Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi

Bogor, 11-12 Februari 2009

KEANEKARAGAMAN KEONG AIR TAWAR MARGA FILOPALUDINA DI

INDONESIA DAN STATUS TAKSONOMINYA
(GASTROPODA: VIVIPARIDAE)
oleh
Ristiyanti M. Marwoto * & Ayu S. Nurinsiyah **

(*Puslit Biologi-LIPI,Gedung Widyasatwaloka Jl.Raya Cibinong KM 46-** Pasca

Sarjana Universitas Padjadjaran,Jatinangor)

ABSTRAK

Keong air tawar yang biasa disebut keong tutut (viviparid) sangat umum
dikenal, merupakan jenis yang menyebar luas di kawasan perairan tawar di Asia
Tenggara. Di Indonesia, khususnya di pulau Jawa dan Sumatera keong ini biasa
dimakan oleh penduduk setempat. Keong ini menyebar luas pada beberapa tipe
habitat, baik sungai, sawah, danau, kolam, rawa yang berair tenang maupun berair
deras. Di Indonesia tercatat 15 jenis yang dijumpai di Jawa, Sumatera, Kalimantan,
Sulawesi dan Papua. Jenis Filopaludina javanica menyebar luas hampir di semua
pulau, sedangkan jenis F. costata, F. persculpta, F. crassibucca, F. lutulenta, F.
rudipelis merupakan jenis-jenis endemik Sulawesi. Tercatat pula 8 jenis dari Papua
yang diduga juga terbatas sebarannya. Kelompok ini termasuk suku (Family)
Viviparidae dan selama ini semua jenisnya digolongkan pada marga (Genus)
Bellamya. Status taksonomi kelompok ini sedang dipelajari berdasarkan karakter
morfologi dan anatominya. Hasil pengamatan pendahuluan terlihat bahwa jenis
jenis dari Jawa berkelompok dengan jenis-jenis dari Sumatera dan Kalimantan dan
terpisah dari jenis jenis yang berasal dari Sulawesi dan Papua.
PENDAHULUAN
Keong air tawar genus Filopaludina Habe, 1964 yang termasuk dalam suku
(Family) Viviparidae, merupakan jenis keong yang umum dikenal di Asia dan Asia
Tenggara. Di Indonesia biasa disebut keong tutut, dijumpai menyebar luas hampir di
berbagai tipe habitat, seperti sungai, rawa, danau, sawah, kolam baik yang berarus
tenang maupun deras. Keong ini juga biasa dikonsumsi masyarakat terutama di
daerah Jawa dan Sumatera namun berpotensi pula sebagai inang antara cacing
Trematoda (Echinostoma) yang dapat menyebabkan penyakit echinostomiasis (Van
Benthem Jutting, 1956; Berry, 1974; Sulianti, 2006).

II-202

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Filopaludina penyebarannya luas meliputi daerah tropis dan subtropis, di

Indonesia banyak terdapat di pulau-pulau besar seperti Pulau Sumatera, Jawa,
Kalimantan, Sulawesi dan Papua. Van Benthem Jutting (1956) mengemukakan dua
jenis yang disebutnya sebagai Bellamya javanica yang menyebar luas terutama di
Jawa, Sumatera, Kalimantan, Sulawesi dan B. sumatrensis yang hanya dilaporkan
menyebar di Jawa dan Sumatra. Di Indonesia tercatat ada 15 jenis keong tutut..
Lima jenis yang dilaporkan Sarasin & Sarasin (1898) merupakan jenis endemik
Sulawesi, yakni yang disebutnya Vivipara costata, V. persculpta, V. crassibucca, V.
lutulenta, V. rudipellis, empat jenis terakhir merupakan jenis baru yang dideskripsi
oleh Sarasin & Sarasin (1898), sedangkan satu jenis oleh Quoy & Gaimard pada
tahun 1832. Van Benthem Jutting (1963) melaporkan ada 8 jenis yang disebutnya
sebagai Bellamya decipiens decipiens (Taparone, 1883), B. decipiens aruana
(Boettger, 1915), B. kowiayiensis (Brazier, 1886), B. wisseli Van Benthem Jutting,
1963, B. tricostata tricostata (Lesson, 1831), B. tricostata elegans (Bavay, 1908), B.
tricostata multifuniculata (Bavay, 1908), B. fragilis (Preston, 1910).
Problem taksonomi pada kelompok viviparid ini belum terpecahkan, terutama
pengelompokan dalam marga (Genus) yang belum mantap karena hanya
berdasarkan ukuran,bentuk dan hiasan (sculpture) cangkang.

