Biolistrik
Agar Anda berhasil mempelajari modul ini secara baik dan mencapai
kompetensi yang diharapkan, gunakan strategi belajar berikut.
1. Bacalah glosarium pada akhir modul ini, yang berisi istilah-istilah
penting yang digunakan dalam modul ini.
2. Bacalah secara cepat keseluruhan isi modul untuk mengenal lebih jauh
istilah-istilah penting yang telah Anda baca dalam glosarium.
3. Pelajari secara cermat bahan ajar dalam masing-masing kegiatan belajar,
tambahkan catatan-catatan yang penting bagi anda. Pelajari baik-baik
contoh yang diberikan sebagai pengayaan terhadap konsep-konsep yang
sedang Anda pelajari.
4. Jawablah pertanyaan dan kerjakan soal-soal latihan yang diberikan. Jika
Anda mengalami kesulitan, bacalah rambu-rambu yang diberikan dan
contoh-contoh yang berkaitan.
5. Kerjakan sendiri tes formatif semaksimal mungkin, kemudian cocokkan
jawaban Anda dengan kunci jawaban yang tersedia pada bagian akhir
modul ini, untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda.
6. Buatlah catatan khusus hasil diskusi dalam tutorial yang diselenggarakan
untuk mempersiapkan tugas-tugas dan ujian akhir mata kuliah.
Kegiatan Belajar 1
A. PEMBANGKITAN BIOLISTRIK
Gambar 5.1. (a) Sel hewan dengan suatu lapisan muatan positif pada
permukaan luarnya dan suatu lapisan muatan negatif pada permukaan
dalamnya. (b) Pandangan diperluas dari penampang membran sel dengan
lapisan muatan positif dan lapisan muatan negatif. Membran sendiri terdiri
dari dwilapisan lipid yang diapit dua lapisan molekul-molekul protein.
(Urone, 1986: 327).
Gambar 5.2. (a) Konsentrasi-konsentrasi ion di luar dan di dalam suatu sel.
Konsentrasi-konsentrasi ion positif digrafikkan di atas garis dan konsentrasi-
konsentrasi ion negatif digrafikkan di bawah garis untuk membantu
melukiskan bahwa fluida-fluida adalah netral secara listrik. (b) Membran
adalah permeabel terhadap ion K+ dan ion Cl-, yang berdifusi dalam arah
berlawanan seperti ditunjukkan. Panah pendek menunjukkan bahwa gaya
Coulomb menghambat difusi kontinu ion K+ dan ion Cl-. Jika membran
menjadi permeabel terhadap ion-ion Na+, gradien difusi dan gaya Coulomb
bekerja untuk menggerakkan Na+ ke dalam sel.
Terdapat banyak ion dalam sel-sel di dalam dan di luar fluida. Ion-ion
terpenting dalam menciptakan potensial-potensial sel adalah ion-ion Na+, K+,
dan Cl-. Terdapat perbedaan besar dalam konsentrasi ion-ion ini di dalam dan
di luar sel-sel, seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.2(a). Ion-ion negatif
selain Cl- ditunjukkan dengan A-. Perhatikan bahwa muatan total di dalam
dan di luar adalah nol; dengan demikian, fluida-fluida itu adalah netral secara
listrik.
Untuk melihat bagaimana potensial sel dibentuk, perhatikan apa yang
terjadi dalam contoh tentang membran sel yang mula-mula netral dan
mempunyai perbedaan konsentrasi seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.2 (a).
Membran sel biasanya adalah permeabel terhadap ion K + dan ion Cl-;
PEFI4424/MODUL 5 5.5
membran itu kira-kira 100 kali kurang permeabel terhadap Na+ dan sangat
tidak permeabel terhadap ion-ion lainnya. Hanya K+ dan Cl- yang berdifusi
lewat membran sel itu dalam jumlah yang lumayan. Arah difusi neto adalah
dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah.
Oleh karena itu, ion K+ dan ion Cl- berdifusi dalam arah berlawanan, seperti
ditunjukkan dalam Gambar 5.2(b). Ion K+ dan ion Cl- mempunyai muatan
berlawanan, maka terdapat gaya tarik Coulomb sangat kuat antara ion-ion itu
yang menyebabkan ion-ion itu membentuk dua lapisan muatan yang tipis
tepat di sisi membran sel, seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.2(b).
