Pendapat

Melatonin: A Pabrik baru Hormon dan / atau Menanam Menguasai Pengatur?

Marino B. Arnao 1, * dan Josefa Hernández-Ruiz 1

Melatonin adalah pleiotropic molekul dengan banyak tindakan yang beragam pada tanaman. Hal ini dianggap terutama Highlight
merupakan antioksidan dengan tindakan penting dalam pengendalian reaktif oksigen dan spesies nitrogen (ROS dan Tanaman melatonin terlibat dalam beberapa fisiologis
tindakan, termasuk
RNS), antara radikal bebas lainnya, dan berbahaya oksidatif molekul hadir dalam sel tanaman. Selain itu, melatonin
pertumbuhan, rooting, perkecambahan biji,
tanaman terlibat dalam beberapa tindakan fisiologis, seperti pertumbuhan, perakaran, bibit pengecambahan, fotosintesis,fotosintesis, osmoregulasi, dan perlindungan
dan perlindungan terhadap stres abiotik dan / atau biotik. Itu diidentifikasi baru-baru ini fi kation dari fi pertama melatonin terhadap stres abiotik dan biotik.

tanaman reseptor membuka Pintu ini peraturan molekul yang dianggap sebagai hormon tanaman baru. Namun,
karena keragaman tindakannya, melatonin juga telah diusulkan sebagai menanam menguasai pengatur. Di sini, kita Tanaman melatonin tidak hanya bertindak sebagai

membahas data terbaru sehubungan dengan kedua perspektif. antioksidan, tetapi juga menginduksi perubahan substansial

dalam ekspresi gen dalam banyak proses fisiologis.

Baru-baru ini fi pertama melatonin tanaman reseptor adalah

mengidentifikasi fi ed dan dicirikan Arabidopsis thaliana.

Itu multifungsi melatonin Banyak data menunjukkan bahwa melatonin tanaman dapat

Di 1995, dua kelompok secara bersamaan mengidenti fi ed kehadiran melatonin ( N- asetil-5-methoxytrytamine) di tumbuhan vaskular dianggap sebagai hormon tanaman baru, meskipun tindakan

beberapa perusahaan juga menunjukkan hal itu menjadi master

untuk fi waktu pertama [1,2] . Pada saat yang sama, data yang relevan pada peran melatonin sebagai agen antioksidan dalam
regulator penting dari redoks homeostasis pada tanaman.
kontrol ROS dan peroksidasi lipid dalam jaringan hewan mulai menjadi diperoleh [3] . Hipotesis yang ada tentang peran universal
yang melatonin bisa memiliki sebagai antioksidan dalam banyak organisme, seperti mamalia, burung, dan fi sh, antara lain [4,5] ,
adalah diperkuat oleh identifikasi nya fi kation pada tanaman dan organisme fotosintetik lain, seperti ganggang [6,7] . Data tentang
tanaman menguatkan ide melatonin sebagai umum dan umum antioksidan majemuk, mampu berinteraksi dengan banyak ROS dan
RNS, menjadi kunci unsur dalam stabilitas membran biologis, terutama di membran mitokondria [8,9] . Peran melatonin pada
tanaman sebagai agen pelindung terhadap beberapa situasi stres (Biotik dan abiotik) kini diterima sepenuhnya [10 - 12] .

Awalnya, hanya yang kesamaan struktural untuk indole-3-acetic acid (IAA, auksin) mendorong peneliti untuk menggali lebih dalam mempelajari

fungsi molekul ini serbaguna [13] . Telah terbukti tanaman yang melatonin tidak hanya bertindak sebagai antioksidan, tetapi juga

menginduksi perubahan substansial dalam ekspresi gen dalam banyak aspek fisiologis. Ini multifungsi yang ditampilkan oleh melatonin

pada tanaman dan derajat kompleksitas dalam aspek regulasi datang sebagai kejutan, dan fokus ini ulasan. Selain itu, identifikasi baru-baru

ini fi kation dari fi reseptor pertama tanaman melatonin memiliki membuka pintu untuk mengingat molekul peraturan ini sebagai hormon

tanaman baru.

1 Departemen Biologi Tumbuhan (Tanaman Fisiologi),

Melatonin sebagai Pabrik Baru Hormon? Fakultas Biologi, Universitas Murcia, 30100-Murcia,
Itu dasar untuk mempertimbangkan senyawa sebagai hormon tanaman yang terkenal dan muncul dalam berbagai publikasi, Spanyol

seperti edisi khusus Jurnal Peraturan Pertumbuhan Tanaman [ 14] , yang menyajikan tinjauan sejarah penemuan paling relevan
dibuat dalam fi eld mengenai saat tanaman diakui hormon. Pengetahuan tentang biosintesis mereka, degradasi, konjugasi, mengangkut,
reseptor (s), sinyal transduksi rantai, dan efek fisiologis (s) adalah fundamental
* Korespondensi:
marino@um.es (MB Arnao).

38 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 https://doi.org/10.1016/j.tplants.2018.10.010

© 2018 Elsevier Ltd All rights reserved.
untuk sebuah molekul menjadi dianggap sebagai memiliki aktivitas hormonal mungkin dalam tanaman. Dalam kasus melatonin di tanaman,

yang metabolisme terkenal: tryptophan adalah prekursor, dan enzim yang terlibat berbeda dari yang pada hewan [10,15] . Juga dikenal

adalah perbedaan dalam langkah-langkah biosintesis dan nya Peraturan dibandingkan dengan sel-sel hewan, cahaya dan suhu menjadi

kunci efektor dalam proses di pabrik. Ada banyak data tentang katabolisme, dengan 2hydroxymelatonin dikenal sebagai katabolit utama

pada tanaman [16] , Meskipun catabolites berasal dari kynureic asam juga telah dijelaskan [17] .

Mirip dengan menanam hormon, melatonin memiliki berbagai kemungkinan efek seluler dan fisiologis, seperti Perubahan dalam intraseluler
Ca 2+ dan permeabilitas membran dimediasi oleh transporter ion [18] ; perubahan dalam pembukaan dan / atau penutupan stomata,
karbohidrat, lipid, dan nitrogen metabolisme, dan juga di metabolit osmoprotector [19,20] . Melatonin mempengaruhi proses seperti
pertumbuhan promosi, induksi perakaran, tropisme [21] , Benih berkecambah promosi [22] , dan fotosintesis, mengoptimalkan ef fi siensi
dan daun air / CO 2 bertukar

[23] . Juga mengatur lainnya proses, seperti pematangan dan / atau penuaan, internal biologis jam dan partenokarpi [24 - 26] . Akhirnya,
melatonin juga bertindak sebagai tanaman endogen biostimulator terhadap stres abiotik atau biotik [10 - 12,21,27 - 32] . Jelas, di
banyak dari tanggapan dimediasi oleh melatonin, hormon tanaman lainnya yang terkenal juga terlibat. dalam beberapa kasus, ada
suf fi Data sien untuk menunjukkan bahwa melatonin diberikannya fungsinya secara paralel untuk lainnya menanam hormon.
Misalnya, dalam respon auxinic untuk pertumbuhan tanaman, IAA dan melatonin muncul untuk mengatur proses jalur mandiri [33] ,
Dan melakukannya dengan mengatur diferensial yang ekspresi auksin yang transporter PIN1, pin3, dan pin7 [34] . Hal serupa
tampaknya terjadi selama generasi akar primordia dan / atau rooting dan juga di gravitropisme

[21] .

