C nomer ganjil ditangani oleh isomerase dan ikatan
rangkap yang terletak pada atom C nomor genap ditangani oleh reduktase dan isomerase.

Oksidasi asam lemak dengan nomor atom karbon ganjil.

Asam lemak yang memiliki jumlah karbon ganjil merupakan spesies jarang. Asam lemak ini dioksidasi
dengan cara yang samaseperti oksidasi asam lemak dengan jumlah atom karbon genap, kecuali pada
daur akhir degradasi akan terbentuk propionil KoA dan asetil KoA, bukan dua molekul asetil KoA.
Unit tiga karbon aktif pada propionil KoA memasuki daur asam sitrat setelah diubah menjadi
suksinil KoA.

Asam lemak dalam bentuk lemak dan minyak sebagai senyawa trigliserida umumnya terdapat pada
biji-bijian. Lemak dan minyak yang tergolong lipida terdapat sebagai tumpukan bahan cadangan dan
sumber energi.

Asam lemak atau minyak diproduksi pada daun. Namun minyak dan lemak pada biji-bijian diproduksi
dengan biosintesis in situ karena lemak dan minyak yang tidak larut dalam air tidak dapat diangkut
ke bagian-bagian lain tanaman melalui floem dan xylem.

Pada biji-bijian, lemak diproduksi dari asetil CoA dalam proplastid. Energi yang diperlukan untuk
sintesis asam lemak yaitu elektron NADPH tersedia dari lintasan respirasi pentosa fosfat, dan ATP
dari glikolisis piruvat.

Sintesis asam lemak dari malonil ACP yang ditransfer dari malonil CoA hasil sintesis dari asetil CoA,
berlangsung melalui pengulangan siklus pembentukan rantai asam lemak hingga memiliki jumlah
atom karbon yang lengkap. Asam lemak yang diproduksi dapat langsung diesterifikasi dengan
gliserol untuk membentuk oleosom.
 Proses oksidasi asam lemak merupakan proses yang terjadi di mitokondria di mana terjadi pada
atom karbon beta sehingga disebut beta oksidasi.Setiap kali oksidasi menghasilkan asetil KoA, NADH
dan FADH2.

DAFTAR PUSTAKA Conn, E.E. et al. 1987. Outlines of Biochemistry 5/E. John Wiley and Sons Inc. New
York, pp. 413-455 Estiti, B.H. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Penerbit ITB Bandung, hal. 247-255
Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Rajagrafindo Persada. Jakarta, hal 24.
Lehninger, A.L. 1993. Dasar-Dasar Biokimia. Jilid 2. Terjemahan dari Principles of Biochemistry oleh
Thenawijaya, M. IPB. Bogor. Erlangga. Jakarta, hal. 277- 307 Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995.
Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Terjemahan dari Plant Physiology oleh D.R Lukman dan Sumaryono,
Penerbit ITB Bandung, hal. 133-139 Sheeler, P. and D.E. Bianchi. 1987. Cell and Molecular Biology.
Third Edition. John Wiley and Sons Inc. New York, pp. 139-140 Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant
Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Co. California, pp. 284-290 Weete, J.D. 1980. Lipid
Biochemistry. Prenum Press New York, pp. 1-129

Asil lemak KoA kemudian akan mengalami serangkaian proses sebagai berikut.
Proses dehidrogenasi asil lemak-KoA dengan enzim asil-KoA dehidrogenase menghasilkan senyawa
enoil-KoA. Pada reaksi ini FAD sebagai koenzim direduksi menjadi FADH2.
Ikatan rangkap pada enoil-KoA dihidrasi menjadi hidroksiasil-KoA oleh enzim enoil Ko-A hidratase.
Hidroksiasil Ko-A dioksidasi menjadi ketoasil-KoA menggunakan enzim hidroksiasil-KoA
dehidrogenase. Pada reaksi ini NAD sebagai koenzim direduksi menjadi NADH.
Reaksi tahap akhir dimana hidroksiasil-KoA bereaksi dengan KoA bebas menghasilkan asetil-KoA
dan sisa asam lemak, reaksi tersebut karena aktivitas enzim asetil-KoA asiltransferase.
Asetil-KoA akan lepas dan meninggalkan sisa asam lemak yang akan dipotong-potong lebih lanjut
menjadi asetil-KoA yang lain.
Setiap asam lemak akan dipecah setiap 2 atom C sehingga apabila asam palmitat (16 atom C) akan
didegradasi menjadi 8 asetil-KoA (masing-masing 2atom C). Asetil-KoA kemudian dapat masuk ke dalam
siklus krebs untuk menghasilkan ATP.
Karena tiap jenis asam lemak memiliki atom C yang bervariasi maka jumlah asetil-KoA yang dihasilkan
berbeda-beda. Sebagai contoh asam palmitat di atas didegradasi menjadi 8 molekul asetil-KoA, asam oleat
menjadi 9 asetil-KoA, dan asam arakidonat menjadi 10 asetil-KoA.
DEFINISI DAN FUNGSI

Metabolisme adalah proses-proses kimia yang terjadi di dalam tubuh makhluk hidup/sel.
Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena metabolisme terjadi selalu menggunakan
katalisator enzim. Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi di dalam tubuh
makhluk hidup, mulai makhluk hidup bersel satu hingga yang memiliki susunan tubuh kompleks
seperti manusia. Dalam hal ini, makhluk hidup mendapat, mengubah, dan memakai senyawa kimia
dari sekitarnya untuk mempertahankan hidupnya. Metabolisme meliputi proses sintesis
(anabolisme) dan penguraian (katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel hidup.