Oleh karena itu,

karakter morfologi dan anatomi yang lebih lengkap perlu diamati untuk melengkapi
deskripsi jenis jenis yang dijumpai di Indonesia dan memantapkan status
taksonominya.

BAHAN DAN METODE

Bahan penelitian adalah spesimen keong tutut koleksi Museum Zoologicum
Bogoriense (MZB), Puslit Biologi, LIPI. Pengumpulan data dilakukan dengan
mengamati dan mendeskripsi karakter morfologi cangkang, embrio dan radula, baik
secara kualitatif maupun kuantitatif (Hershler & Ponder, 1998; Brandt, 1974; Bieler,
1988). Data kualitatif diperoleh dengan melakukan pengamatan bagian-bagian
cangkang dewasa (Gambar 1) dan radula (Heryanto dkk., 2003; Bandel, 1984).
Data kuantitatif diperoleh dengan melakukan pengukuran cangkang dewasa
(Mimpfoundi & Ndassa, 2005), pengamatan radula (Bieler, 1988)dan penghitungan
embrio dalam setiap induk. Karakter cangkang dewasa yang terukur dikelompokkan
dan diuji dengan analisis kluster menggunakan program SPSS 12.0. Pengamatan

II-203

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

radula melalui beberapa tahapan, yaitu pembuatan enzim dan pembedahan,

kemudian diamati dengan Scanning Electron Microscope (SEM) (Jones et al.,
1998a).

HASIL DAN PEMBAHASAN

Status taksonomi dari kelompok viviparid di Indonesia belum mantap.
Pengelompokan sebagai marga (Genus) Bellamya oleh van Benthem Jutting
(1956,1959 & 1963) berdasarkan tipe yang berasal dari Afrika.

Brandt (1968)

merevisi viviparid Thailand dan mendeskripsi marga baru Siamopaludina yang

kemudian pada tahun 1974 dijadikannya sebagai subgenus dari Filopaludina.
Dalam revisinya tersebut, Brandt

mengelompokkan jenis B. javanica dan B.

sumatrensis kedalam marga Filopaludina Habe, 1964, masing masing sebagai

Filopaludina (Siamopaludina) javanica (von dem Busch, 1844) dan F. (Filopaludina)
sumatrensis (Dunker, 1852). Dia juga mengelompokkan jenis jenis yang memiliki
rusuk lingkar ke dalam marga Sinotaia Haas, 1939.

Berdasarkan morfologi

cangkang dewasa, jenis - jenis yang ada di Indonesia secara umum terbagi 3 yakni
kelompok yang memiliki karakter morfologi marga Filopaludina (tanpa rusuk lingkar)
, marga Sinotaia(memiliki rusuk lingkar agak tebal), dan marga yang bukan
keduanya (cangkang dan rusuk lingkar sangat tebal). Marga yang bukan keduanya
diwakili oleh populasi yang hanya dijumpai dari danau Poso yakni yang dideskripsi
oleh Sarasin & Sarasin (1898) sebagai Vivipara persculpta.

Karena studi revisi

viviparid Indonesia belum selesai dilakukan, maka dalam makalah ini untuk
sementara semua jenis viviparid dikelompokkan pada marga Filopaludinam
termasuk dalam dendogram yang masih menggunakan nama genus Bellamya.
Pengamatan karakter cangkang dilakukan terhadap 35 nomor koleksi yang
berasal dari Jawa, Sumatra, Kalimantan, Sulawesi dan Papua. Karakter cangkang
dewasa yang diamati, diukur dan dihitung adalah, ukuran cangkang (tinggi, lebar
cangkang dan tinggi seluk akhir (body whorl), tinggi, lebar mulut cangkang
(aperture)), jumlah seluk (whorl), bentuk seluk, jumlah rusuk lingkar (spiral ribs),
bentuk mulut cangkang, tutup cangkang (Gambar 1).