Difusi K+ dan Cl- berlangsung terus sampai gaya tarik maupun gaya
tolak Coulomb menghentikannya. Selama lapisan-lapisan muatan terbentuk
pada membran sel, gaya-gaya Coulomb bertambah. Gaya tarik muatan-
muatan tak sejenis bekerja untuk menarik ion-ion K+ dan Cl- kembali ke
daerah-daerahnya dengan konsentrasi tinggi. Selanjutnya, gaya tolak muatan-
muatan sejenis bekerja untuk mempertahankan ion-ion agar tidak
meninggalkan daerahnya dengan konsentrasi tinggi. Suatu kesetimbangan
dengan cepat tercapai antara difusi dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi
rendah dan gaya-gaya Coulomb yang berlawanan. Segera setelah
kesetimbangan ini tercapai, sel tersebut berada dalam keadaan istirahat
(resting state). Jika lebih banyak ion-ion K+ dan Cl- berdifusi lewat membran
sel, gaya-gaya Coulomb bertambah dan menggerakkan beberapa ion kembali.
Perpindahan neto adalah nol sehingga kesetimbangan itu stabil. Gaya
Coulomb adalah sangat kuat, dan hanya kira-kira 1 dari 100.000 ion-ion K+
dan Cl- bergerak lewat membran. Ini merupakan bagian yang sedemikian
kecil sehingga keseluruhan konsentrasi ion tidak berubah. Lagi pula fluida di
dalam dan di luar sel itu pada dasarnya tetap netral meskipun beberapa
muatan telah terpisah. Tetapi, pemisahan muatan yang kecil ini sangat
penting, karena pemisahan ini merupakan sumber biolistrik. Potensial di
dalam sel 70-90 mV lebih rendah daripada potensial di luar sel, kira-kira 90
mV dalam sel-sel syaraf dan otot. Potensial di luar sel biasanya diambil 0 V,
sehingga di dalam sel-sel syaraf dan otot mempunyai potensial istirahat kira-
kira -90 mV.
Kesetimbangan antara gradien konsentrasi dan gaya Coulomb juga
merupakan kesetimbangan energi. Energi potensial listrik tepat setimbang
dengan energi potensial karena perbedaan konsentrasi yaitu, kemampuan
gradien konsentrasi untuk melakukan usaha dengan menggerakkan ion-ion
melawan potensial listrik. Persamaan yang menggambarkan kesetimbangan
5.6 Biofisika
kira-kira 1000 kali lebih permeabel terhadap Na+ daripada yang telah ada.
Tidak seorang pun mengetahui secara tepat mengapa permeabilitas berubah,
tetapi salah satu alasannya adalah pengaruh potensial pada struktur membran.
Alam telah mendapatkan suatu cara untuk menggunakan perubahan
permeabilitas semacam itu untuk meneruskan sinyal-sinyal biolistrik.
Contoh 5.1:
Hitunglah potensial membran untuk ion-ion K+ pada temperatur 310 K,
jika konsentrasi ion-ion K+ di dalam sel adalah 140 mol/m3 dan di luar sel
adalah 5 mol/m3. Konstanta Boltzmaan k = 1,38 10-23 J/K. Muatan ion K+
adalah e = 1,60 10-19 C.
Penyelesaian:
Kita menggunakan persamaan (5.1) dengan z = 1, sehingga diperoleh
kT
V Vin Vout 2,30 (log Cin log Cout )
Ze
(1,38 1023J/K)(310K)
V 2,30 (log 140 mol/m3 log 5 mol/m3 )
(1)(1,60 1019 C)
V 614,9625 104 (2,146128036 0,698970004) volt
V ( 614,9625 104 )(1,447158032) volt
V 88,9947921103 volt
V 89 mV.
B. SISTEM SYARAF
1. Neuron
Neuron-neuron, yang merupakan unit dasar sistem syaraf, dapat dibagi
menjadi tiga kelompok: neuron sensori (indera), neuron motor, dan
interneuron (neuron penghubung). Neuron sensori menerima rangsangan dari
indera yang memantau lingkungan eksternal dan internal tubuh. Tergantung
pada fungsi khususnya, neuron-neuron sensori membawa pesan-pesan
tentang faktor-faktor semacam panas, cahaya, tekanan, tegangan otot, dan
bau ke pusat-pusat sistem syaraf yang lebih tinggi untuk pemrosesan.
Neuron-neuron motor membawa pesan-pesan yang mengendalikan sel-sel
otot. Pesan-pesan ini didasarkan pada informasi yang diberikan oleh neuron-
neuron sensori dan oleh sistem syaraf pusat yang terletak dalam otak. Neuron
penghubung meneruskan informasi antara neuron-neuron.
Ketika neuron bangkit, neuron itu mengirimkan sinyal-sinyal biolistrik
yang terdiri dari pembalikan sementara potensial pada membran neuron.
