Oseana, Volume XXXVI, Nomor 4, Tahun 2011: 31-43 ISSN 0216-1877

BIOGEOGRAFI BIOTA KARANG :

PENDEKATAN TEORITIS ASAL USUL, SEBARAN, SPESIASI DAN
KEANEKARAGAMAN KARANG DUNIA

Oleh

Muhammad Abrar"

ABSTRACT

CORALS BIOGEOGRAPHY. There are many theories and concept related [0

biogeography of organism, including for coral organism. Biogeographic studies of
coral species has been developed since early 17th century. Thispaper discusses some
concept of coral biogeography including the concept of center of origin,
panbiogeography; vicariance, and dispersal biogeography

PENDAHULUAN Biogeografi biota karang dan hipotesa

Biogeografi adalah kajian tentang pola
distribusi dan keanekaragaman spesies serta
keterkaitanya antar proses biologi-ekologi,
evolusi dan kejadian-kejadian geologis yang
saling mendukung dalam skala ruang dan.
waktu (VERON, 1995; eRISCl, 2001;
POSADAS et al., 2006,). Pola Sebaran dan
keanekaragaman spesies dapat dijelaskan
melalui gabungan berbagai faktor biologi-
evolusi seperti spesiasi, kekerabatan,
endemisasi, kepunahan, serta faktor geologi
dan iklim masa lalu seperti gerakan lempeng
tektonik, hanyutan benua, glasialisasi,
perubahan tinggi muka air laut dan ketersedian
sumberdaya alarn. Salah satu objek kajian dari
biogeografi tersebut adalah mengetahui asal
usul dan keanekaragaman biota karang di
dunia serta bagaimana mereka tersebar seperti
sekarang dalam ruang dan waktu (VERON,
1995).
tentang bagaimana mekanisme terbentuknya
spesies karang (speciation) meropakan kajian
yang saling berkaitan dan tidak bisa
dipisahkan. Pendekatan dalam kajian ini
didasarkan pada prinsip-prinsip dasar (konsep)
biogeografi, observasi terhadap pola distribusi
karang, dan hipotesis yang menjelaskan
bagaimana karang saat ini terdistribusi.
Biogeografi dan distribusi karang sebelumnya
hanya dipahami sebagai sesuatu yang terjadi
begitu saja dan sering tidak:menjadi perhatian.
Ada dua hal yang menjadi alasan, yaitu:
pertama kelangkaan kernampuan dalam bidang
taksonomi yang memadai sampai tingkat
spesies terutama untuk membandingkan
antara spesies dalam wilayah yang sarna
(inter-regional species); dan yang kedua
adalah minimnya bukti-bukti sejarah seperti
fosil yang menjelaskan bagairnana kaitan
spesies dengan lokasi asal usul kejadiannya
(ROSEN, 1988;VERON, 1995).