II-204

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Gambar 1. Bagan pengamatan dan pengukuran keong Filopaludina

(Foto: Nurinsiyah, 2008)
Jumlah anakan (embrio dalam tubuh induk betina) dihitung dan diamati
bentuknya. Panjang radula diukur dan dihitung baris giginya, diamati bentuk dan
susunannya (Gambar 2).

rachis
marginal
lateral

Gambar 2. Gambar rangkaian radula (gigi) Filopaludina dengan SEM

(Foto: Dewi & Nurinsiyah, 2008)
Hasil

pengamatan

cangkang

dewasa

dan

analisanya

(Gambar

3)

menunjukkan bahwa dari ke 35 nomor spesimen, terkelompok menjadi 3 kelompok,

kelompok I (25 nomor koleksi) yang berasal dari Sumatra, Jawa, Kalimantan,
Sulawesi dan Papua Barat . Kelompok II ( 9 nomor koleksi) berasal dari Jawa,
Sulawesi dan Papua, dan kelompok III (1 nomor koleksi) berasal dari Sulawesi.

II-205

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Hasil identifikasi berdasarkan karakter cangkang, menunjukkan bahwa kelompok I

terdiri dari F. javanica (Jawa, Kalimantan, Sumatera, Sulawesi, Papua Barat), F.
sumatrensis ( Jawa dan Sumatera), kelompok II terdiri dari

F. costata, F.

crassibucca, F. rudipelis, F.javanica, F. decipiens, F. tricostata, Filopaludina sp. (

Sulawesi dan Papua). Sedangkan kelompok III diduga merupakan jenis baru dari
Sulawesi yang terpisah dari kelompok I dan kelompok II.

Secara umum hasil

pengelompokkan ini terlihat dari Gambar 3.

Hasil identifikasi juga menunjukkan bahwa no koleksi 3,10,11 adalah jenis F.
sumatrensis yang menurut pengamatan Van Benthem Jutting (1956) memang
berbeda dengan jenis yang disebutnya Bellamya javanica.

Dalam penelitian ini

karakter pembeda antara keduanya yang utama adalah adanya garis lingkar,
perbedaan jumlah seluk dan ukuran rata-rata cangkang. Jenis F. javanica umumnya
memiliki garis lingkar sedang dan ukuran cangkangnya relatif lebih besar
dibandingkan F. sumatrensis, namun ukuran embryonic shell nya lebih kecil. Jumlah
embryonic shell pada F. javanica lebih banyak ( rata-rata 14 /induk) dibandingkan F.
sumatrensis (rata-rata 12/induk). Ukuran radula pada F. javanica rata rata lebih
panjang ( > 3mm) dari F. sumatrensis ( < 3mm), demikian pula jumlah baris gigi
pada F. javanica lebih besar , yakni 115 baris, sedangkan pada F. sumatrensis
hanya 96 baris.

II-206

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Gambar 3. Dendogram kekerabatan Filopaludina di Indonesia berdasarka

Karakter cangkang dewasa (Nurinsiyah, 2008).

II-207

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Dendogram kekerabatan (Gambar 3) juga menunjukkan bahwa no koleksi 32

dari Papua Barat, masuk dalam Kelompok I, sejajar dengan koleksi yang memiliki
karakter jenis F. javanica. Hal ini merupakan catatan baru kehadiran F. javanica di
Papua Barat yang sebelumnya tidak pernah dilaporkan. Dari kelompok II, koleksi
yang teridentifikasi adalah yang berasal dari Sulawesi, yakni jenis F. costata (koleksi
no 24), F. crassibucca