Pembalikan potensial ini berawal dari suatu daerah terlokalisir neuron itu dan
merambat sepanjang membran ke lokasi lain. Pembalikan potensial disebut
depolarisasi. Potensial sel segera kembali ke keadaan normalnya atau
polaritas istirahat dengan negatif di dalam dan positif di luar. Kembali ke
keadaan istirahat ini disebut repolarisasi.
Setiap neuron terdiri dari suatu tubuh sel yang merupakan tempat ujung-
ujung syaraf masukan (disebut dendrit) melekat dan ekor panjang (disebut
akson) yang merambatkan sinyal dari tubuh sel neuron. Dendrit membawa
sinyal-sinyal dari sensor masuk ke dalam tubuh sel itu. Perhatikan
PEFI4424/MODUL 5 5.9
Gambar 5.3. Akson atau serat syaraf membawa sinyal-sinyal biolistrik atau
impuls-impuls syaraf dari tubuh sel ke otot-otot, kelenjar-kelenjar, atau
neuron-neuron lain. Beberapa jenis rangsangan dapat memicu neuron untuk
bangkit dan meneruskan impuls syaraf ke beberapa tempat lain. Jenis-jenis
rangsangan itu antara lain perubahan tekanan, perubahan temperatur, sinyal-
sinyal listrik dari neuron lain, arus-arus listrik dari luar, dan zat kimia yang
dikirimkan lewat sambungan antara neuron-neuron (disebut sinapsis)
ion Na+ ke dalam sel terjadi. Masuknya Na + membuat interior sel positif
daripada negatif. Potensial di dalam sel bertambah dari potensial istirahat -90
mV menjadi kira-kira +40 mV. Inilah depolarisasi yang merupakan tahap
pertama dalam keseluruhan proses. Hal ini ditunjukkan dalam Gambar 5.5(a).
Lapisan dipol pada membran pada dasarnya telah terbalik, tetapi hanya
sebagian kecil ion-ion yang perlu bergerak untuk membalik potensial.
Pembalikan potensial pada membran sel (depolarisasi) rupanya
mengubah struktur membran sedemikian rupa sehingga dua perubahan
permeabilitas terjadi. Pertama, permeabilitas terhadap Na+ kembali ke
normal (sangat kecil), dan kedua, permeabilitas terhadap K+ bertambah
sementara dengan faktor 30. Perubahan pertama ini menghen-tikan masuknya
Na+ lebih lanjut, dan perubahan kedua memungkinkan difusi K + keluar secara
cepat. Jadi potensial membran kembali ke nilai istirahat normalnya; dengan
demikian, membran itu direpolarisasi. Lapisan dipol telah ditetapkan kembali
hanya dengan kehilangan neto kecil dalam gradien konsentrasi yang
menggerakkan sistem. Akhirnya, permeabilitas K+ kembali ke normal, yang
merupakan akhir proses. Peristiwa-peristiwa ini dilukiskan dalam Gambar
5.5(a), dan grafik permeabilitas membran terhadap Na+ dan K+ sebagai fungsi
waktu ditunjukkan dalam Gambar 5.5(b).
Perubahan potensial sel dari negatif menjadi positif dan kembali lagi
selama depolarisasi-repolarisasi sama dengan suatu pulsa tegangan. Pulsa
tegangan ini adalah impuls syaraf dan disebut potensial aksi. Dalam Gambar
5.5(a) potensial aksi suatu syaraf digrafikkan. Potensial aksi dapat terjadi
dalam sebagian besar sel hewan, tetapi potensial aksi itu mempunyai
beberapa pengaruh yang paling penting dalam sel-sel syaraf dan otot. Neuron
dapat meneruskan potensial aksi ke tempat lain, menciptakan berbagai
tanggapan. Dalam sel-sel otot potensial aksi menyebabkan kontraksi otot.
Seperti dalam neuron, potensial aksi dalam sel-sel otot dapat berasal dalam
sel itu sendiri atau diimbas oleh sumber luar.
5.12 Biofisika
Gambar 5.5. (a) Potensial aksi di tempat tertentu pada suatu syaraf.
Tegangan di dalam syaraf itu digambarkan sebagai fungsi waktu. Gerakan
cepat ion-ion terjadi hanya selama depolarisasi-repolarisasi. Pengangkutan
aktif digunakan selama jangka panjang untuk mempertahankan gradien
konsentrasi. (b) Perubahan permeabilitas membran yang terkait selama
potensial aksi. Perhatikan skala logaritmik untuk permeabilitas.