I) UPT Loka PengembanganKompetensi SDM Oseanografi, Pulau Pari - LIP!, Jakarta

31
 KONSEP BIOGEOGRAFl
Ada dua pendekatan penting dalam
menjelaskan konsep biogeografi, yaitu
observasi terhadap pola distribusi dan
penjelasan bagaimana distribusi tersebut
sebagai sebuah proses (VERON, 1995).
POSADAS et al. (2006) menjelaskan, bahwa
biogeografi memberikan gambaran sebaran
suatu spesies di bumi serta memberikan alasan-
alasan bagaimana distribusi seperti itu dapat
terjadi. Observasi terhadap poia distribusi
dan penjelasan bagaimana distribusi tersebut
dapat terjadi akan memberikan penguatan
terhadapat mekanisme spesiasi dan poia
sebaran suatu spesies saat ini (VERON, 1995;
POSADAS et al., 2006).
Penjelasan dan interprestasi kajian
biogeografi dilakukan dalam dua bentuk studi,
yaitu kajian sejarah kejadian (historical) dan
ekologi biogeografi (ecological biogeography),
dalam skala ruang dan waktu. Berikut adalah
bentuk-bentuk pendekatan yang dilakukan
dalam studi biogeografi dan bagaimana
penjelasannya terhadap poia distribusi spesies
karang.
, ,
1. Pusat asal usul (Center of Origin)
Teori Center of Origin dari Darwin
merupakan salah satu teori utama dalam kajian
biogeografi dan teori tersebut masih terus
diperdebatkan sampai saat ini. Darwin
menjelaskan bahwa spesies-spesies tidak
diciptakan begitu saja, namun berkembang dari
pusat sebuah penciptaan sebagai asal muasal
pemencarannya, namun secara teknis tidak
dijelaskan bagaimana mekanismenya sebingga
sering menjadi kontroversi. Alasan mendasar
kejadian suatu spesies adalah basil dari sebuah
proses evolusi, namun sangat sedikit sekali
penjelasan tentang mekanismenya (VERON,
1995; POSADAS et al., 2006). Selanjutnya,
teori evolusi dari Darwin yang didukung oleh
Wallace sangat berkembang pada abad XVIII
32
sampai abad XIX dan menjadi dasar kelabiran
konsep historical biogeography (POSADAS
et al., 2006).
DARWIN (l859) menegaskan bahwa
pemencaran merupakan penyebab awal
terjadinya evolusi yaitu terbentuknya jenis
baru melalui proses seleksi alam selarna
pemencarannya. Proses pernencaran
menggambarkan pemencaran jenis-jenis yang
lebih primitif dari daerah asal (center of origin)
dan kemudian terjadi kompetisi sehingga
jumlahnya semakin berkurang karena dibatasi
oleh jarak yang semakin jauh (MATIHEW,
1915). Banyak pengikut teori center of origin
setelah Darwin menggunakan istilah migration
untuk menggantikan istilah pemencaran
(dispersal) yang'membentuk kelompok sendiri
yaitu migrasionistldispersalist (WILSON
1991). Teori center of origin ini sangat
tergantung dan didukung oleh pengetahuan
tentang catatan fosil dan iklim masa lalu
(purba) sebagai faktor pembatas dan
pendorong terjadinya pemencaran spesies.
Teori Darwin Center of Origin dan
penyempurnaanya tidak dapat dipertahakan
setelah muncul teori hanyutan benua
(continental drifting) yang menyatakan bahwa
benua yang ada sekarang berasal dari satu
daratan utarna (center of geography) pada
tabun 1960-an dan mendapat banyak
sanggaban dari pemikic teori evolusi dan
biogeografi setelah Darwin. STEHLI & WELLS
(1971) menyatakan bahwa kebanyakan tulisan
biogeografi karang saat ini tidak menunjukan
adanya bubungan antara distribusi karang dan
posisi benua. Tahun 1974, Briggs dan banyak
ahli biologi laut lainnya dalam tulisannya
Marine Zoogeography menjelaskan tentang
pergerakan lempeng tektonik kaitannya dengan
distribusi biota laut. Saat ini, teori center of
origin dengan konsep dispersal tetap menjadi
dasar dalam ~menjelaskan bagaimana
pengembangan wilayah distribusi nenek
moyang suatu spesies (BREMER, 1992;
POSADAS et al., 2006)
 Pengembangan dan revisi teori center
of origin untuk evolusi dan biogeografi biota
karang diperkenalkan oleh BRIGGS (1984).
Briggs menjelaskan pola distribusi
(pemenceran dari daerah asaJ) yang melintasi
batas geografis serta isolasi dan l'emisahan
telah menyebabkan terjadinya spesiasi melaJui
proses evolusi pada wilayah geografis tertentu.
Teori ini dikenal dengan pusat evolusi
(evolutionary centre) atau pusat radiasi
evolusi (evolutionary radiation centre) yang
menetapkan Sentral Indo-Pasifik sebagai pusat
evolusi tersebut yang dicirikan oleh