Fungsi

1. Untuk memperoleh energi kimia dalam bentuk ATP dari hasil degradasi zat-zat makanan yang
kaya energi yang berasal dari lingkungan.
2. Untuk mengubah molekul zat-zat makanan (nutrisi) menjadi prekursor unit pembangun bagi
biomolekul sel.
3. Untuk menyusun unit-unit pembangun menjadi protein, asam nikleat, lipida, polisakarida, dan
komponen sel lain.
4. Untuk membentuk dan merombak biomolekul.

KLASIFIKASI METABOLISME

1. Lintasan anabolik (penyatuan/pembentukan)

Ini merupakan lintasan yang digunakan pada sintesis senyawa pembentuk struktur dan mesin
tubuh. Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein.
2. Lintasan katabolik (pemecahan)
Lintasan ini meliputi berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas, biasanya dalam
bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekuivalen pereduksi, seperti rantai respirasi dan fosforilasi
oksidatif.
3. Lintasan amfibolik (persimpangan)
Lintasan ini memiliki lebih dari satu fungsi dan terdapat pada persimpangan metabolisme
sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan katabolik. Contoh
dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat (Siklus Kreb).

KATABOLISME KARBOHIDRAT (Glikolisis dan Siklus Krebs)

yaitu proses penguraian zat untuk membebaskan energi kimia yang tersimpan dalam senyawa
organik tersebut.

Contoh:
enzim
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 686 Kkal
Energi kimia
Saat molekul terurai menjadi molekul yang lebih kecil terjadi pelepasan energi sehingga terbentuk
energi panas. Bila pada suatu reaksi dilepaskan energi, reaksinya disebut reaksi eksergonik. Reaksi
semacam itu disebut juga reaksi eksoterm. Molekul ATP adalah molekul berenergi tinggi. Merupakan
ikatan tiga molekulfosfat dengan senyawa Adenosin. Ikatan kimianya labil, mudah melepaskan gugus
fosfatnya meskipun digolongkan sebagai molekul berenergi tinggi. Perubahan ATP menjadi ADP
(Adenosin Tri Phosphat) diikuti dengan pembebasan energi sebanyak 7,3 kalori/mol ATP. Peristiwa
perubahan ATP menjadi ADP merupakan reaksi yang dapat balik Katabolisme adalah reaksi
pemecahan / pembongkaran senyawa kimia kompleks yang mengandung energi tinggi menjadi
senyawa sederhana yang mengandung energi lebih rendah. Tujuan utama katabolisme adalah untuk
membebaskan energi yang terkandung di dalam senyawa sumber. Bila pembongkaran suatu zat
dalam lingkungan cukup oksigen (aerob) disebut proses respirasi, bila dalam lingkungan tanpa
oksigen (anaerob) disebut fermentasi.

Contoh Respirasi : C6H12O6 + O2 > 6CO2 + 6H2O + 688KKal.

Contoh Fermentasi : C6H1206 > 2C2H5OH + 2CO2 + Energi.

Respirasi yaitu suatu proses pembebasan energi yang tersimpan dalam zat sumber energi melalui
proses kimia dengan menggunakan oksigen. Dari respirasi akan dihasilkan energi kimia ATP untak
kegiatan kehidupan, seperti sintesis (anabolisme), gerak, pertumbuhan.

Contoh: Respirasi pada Glukosa, reaksi sederhananya:

C6H1206 + 6 02 > 6 H2O + 6 CO2 + Energi

Reaksi pembongkaran glukosa sampai menjadi H20 + CO2 + Energi, melalui tiga tahap : 1. Glikolisis. 2.
Daur Krebs. 3. Transpor elektron respirasi.

1. Glikolisis
Peristiwa perubahan :
Glukosa - Glulosa - 6 - fosfat - Fruktosa 1,6 difosfat - 3 fosfogliseral dehid (PGAL) / Triosa
fosfat - Asam piravat.
Jadi hasil dari glikolisis :
1.1. 2 molekul asam piravat.
1.2. 2 molekul NADH yang berfungsi sebagai sumber elektron berenergi tinggi.
1.3. 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa.
1. Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat dengan dikatalisir oleh enzim
heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pancreas.
ATP diperlukan sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat
berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)
Mg2+
Glukosa + ATP glukosa 6-fosfat + ADP
2. Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa
isomerase. Enzim ini hanya bekerja pada anomer -glukosa 6-fosfat.
-D-glukosa 6-fosfat -D-fruktosa 6-fosfat
3. Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim
fosfofruktokinase. ATP menjadi donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)
-D-fruktosa 6-fosfat + ATP D-fruktosa 1,6-bifosfat
4. Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat.
Reaksi ini dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).
D-fruktosa 1,6-bifosfat D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat
5. Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya
(reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa
isomerase.
D-gliseraldehid 3-fosfat dihidroksiaseton fosfat
6. Gliseraldehid 3-fosfat dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan enzim
gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase. Dihidroksi aseton fosfat bisa diubah menjadi
gliseraldehid 3-fosfat maka juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat.
D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+