Setiap waktu suatu sel bangkit terdapat kehilangan neto ion-ion Na+ dan
+
K dari masing-masing daerah konsentrasi tingginya. Perlu diperhatikan
PEFI4424/MODUL 5 5.13
bahwa jumlah ion yang lewat membran sel selama pembangkitan merupakan
bagian yang sangat kecil dari ion-ion yang ada. Ingat bahwa hanya satu dari
100.000 ion-ion Na+ dan K+ yang diperlukan untuk menciptakan potensial
istirahat, dan bagian kecil yang serupa dari ion-ion yang ada bergerak lewat
membran sel selama pembangkitan. Jadi syaraf-syaraf bangkit secara cepat
dan secara berulang ratusan kali sebelum konsentrasi Na + dan K+ cukup
dikosongkan.
Selama jangka waktu yang panjang sel tersebut harus mendapatkan suatu
cara untuk untuk menggerakkan Na+ keluar dari interior dan K+ kembali ke
dalam interior untuk mempertahankan perbedaan konsentrasi yang
menciptakan potensial istirahat dan mendorong potensial aksi. Untuk
melakukan hal ini harus memanfaatkan pengangkutan aktif karena
pengangkutan aktif sedang menggerakkan Na+ dan K+ melawan gradien
konsentrasinya dan Na+ melawan gaya Coulomb. Kajian-kajian runut telah
menunjukkan bahwa sel tersebut menggerakkan satu ion Na+ keluar untuk
setiap ion K+ yang digerakkan masuk. Oleh karena itu pengangkutan aktif
yang dikerjakan ini disebut pompa sodium-potasium. Pengangkutan aktif
memerlukan energi dan suatu bagian yang dapat terukur dari suatu
metabolisme sel disediakan untuk mempertahankan potensial istirahat dan
mendorong potensial aksi.
Pengangkutan aktif tidak diperlukan untuk mempertahankan gradien
konsentrasi Cl- dalam neuron. Membran neuron sangat permeabel terhadap
Cl- dan gaya Coulomb menggerakkannya bolak-balik lewat membran selama
depolarisasi-repolarisasi. Oleh karena itu terdapat aliran masuk Cl- yang kecil
ketika interior menjadi positif selama depolarisasi dan aliran keluar Cl - yang
serupa ketika interior kembali menjadi negatif.
Deskripsi potensial aksi dan grafik dalam Gambar 5.5 menceritakan apa
yang terjadi di tempat tertentu pada suatu membran sel. Bagaimana potensial
ini diteruskan ke tempat lain? Jawabannya adalah bahwa perubahan tekanan
selama depolarisasi suatu daerah cukup untuk mengubah permeabilitas dan
oleh karenanya mendepolarisasikan daerah-daerah yang berdekatan dari
membran sel. Jadi proses depolarisasi-repolarisasi dalam Gambar 5.5
dirangsang dalam membran sel yang berdekatan sesaat setelah mulai pada
suatu titik. Daerah-daerah yang berdekatan ini selanjutnya merangsang
membran sel tambahan yang lebih jauh, dan potensial aksi dirambatkan
sepanjang membran sel seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.6. Tentu saja,
rambatan potensial aksi ini tidak dibatasi pada sel-sel tempat potensial aksi
5.14 Biofisika
Gambar 5.7 menunjukkan akson suatu sel syaraf dengan ruas-ruas yang
dibungkus selubung myelin dan celah-celah kecil antara selubung-selubung
myelin yang disebut simpul-simpul Ranvier. Akson yang terbungkus myelin
mempunyai keuntungan tertentu daripada akson yang tidak terbungkus
myelin. Selubung myelin secara listrik mengisolasi akson dari pembangkitan
oleh akson lain yang memungkinkan berkas syaraf membawa sinyal-sinyal
tanpa “persilangan pembicaraan” antara akson-akson dari syaraf-syaraf yang
berlainan. Laju rambatan akson terbungkus myelin jauh lebih besar daripada
akson tidak terbungkus myelin, yaitu 130 m/s dalam akson dengan myelin
dibandingkan 0,5 m/s dalam akson tanpa myelin. Selanjutnya, energi yang
diperlukan untuk mengirimkan suatu sinyal ke akson terbungkus myelin jauh
lebih kecil daripada akson tidak terbungkus myelin. Kedua jenis akson itu
ada di seluruh tubuh, dan telah dipikirkan bahwa perkembangan selubung
myelin merupakan suatu langkah evolusi yang penting.