keanekaragaman tinggi (cenfer of biodiversity),
namun bukan pusat asal usul (center of
origin). Hal ini ditandai dengan beberapa
karakteristik pendukung antara lain: 1) cakupan
wilayah geografis yang lebih luas; 2) topografi
yang berbeda-beda; 3) kehangatan dan suhu
perairan yang relatif konstan; 4)
keanekaragaman jenis yang maksimum; serta
5) spesies dan genera yang lebih maju.
Berbeda dengan teori Biogeografi Kladistik
oleh HENNIG (1966) yang mengatakan, bahwa
karekter-karakter primitif spesies ditemukan
pada bagian wilayah yang berdekatan, bukan
yang berjauhan atau yang saling terpisah.
Briggs memberikan penekanan jika suatu
spesies tersebar melewati suatu pembatas
kemudian secara perlahan-lahan pada tempat
yang baru tersebut terdiferensiasi menjadi
kelompok taksa baru (allopatric speciation).
Wilayah SentraJ Indo-Pasifik dikenal
sebagai pusat distribusi keanekaragaman
karang dunia. Berdasarkan teori center of
origin, wiJayah SentraJ Indo-Pasifik merupakan
wiJayah sebaran karang yang relatif baru,
ditandai dengan genera yang lebih maju dan
umur rata-ratanya lebih muda dibanding genera
pada daerah asaJnya. Argumen tersebut cukup
jelas, paling tidak sebagian besar biota laut
dangkal tropis terkosentrasi di wilayah Sentral
Indo-Pasifik dan kemudian menyebar ke
wilayah sekitamya (VERON, 1995; GLYNN et
al., 2007; VERON et al., 2009).
33
Teori center of origin secara umum
menjelaskan dan memprediksi pola geografis
spesifik dalam proses pembentukan spesies.
Dalam skala lokal, pola ini akan memberikan
prediksi sebaran spesies secara amphitropikal
(amphiequatoriallbipo!arlre!ict), sebaran
terpisah (disjunction), dimana populasi dari
spesies yang sarna terisolasi pada sisi ekuator
yang berlawanan (kedua sisi subtropis) diikuti
dengan kepunahan spesies di daerah ekuator.
Kejadian terse but berlangsung pada rnasa
Mioscn - Pleistosen (24-0,01 juta yang lalu)
akibat peningkatan suhu, gerakan lempeng
tektonik, pentautan daratan/pulau dan
perubahan suhu secara vertikal. Sebaran
pernisahan ini tidak begitu jelas pada spesies
karang, dimana jenis-jenis yang ada di
Kepulauan Hawai hampir mirip dengan yang
ada di Selatan-Timur Pasifik (VERON, 1995).
2. Panbiogeografi
Panbiogeografi diperkenalkan oleh
Leon Croizat, seorang penulis biogeografi
terkenal yang bertentangan dengan teori center
of origin dan vicariance biogeography.
Metode Panbiogeografi menjelaskan bahwa
peta lintasan distribusi (road map) suatu taksa
dapat dihubungkan satu sarna lain
menghasilkan lalu lintas distnbusi kehidupan
organisme. Pola distribusi ditentukan
berdasarkan ketersedian peta sebaran
geografis yang ada pada saat sekarang dan
distribusinya telah terpolakan. Daerah sebaran
yang berdekatan akan bersinggungan dengan
daerah sebaran di sebelahnya, membentuk jaJur
distribusi (track), dimana kalau jalur
distribusinya serupa atau bertepatan akan
terbentuk jalur distribusi bersarna (generalize
track) dan akan saling berpotongan dengan
yang Jainnya serta membentuk simpul (gate
atau node). Wilayah sirnpul ini diduga sebagai
wilayah asal muasal pemencaran organisme,
dimana secara keseluruhan sirnpuJ tersebut
cenderung mengelilingi belahan bumi bagian
selatan. Pada prinsipnya, panbiogeografi
menunjukkan sebaran organisme seeara rnassal
ke berbagai wilayah, bukan pembatasan
sebaran (WILSON, 1991; VERON, 1995;
MORRONE & CRISCI, 1995)
Prinsip teori Panbiogeografi oleh
Croizat juga mempertimbangkan observasi
terhadap fosil yang dikenal juga dengan
paleobiogeografi. Berdasarkan hal tersebut,
teori ini lebib tepat diterapkan pada biota
teresterial dibanding biota laut karena minimoya
data fosil dan pola pemencaran biota laut pada
skala Juas. Oisamping itu, pendekatan dengan
melihat peta sebaran saat sekarang (termasuk
pola distribusi vicarian), pada akhimya tidak
ada arti karena adanya perbedaan yang
siginifikan antara kondisi ikJim masa lalu
(purba), pola arus samudera, pola pemenearan
biota laut dalam skala luas, dan perubahan
muka air laut dengan kondisi sekarang
(WILSON, 1991; HEADS, 2005).
3. Vicariance Biogeography
Teori vicariance biogeography
mendapat banyak pertentangan dan kritikan,