Salah satu dasar prinsip-prinsip fungsi hewan atau tumbuhan hormonal adalah adanya reseptor bertanggung jawab untuk interaksi dengan

hormon dan untuk memicu rantai sinyal hilir elemen. Salah satu keterbatasan yang paling penting dalam studi tentang melatonin pada

tanaman telah kurangnya identifikasi fi ed reseptor. Ini juga menjadi rintangan untuk mempertimbangkan melatonin sebagai hormon

tanaman. Namun, mirip dengan hormon tanaman lain, mengidentifikasi fi kasi reseptor hanya datang setelah memperoleh banyak biokimia

dan Data fisiologis yang relevan dengan melatonin. Titik balik datang dengan identifikasi baru-baru ini fi kasi CAND2 / PMTR1, reseptor

phytomelatonin di Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana) [ 35] . Terlokalisasi di membran plasma dengan topologi reseptor-seperti, itu berinteraksi

dengan G-protein Sebuah subunit (GPA1), sedangkan ekspresinya dalam jaringan yang berbeda adalah diinduksi oleh melatonin. Phytomelatonin

- reseptor mengikat memicu disosiasi G g b dan G Sebuah, yang mengaktifkan NADPH oksidase-dependent H 2 HAI 2 produksi (RBOH),

meningkatkan Ca 2+ di fl ux dan mempromosikan K + ef fl ux, fi akhirnya mengakibatkan penutupan stomata. Mirip dengan orang lain, ini penulis menyarankan

bahwa phytomelatonin adalah hormon tanaman yang mengendalikan penutupan stomata melalui CAND2 / PMTR1-mediated signaling jalur,

mengatur H 2 HAI 2 produksi. absisat AC id (ABA) Aplikasi diinduksi penutupan stomata di cand2 ( Sebuah melatonin-sensitif fenotipe di mutan kurang

AtCand2), menunjukkan bahwa melatonin yang disebabkan penutupan stomata memiliki reseptor yang berbeda dari yang untuk ABA,

sementara berbagi beberapa komponen dengan ABA signaling (misalnya, G Sebuah subunit, H 2 HAI 2, dan Ca 2+ sinyal).

Dengan bagian kunci ini bukti, di kombinasi dengan respon fisiologis, seperti promosi pertumbuhan, rooting, antisenescence, dan

penutupan stomata, phytomelatonin mulai membangun kasus untuk menjadi dianggap sebagai hormon tanaman. Namun, keragaman

tindakan melatonin menuntun kita untuk mengusulkan, mengikuti saran sebelumnya [11,27] , Bahwa relevansinya melampaui perannya

sebagai tanaman hormon.

Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 39

Meja 1. Contoh dari Elemen Up atau Menurunkan regulasi oleh Melatonin bawah diberikan Kondisi Fisiologis Sebuah

Fisiologis kondisi elemen diatur spesies tanaman ref

abiotik stres

SOD / CAT / POD Mentimun, anggur [59,60]

Kekeringan NCDE3 / CYP707A1-A2 / APX / CAT / POD TDC1 / Malus [61]

SNAT2 / T5H / ASMT1

APX / CAT / POD / Na + -K + transporter Malus [18,62]

TRX f / TRX m1-m4 / TRX m2 PRXQ / Tomat [63]

PRX2E1-E2 / 2CPA / 2CPB PET dan D1

protein
Salinitas
SOD / CAT / POD Timun [37]
NCDE2 / CYP707A1-A2 / GA20ox / GA3ox

APX / SOD / POD / GR / PPO MIPS / Jeruk [64]

SLAC1 / MYB /

SOD / GPX / CAT / APX / GR / H + -ATPase GSH1 / Tomat (Cd) [65]

PC / MT2 / ABC1 /

Berat logam HPOD / SOD / APX / POD / GPX / GST Chl-synthase / Semangka (V) [66]
Chl-ase1 / RBOH ASMT / metionin S- methyltransferase

CBFs / DREBs / COR15a / CAMTA1 ZAT6 / Arabidopsis [67,68]

ZAT10 / ZAT12
Dingin

SOD / GPX / APX / GR Timun [69]

HSFA1s (HSFA1a / 1b / 1d / 1e) HSFA2 / Arabidopsis [70]

HSA32 / Hsp90 / HSP101

Panas HSP (17,4 / 20 / 20-1 / 21/70/90) ATG (5/6 / Tomat [71]

8f / 8a / 12 / 18c) Beberapa agregat
protein

SOD / CAT / POD / GPX / GST C dan N metabolisme / Rumput bermuda [19]
C2-C3-Siklus / Proline MAPKs / CDPKs / CIPKs / CRKs
Dingin, garam, kekeringan

TDC (1-2-3) / T5H / SNAT / ASMT2 / M2H Nasi [72]

Biotik stres

POD / APX / CAT / PAL kitinase / b, 1-3-glucanase Malus [73]

jamur
Aas, karbohidrat, dan lipid metabolisme HSP / Elicitins kentang [31]

PR1a-bc / PR5 / PDF1.2 / HIN1 / NPR1 ICS1 / ACS6 / GST1 / APX1 / CAT1 / VSP1 / PK MAPK kaskade Arabidopsis dan tembakau [74 - 76]
(MAPK3 / 6) MKKS (MKK4 / 5/7/9)

bakteri
EDS1 / PAD4 / PR1 / PR2 / PR5 / NPR1-3-4 nitrat Arabidopsis [50]
oksida

TDC (1-2-3) / T5H / SNAT / ASMT2 / M2H Nasi [72]

Lain fisiologis kondisi

Pheophorbide oxygenase gen (PaO) Senescence terkait 12 Malus [77]

siklus (SAG12) ASA-GSH

Daun-penuaan IAA17 / SEN4 / SAG12 Arabidopsis [78]

zat hijau gen-degradasi terkait (SGR / RCCR1 / NYC1-3) gen Senescence-induced ( NAP Nasi [79]
/ h69 / h36 / I57)
39 faktor transkripsi yang berbeda dalam beras

40 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1

Meja 1. (Lanjutan)

Fisiologis kondisi elemen diatur spesies tanaman ref

SGR / NYC1 / NOL / PPH / PAO / RCCR1 SAG12.1 ryegrass [80]

/ h36 / I69 SOD / CAT / ASA-GSH siklus

Fotosintesis / CO 2 serapan Phot-I: PSAA, PsaF, PsaG, Psah, PSAK, PsaO Phot-II: PsbE, PsbO, PsbP, Kedelai [20]
PsbQ, PsbY, PsbZ, gen transporter Psb28 Elektron ( PetF1)

gen ATPase F-jenis ( ATPF1A)