Alasan bahwa akson yang terbungkus selubung myelin menghantarkan
sinyal-sinyal dengan laju lebih besar dan menggunakan energi lebih sedikit
harus mempergunakan sifat-sifat isolator myelin. Perhatikan Gambar 5.7,
yang menunjukkan rambatan impuls syaraf sepanjang akson terbungkus
myelin. Ketika impuls syaraf atau potensial aksi mencapai selubung myelin,
impuls syaraf atau potensial aksi itu tidak menyebabkan banyak ion untuk
melewati akson karena selubung myelin memisahkan akson dari fluida di
luar. Potensial aksi merambat sepanjang selubung myelin mirip suatu pulsa
tegangan yang akan merambat melalui resistor biasa, tegangan hilang selama
potensial aksi berjalan (ingat bahwa V = IR adalah penurunan tegangan
dalam suatu resistor) tetapi bergerak sangat cepat.
Pulsa tegangan akhirnya akan menjadi terlalu kecil untuk merangsang
sesuatu pada ujung akson, maka pulsa tegangan itu diregenerasi secara
periodik dalam simpul-simpul Ranvier. Ketika pulsa tegangan itu mencapai
simpul Ranvier, pulsa tegangan itu masih cukup besar untuk merangsang
siklus depolarisasi-repolarisasi, membangkitkan suatu potensial aksi
tegangan penuh yang terkirim ke akson akan diregenerasikan pada setiap
celah yang berturutan. Simpul-simpul Ranvier bekerja sebagai penguat-
penguat kecil sepanjang akson. Pemakaian-energi oleh pompa sodium-
potasium tidak harus bekerja keras untuk mempertahankan gradien
konsentrasi, karena sedemikian sedikit muatan yang melewati membran
akson dalam daerah ber-myelin. Laju rambatan lebih besar daripada dalam
akson tidak terbungkus myelin karena sebagian besar akson terbungkus
PEFI4424/MODUL 5 5.17
Gambar 5.8. (a) Arus-arus yang mengalir melalui suatu bagian kecil akson.
(b) Rangkaian listrik yang menggambarkan suatu bagian kecil akson
(Davidovits, 2001: 175).
Tabel 5.1.
Sifat-sifat akson contoh
Gambar 5.10. Potensial aksi. (a) Potensial aksi mulai dengan membran akson
menjadi sangat permeabel bagi ion-ion sodium (lingkaran-lingkaran
terisi warna hitam) yang memasuki akson dan membuatnya positif.
(b) Gerbang-gerbang sodium tertutup dan ion-ion potasium (lingkaran
tidak terisi warna hitam) meninggalkan akson dan membuat
interior negatif lagi (Davidovits, 2001: 177).
Dalam keadaan istirahat, tegangan akson adalah -70 mV. Selama pulsa,
tegangan berubah sekitar +30 mV, menghasilkan perubahan tekanan neto
pada membran 100 mV.
Kita juga dapat menaksir energi minimum yang diperlukan untuk
merambatkan impuls sepanjang akson. Selama rambatan satu pulsa, seluruh
kapasitans akson dikosongkan secara berturutan dan kemudian harus diisi
ulang lagi. Energi yang diperlukan untuk mengisi ulang satu meter akson
tanpa myelin adalah
1
E C(V)2 .... (5.3)
2
rangkaian dalam Gambar 5.9 tidak dapat dianalisis tanpa kalkulus. Kita akan
menyederhanakan persoalan dengan mengabaikan kapasitas membran akson.
Rangkaiannya seperti ditunjukkan dalam Gambar 5.11(a). Penggambaran ini
hanya berlaku bilamana kapasitor-kapasitor terisi penuh sehingga arus
kapasitif adalah nol. Dengan model ini kita akan mampu menghitung
atenuasi tegangan sepanjang kabel bilamana tegangan tunak diberikan pada
satu ujungnya. Tetapi model yang disederhanakan ini tidak dapat membuat
prediksi tentang perilaku akson yang tergantung waktu.
Gambar 5.11. (a) Taksiran terhadap rangkaian dalam Gambar 5.8 dengan
kapasitans diabaikan. (b) Hambatan di sebelah kanan garis b diganti dengan
hambatan ekivalen RT (Davidovits, 2001: 179).
RTRm
RT Ro Ri .... (5.4)
RT Rm
RTRm
R T 2R .... (5.5)
RT Rm
1/ 2
R T R R 2 2RR m .... (5.6)
Va Va
Vb .... (5.7)
(2R)(R T R m ) 1
1
RTRm
dengan β adalah besaran dalam kurung siku.