namun disepakati pada masa Darwin sebagai
sebuah pengertian bersama (WILEY, 1988).
Jika ada satu atau lebih peristiwa alam seperti
kejadian dan bencana geologi dan atau
perubahan iklim yang memisahkan distribusi
suatu spesies, maka spesies tersebut terbagi
menjadi populasi yang berbeda dalam skala
ruang, dan dalam skala waktu (temporal) akan
mernbentuk dua atau lebib spesies yang
berbeda. Jika tetap terisolasi setelah peristiwa
a1am tersebut tidak lagi terjadi, rnaka kemudian
dua atau lebih spesies yang berbeda akan
terbentuk. Proses ini berlangsung dalam
skala luas dan mengarah pada pembentukan
spesies, bukan menjadi pusat asal usul spesies
(center of origin). Pada kejadian ini tidak ada
persyaratan terjadinya pemencaran spesies
dalam proses tersebut (VERON, 1995; WILEY,
1988). Penegasannya, babwa konsep
vicariance biogeography muncul sebagai
34
bentuk yang pro/kontra dengan teori center of
origin dan melahirkan konsep baru teotang
rnekanisme spesiasi.
Persyaratan spesiasi vicariance terjadi
jika suatu popuJasi spesies yang mendiami
suatu area geografis dan kemudian area
tersebut rnenjadi terpisah dan berikutnya dalam
skala waktu mengalami perkembangan. Untuk
itu, proses spesiasi vicariance selalu
meoingkatkan jumlah spesies, masing-rnasing
menempati area yang selalu meningkat
luasannya namun berbeda kondisioya akibat
isolasi. Pada akhirnya, vicariance
biogeography memicu terjadinya proses
endemisasi, oleh karena itu sangat dekat
kaitannya dengan pernbentuk spesies endemik
(WILSON, 1991). Spesiasi vicariance banya
terjadi pada ketidakadaan pemencaran yang
melintasi pembatas yang telah disebutkan
sebelumya. Suatu organisme, bagaimanapun
akan melakukan pemencaran (migrasi) dari
tempat asalnya, sehingga menigkatkan luasan
distnbusinya, jika tidak terjadi pemencaran,
maka proses vicariance lebih berperan
(VERON, 1995; WILEY, 1988)
Sebagai konsep umum, proses
spesiasi vicariance dapat diaplikasikan pada
banyak biota terutama biota bentik sessil
tennasuk karang. Pada biota karang, terjadi
proses fonnasi spesies yang terus berubah-
rubah pada sirkulasi permukaao samudera, yang
merupakan salah satu vicariance. Oleh karena
iru, teori biogeografi karang dan teori
vicariance menjadi bagian yang selalu bersama
dengan alasan-alasan antara lain: spesiasi
vicariance tidak mensyaratkan terjadinya
pemencaran, sedangkan di alam proses ini
selalu terjadi; tempat asal usul spesies karang
tidak terbatas kaitannya dengan kejadian
spesies-spesies baru saat ini; perubahan
melalui proses evolusi tidak berhenti pada
skala waktu, walaupun interval pembentukan
spesies dipisabkan dari interval pemencaran;
dan ada hubungan dinarnis antara penarnbahan
jumJah spesies oleh vicariance dan penurunan
jurnJah spesies oleh hibridisasi. Disamping
sebagai konsep, ada dua rnasalah dalam
aplikasi vicariance untuk karang yaitu: pertama
aplikasi tersebut tidak didukung oleh
pengetahuan taksonomi sampai pada tingkatan
spesies, dan yang kedua hal tersebut sangat
berkaitan sekali dengan asumsi-asumsi
terbatas dari teori kladistik (VERON, 1995).
Metode kladistik meogbasilkan
kJadogram untuk menyusun grup-grup taksa
yang berbeda. Taksa pada masing-rnasing
kJadogram yang terpisah dapat saja diganti
dengan kemungkinan lainoya, sehingga sangat
mungkin banyak sekali pola kladograrn yang
terbentuk. Di antara sekian banyak pola
kJadogram yang terbentuk akan diperoleh pola
umum kladogram sebagai bentuk yang sangat
memungkinkan meIaIui analisis parsimoni
(KLUGE 1988; BROOKS, 1990) atau dengan
analisis komponen.
Asumsi kladogram len tang
pemindahan karakter seeara vertikal disebabkan
oleh adanya pewarisan karakter dari generasi
sebelurnnya, tidak termasuk pemindaban
karakter seeara horizontal melalui hibridisasi
dan pernenearan, dua proses ini analog, namun
tidaklah sarna. Pada sistematik molekuJer,
dimana metode kladistik sepenuhnya
digunakan dengan tingkatan akhir suatu taksa
adalah genom. Kladogram memberi indikasi
pola-pola yang saling berkaitan, namun bukan
tingkat keterkaitan antara genom. Perubahan
genom pada spesies dan perubahan spesies
pada area kladogram yang sarna membutuhkan