siklus Calvin: sel darah merah / GAPC1 / GAPCP-2 VTC4 / APX4 (biosintesis

askorbat) Beberapa enzim yang berhubungan dengan konversi glukosa-fruktosa

Beberapa enzim siklus TCA Beberapa enzim biosintesis asam lemak

Sebuah Singkatan: 2CPA, 2-Cys peroxiredoxin A; 2CPB, 2-Cys peroxiredoxin B; ABC1, Cd-PC kompleks ABC transporter; CIPKs, kalsineurin B-seperti-berinteraksi protein kinase; CRKs, protein kinase terkait kalsium; CYP707A1-A2,
gen katabolisme ABA; D1, bagian integral dari pusat reaksi fotosistem II; DREBs, respon kekeringan Unsur faktor yang mengikat; EDS1 / PAD4, co-jawab aksi asam salisilat; GA giberelin; biosintesis gen GA3ox, GA; biosintesis
gen GA20ox, GA; CELAH, gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase; GPX, glutathione peroxidase; GR, glutathione reduktase; GSH1, glutathione biosintesis enzim 1; GST, glutathione S-transferase; HIN, jepit rambut yang disebabkan
gen; HPOD, haloperoxidase; HSA, gen panas-responsif; HSF, panas faktor stres transkripsi; HSP, panas shock protein; IAA, indole-3-acetic acid (auxin); IAA17-19-24, auksin sinyal gen transduksi; ICS1, synthase isochorismate
dalam biosintesis asam salisilat; M2H, melatonin 2-hidroksilase; mRNA-SEQ, Seluruh-transcriptome sequencing; MAPK, MAPK; MKKS, MAP kinase kinase; MIPS, myo-inositol biosintesis enzim; MT2, metallothionein 2; MYB,
transkripsi faktor keluarga; NAP / h69 / h36 / I57, gen penuaan yang disebabkan; NCDE1-2-3, cis-epoxycarotenoid dioksigenase; NPR1, aktivator gen ekspresi PR; PAL, fenilalanin amonia lyase; PaO, pheophorbide oxygenase
sebuah; PET, fotosintesis rantai transpor elektron; PC, phytochelatins; PDF, defensin tanaman; POD, peroksidase; PPO, polifenol oksidase; PK, protein kinase; PR, gen patogen-resistance; PRX, peroxiredoxin; sel darah merah, Rubisco
subunit kecil; RBOH, pernapasan meledak oksidase homolog; RCCR1, klorofil merah katabolit reduktase 1; ROS, spesies oksigen reaktif; SAG12, gen penuaan terkait 12; SEN4, gen penuaan terkait 4; SGR, tinggal hijau; SLAC1,
penjaga sel lambat-anion channel 1; SNAT2, serotonin N-

asetiltransferase 2; MERUMPUT, superoksida dismutase; T5H, tryptamine 5-hidroksilase; TCA, siklus asam trikarboksilat; TDC1, triptofan dekarboksilase 1; TRX, thioredoxin; VSP, protein penyimpanan vegetatif; VTC4, UDP-glucuronidase;
ZAT, aktivator transkripsi gen antioksidan ROS terkait.

Melatonin sebagai Guru Tanaman Pengatur?

Sejajar dengan progresif evaluasi kandungan melatonin dalam banyak tanaman, data yang memiliki secara bertahap akumulasi pada

perusahaan biokimia dan fisiologi. Tindakan protektif melatonin terhadap stres yang berbeda kondisi, baik biotik dan abiotik, didirikan fi pertama

dan itu hanya dari genomik studi yang potensi penuh dari melatonin pada tanaman sebagai agen pengatur mulai muncul. Dari catatan

adalah merintis kerja oleh Byeon dan rekan kerja, yang mempresentasikan analisis microarray dari gen berbeda-beda dinyatakan dalam melatonin

kaya padi transgenik ( Oryza sativa),

mengidentifikasi 260 dan 204 gen yang up atau menurunkan regulasi di padi transgenik yang kaya melatonin dibandingkan dengan tipe
liar [36] . Juga dicatat adalah studi oleh Weeda dan rekan kerja yang, menggunakan mRNA-SEQ teknologi, dianalisis tanaman
Arabidopsis dikenakan 16-h 100 pM (rendah) dan 1 mM (tinggi) pengobatan melatonin. Ekspresi pro fi les dianalisis untuk
mengidentifikasi berbeda-beda gen diekspresikan. Tidak semua gen diubah oleh melatonin yang rendah (81 gen) yang dipengaruhi
oleh tinggi melatonin (1308 gen), menunjukkan peran yang berbeda untuk melatonin dalam regulasi menanam pertumbuhan dan pengembangan
di bawah konsentrasi rendah dan tinggi [34] . Dalam bibit mentimun ( Timun sativus), melatonin meredakan efek penghambatan stres
NaCl pada perkecambahan, terutama oleh mengatur biosintesis dan katabolisme ABA dan giberelin (GAs) melalui peningkatan regulasi
gen ABA katabolisme ( CYP707A1 dan CYP707A2) dan downregulation dari ABA gen biosintesis ( NECD2), mengakibatkan penurunan
cepat dalam konten ABA selama tahap awal pengecambahan. Selain itu, melatonin diregulasi GA biosintesis gen ( GA20ox dan GA3ox), berkontribusi
terhadap peningkatan GA 4 [ 37] . Studi ini menunjukkan bahwa melatonin memiliki peran penting dalam modulasi ekspresi berbagai
gen, re fl ecting nya pleiotropic peran fisiologis dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 41

Tabel 1 memberikan contoh dari faktor dan elemen gen banyak atas atau menurunkan regulasi oleh melatonin dibawah berbeda kondisi

fisiologis. Dengan demikian, melatonin tidak muncul untuk bertindak hanya sebagai tanaman klasik hormon, karena peran yang beragam,

dan potensinya untuk mengubah atau mengubah ekspresi gen elemen adalah luar biasa. Sebuah klasifikasi didaktik fi kasi tanggapan

melatonin-dimediasi yang menghasilkan up substansial atau downregulation elemen gen tercantum di sini. (saya) Melatonin bertindak

sebagai biostimulator dalam situasi stres abiotik, mengatur elemen kunci

menyatakan melawan stres seperti panas, dingin, kekeringan, salinitas, alkalinitas, logam berat (Zn, Cd, Cu, Pb, V dan Al [38] ),
Dan juga boron [39] , Bahan kimia (herbisida, bahan beracun), dan tinggi matahari dan radiasi UV (lihat contoh di Tabel 1 ).
Contoh lain yang dibahas dalam
[10,28,40] .
(Ii) Melatonin bertindak sebagai regulator terhadap serangan patogen tanaman, baik jamur dan bakteri,

dengan kunci pengorganisasian peran dalam respon patogen yang etilen, ABA, asam salisilat (SA), dan asam jasmonat biasanya

terlibat (lihat contoh di Tabel 1 ). contoh lebih lanjut adalah dijelaskan dalam [27,28] . Tidak ada studi dari interaksi yang mungkin dari

virus tanaman dan melatonin belum pernah diterbitkan. (aku aku aku) Peran dari melatonin sebagai pengatur ekspresi enzim dan

unsur-unsur lain

terkait dengan jaringan redoks telah ditunjukkan. Melatonin mengatur stres oksidatif dan ROS pada tanaman, melalui enzim
redoks, termasuk SOD, CAT, POX, ASX, dan GR, dan metabolit ASC, GSH, dan lain-lain, dengan cara yang sama dengan
yang terjadi pada sel hewan (lihat contoh dalam Tabel 1 ).

(Iv) melatonin melakukan sebagai agen antisenescence, yang merupakan salah satu fi pertama melatonin-

dimediasi tanggapan ditunjukkan [41] . Melatonin downregulates gen daun penuaan kunci, seperti SAG12, dan enzim
klorofil katabolisme, seperti PAO, antara unsur-unsur lain (lihat contoh dalam Tabel 1 ).

(V) Melatonin juga bertindak sebagai penambah atau pelindung fotosintesis dan stomata conduc-
dikan, upregulating banyak unsur fotosistem, transporter elektron, dan gen ATP-ase. tanaman melatonin-diperlakukan
menunjukkan peningkatan laju fotosintesis bersih, tingkat transpirasi, stomata konduktansi, hasil kuantum dari fotosistem II,
dan fotosintesis elektron tingkat transportasi. Melatonin juga mengoptimalkan fungsi stomata (misalnya, menyebabkan
peningkatan stomata pembukaan) dalam kondisi buruk melalui regulasi penjaga sel anion channel protein dan dehydrins,
semua yang meningkatkan CO 2 tersedianya. Pada siklus Calvin, melatonin mengatur ekspresi elemen Rubisco, dehydrogenases
gliseraldehida-3-fosfat, dan enzim gula interkonversi. Selain itu, unsur-unsur dari siklus ASC-GSH, TCA siklus, dan myo-inositol,
dan biosintesis asam lemak jalur juga diatur oleh melatonin (lihat contoh dalam Tabel 1 ).