Kita dapat menghitung dari parameter-parameter terukur dalam Tabel
5.1. Hambatan R dan Rm adalah nilai-nilai untuk bagian akson kecil dengan
panjang ∆x. Oleh karena itu,
1 1
R rx dan g m x atau Rm
Rm g m x
Dari persamaan (5.6) dapat ditunjukkan bahwa jika x adalah sangat
kecil, maka
1/ 2
2r
RT .... (5.8)
gm
5.24 Biofisika
dan
x
2rg m
1/ 2
x .... (5.9)
dengan
1/ 2
1
.... (5.10)
2rg m
Contoh 5.2:
Berdasarkan Tabel 5.1 hitunglah λ akson tidak terbungkus myelin.
Penyelesaian:
Dengan menggunakan persamaan (5.10) diperoleh
1/ 2
1
2rg m
PEFI4424/MODUL 5 5.25
1/ 2
1
2(6,37 109 ohm/m)(1,25 104 ohm/m)
8,0 104 m 0,8 mm .
5. Transmisi sinaptik
Sejauh ini kita telah memperhatikan rambatan suatu impuls listrik ke
akson. Sekarang kita akan menggambarkan secara ringkas bagaimana pulsa
itu diteruskan dari akson ke neuran lain atau sel-sel otot.
Pada ujung yang jauh akson bercabang-cabang menjadi ujung-ujung
syaraf yang membentang ke sel-sel yang akan diaktifkan. Melalui ujung-
ujung syaraf ini akson meneruskan sinyal-sinyal, biasanya ke sejumlah sel.
Dalam beberapa kasus potensial aksi diteruskan dari ujung-ujung syaraf ke
sel-sel dengan konduksi listrik. Ujung-ujung syaraf sebenarnya tidak
bersentuhan dengan sel-sel. Terdapat celah, lebarnya kira-kira 1 nm, antara
ujung syaraf dan tubuh sel. Daerah interaksi antara ujung syaraf dan sel
sasaran disebut sinapsis. Perhatikan Gambar 5.12. Ketika impuls mencapai
sinapsis, zat kimia dilepaskan pada ujung syaraf yang secara cepat berdifusi
lewat celah itu dan merangsang sel yang berdekatan. Zat kimia itu dilepaskan
dalam berkas-berkas dengan ukuran diskret.
Neuron biasanya bersentuhan sinaptik dengan banyak sumber. Sering
kali sejumlah sinapsis harus diaktifkan secara serentak untuk mengawali
potensial aksi dalam sel sasaran. Potensial aksi yang dihasilkan oleh suatu
neuron selalu berukuran sama. Neuron bekerja dalam suatu ragam: Neuron
menghasilkan suatu potensial aksi dengan ukuran baku atau tidak bangkit
sama sekali. Dalam beberapa kasus zat-zat kimia yang dilepaskan pada
sinapsis tidak merangsang sel tetapi menghalangi tanggapannya terhadap
impuls-impuls yang datang sepanjang saluran yang berbeda.
5.26 Biofisika
r adalah hambatan per satuan panjang fluida di dalam dan di luar akson, g m
adalah konduktivitas per satuan panjang membran akson.
6) Dari ion-ion berikut, membran neuron paling permeabel terhadap ion ....
A. Cl-
B. Na+
5.30 Biofisika
C. K+
D. Ca2+
7) Jika konstanta Boltzmann k = 1,38 10-23 J/K, muatan ion Cl- adalah e =
-1,60 10-19 C, konsentrasi ion-ion Cl- di dalam sel adalah 9 mol/m3 dan
di luar sel adalah 125 mol/m3, maka potensial membran untuk ion-ion
Cl- pada temperatur 310K adalah ....
A. -16 mV
B. -59 mV
C. -70 mV
D. -128 mV
9) Jika kapasitans per meter akson adalah 3 10-7 F/m dan tegangannya
adalah 100 mV, maka energi yang diperlukan untuk mengisi per meter
akson adalah ....
A. 3,0 10-8 J/m
B. 1,5 10-8 J/m
C. 3,0 10-9 J/m
D. 1,5 10-9 J/m
10) Tegangan tunak V0 diberikan pada salah satu titik dalam membran akson
tidak terbungkus myelin. Tegangan pada titik yang berjarak x = 0,4 mm
dari titik tersebut turun menjadi ....
A. 0,14V0
B. 0,37V0
C. 0,50V0
D. 0,61V0
Kegiatan Belajar 2
A. ELECTROMYOGRAM
Gambar 5.13. (a) Bagan suatu neuron yang berasal dari sumsum tulang
belakang dan berakhir pada beberapa sel otot. (b) Susunan instrumen untuk
mengukur potensial aksi dalam sel otot tunggal. Elektrode acuan
dibenamkan dalam fluida yang mengelilingi sel tersebut.
(Cameron, 1978: 190).
5.34 Biofisika
EMG dapat diperoleh dari otot-otot atau unit-unit motor yang dirangsang
secara listrik, dan metode ini sering lebih disukai daripada kontraksi volunter.