(koleksi no 25), Filopaludina lutulenta (koleksi no 26),

Filopaludina sp.(koleksi no 27), sedangkan koleksi no 28 karakternya lebih mirip

dengan F. costata dari Tondano. Jenis - jenis yang berasal dari Papua belum
diidentifikasi dengan lengkap karena keterbatasan kunci identifikasi. Terpisahnya
jenis jenis tersebut dalam kluster perlu di pelajari lebih lanjut dengan melengkapi
karakter anatomi seperti sistem reproduksi, sistem pernafasan, dan karakterkarakter pada sistem pencernaan.
Karakter embryonic shell merupakan salah satu karakter diagnostik untuk
mengidentifikasi suatu spesies (Hadice et. al., 1976; Rintelen et. al, 2007). Hasil
pengamatan embrio pada penelitian ini menunjukkan adanya karakter pembeda
yang jelas yaitu keberadaan rusuk lingkar dan jumlah embrio dalam satu kantung
eram. Namun karakter tersebut belum dapat digunakan sebagai diagnostik utama
pembeda antara jenis F. sumatrensis dan F. javanica. Hal ini terjadi pula pada ,
pengungkapan kekerabatan jenis Tylomelania patriarchalis dan T. mattanensis yang
dilakukan Rintelen et. al, (2007). Hasil penelitiannya menunjukkan terdapat variasi
cangkang embryonic shell yang tinggi dalam brood pouch (kantung eram) pada
induk yang sama. Sebaliknya Hadice et. al (1976) mengungkapkan adanya
kesamaan pola embryonic shell pada Valvata hirsutecostata dan Valvata relicta dari
Danau Ohrid Yugoslavia dengan Valvata tricarinata perconfusa dan Valvata
humeralis dari Amerika Utara. Walaupun tidak dapat membedakan spesies, karakter
embrio dapat digunakan untuk membedakan genera (Rintelen et. al, 2007).
Selajutnya Dudgeon (1989) dalam Khler & Glaubrecht (2003) melakukan penelitian
terhadap Brotia hainanensis dan

menyimpulkan bahwa variasi jumlah embrio

berhubungan dengan adanya variasi pada kondisi habitat, keadaan nutrisi individu
dan ukuran atau umur induk betina. Dalam penelitian ini spesimen yang diperiksa
juga berasal dari beberapa tipe habitat yang berbeda sehingga variasi jumlah
embriopun cukup tinggi.
Pengamatan radula menghasilkan perbandingan seperti tersaji dalam Tabel 1.

II-208

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Tabel 1.
No

10

Karakter
Kelengkapan
radula
Jumlah baris
gigi dalam
kantung
radula
Jumlah
tonjolan pada
gigi median
Bentuk
mesocone
pada gigi
median
Perbandingan
ukuran
mesocone
dengan
ectocones
pada gigi
median
Jumlah gigi
lateral dalam
satu baris
Jumlah
tonjolan pada
satu gigi
lateral
Jumlah gigi
marginal
pada satu
baris
Jumlah
tonjolan pada
satu gigi
marginal
dalam
Panjang
radula (mm)

NK
3

NK
18

NK
21

NK
24

NK
25

NK
26

NK
29

NK
31

NK
32

NK
33

a55

96

165

162

136

177

128

66

70

128

113

a56

11

11

11

11

11

13

a59

a60

11

11

11

a61

a62

11

11

a63

2,80

3,77

4,33

5,18

6,27

5,03

2,23

3,40

3,07

4,21

Kode

a54

Kode Numerik
Tidak
lengkap

lengkap

triangular

rounded

rectangular

square

mesocone
<
ectocones

mesocone
=
ectocones

a57

a58

mesocone
>
ectocones

Tabel 1.Keterangan NK3=.F.sumatrensis Sumatera; NK 18 = F. javanica Jawa; NK

21=F. javanica Kalimantan; NK 24 = F. costata Sulawesi; NK 25=F. crassibucca
Sulawesi; NK 26 = F. lutulentaSulawesi; NK 29 = F. javanica Sulawesi; NK 31 =
Filopaludina sp Sulawesi; NK 32 = F. javanica Papua; NK 33 = Filopaludina sp.
Papua)
Walaupun dalam satu baris terdapat jumlah gigi yang sama, namun jumlah baris
yang terdapat dalam satu kantung radula berbeda-beda. F. crassibucca dari habitat
danau (Sulawesi) memiliki jumlah baris gigi yang paling banyak (177 baris gigi) dan
radula terpanjang (6,27 mm) dibandingkan dengan 9 koleksi lainnya. Sedangkan F.
javanicadari habitat sungai (Sulawesi) memiliki jumlah baris gigi yang paling sedikit
(66 baris gigi) dan radula terpendek (2,23 mm) dibandingkan dengan koleksi lainnya.