(Vi) Ada banyak aspek metabolisme di mana melatonin muncul untuk bertindak. Melatonin-
diobati tanaman dipamerkan lebih tinggi konsentrasi 54 metabolit dibandingkan dengan tanaman nonmelatonin-diobati. Dengan

demikian, tingkat yang lebih tinggi dari prolin dan karbohidrat (glukosa, maltosa, fruktosa, sukrosa, dan trehalosa) di tanaman

melatonin-diperlakukan disediakan bene fi efek resmi di bawah tekanan abiotik kondisi. Selain itu, tingkat yang lebih tinggi dari

metabolit lainnya, termasuk beberapa asam amino, asam organik, dan gula, tanaman melatonin yang diobati menunjukkan bene

yang fi resmi proses fisiologis di tanaman melatonin-perlakuan awal selama abiotik menekankan pengobatan. SEBUAH komparatif analisis

identifikasi transcriptomic fi ed 2361 diregulasi dan 1572 transkrip menurunkan regulasi dalam perawatan melatonin eksogen.

pengayaan Pathway analisis menunjukkan bahwa delapan jalur yang lebih terwakili di antara differentially gen diekspresikan antara

kontrol dan melatonin-diperlakukan Bermuda tanaman rumput, termasuk nitrogen metabolisme, metabolisme karbohidrat utama,

dan biosintesis osmoregulator [19,42] (Lihat contoh dalam Tabel 1 ).

42 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1

Meja 2. Contoh Tanaman Hormon-Terkait Elements Up atau menurunkan regulasi oleh Melatonin Sebuah

Menanam hormon elemen diatur spesies tanaman ref

AUX1 / IAA-aa konten IAA rendah yang mengontrol tanaman Arabidopsis [34]

konten PIN1-3-7 YUC1-2-3-4-5-6-7-8 TAR2 Atas IAA Arabidopsis [81]

yang mengontrol tanaman
auksin

PIN1-3-7 / IAA19-24 Tomat [82]

GSNOR, NO

giberelin atas GA 4 konten yang mengontrol tanaman GA20ox / Timun [37]

GA3ox SOD / CAT / POD

konten ABA atas yang mengontrol tanaman NCED2 Timun [37]

CYP707A1-A2 SOD / CAT / POD

konten ABA atas yang mengontrol tanaman NCED3 apel [61]

CYP707A1-A2 APX / POD / CAT TDC1 / T5H / SNAT2 /

ASMT1

konten ABA atas yang mengontrol tanaman CBF9 / CBF14 ryegrass liar [83]
/ COR14a SOD / CAT / APX / GR

asam absisik dan sitokinin

CDPK / MAPK / RBOH / Myb bHLH / Semangka [84]

WRKY / HSF / bzip HSP20 / PUT /
POD / LRR ERF / d-Limon / gata /
GA2ox AUX1 / IAA-aa / ARFs PYL8 /
CTKX / TIFY7 JA-ZIM-PR3

konten ABA rendah yang mengontrol tanaman NCDE1 / ryegrass abadi [85]
ZEP / ABI3-5 Atas IPA dan konten t-ZR IPT2 / OG1 /

ARR1-10

ethylene Atas konten lycopene / etilena yang mengontrol tanaman PSY1 / CRTISO / Tomat [44]
PIP12Q / PIPQ / PIP21Q / PIP22 PG / PE1 / TBG4 / exp1 ACS4 / ACO1 / [42]
NR / ETR4 / EIL1-3 / ERF2 CNF metabolisme RIN / FUL1 / AP2 POD7-9-12

/ CAT3 PAL / CHS1-2 / CHI3 / F3H / F3OH FHT / ANS / 3GT AN2 / ANT1 /

DFR

brassinosteroids DWARF4 / RAVL1 Nasi [86]

Sebuah Singkatan: ABI3-5, faktor transkripsi di jalur pensinyalan ABA; ACC, 1-aminocyclopropane-1-karboksilat asam; ACO1, ACC oksidase 1; ACS, synthase ACC; AN2,
anthocyanidin synthase 2; ANS, synthase anthocyanidin; ANT1, anthocyanidin synthase 1; AP2, APETALA2 protein; APX, askorbat peroksidase; ARR1-10, tipe B gen
ARR di CTK signaling jalan; AUX1, auksin transporter seperti protein 1; ARFs, faktor respon auksin; ASMT1, acetylserotonin methyltransferase 1; Bzip, dasar domain
leusin ritsleting; CNF, karbohidrat-nitrogen-asam lemak; CAT, katalase; CHI3, chalcone fl avanone isomerase; CHS1-2, synthase chalcone; COR14a-15a, gen melindungi
tanaman dari cedera coldinduced; CRTISO, isomerase karotenoid; CTK, sitokinin; CTKX, sitokinin oksidase / dehidrogenase; CYP707A1A2, ABA gen katabolisme; DFR,
dihidro fl avonol-4-reductase; DWARF4, 6-okso-campestanol ke cathasterone hidroksilase; EIL1-3, sinyal etilen gen yang berhubungan dengan transduksi; ERF-2, faktor
transkripsi etilena-responsif; ETR4, sinyal etilen gen yang berhubungan dengan transduksi; Exp1, expansin1; F3H, fl avonol-3-hidroksilase; FHT, fl avanone 3 beta

Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 43

 hidroksilase; FUL1, faktor transkripsi fruitfull; GA 4, giberelin 4; biosintesis gen GA2ox, GA; biosintesis gen GA3ox, GA; biosintesis gen GA20ox, GA; Gata, faktor
transkripsi GA; GR, glutathione reduktase; GSNO,
S- nitrosoglutathione; GSNOR, S- nitrosoglutathione reduktase; HSF, panas faktor stres transkripsi; HSP, panas shock protein; IAA, indole-3-acetic acid (auxin);
IAA17-19-24, auksin sinyal gen transduksi; IAA-aa, hidrolase asam IAA-amino; ipa, isopentenyladenine; IPT2, sitokinin gen biosintesis; JA-ZIM-PR3, jasmonate
ZIM-domain protein 3; d-Limon, d-limonene synthase; PUT, lipoxygenase; LRR, kaya leusin ulangi reseptor-seperti kinase protein; MAPK, MAPK; MYB, transkripsi faktor
keluarga; NCDE1-2-3, cis-epoxycarotenoid dioksigenase; NR, nitrat reduktase; OG1, CTK biosintesis gen; PAL, fenilalanin amonia lyase; PE1, pektinesterase 1; PG, poligalakturonase;
PIN1-3-7, ef auksin fl gen ux; PIP12Q / PIPQ / PIP21Q / PIP22, aquaporin gen; POD, peroksidase; PR, gen patogen-resistance; PSY1, phytoene synthase 1; PYL8,
reseptor asam absisat; RAVL1, faktor transkripsi brassinosteroid biosintesis; sel darah merah, Rubisco subunit kecil; RBOH, pernapasan meledak oksidase homolog;
RIN, pematangan protein inhibitor; SNAT2, serotonin N- asetiltransferase 2; SOD, superoksida dismutase; T5H, tryptamine 5-hidroksilase; TAR2, IAA enzim biosintesis;
TBG4, b- galaktosidase; TDC1, triptofan dekarboksilase 1; TIFY7, asam jasmonat jalur protein; WRKY, Faktor keluarga transkripsi; YUC1-8, keluarga YUCCA
(aminotransferase triptofan); ZEP, zeaxantin epoxidase; t-ZR, trans-zeatin riboside.