Kontraksi volunter biasanya menyebar pada kira-kira 100 ms karena semua
unit motor tidak terbangkitkan pada waktu yang sama; unit motor juga bisa
menghasilkan beberapa potensial aksi tergantung pada sinyal-sinyal yang
dikirimkan dari sistem syaraf pusat. Dengan rangsangan listrik, waktu
rangsangan ditentukan dengan baik dan semua serat otot terbangkitkan pada
waktu yang hampir sama. Suatu pulsa rangsangan khas bisa mempunyai
s]amplitudo 100 V dan berakhir 0,1 sampai 0,5 ms.
Suatu EMG yang diperoleh selama rangsangan listrik dari unit motor
ditunjukkan dalam Gambar 5.17. Potensial aksi muncul dalam EMG itu
setelah periode tersembunyi atau periode laten (waktu antara rangsangan dan
mulai ada tanggapan). Kadangkala EMG dari otot-otot simetris tubuh
dibandingkan satu sama lain atau terhadap otot-otot individual biasa untuk
menentukan apakah potensial-potensial aksi atau periode-periode latennya
mirip atau tidak.
PEFI4424/MODUL 5 5.37
Gambar 5.18. Rangsangan listrik dari syaraf sensori dan syaraf motor bayi
untuk menentukan kondisi refleks. Tanggapan ditunjukkan dalam CRT. (a)
Bagan skematik instrumentasi. (b) Untuk tingkat stimulus rendah pada
waktu 0, tanggapan sensori H tertunda 14 ms terlihat pada elektrode
perekam. (c) Untuk stimulus menengah dua tanggapan diperoleh: syaraf
motor M menanggapi pada kira-kira 5 ms setelah stimulus dan tanggapan H
pada 14 ms. (d) Untuk stimulus besar hanya tanggapan M yang diperoleh
(Cameron, 1978: 194).
B. ELECTROCARDIOGRAM
dengan waktu. Gambar 5.24 menunjukkan suatu dipol listrik bersama dengan
tiga bidang tubuh elektrokardiografik.
Gambar 5.25. Hubungan listrik untuk Lead I, Lead II, dan Lead III. Polaritas
instrumen perekam ditunjukkkan untuk masing-masing Lead.
(Cameron, 1978: 201).
Gambar 5.26. Bagan dipol listrik jantung yang diproyeksikan pada bidang
depan. Tiga elektrode (RA, LA, dan LL) dapat dibayangkan sebagai titik-titik
sudut segitiga, segitiga Eintoven. Potensial Lead I pada suatu saat sebanding
dengan proyeksi vektor dipol pada garis RA-LA; potensial pada Lead II dan
potensial pada Lead III sebanding dengan proyeksi-proyeksinya
pada sisi-sisi lain segitiga itu (Cameron, 1978: 201).
5.46 Biofisika
Konfigurasi lead yang diperbesar, aVR, aVL, dan aVF, juga diperoleh
dalam bidang depan. Untuk lead aVR, satu sisi perekam dihubungkan dengan
RA dan sisi lain dihubungkan dengan pusat dua resistor yang dihubungkan
dengan LL dan LA (gambar 5.27). Dua lead diperbesar lainnya diperoleh
dengan cara serupa: untuk lead aVL, perekam dilekatkan pada elektrode LA
dan resistor-resistor dihubungkan ke RA dan LL; untuk lead aV F, perekam
dilekatkan pada elektrode LL dan resistor-resistor dihubungkan ke RA dan
LA.
Gambar 5.28. ECG yang khas dari posisi Lead II. P menggambarkan
depolarisasi dan kontraksi serambi, QRS menunjukkan depolarisasi bilik,
kontraksi bilik terjadi antara S dan T, dan T menggambarkan
repolarisasi bilik. (Cameron, 1978: 202).
PEFI4424/MODUL 5 5.47
C. ELECTRONENCEPHALOGRAM
Gambar 5.33. EEG normal. Lihat Gambar 5.32 untuk tempat elektrode.
Elektrode acuan dihubungkan dengan telinga (A1 atau A2).
(Cameron, 1978: 206).
lebih tinggi, jangkauan gelombang beta (di atas 13 Hz), mendominasi sinyal
EEG. Beberapa pita frekuensi adalah sebagai berikut.
bekerja, dan tidur. EEG juga dipakai untuk mendiagnose tumor otak dan
epilepsi.
ERG merupakan rekaman perubahan potensial yang dihasilkan oleh
mata ketika retina menerima sorotan cahaya. Gelombang B yang berasal
dari retina adalah gelombang yang terpenting secara klinis. Sedangan
EOG merupakan rekaman perubahan potensial karena gerakan mata.