II-209

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Berdasarkan karakter-karakter radula yang menunjukan persamaan dan

perbedaan tersebut, kesepuluh koleksi kemudian dianalisis untuk mengetahui tingkat
kekerabatannya. Hasil analisis kekerabatan radula Filopaludina menunjukkan bahwa
kekerabatan radula Filopaludina dipengaruhi oleh habitat. Radula Filopaludina yang
menempati perairan lotik (habitat berair mengalir cepat) saling berkerabat dekat.
Begitu pula halnya dengan radula Filopaludina yang menempati perairan lentik
(habitat akuatik yang menggenang, tenang atau hanya terjadi sedikit aliran) saling
berkerabat dekat. Keduanya saling membentuk kelompok walaupun jenisnya
berbeda dan berasal dari pulau yang berbeda pula.
Troschel (1856-1863) dalam Bandel (1984) menyatakan radula sebagai
karakter yang paling penting untuk mengungkap sistem natural Gastropoda dan
digunakan pada tingkatan spesies (Sarasin & Sarasin, 1898; Troschel, 1857 dalam
Rintelen et. al, 2007;). Namun, Sarasin& Sarasin (1898) juga menyatakan bahwa
radula

pada

menggunakan

tingkatan

spesies

terlalu

bervariasi.

Michel

(2000)

awalnya

morfologi radula untuk membedakan spesies Lavigeria di Danau

Tanganyika, Afrika. Namun setelah dilakukan penelitian lebih detil terhadap jaringan
tubuhnya, diduga perbedaan radula terjadi akibat jenis tersebut mengonsumsi
makanan yang berbeda.
Pengaruh substrat terhadap bentuk radula juga didukunh oleh Rintelen et. al. (2004)
yang menyatakan bahwa walaupun kebanyakan Pachychilidae Sulawesi memiliki
radula yang identik, tetapi perbedaan substrat yang ditempatinya diduga
menyebabkan beberapa perbedaan karakter radulanya. Rintelen et. al. (2007)
melakukan penelitian terhadap Tylomelania di danau-danau Sulawesi dan
menemukan bentuk radula yang mirip antara dua jenis, dari danau yang berbeda
tetapi pada substrat yang sama. Contohnya pada jenis yang menempati substrat
batu yaitu T. insulaesacrae (Danau Towuti) dan T. zeamais (Danau Matano) dimana
keduanya tidak memiliki kekerabatan yang dekat. Contoh lainnya pada jenis yang
menempati substrat lumpur yaitu T. gemmifera (Danau Matano), T. wolterecki
(Danau Mahalona) dan T. kristinae (Danau Towuti). Kemungkinan F. costata (dari
Tondano) dan Filopaludina sp.(dari Sentani) menyukai jenis substrat yang sama,
sehingga mempunyai karakter radula yang mirip.

II-210

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

KESIMPULAN

Hasil penelitian menyimpulkan bahwa keong:

Keong Filopaludina di Indonesia tercatat ada 15 jenis dan masing-masing
memiliki karakter morfologi yang berbeda.
F. javanica memiliki karakter morfologi yang berbeda dengan F. sumatrensis
terutama pada adanya garis lingkar, perbedaan jumlah seluk, ukuran ratarata cangkang, jumlah embryonic shell , ukuran radula dan jumlah baris gigi.
Kehadiran F. javanica di Papua merupakan catatan baru karena belum
pernah dilaporkan sebelumnya, sekaligus menegaskan bahwa jenis ini
merupakan jenis yang mampu menyebar luas.
Jenis jenis yang dijumpai di Sulawesi dan Papua (selain F. javanica )
diduga merupakan jenis endemik.