(Vii) Melatonin juga terlibat dalam metabolisme sekunder, di mana ia menginduksi antosianin bio

sintesis dan fl avonoids [24,43] , Dan juga mengatur langkah-langkah dalam biosintesis karotenoid

[39,44] ( Tabel 1 ).
(Viii) melatonin diri mengatur ekspresi gen biosintesis nya. Dengan demikian, expression yang
sion dari TDC, SNAT, ASMT dan COMT gen terjadi dalam situasi stres, menghasilkan ledakan di tingkat melatonin

endogen. Dalam situasi stres beragam, awal H 2 HAI 2

burst diikuti oleh melatonin meledak, yang tampaknya bertanggung jawab untuk ekspresi diinduksi reseptor sendiri [35] dan yang dimediasi-tanggapan

(lihat Tabel 1 ) [28] . ROS dan RNS dapat menginduksi ekspresi enzim melatonin tanaman biosintesis, dan melatonin dapat

berinteraksi langsung dan tidak langsung dengan ROS dan / atau RNS, membangun redoks kompleks jaringan (lihat di atas). (Ix) Salah

satu yang paling menarik dan aspek kontroversial adalah keterlibatan melatonin sebagai

regulator di ekspresi enzim dan unsur-unsur regulasi hormon tanaman. Telah menunjukkan bahwa melatonin mengatur
ekspresi beberapa elemen (enzim, reseptor, dan faktor transkripsi) dalam biosintesis dan katabolisme auksin, giberelin, sitokinin,
ABA, etilena, asam jasmonat, SA, dan, seperti yang ditemukan baru-baru ini, brassinosteroids ( Meja 2 ); itu juga mengatur
metabolisme poliamina [45] . contoh lebih lanjut adalah dijelaskan dalam [27] . Sebaliknya, hal itu belum pernah veri fi ed
bahwa tanaman yang berbeda hormon dapat di fl pengaruh tingkat melatonin tanaman. (X) Lain daerah di mana data masih
langka adalah partisipasi kemungkinan melatonin di

fl owering dan fructi fi kation (Partenokarpi) [25] .

Itu diidentifikasi baru-baru ini fi kation dari CAND2 / PMTR1 melatonin reseptor pada tanaman telah menyoroti melatonin sebagai pabrik baru hormon,

meskipun, mengambil semua data yang tersedia dalam akun, mungkin lebih baik untuk merujuk melatonin sebagai pengatur master

tanaman banyak tanggapan terpadu atau, jika kedua kriteria yang diterima, sebagai hormon tanaman yang mengatur hormon tanaman

lainnya. penilaian terakhir ini lebih sejalan dengan banyaknya peran melatonin pada hewan, meskipun masing-masing reseptor (pada

hewan dan tumbuhan) berevolusi secara terpisah setelah perbedaan vertebrata dan tanaman [35,46] . Data baru ini diterbitkan

menunjukkan bahwa situs biosintesis melatonin di hewan dan tumbuhan adalah mitokondria dan kloroplas. Hal ini terkait erat dengan

' bebas radikal teori penuaan ' karena ROS dan RNS, organel menjadi target yang jelas untuk melatonin dan yang fungsi antioksidan [30,47
- 49] .

Disini kita mengusulkan penyederhanaan sebuah fi Model ed, dimana semua tindakan melatonin tanaman dihubungkan ke umpan balik Mekanisme

dengan unsur-unsur pengatur yang berbeda dari jaringan redoks, seperti ROS dan RNS, terutama melalui aksi H 2 HAI 2 dan oksida nitrat

(NO; Gambar 1 , Gambar Key). The self-regulation tanaman melatonin gen biosintesis serta enzim kunci (seperti

44 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1

Kunci Angka

Model redox Jaringan Aktivasi oleh abiotik dan biotik Stressors melalui Plant melatonin - Reactive
Oxygen Species (ROS) - Nitrogen reaktif Spesies (RNS) Segitiga

SOD, CAT, POD, APX, GPX,

GR, GSNOR, GST,
gen PRX

gen biosintesis
melatonin
(TDC, T5H, SNAT, COMT, ASMT)

ROS RBOH

Abio c dan 2)

bio c
stres

melatonin

RNS NR

GSNO NOS-seperti Transportasi

(xilem)
NO (O 2 · -, H 2 HAI

reseptor CAND2 / PMTR1

jaringan redoks

Ac va pada
tanggapan

Angka 1. Itu kompleks hubungan didasarkan pada mekanisme umpan balik mengatur diri sendiri, ditetapkan sekitar tiga pilar dari segitiga: yang melatonin gen biosintesis
(TDC, T5H, SNAT, COMT, dan ASMT), O 2 / H 2 HAI 2- sistem pembangkit (RBOH) dan NO sistem menghasilkan (NOS-seperti, NR, dan GSNO). Sebagai bagian dari
mekanisme umpan balik ini, melatonin tanaman juga dapat bertindak sebagai NO dan ROS pemulung, dan NO (mirip dengan ROS) menginduksi biosintesis melatonin
tanaman. ROS dan tingkat RNS dapat becontrolledby induksi themelatonin-dimediasi enzim redoks, suchasSOD, CAT, POX, andAPX. The transportofplant melatonin
melalui xilem ke bagian lain dari tanaman telah dibuktikan. Interaksi melatonin tanaman dengan reseptornya (CAND2 / PMTR1), whichappears menjadi melatonin
diinduksi, hasil di aktivasi respon terhadap stres. Banyak interaksi (Terutama yang termasuk dalam segitiga) yang mungkin terjadi terutama dalam mitokondria dan
kloroplas. mungkin epigenetik regulasi respon oleh NO juga digambarkan (garis biru rusak). Positif dan negatif tindakan regulasi yang ditunjukkan oleh panah dan garis
dengan bar, masing-masing. Singkatan: APX, askorbat peroksidase; ASMT, acetylserotonin methyltransferase; CAND2 / PMTR1, reseptor phytomelatonin di Arabidopsis; CAT,
katalase; COMT, caffeoyl O-metil-transferase; GPX, glutathione peroksidase; GR, glutathione reduktase; GSNO, S- nitrosoglutathione; GSNOR, S- nitrosoglutathione reduktase;
GST, glutathione S-transferase; NO, nitrat oksida; NOS-seperti, nitrat oksida sintase; NR, reduktase nitrat; POLONG, peroksidase; PRX, peroxiredoxin; RBOH,
pernapasan burstoxidase homolog; SNAT, serotonin N- acetyltransferase; SOD, superoksida dismutase; T5H, tryptamine 5-hidroksilase; TDC, dekarboksilase tryptophan.

Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 45

RBOH, NR, dan NO lainnya enzim biosintesis, seperti NOS-seperti) memberikan kontribusi untuk mengendalikan melatonin, ROS, Pertanyaan luar biasa
dan RNS tingkat sebagai bagian dari segitiga peraturan ini untuk beberapa tindakan. Seperti yang diamati di hewan, hubungan ROS, RNS, dan melatonin tanaman membentuk triad

menarik yang mengatur jaringan redoks pada tanaman,

antara melatonin dan NO relevan; pada tanaman, interaksi ini tampaknya menjadi aspek penting untuk ketahanan terhadap
tapi bagaimana elemen-elemen ini mengatur homeostasis
penyakit. Hal ini dicapai dengan kerjasama antara melatonin dan NO yang meregulasi transkripsi gen SA terkait untuk asli kekebalan
redoks dalam situasi fisiologis yang berbeda?
terhadap bakteri patogen. Selanjutnya, melatonin, H 2 HAI 2, dan NO juga penting elemen untuk tanggapan terhadap stres biotik dan
abiotik [50 - 53] , Termasuk stres priming-diinduksi toleransi (Generasi dan trans-generasi) [54,55] , Dan juga mungkin di menanam tanggapan
hormon-dimediasi [27,56] .
Apakah melatonin tanaman hanya beroperasi melalui reseptor?