asumsi berbeda, sangat ditentukan oleh
ketersedian data (kualitatif atau kuantitatif),
anal is dan interprestasinya. Pada sebagian
besar kelompok organisme, analisis kladistik
biogeografi membutuhkan sebaran data yang
banyak dan interprestasinya (VERON, 1995;
MORRONE & CRISCI, 1995).
Pembahasan biogeografi dapat
dilakukan dengan berbagai bentuk pendekatan,
35
sehiogga menghasilkan variasi dengan nama-
nama yang berbeda. Metode biogeografi
kladistik yang paling tua didefinisikan oleh
BRUNDIN (1981) sebagai studi bubungan
sebab akibat antara phylogenesis
(perkembangan dari tingkatan ruang dan
waktu), anagenesis (transformasi karakter
dalam waktu dan ruang) allopatry
{vicariencey, sympatr; (dispersal), dan
kejadian paleographycal.
4. Dispersal Biogeograji
Konsep dasar dari dispersal
biogeografi diusulkan oleh MAYR (1942) dan
disempurnakan oleh CARSON (1971). Suatu
spesies yang datang dan mendiami suatu
ternpat yang belum pernah didiami dengan
cara dispersal (migrasi) dan dianggap sebagai
penerrrulfounder.Apabila terjadi pembatas pada
komunikasi genetik dalam satu spesies maka
akan terbentuk spesies barn, sebagai hasil
dari proses spesiasi. Pada vicariance
biogeografi, spesiasi terjadi seeara allopatric
dan menghasilkan pola endemisme. Perbedaan
paling besar antara konsep ini (dispersal
biogeografi) dan vicariance adalah, proses
dispersal biogeografi mensyaratkan terjadinya
pemenearan, sedangkan pada vicariance tidak.
Bila spesies baru terjadi bersama setelah
spesiasi, ditambah kejadian dispersal, maka
konsep spesiasi sarna-sarna berlaku pada kedua
kejadian ini.
Dispersal biogeografi umumnya
menunjukan hubungan dengan center of
origin sebagai pengganti spesiasi vicariance
(SIMBERLOFF et al., 1981), namun sarna
halnya dengan banyak teori biogeografi,
pokok-pokok teori tersebut lebih baik dibanding
teori lainnya. Dinamika hipotesis yang
melibatkan kecoeokan variasi dari ukuran dan
komposisi relatif dari gen induk dan anak
(perempuan); tingkatan komunikasi genetiknya;
jarak pemisahnya; dan dinamika dalam melewati
waktu, merupakan pol a distribusi 11011-
allopatric intergrade. PoIa allopatric dapat
juga bersarnaan dengan non allopotric, dan
dapat terjadi antara populasi yang sangat jauh
terpisah (seperti antara Sentral dan Timur
Pasifik). Sebagian besar isu evolusi mengenai
pemisahan spasial antar populasi dari spesies
yang sarna tidak relevan untuk karang, sebab
kernampuan pemencaran karang dapat terjadi
pada jarak yangjauh (VERON,1995).
Perbedaan-perbedaan prinsip teori
biogeografi juga berlaku pada biota karang,
Center of origin biogeography mensyaratkan
simpatrik spesiasi, dimana pemenearan terjadi
selama dan setelah spesiasi. Vicariance
biogeography mensyaratkan bahwa tidak
terjadi pemenearan selama spesiasi, namun
mengarah kepada peningkatan keanekaragaman
spesies. Dispersal biogeography
mensyaratkan babwa pemencaranldispersal
terjadi sebelum spesiasi. Panbiogegraphy
sebagai sebuah metode tidak membuat asumsi
apapun tentang pemenearan. Konsep lainnya
tidak berpengaruh pada terjadinya pergantian
keragaman spesies di wilayah asal usulnya.
Semua konsep memiliki sebuah hubungan
sebab akibat antara tempat (atau pola) evolusi
dan tempat (atau pola) kejadian, serta pola-
pola tersebut berbeda pada setiap kasus
(VERON 1985; 1995).
s. Biogeografi Ekologi
Dalam menjelaskan konsep
biogeografi, pendekatan ekologi sangat
mendukung dalam penjelasannya, serta dapat
menggambarkan sesuatu yang lebih spesifik
dalam skala ruang dan waktu (POSADAS et
al., 2006). Biogeografi sangat berdekatan
dengan ekologi dan sering terlihat sebagai
turunan ekologi pada skala waktu dan ruang.
Dalam pembabasan ini, batasan antara
biogeografi dan ekologi eukup jelas, dan
memiliki dasar yang sangat kuat, bahwa setiap
perubahan dalam kerangka waktu evolusi,
akan memiliki kodisi ekologi yang berbeda
36
(VERON, 1995; CRISCI, 2001). Observasi
ekologi, bagimanapun akan sesuai dengan
biogeografi. Sebagai eontoh pada pemyataan
"long live", toleransi terhadap stress (tekanan)
adalah evolusi konservatif dan bentuk
bertahan hidup terhadap kepunahan (VERON,
1995; POSADAS et al., 2006).
Teori kesetimbangan biogeografi