DAFTAR PUSTAKA

Bandel, K. 1984. The Radulae of Carribean and Other Mesogastropoda And

Neogastropoda. Zoologische Verhandelingen (214) : 1-188
Berry, A. J. 1974. The Anatomy of West Malaysian Snails of Parasitological
Significance. Malayan Nature Journal (27) : 131 - 165
Bieler, R. 1988. Phylogenetic Relationships in The Gastropod Family
Architectonicidae, With Notes on The Family Mathildidae (Allogastropoda).
Malacological Review, Suppl. 4: 205-240
Brandt, R.A.M. 1974. The Non-Marine Aquatic Mollusca of Thailand. Arch. Moll
(105): 1-423
Hadice, S., C.M. Patterson, J.B. Burch and P.T. LoVerde. 1976. The Embryonic
Shell Surface Sculpture of Gocea and Valvata. Malacological Review (9): 114.

II-211

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

Hershler, R. and W.F. Ponder. 1998. A Review of Morphological Characters of

Hydrobioid Snails. Washington: Smithsonian Institution Press
Heryanto, A. Munandar, Ristiyanti M.M. dan Susilowati P. 2003. Keong dari Taman
Nasional Gunung Halimun, Sebuah Buku Panduan Lapangan. Cibinong:
Biodiversity Conservation Project-LIPI-JICA-PHKA
Jones, R.E., I. Beveridge, L.R.G. Cannon, M. S. Harvey, E. S. Nielsen, W. F. Ponder
and J. Just (Editors). 1998a. Mollusca The Southern Synthesis Part A.
Collingwood: CSIRO Publishing
Khler F. and M. Glaubrecht. 2003. Morphology, reproductive biology and molecular
genetics of ovoviviparous freshwater gastropods (Cerithioidea, pachycilidae)
from the Philippines, wih description of a new genus Jagora. Zoologica
Scripta (32): 35-59
Michel, E. 2000. Phylogeny of a Gastropod Species Flock: Exploring Speciation in
Lake Tanganyika in a Molecular Framework. Advances in Ecological
Research (31): 275-302
Mimpfoundi, R. and A. Ndassa. 2005. Studies On The Morphology And Compatibility
Between Schistosoma hmatobium And The Bulinus sp. Complex
(Gastropoda: Planorbidae) in Cameroon. African Journal of Biotechnology 4
(9) : 1010-1016
Rintelen, V.T., A.B. Wilson, A. Meyer and M. Glaubrecht. 2004. Escalation and
Trophic Specialization Drive Adaptive Radiation of Freshwater Gastropods in
Ancient Lakes on Sulawesi, Indonesia. The Royal Society (271): 2541-2549
Rintelen V.T., M. Glaubrecht and P. Bouchet. 2007. Ancient Lakes as Hotspots of
Diversity: A Morphological Review of An Endemic Species Flock of
Tylomelania (Gastropoda: Cerithioidea: Pachychilidae) in The Malili Lake
Systwm on Sulawesi, Indonesia. Hydrobiologia 529: 11-94
Sarasin, P. und F. Sarasin. 1898. Die Ssswasser-Mollusken von Celebes.
Wiesbaden: C. W. Kreidels Verlag
Sulianti, A. 2006. Bahaya Makan Tutut Tidak Matang.

II-212

Prosiding Seminar Nasional Moluska 2

Moluska: Peluang Bisnis dan Konservasi
Bogor, 11-12 Februari 2009

http://www.pikiran-rakyat.com/cetak/2006/052006/28/geulis/lainnya.htm
Van Benthem Jutting, W.S.S. 1956. Systematic Studies On The Non-Marine
Mollusca Of The Indo-Australian Archipelago. Critical Revision of The
Javanese Freshwater Gastropods. Treubia 23 (2) : 259 477
Van Benthem Jutting, W.S.S. 1959. Catalogue of The Non-Marine Mollusca of
Sumatra and of Its Satellite Island. Beaufortia 7 (83) : 41 191
Van Benthem Jutting, W.S.S. 1963. Non Marine Mollusca of West New Guinea, Part.
1. Mollusca from Fresh and Brackish Waters. Nova Guinea (20): 409-521

II-213