Apakah ada lebih dari satu jenis tanaman melatonin reseptor,

seperti yang terjadi pada sel-sel hewan?

penutup Keterangan dan Masa Depan perspektif

melatonin tampaknya memiliki peran yang jelas di pabrik sinyal stres, dalam kombinasi dengan hormon tanaman lainnya. Nya hubungan Semua tanaman melatonin tindakan dikenal dimediasi

oleh reseptor mereka? Apa reseptor pola ekspresi

dengan ROS dan RNS memberikan bukti bahwa melatonin adalah komponen kunci dalam pusat jaringan redoks dari mana biokimia
dalam jaringan tanaman?
yang berbeda, seluler, dan fisiologis tanggapan dikendalikan. melatonin yang - ROS - RNS segitiga adalah mengatur diri sendiri melalui komponen
secara langsung berinteraksi dengan satu sama lain serta melalui mengatur mereka sendiri biosintesis dan bahwa gen katabolik
mereka. The identifikasi baru-baru ini fi kation melatonin tanaman reseptor di Arabidopsis menyediakan landasan untuk memahami Bagaimana melatonin bekerja dengan hormon tanaman yang

berbeda dalam tindakan umum yang berbeda?

tanggapan dan elemen dari transduksi rantai. Ada juga beberapa elemen transduksi sinyal dibagi oleh tanaman hormon dan melatonin [27]
.

Apakah melatonin tanaman menggunakan sendiri elemen

transduksi sinyal atau apakah itu berbagi elemen dengan

rantai transduksi hormon tanaman lainnya?

Meskipun baru kemajuan, banyak aspek regulasi dari jaringan ini tetap menjadi klari fi ed, seperti setiap langsung in vivo interaksi
antara berbagai ROS, RNS, dan melatonin; aktivasi beragam tanggapan dengan atau tanpa reseptor CAND2 / PMTR1;
Apakah NO bertindak sebagai regulator epigenetik yang menentukan?
unsur-unsur rantai transduksi melatonin; mungkin berbagi spesifik fi elemen c dengan hormon tanaman lainnya rantai transduksi elemen;
dan peran regulasi epigenetik. Selain itu, kemungkinan peran menanam melatonin sebagai master jam regulator, sebagaimana
ditetapkan pada hewan, harus diselidiki lebih lanjut. Tertentu ritme sirkadian melatonin dan enzim biosintesis telah ditemukan di Akan penggunaan ekstrak kaya phytomelatonin membantu

beberapa menanam jenis [10] . Dalam konteks ini, akan menarik untuk mengklarifikasi apakah regulasi redoks jaringan disertai tanaman dalam situasi lingkungan yang merugikan?

dengan regulasi jam biologis oleh melatonin pada tanaman (lihat juga terkemuka Pertanyaan).

Akhirnya, menariknya, phytomelatonin (melatonin tidak sintetis, penggunaan yang biasanya dibatasi oleh undang-undang) dapat diterapkan

sebagai biostimulator pada tanaman, dengan mempertimbangkan bahwa phytomelatonin kaya ekstrak telah diperoleh dari aromatik dan /

atau tanaman obat, dan ditunjukkan untuk bertindak sebagai alami agen biostimulating terhadap cekaman biotik dan abiotik

[57,58] .

Referensi
1. Hattori, SEBUAH. et al. ( 1995) Identi fi kation melatonin pada tanaman dan yang meniru efek gelap pada tingkat pertumbuhan dalam terang. Planta 200, 125 -

efek pada tingkat melatonin plasma dan mengikat reseptor melatonin di vertebrata. Biochem. 131
Mol. Biol. Int. 35, 627 - 634
8. Galano, SEBUAH. et al. ( 2011) Melatonin sebagai sekutu alami terhadap oxida-

2. Dubbels, R. et al. ( 1995) Melatonin pada tanaman yang dapat dimakan mengidentifikasikan fi ed oleh stres tive: pemeriksaan fisikokimia. J. Pineal Res. 51, 1 -
radioimmunoassay dan oleh HPLC-MS. J. Pineal Res. 18, 28 - 31 16

3. Reiter, RJ et al. ( 2014) Melatonin mengurangi peroksidasi lipid dan 9. García, JJ et al. ( 2014) efek pelindung dari melatonin di pengurangan-

selaput viskositas. Depan. Physiol. 5, 377 ing stres oksidatif dan dalam melestarikan fl uidity dari membran biologis: tinjauan. J. Pineal

4. Fenwick, JC (1970) Demonstrasi dan efek melatonin di Res. 56, 225 - 237

fi SH. Jenderal Comp. Endocrinol. 14, 86 - 97 10. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2015) Fungsi melato-
nin pada tanaman: review. J. Pineal Res. 59, 133 - 150
5. Vivien-Roels, B. dan Pévet, P. (1993) Melatonin: kehadiran dan
formasi dalam invertebrata. Experientia 49, 642 - 647 11. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2014) Melatonin: tanaman
Pertumbuhan regulator dan / atau biostimulator selama stres? Tren Tanaman Sci. 19, 789 - 797
6. Pape, C. dan Luning, K. (2006) Quanti fi kation melatonin di
phototrophic organisme. J. Pineal Res. 41, 157 - 165

7. Fuhrberg, B. et al. ( 1996) The vertebrata pineal hormon melato- 12. Wang, Y. et al. ( 2018) Phytomelatonin: stres abiotik yang universal

nin adalah diproduksi oleh alga coklat Pterygophora californica dan pengatur. J. Exp. Bot. 69, 963 - 974

46 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1

13. Hernández-Ruiz, J. et al. ( 2004) Melatonin: pertumbuhan merangsang 36. Byeon, Y. et al. ( 2013) Analisis microarray gen secara berbeda
senyawa hadir dalam jaringan lupin. Planta 220, 140 - 144 dinyatakan dalam padi transgenik yang kaya melatonin mengekspresikan domba serotonin

N-asetiltransferase. J. Pineal Res. 55, 357 - 363

14. Ludwing-Müller, J. dan Lüthen, H. (2015) Dari fakta dan palsu
-rute: bagaimana penelitian hormon tanaman yang dikembangkan. J. Pertumbuhan Tanaman regul. 34, 697 - 701 37. Zhang, HJ et al. ( 2014) Melatonin mempromosikan perkecambahan benih

di bawah salinitas tinggi dengan mengatur sistem antioksidan, ABA dan interaksi GA4 di

15. Kembali, K. et al. ( 2016) biosintesis Melatonin pada tanaman: beberapa

mentimun ( Cucumis sativus L.). J. Pineal Res.

jalur mengkatalisasi triptofan untuk melatonin dalam sitoplasma atau kloroplas. J. Pineal Res. 61, 57, 269 - 279

426 - 437 38. Zhang, J. et al. ( 2017) Melatonin meredakan toksisitas aluminium

16. Byeon, Y. et al. ( 2015) dominasi 2-hydroxymelatonin lebih melalui modulasi enzim antioksidan dan meningkatkan organik asam anion eksudasi pada

melatonin pada tanaman. J. Pineal Res. 59, 448 - 454

kedelai. Funct. Tanaman Biol. 44, 961 - 968

17. Berjemur, DX et al. ( 2007) irama Novel dari N-asetil-N-formil-5-

39. Sara fi, E. et al. ( 2017) Melatonin dan resveratrol membalikkan beracun
methoxykynuramine dan melatonin prekursor dalam eceng gondok: pentingnya untuk fitoremediasi.
FASEB J. 21, 1724 - Pengaruh boron tinggi (B) dan memodulasi parameter biokimia pada tanaman lada ( Capsicum

1729 annuum L.). Tanaman Physiol. Biochem.