pulau (PRESTON, 1962 ; Me ARTHUR
&WILSON 1963, 1967), merupakan sebuah teori
ekologi penting, yang muneul dari konsep
biogeografi 20 tabun yang lalu. Teori tersebut
menjelaskan adaltidaknya kehadiran suatu
spesies pada suatu pulau serta menunjukan
bagaimana proses kolonisasi dan laju
kepunahan suatu spesies sebagai fungsi
luasan area, jarak dan kondisi ekologi lainnya
(HOLT, 1992). Ketika terjadi imigrasi ke
sebuah pulau, maka akan diimbangi oleb
kepunaban lokal, sehingga pada akhimya
laju kepunahan akan sarna dengan laju imigrasi.
Prinsipnya adalah, bahwa jumlah spesies dalam
sebuah pulau cenderung menuju jumlah yang
seimbang (Me ARTHUR & WILSON 1963,
1967). Berdasarkan teori tersebut, luasan
pulau dan posisinya (jarak) dengan lokasi
sumber koloni sangat menentukan nilai
keseimbangan ini (WHITEHEAD & JONES,
1969; BROWN & KODRICH, 1977). Teori
kesetimbangan spesies pulau tidak begitu
jelas dengan pol a sebaran karang, dimana
sebarannya lebih sesuai deogan konteks
regional (VERON, 1995).
DISTRIBUSI BIOTA KARANG
Berdasarkan sejarah, studi distribusi
karang telah dilakukan dengan pendekatan
melalui observasi dan analisis data global
distribusi genera, dan pada observasi geografis
yang terbatas tentang spesies. Kajian
distribusi biota karang masih sangat terbatas
dan banyak kekurangan, antara lain minimnya
studi perkawinan silang antara genera,
perbedaao ioterprestasi terhadap data-data
yang ada, tujuan dan ruang Jingkupnya
(VERON, 1995).
1. Distribusi Genera
Ketertarikan pada distribusi karang
dimuJai dari observasi paling awal oleb DANA
(1843) dan DARWIN (1859) dengan kesimpulan
umum bahwa distribusi karang dibatasi oleh
subu permukaan Iaut, Kajian serupa banyak
muncul antara lain oleh VAUGHAN (1918;
1919), DAVIS, (1928); YONGE, (1940); dan
VAUGHAN & WELLS, (1943), dimana
sebelumnya banya menggunakan data global
yang dikompilasi. Evolusionis yang sepaham
dengan Darwin, telah memberikan dorongan
untuk akumulasi data biogeografi karang
melalui simulasi mekanisrne evolusi dan
bubungan antara spesies.
Wells adalah taksonomis karang
pertama yang telah mengkoleksi secara
menyeluruh data distribusi untuk skala
biogeografi yang dimaksud. Data pada
tingkatan genera ini meliputi wiJayah Indo-
Pasifik, yang ditandai dengan publikasinya
pada tahun 1954. Sajian data Wells, di-update
berulang dan terus menerus dikernbangkan,
sebagai hasil kontribusi besar pada studi
biogeografi karang. Hasil observasi Well
menyatakan babwa sebagian besar genera
tersebar luas di wilayab Indo-Pasifik dan
seragarn, narnun beberapa genera memiliki
distribusi yang terbatas, dan lainnya tersebar
luas namun jarang. Sebaran genera karang
sangat umum pad a perairan dangkal dan cukup
37
cabaya, namun dari kelompok karang
ahermatifik, tanpa zooxhantella, tersebar di laut
dalam dan tidak berasosiasi dengan terumbu
(Non-Reefal). Ada sebagian kecil wilayah di
Indo-Psifik merniliki genera unik, spesifik dan
endemic. lumlah genera akan semakin
berkurang dari wilayab dengan
keanekaragaman tinggi ke wilayah dengan
keanekaragaman rendah, namun sebaliknya
memiliki komposisi genera yang semakin mirip
(VERON, 1995).
Peta kontur dari distribusi global
genera karang yang lengkap dan terbaik
pertama kali diperkenalkan oleh STEHLI &
WELLS (1971), dan dapat dibandingkan
dengan peta yang dibuat setelah itu oleh
ROSEN (1988), COUDRAY & MONTAGGIONI
(1982) dan VERON (1985). Pada peta scbaran
genera karang oleh Wells, wilayah Indo-Pasifik
merupakan pusat keanekaragarnan karang,
sama dengan yang digambarkan penulis
lainnya, dao pada prinsipnya secara bujur dan
lintang terlihat pola sebaran keanekaragaman
genera karang yang semakin berkurang dari
pusat keanekaragaman tersebut. Pada pusat
keanekaragaman karang kedua yaitu di bagian
barat Samudera Hindia dan atau Laut Merah,
yangjumlah generanya lebih sedikit dibanding
lndo-Pasifik. Namun, genera karang di Laut
Merah, relatif lebih tinggi dibanding daerah
lain dalam wilayah tersebut. Pada
keoyataannya, beberapa perbedaan antara
peta-peta tersebut terlihat dari garis kontur
yang kosong ketika melewati Selatan Samudera
Hindia.
 ..
.... ........
.. .",