Contoh kajian yang berkaitan dengan EOG adalah penyelidikan gerakan
mata pada waktu tidur dan pengaruh obat bius terhadap gerakan mata.
10) Untuk memperoleh ERG salah satu elektrode diletakkan pada lensa
kontak yang menempel di kornea dan elektrode lainnya dilekatkan
pada....
A. dahi
B. ubun-ubun
5.60 Biofisika
C. hidung
D. dagu
Tes Formatif 1
1) Faktor-faktor yang diperhatikan adalah gaya tolak/tarik Coulomb dan
difusi ion-ion melalui membran sel.
Jadi jawaban yang tepat adalah D.
Jadi jawaban A, B, dan C tidak tepat karena justru faktor-faktor ini yang
mempengaruhi penciptaan potensial sel.
2) Proses pembalikan sementara potensial pada membran neuron disebut
depolarisasi.
Jadi jawaban yang tepat adalah A.
Jawaban B salah, karena repolarisasi merupakan proses kembalinya
keadaan depolarisasi menjadi keadaan istirahat.
Jawaban C salah, karena difusi merupakan proses lewatnya ion-ion
melalui membran sel.
Jawaban D salah, karena ionisasi merupakan proses atom-atom
memperoleh tambahan elektron atau kehilangan elektron.
3) Neuron motor menyampaikan pesan tentang pngendalian sel-sel otot.
Jadi jawaban yang benar adalah D.
Jawaban A, B, dan C salah, karena faktor-faktor itu dibawa oleh neuron
sensori (indera).
4) Impuls-impuls syaraf diteruskan dari sensor ke tubuh neuron melalui
dendrit.
Jadi jawaban yang benar adalah B.
Jawaban A salah, karena karena akson meneruskan impuls-impuls syaraf
dari tubuh sel ke otot, kelenjar atau neuron lain.
Jawaban C salah, karena sinapsis meneruskan impuls-impuls syaraf dari
neuron lain masuk ke tubuh tubuh sel yang bersangkutan.
Jawaban D salah, karena ujung syaraf merupakan bagian ujung dari
cabang-cabang akson.
5) Impuls-impuls syaraf diteruskan dari sensor ke tubuh neuron melalui
simpul-simpul Ranvier.
Jawaban yang benar adalah C.
Jawaban A, B salah, lihat penjelasan kuncil Soal nomor 3.
Jawaban D salah, karena selubung myelin merupakan isolator listrik
yang mencegah pembangkitan oleh akson lain.
5.62 Biofisika
1
E (3 107 F/m)(0,1 V)2 1,5 109 J/m
2
Jawaban yang benar adalah D.
Jawaban A salah, karena digunakan persamaan E CV
Jawaban B salah, karena digunakan persamaan E C(V)2
1
Jawaban C salah, , karena digunakan persamaan E CV
2
10) Dari Contoh 5.2 diperoleh λ = 0,8 mm. Dengan menggunakan persamaan
(5.13) dan x = 0,4 mm diperoleh
Vb Va e x /
Vb V0e0,4 / 0,8
Vb V0e0,5
Vb 0, 61 V0
Jadi jawaban yang benar adalah D.
Jawaban A salah, karena jawaban ini untuk x = 1,6 mm.
Jawaban B salah, karena jawaban ini untuk x = 0,8 mm.
Jawaban C salah, karena menganggap persamaan potensial tersebut
adalah linear.
Tes Formatif 2
1) Elektrode permukaan ERG digunakan untuk merekam aktivitas beberapa
serat otot.
Jadi jawaban yang benar adalah A.
2) Gerak refleks otot dapat dipelajari emlalui EMG
Jadi jawaban yang benar adalah C.
3) Perhatikan Gambar 5.18.
Jadi jawaban yang benar adalah C.
4) Sinyal listrik tersebut berasal dari rangsangan spontan sel-sel otot khusus
dalam serambi kanan.
Jadi jawaban yang benar adalah C.
5) Depolarisasi ini mengakibatkan syaraf dan otot bilik memompa darah ke
peredaran umum dan peredaran pulmoner.
Jadi jawaban yang benar adalah B.
6) Konfigurasi lead II merupakan pengukuran potensial antara RA dan LL.
5.64 Biofisika
Glosarium
Daftar Pustaka
Cameron, J. R., J.G. Skofronick. (1978). Medical Physics. New York: John
Wiley & Sons, Inc.
Hughes, W. (1979). Aspects of Biophysics. New York: John Wiley & Sons,
Inc.