112, 173 - 182
18. Li, C. et al. ( 2016) Eksogen melatonin peningkatan kalium
40. Sharif, R. et al. ( 2018) Melatonin dan dampaknya pada sistem tanaman.
konten di Malus di bawah kondisi stres yang berbeda. J. Pineal Res.
61, 218 - 229 molekul 23, 2352

19. Shi, H. et al. ( 2015) Perbandingan fisiologis, metabolomika, dan 41. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2009) Efek perlindungan dari

analisis transcriptomic mengungkapkan mekanisme stres abiotik ditingkatkan resistensi di rumput melatonin terhadap degradasi klorofil selama penuaan daun barley. J. Pineal Res. 46, 58 - 63

bermuda [ Cynodon dactylon ( L). Pers.] Oleh eksogen melatonin. J. Exp. Bot. 66, 681 - 694
42. Matahari, Q. et al. ( 2016) Label-bebas proteomik diferensial analisis

20. Wei, W. et al. ( 2015) Melatonin meningkatkan pertumbuhan tanaman dan abiotik
mengungkapkan efek melatonin pada mempromosikan pematangan buah dan akumulasi

menekankan toleransi pada tanaman kedelai. J. Exp. Bot. 66, 695 - 707
antosianin pada pascapanen di tomat. J. Pineal Res. 61, 138 - 153

21. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2017) aktivitas Pertumbuhan,

rooting kapasitas, dan tropisme: tiga sila auxinic ful fi diisi oleh melatonin. Acta Physiol.
Menanam 39.127
22. Zhang, N. et al. ( 2017) analisis proteomik mengungkapkan peran
43. Zhang, N. et al. ( 2016) Melatonin meningkat tuduhannya antosianin
mulation dengan mengatur ekspresi gen dan mengakibatkan spesies oksigen reaktif yang tinggi
mengais kapasitas dalam kubis. Depan. Tanaman Sci. 7, 197

melatonin di mempromosikan perkecambahan biji mentimun di bawah salinitas tinggi oleh mengatur
44. Matahari, QQ et al. ( 2015) Melatonin mempromosikan pematangan dan meningkatkan
produksi energi. Sci. Reputasi. 7, 503
kualitas buah tomat selama hidup pascapanen. J. Exp. Bot. 66, 657 -
23. Li, H. et al. ( 2017) melatonin eksogen menganugerahkan stres garam
668
toleransi terhadap semangka dengan meningkatkan fotosintesis dan redoks homeostasis. Depan.

Tanaman Sci. 8, 295

45. Gong, X. et al. ( 2017) eksogen melatonin meredakan basa
stres dalam hupehensis Malus Rehd. dengan mengatur biosintesis poliamina. molekul 22,
24. Liang, D. et al. ( 2018) penundaan aplikasi eksogen melatonin
E1542
penuaan daun buah Kiwi dengan mengatur kapasitas antioksidan dan biosintesis fl avonoids. Depan.
46. Reiter, RJ et al. ( 2016) Melatonin sebagai antioksidan: di bawah
Tanaman Sci. 9, 426
janji-janji tapi lebih memberikan. J. Pineal Res. 61, 253 - 278
25. Liu, J. et al. ( 2018) Melatonin menginduksi partenokarpi dengan mengatur

gen jalur giberelin di ' Starkrimson ' pir ( communis Pyrus L.). Depan. Tanaman Sci. 9, 946 47. Reiter, JR et al. ( 2018) Mitokondria: organel pusat untuk
melatonin ' s antioksidan dan tindakan anti-penuaan. molekul 23, E509

26. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2018) The multi-peraturan

sifat melatonin pada tanaman. Di Neurotransmitter di Tanaman 48. Wang, L. et al. ( 2017) mitokondria Tanaman mensintesis melatonin

(Roshchina, VV dan Ramakrishna, A., eds), hlm. 71 - 101, Taylor & Francis / CRC Press dan meningkatkan toleransi tanaman terhadap kekeringan. J. Pineal Res. 63, e12429

27. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2018) Melatonin di eratnya nya 49. Berjemur, DX et al. ( 2013) Mitokondria dan kloroplas sebagai

tionship menanam hormon. Ann. Bot. 121, 195 - 207 situs asli sintesis melatonin: hipotesis yang berkaitan dengan melatonin ' s fungsi utama dan
evolusi pada eukariota. J. Pineal Res. 54, 127 - 138
28. Hernández-Ruiz, J. dan Arnao, MB (2018) Hubungan Mel
atonin dan asam salisilat di tanggapan biotik / abiotik stres tanaman.
50. Shi, H. et al. ( 2015) Melatonin menginduksi oksida nitrat dan poten- yang
Agronomi 8, 33
mekanisme esensial berhubungan dengan imunitas bawaan terhadap infeksi bakteri patogen di Arabidopsis.
29. Li, X. et al. ( 2018) Melatonin meredakan rendah karbon PS I-terbatas
J. Pineal Res. 59, 102 - 108
asimilasi bawah ditinggikan CO 2 dan meningkatkan toleransi dingin anak di klorofil b-de fi sien
51. Gong, B. et al. ( 2017) Hidrogen peroksida yang diproduksi oleh NADPH
gandum mutan. J. Pineal Res.
64, e12453 oksidase: novel hilir sinyal jalur toleransi stres melatonininduced di Solanum lycopersicum.
Physiol. Menanam. 160, 396 - 409
30. Zheng, X. et al. ( 2017) biosintesis Chloroplastic melatonin
dan yang keterlibatan dalam perlindungan tanaman dari stres garam. Sci. Reputasi. 7, 41236
52. Chen, Z. et al. ( 2017) Peraturan AtrbohF tergantung dari ROS
signaling diperlukan untuk toleransi salinitas melatonin-diinduksi dalam
31. Zhang, S. et al. ( 2017) Melatonin melemahkan kentang busuk daun oleh
Arabidopsis. Gratis Radic. Biol. Med. 108, 465 - 477
pertumbuhan sel mengganggu, toleransi stres, kerentanan fungisida dan homeostasis
ekspresi gen di Phytophthora infestans. Depan. Tanaman Sci. 8, 1993 53. Chen, Z. et al. ( 2018) Hidrogen peroksida bertindak hilir
melatonin untuk menginduksi pembentukan akar lateral. Ann. Bot. 121, 1127 -

1136
32. Nawaz, MA et al. ( 2016) Melatonin: status saat ini dan masa depan
54. Matahari, L. et al. ( 2018) Dingin priming diinduksi toleransi terhadap subse-
perspektif dalam ilmu tanaman. Depan. Tanaman Sci. 6, 1230
Quent stres suhu rendah ditingkatkan oleh aplikasi melatonin selama pemulihan dalam
33. Pelagio-Flores, R. et al. ( 2012) mengatur Melatonin Arabidopsis
gandum. molekul 23, 1091
akar sistem arsitektur kemungkinan bertindak secara independen dari auksin sinyal. J. Pineal Res. 53,
55. Molassiotis, SEBUAH. et al. ( 2016) Tanaman Jeruk: Sebuah model sistem
279 - 288
membuka rahasia NO dan ROS-terinspirasi priming terhadap salinitas dan kekeringan. Depan.
34. Weeda, S. et al. ( 2014) Arabidopsis analisis transcriptome
Tanaman Sci. 7, 229
mengungkapkan peran kunci dari melatonin dalam sistem pertahanan tanaman. PLoS One 9, e93462
56. Hussain, SEBUAH. et al. ( 2016) oksida dimediasi transcriptome Nitrat

pro fi ling mengungkapkan aktivasi beberapa jalur peraturan di

35. Wei, J. et al. ( 2018) reseptor Phytomelatonin PMTR1-dimediasi
Arabidopsis thaliana. Depan. Tanaman Sci. 7, 975
pemberian isyarat mengatur penutupan stomata di Arabidopsis thaliana. J. Pineal Res. 65, e12500

Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1 47

57. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2018) Potensi
phytomelatonin sebagai nutraceutical. molekul 23, 238
58. Arnao, MB dan Hernández-Ruiz, J. (2018) Phytomelatonin,
alam melatonin dari tanaman sebagai suplemen makanan baru: sumber, kegiatan dan pasar
dunia. J. Funct. makanan 48, 37 - 42
59. Zhang, N. et al. ( 2013) Melatonin mempromosikan air-stres toler-
Ance, akar lateral yang pembentukan, dan perkecambahan biji mentimun ( Cucumis sativus L.). J. 74. Lee, HY et al. ( 2014) Melatonin sebagai molekul sinyal memicu
Pineal Res. 54, 15 - 23
60. Meng, JF et al. ( 2014) Efek bersifat memperbaiki dari eksogen
melatonin pada stek anggur di bawah air-de fi stres sien: antioksidan metabolit, daun anatomi,
dan kloroplas morfologi. J. Pineal Res. 57, 200 - 212
61. Li, C. et al. ( 2015) Melatonin memediasi regulasi ABA
metabolisme, radikal bebas pemulungan, dan perilaku stomata dalam dua Malus spesies di bawah 76. Lee, HY dan Kembali, K. (2016) protein kinase mitogen-diaktifkan
tekanan kekeringan. J. Exp. Bot. 66, 669 -
680
62. Li, C. et al. ( 2012) Efek mitigasi melatonin eksogen
di stres salinitas-diinduksi dalam hupehensis Malus. J. Pineal Res. 53, 298 - 306
63. Zhou, X. et al. ( 2016) Bene fi peran resmi dari melatonin pada redoks
regulasi transpor elektron fotosintesis dan sintesis D1 protein dalam bibit tomat di bawah stres
garam. Depan. Tanaman Sci.
7, 1823
64. Kostopoulou, Z. et al. ( 2015) Melatonin dikombinasikan dengan askorbat
AC id menyediakan garam adaptasi di Citrus aurantium L. bibit.
Menanam Physiol. Biochem. 86, 155 - 165
65. Hasan, M. et al. ( 2015) Melatonin meringankan kadmium phytotoxic-
ity melalui modulasi phytochelatins biosintesis, vacuolar penyerapan dan potensi antioksidan di Solanum
lycopersicum
L. Depan. Tanaman Sci. 6, 601
66. Nawaz, MA et al. ( 2018) Melatonin pretreatment meningkatkan vana-
stres dium toleransi bibit semangka dengan mengurangi vanadium konsentrasi dalam daun
dan mengatur biosintesis melatonin dan antioksidan yang berhubungan dengan ekspresi gen. J.
Tanaman Physiol. 220, 115 - 127
67. Bajwa, VS et al. ( 2014) Peran melatonin dalam mengurangi stres dingin
di Arabidopsis thaliana. J. Pineal Res. 56, 238 - 245
68. Shi, H. dan Chan, Z. (2014) The Cysteine2 / Histidine2-jenis tran-
skripsi faktor SENG FINGER OF Arabidopsis thaliana 6activated C-REPEAT-MENGIKAT
FACTOR jalur penting untuk ketahanan stres pembekuan melatonin-dimediasi Arabidopsis. J.
Pineal Res. 57, 185 - 191
69. Balabusta, M. et al. ( 2016) melatonin eksogen meningkatkan anti
oksidan pertahanan dalam biji mentimun berkecambah di bawah tekanan dingin. Depan. Tanaman Sci. 7,
575
70. Shi, H. et al. ( 2015) Melatonin menginduksi faktor kejutan kelas A1 panas
(HSFA1s) dan kemungkinan keterlibatan mereka thermotolerance di
Arabidopsis. J. Pineal Res. 58, 335 - 342
71. Xu, W. et al. ( 2016) Meningkatkan Melatonin thermotolerance oleh
mempromosikan perlindungan protein seluler pada tanaman tomat. J. Pineal Res. 61, 457 - 469
48 Tren di Plant Science, Januari 2019, Vol. 24, No. 1
72. Wei, Y. et al. ( 2016) Perbandingan transkripsi pro fi ling dari Mel
sintesis atonin dan gen katabolik menunjukkan kemungkinan peran melatonin dalam respon
perkembangan dan stres dalam beras. Depan. Tanaman Sci. 7, 676
73. yin, L. et al. ( 2013) melatonin eksogen meningkatkan Malus resis-
dikan ke Marssonina apple bercak. J. Pineal Res. 54, 426 - 434
respon pertahanan terhadap serangan patogen di Arabidopsis dan tembakau. J. Pineal Res. 57,
262 - 268
75. Lee, HY et al. ( 2015) Arabidopsis serotonin N-asetiltransferase
knockout tanaman mutan menunjukkan penurunan melatonin dan kadar asam salisilat yang
mengakibatkan kerentanan terhadap patogen avirulen. J. Pineal Res. 58, 291 - 299
jalur yang diperlukan untuk respon pertahanan melatonin-dimediasi pada tanaman. J. Pineal
Res. 60, 327 - 335
77. Wang, P. et al. ( 2012) penuaan Tertunda daun apel dengan
pengobatan melatonin eksogen: menuju mengatur siklus askorbat-glutathione. J. Pineal Res. 53,
11 - 20
78. Shi, H. et al. ( 2015) indole-3-ASAM ASETAT DIINDUKSI 17
positif memodulasi penuaan daun alam melalui jalur melatonin-dimediasi Arabidopsis. J.
Pineal Res. 58, 26 - 33
79. Liang, C. et al. ( 2015) Melatonin penundaan daun penuaan dan
meningkatkan toleransi stres garam dalam beras. J. Pineal Res. 59, 91 - 101
80. Zhang, J. et al. ( 2016) melatonin eksogen menekan gelap
diinduksi daun penuaan dengan mengaktifkan superoksida yang dismutasecatalase jalur
antioksidan dan down-mengatur degradasi klorofil pada daun dipotong dari ryegrass abadi ( Lolium
perenne L.). Depan. Tanaman Sci. 7, 1500
81. Wang, Q. et al. ( 2016) Melatonin mengatur akar meristem oleh
menekan sintesis auksin dan transportasi auksin kutub di Arabidopsis. Depan. Tanaman Sci. 7,
1882
82. Wen, D. et al. ( 2016) Mempromosikan peran melatonin di adventif
pengembangan akar Solanum lycopersicum L. dengan mengatur auksin dan sinyal oksida nitrat. Depan.
Tanaman Sci. 7, 718
83. fu, J. et al. ( 2017) Peningkatan toleransi dingin di Elymus nutans oleh
Aplikasi eksogen melatonin mungkin melibatkan jalur ABA-dependent dan ABA-independent. Sci.
Reputasi. 7, 39.865
84. Li, H. et al. ( 2017) aplikasi melatonin lokal menginduksi dingin
toleransi dalam organ jauh dari semangka L. melalui transportasi jarak jauh. Sci. Reputasi. 7,
40.858
85. Zhang, J. et al. ( 2017) penekanan Melatonin daun akibat panas
penuaan melibatkan perubahan asam absisik dan biosintesis sitokinin dan jalur sinyal di
ryegrass abadi ( Lolium perenne L.). Mengepung. Exp. Bot. 138, 36 - 45
86. Hwang, OJ dan Kembali, K. (2018) Melatonin terlibat dalam sko-
tomorphogenesis dengan mengatur biosintesis brassinosteroid pada tanaman padi. J. Pineal
Res. 65, e12495