t' ........ "

".

Sumber: Veron 1985

Gambarl. Petasebarangenera karangdidunia,A. WELLS (1954),B. STEHLI &'VELLS (1971),

ROSEN (1971), COUDRAY dan MONTAGGIONl (1982), dan VERON (1985)

38
 Observasi umum yang dibuat dari
basil analisis global genera dapat diringkaskan
sebagai berikut; Terdapat area-area dengan
keanekaragaman tinggi eli wilayab tepi barat
tropis tiga samudera dunia, kecuali Samudera
Hindia; Wilayah Indo-Pasifik, sebagai pus at
keanekaragaman tertinggi, memiJiki sedikit
variasi genera-genera di dalamnya; Terdapat
pengurangan jumlah keanekaragaman spesies
secara bujur dan lintang dari pusat
keanekaragaman tersebut. Hal ini dapat dilihat
dari wilayah-wilayah yang jauh dari pusat
keanekaragaman spesies (Wilayab Indo-Pasifik)
cenderung memiliki genera yang mirip; Jumlah
jenis karang yang semakin berkurang di
sepanjang garis bujur ke arah barat dan timur
dari pus at keanekaragaman karang, mirip
atau sama di sepanjang garis lintang ke arah
utara dan selatan, karena perubaban subu
permukaan air laut; Umur rata-rata genera
karang di Karibia dua kali karang yang terdapat
di Indo Pasifik dan wilayab pusat
keanekaragamannya cenderung terdapat pada
wilayah dengan genera berumur muda (basil
studi STEHLJ & WELLS 1971). Pola sebaran
genera karang tersebut di atas adalah basil-
basil observasi secara umum, dan setelah itu
banyak sekali kajian dan penjelasan distribusi
karang di dunia (VERON, 1985).
Kajian sampai tingkatan genera
memiliki kekurangan untuk menjelaskan lebih
rinci poJa sebaran karang sampai tingkatan
spesies. Nama-nama genera yang digunakan
pada karang, biasanya hanya sebagai simbol
basil identifikasi dan tidak menunjukan jum1ab
spesies, namun terkadang tidak sesuai dengan
posisi filogeninya. Pada kajian biogeografi,
tingkatan genera mencirikan suatu karakter
yang dimiliki bersama oleb spesies yang
berbeda dalam genus yang sarna. Jumlah
spesies yang diwakili oleh genus, memiliki
variasi karakter morfologi yang lebih banyak,
sehingga data genera kurang banyak
digunakan sebagai indikator keanekaragaman
(VERON, 1985).
39
Komposisi spesies dari genera
menjadi penting ketika genera digunakan untuk
. grup-grup spesifik dari suatu spesies,
contohnya pada peta distnbusi genera. Pada
kasus ini, genus akan mempunyai arti bila
genus terse but mewakili sebuah gnrp dari
suatu jenis yang terkait dengan asal usulnya.
Permasalahannya akan menucul jika pada unit
genera merniliki spesies dengan variasi
morfologi yang beragam (ekomorfis) atau pada
spesies yang merniliki karakter morfologi pada
dua genera yang berbeda sehingga hal ini
jadi meragukan jika dibuat peta disrribusinya,
Pada umurnnya, spesies dari genera yang
ekomorfis tidak signifikan jumlabnya untuk
mempengruhi nilai genus sebagai unit
taksonomi, sehingga sering memberikan
keraguan dalam identifikasi seperti pada kasus
nama berbeda pada spesies yang sarna
(sinonim), hanya sebagai nama tanpa status
(VERON, 1985; 1995).
2. Distribosi Spesies
Pernbahasan dan penjelasan distribusi
spesies dalarn konsep biogeografi melibatkan
studi taksonomi dengan identifikasi sampai
tingkatan spesies. Pada awalnya, studi
distribusi karang sampai tingkatan spesies
sering dihindari oleh peneliti biogeografi,
namun dalam prakteknya kedua studi ini sangat
berkaitan dan selalu ada, paling tidak secara
teori. Begitu juga studi taksonomi, pada
awalnya jarang sekali yang melakukan
pengamatan terbadap pola distribusi pada
tingkatan spesies, sehingga sering
menimbulkan kesalahan dalam mengambil
kesimpulan. Contob studi taksonomi dapat
menjelaskan karakter fenotip, yaitu cukup
dengan melihat dan membandingkan sarnpel
karang dari berbagai negara pada suatu
museum, KesaJahan muncul ketika banyak studi
memberikan nama berbeda terbadap spesies
yang sama (polymorphic species). Ini
membuktikan bahwa belum ada teori bersama
BROWN, JR. and A. KODRIC-BROWN. 1977.
Turnover rates in insular
biogeography: effect of immigration
on extinction. Ecology. 74 : 1847-
1855.
BRUNDIN, L. 1981. Croizat's biogeography
versus phylogenetic biogeography.
In: G NELSON and D.E. ROSEN
(ed). Vicariance biogeography: A
critique. 94-158. Columbia
University Press. New York.
CARSON, H. L. 1971. The ecology of
Drosophila breeding sites.
Arboretum Lecture Nwnber 2. Univ.
Of Hawaii, Honolulu.
COUDRAY, J. and L. MONTAGGIONl. 1982.
Coraux et recifs coralliens de la
province Indo-Pacifique: repartition
geographique et altitudinale
CRISCI, J.V. 2001. The voice of historical
biogeography. Journal of
Biogeography, 28:157-168.
DARWIN, C. 1859. The origin of species by
means of natural selection, or the