Atom-atom hidrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+
yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat
berenergi tinggi. (+3P)
Catatan:
Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi Gliseraldehid 3-
fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan
demikian terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika
molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1
molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P =
6P. (+6P)
7. Pada 1,3 bifosfogliserat, fosfat posisi 1 bereaksi dengan ADP menjadi ATP dibantu enzim
fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat.
1,3-bifosfogliserat + ADP 3-fosfogliserat + ATP
Catatan:
Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P =
2P. (+2P)
8. 3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan bantuan enzim fosfogliserat
mutase.
3-fosfogliserat 2-fosfogliserat
 9. 2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase.
Enolase dihambat oleh fluoride. Enzim ini bergantung pada Mg2+ atau Mn2+.
2-fosfogliserat fosfoenol piruvat + H2O
10.Fosfat pada PEP bereaksi dengan ADP menjadi ATP dengan bantuan enzim piruvat kinase.
Enol piruvat yang terbentuk dikonversi spontan menjadi keto piruvat.
Fosfoenol piruvat + ADP piruvat + ATP
Catatan:
Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga total hasil
energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
11.Jika tak tersedia oksigen (anaerob), tak terjadi reoksidasi NADH melalui pemindahan
unsur ekuivalen pereduksi. Piruvat akan direduksi oleh NADH menjadi laktat dengan
bantuan enzim laktat dehidrogenase.
Piruvat + NADH + H+ L(+)-Laktat + NAD+
Dalam keadaan aerob, piruvat masuk mitokondria, lalu dikonversi menjadi asetil-KoA,
selanjutnya dioksidasi dalam siklus asam sitrat menjadi CO2.

Kesimpulan:
Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
- hasil tingkat substrat :+ 4P
- hasil oksidasi respirasi :+ 6P
- jumlah :+10P
- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P : - 2P
+ 8P
Pada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:
- hasil tingkat substrat :+ 4P
- hasil oksidasi respirasi :+ 0P
- jumlah :+ 4P
- dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P : - 2P
+ 2P
2. Daur Krebs (daur trikarbekdlat):
Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat merupakan pembongkaran asam
piravat secara aerob menjadi CO2 dan H2O serta energi kimia yang berlangsung di
mitokondria. Daur kreb merupakan rangkaian reaksi katabolisme asetil KoA yang
menghasilkan energi dalam bentuk ATP.
Selama proses oksidasi asetil KoA, terbentuk ekuivalen pereduksi berbentuk hidrogen atau
elektron. Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantai respirasi (proses
fosforilasi oksidatif) menghasilkan ATP. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia) atau
kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut.
Reaksi-reaksi pada siklus asam sitrat diuraikan sebagai berikut:
1. Kondensasi asetil KoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat, dikatalisir sitrat sintase.
Asetil KoA + Oksaloasetat + H2O Sitrat + KoA
2. Sitrat dikonversi menjadi isositrat oleh enzim akonitase (akonitat hidratase) yang
mengandung besi Fe2+. Konversi berlangsung dalam 2 tahap, yaitu: dehidrasi menjadi sis-
akonitat dan rehidrasi menjadi isositrat.
3. Isositrat mengalami dehidrogenasi menjadi oksalosuksinat dibantu enzim isositrat
dehidrogenase, yang bergantung NAD+.
Isositrat + NAD+ Oksalosuksinat ketoglutarat + CO2 + NADH + H+
(terikat enzim)
Kemudian terjadi dekarboksilasi menjadi ketoglutarat yang juga dikatalisir oleh enzim
isositrat dehidrogenase. Mn2+ atau Mg2+ berperan penting dalam reaksi dekarboksilasi.
4. ketoglutarat mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi suksinil KoA dengan bantuan
kompleks ketoglutarat dehidrogenase, dengan kofaktor misalnya TDP, lipoat, NAD+, FAD
serta KoA.
ketoglutarat + NAD+ + KoA Suksinil KoA + CO2 + NADH + H+
5. Suksinil KoA berubah menjadi suksinat dengan bantuan suksinat tiokinase (suksinil KoA
sintetase).
Suksinil KoA + Pi + ADP Suksinat + ATP + KoA
6. Suksinat mengalami dehidrogenasi menjadi fumarat dengan peran suksinat dehidrogenase
yang mengandung FAD.
Suksinat + FAD Fumarat + FADH2
7. Fumarat mendapatkan penambahan air menjadi malat dengan bantuan enzim fumarase
(fumarat hidratase)
Fumarat + H2O L-malat
8. Malat mengalami hidrogensi menjadi oksaloasetat dengan katalisator malat dehidrogenase,
suatu reaksi yang memerlukan NAD+.
L-Malat + NAD+ oksaloasetat + NADH + H+