preservation of favoured races in
the struggle for life. Murray
DANA, J. D. 1843. On the temperature limiting
the distribution of corals. Amer. J.
Sci. 45: 130-131.
DARLINGTON, PJ. 1965. The biogeography
of the southern end of the world.
Harvard University Press.
Cambridge. pp 236
DAVIS, W.M. 1928. The coral reef problems.
Special PublicationAmerican
Geographic Society 9. New York.
41
GLYNN, P.W,GM. WELLINGTON, B. RIEGL,
D.B. OLSON, E. BORNEMAN and
EA. WIETERS. 2007. Diversity and
biogeography of the scleractinian
coral fauna of Easter Island (Rapa
Nui). Pacific Science. 61(1) : 67-90
HEADS, M. 2005. Towards a panbiogeography
of the seas. Biological Journal of
the Linnean Society. 84: 675-723
HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics.
Univ. Illinois Press, Urbana, Ill., 263
pp.
HOEKSEMA, B.W. 1989. Systematics and
ecology of mushroom corals
(Scleractinia: Fungiidae). Zool.
Verh. Leiden. 254 pp
HOLT, R.D. 1992. A Neglected facet of island
biogeography: The role of internal
spatial dynamics in area effects.
Reprinted from Theoretical
Population Biology Vol 4 No.3.
Academic Press. Belgium
HUMPRIES, C.J. 1985. Temperate
biogeography and intemperate
botanist. Taxon. 34: 480-492
KLUGE, A.G 1988. Parsimony in vicariance
biogeography: a quantitative
method and a greater Antillean
example. 137:315-328
MATTIiEW, WD. 1915. Climate and evolution.
Anuals of New York Academy of
Sciences 24, 171-318
MAYR, E. 1942.Systematics and the Origin of
Species From the Viewpoint of a
Zoologist, Columbia University
Press, New York.
McARTHUR,R.H. &E.O. WILSON 1963. An
equilibrium theory of insular
zoogeography. Evolution. 17: 373-
387. En relation avec la tectonique
globale. Bull. Soc. Geol. Fr. 24: 981-
993
McARTHUR, R.H and E.O. WILSON ]967.
The theory of island biogeography.
Princeton University Press,
Princeton, New Jersey. 203 pp
MORRONE, J.J and J.v. CRISCI 1995. Historical
biogeography: Introduction to
methods. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26:
373-401
POSADAS, P , J.V. CRISCI, L. KATINAS 2006.
Historical biogeography: A review
of its basic concept and critical
issues. Journal of A rid
Environment. 66 : 389-403
PRESTON, F.W. 1962. The canonical
distribution of commonness and
rarity: Part 1. Ecology, 43, 185-215.
ROSEN, B.R. 1988. Progress, problem and
pattern in biogeography of reef
corals and other tropical marine
organisms. Helgolander Meersunter.
42: 269-301
SCHEER, G 1984. The distribution of reef corals
in the Indian Ocean with a historical
review of its investigation. Deep-
Sea Res. A. 31: 885-900
SIMBERLOFF, D.S. HECK, K. L. McCOY E.D,
and E. CONNOR 1981. There have
been no statistical test of cladistic
biogeographical hyphothesesln G.
Nelson and D.E. Rosen (eds.)
42
Vicariance Biogeography: A Critique.
Columbia University Press, N.V 40-
63
STEHLI, F.G and J.W, WELLS 1971. Diversity
and age patterns in hermatypic
corals. Syst. tool. 20: 115-126
VAUGHAN, T.W. 1918. Temperature of the
Florida coral-reef tract. Carnegie
/nst. Washington Publ. 213: 321-339
VAUGHAN, T.W. 1919. Corals and formation
of coral reefs. Smithson. Inst. Annu.
Rep. 189-238
VAUGHAN, T.W. and J.W, WELLS 1943.
Revision of the suborder, families
and genera of the Scleractinia. Geol.
Soc. Am. Spec. Pap. 44
VERON. J.E.N. 1985. Aspect the biogeography
of hermatypic corals. Proc. 5/A into
Coral Reef Congr. Tahiti. 4: 83-88
VERON, J.E.N. 1995. Coral in space and time.
Comstock. Cornel. Ithica. New
York. pp 321
VERON, J.E.N, , M.D. LINDON,T. EMRE, L.G
ALISON, K. STUARTH, S-S.
MARY, and P. NATE 2009.
Delineating the Coral Triangle.
Galaxea, Journal of Coral Reef
Studies. 11: 91-100
WELLS, J.W. 1954. Recent corals of the
Marshall Island. U.s. Geol. Survey
Prof Pap. 260: 385-486
WELLS, J.W. 1966. Evolutionary development
in the scleractinian family
Funggiidae. Symp. Zool. Soc. Lond.
16: 223-416
WHITEHEAD, D.R. and C.E, JONES 1969.
Small islands and the equilibrium
theory of insular biogeography.
Evolution, 23:171-179
WILEY, E.O. 1988.Vicariance biogeography.
Ann. Rev. Ecol. Syst. 19: 513-542
YONGE, C.M. 1940.The biology of the reef
WILSON, J.B. 1991. A comparison of
biogeographic models: Migration,
vicariance and panbiogeography.
Global Ecology and Biogeography
Letters. 1(3).84-87
43
YABE, Hand T, SUGIYAMA 1935. Revised
list of the reef corals from Japanese
seas and of fossil reef corals of the
rised reefs and the Ryukyu
limestone of Japan. 1. Geol. Soc.
Japan. 42 (502):279-403
building corals. Scientific Report,
Great BarrierReef Expedition 1928-
1929. British Museum (Natural
History) 1 (13): 353-891