2
Wareing, dkk (1964), melihat fenomena dormannya
mata tunas Acer, Betula dan beberapa tanaman lain
pada musim gugur tetapi aktif kembali pada musim
semi.
Diduga dormansi ini → disebabkan oleh senyawa-
senyawa penghambat
Penelitian mereka menunjukkan bahwa senyawa2
tersebut dibuat di daun dan di dorong oleh
penyinaran hari pendek.
Senyawa2 ini bergerak melalui xylem ke mata-
mata tunas & menyebabkan dormansi.
Senyawa2 tersebut diisolasi dari daun Acer yang
diberi penyinaran hari pendek. Senyawa ini diberi
nama dormin.
3
Van Steveninck (1964), mengkaji senyawa
yang mempercepat gugur bunga dan buah
pada tanaman Lupin kuning (Lupinus heteus).
Ternyata senyawa dari Lupin itu juga adalah
senyawa yang sama dengan dormin.
6’
4 2
5’ 1’
OH
4’ 2’ 1
O 3’ CH3 COOH
5
Ada 2 macam isomer ABA, yaitu:
1. Isomer optis: adanya isomer optis oleh adanya C-11 yang tidk
simetris. Isomer optis ABA terdiri dari:
- Dekstro (+) = (D) = (S)
- Levo (-) = (L) = (R).
2. Isomer geometrik: adanya isomer geometrik karena adanya
ikatan rangkap pada C-2.
Keterangan
- ABA alamiah dlm bentuk (S)-ABA atau (+)-ABA
- ABA sintesis tdd campuran (S)-ABA dan (R)-ABA.
- Keduanya memp. Aktivitas yg sama kecuali pd penutupan
stomata. S-ABA dpt menutup stomata sedangkan R-ABA tidak
dpt menutup stomata.
- Isomer geometrik 2-Cis-ABA adalah aktif secara biologis
sedangkan trans-ABA tidak.
6
Biosintesis dan Metabolisme
Ada dua jalur sintesis dari asam mevalonat (MVA) menjadi ABA, yaitu:
(1) MVA Karotenoid Xanthofil Xanthoxin ABA
(mis:Violaxanthin)
Fotokimia/enzim lipoksigenase
8
REAKSI METABOLISME ABA PADA TUMBUHAN
1. Pembentukan Glikoester
Di dalam tumbuhan mudah terjadi reaksi esterifikasi dari ABA (reaksi
bola-balik), yaitu : ABA Absisil-β-D-glukopironosida
- Glukosa melekat pada kumpulan karboksil lalu membentuk ester
ABA-glukosa (cenderung tidak aktif).
- Absisil-β-D-glukopironosida pada tumbuhan juga mudah dihidrolisis
menjadi ABA-bebas.
- Fungsi ABA-gliko ester adalah sebagai cadangan ABA dan dalam
tumbuhan tidak lebih dari 1/3 ABA bebas.
9
Metabolisme dari S
S--ABA
10
Beberapa senyawa endogen dengan struktur yang serupa dengan ABA.
- Santoksin terbentuk sebagai hasil perombakan karotenoid.
- Asam faseik adalah hasil oksidasi dari ABA
11
PENGARUH FISIOLOGIS ABA
1. Pengaturan Stomata
- ABA endogen meningkat cepat dengan adanya cekaman
(stress). Cekaman ini dapat berupa kekeringan
kebanjiran, luka, kekurangan hara dan lainnya.
cth. Peningkatan kadar ABA pada daun terjadi dengan
cepat (dalam menit) sesudah tanaman itu mengalami
cekaman air, dan ini dapat mencapai konsentrasi 10x
lipat dibandingkan daun yg tidak stress. Sesudah
pemberian air maka ABA akan segera turun lagi.
13
Perubahan metabolik pada daun yang mengalami
stress air
1. Stress air memacu laju pertambahan ABA menjadi asam-
asam faseik dan dihidrofaseik.
2. Konsumsi ABA meningkat dan menjadi hampir konstan
karena laju pertambahan sintesis dan metabolisme kira-kira
sama.
3. Konsentrasi ABA turun, karena naiknya potensial air dan
turgor kembali seperti semula, menyebabkan terjadinya laju
sintesis ABA ke metabolisme
14
Tiga pola pengaturan kandungan ABA endogen pada organ yg
berbeda dari tanama alpokat
Daun
Daun tdk layu → kandungan ABA adalah rendah (20 g/kg)
Daun yg layu → kenaikan biosintesis ABA (2600 g/kg)
Buah Masak
Buah masak → kandungan ABA tinggi (4000-8000 g/kg)
Konsentrasi tinggi disebabkan oleh biosintesa yg tinggi dan sdh tidak
terpengaruh oleh kelayuan buah
Akar
Akar → kandungan ABA rendah (27 g/kg)
Kandungan rendah tdk dipengaruhi oleh kekurangan air.
ABA terakumulasi pd akar2 yg kekurangan air & mengurangi resistensi
akar terhadap pengambilan air.
15
Zeavart (1979) meneliti tempat sintesis dan metabolisme
ABA pada tanaman jarak (Ricinus comunis).
- Pada tanaman stress Kandungan ABA, asam faleik, asam
hidrofaleik meningkat pada ujung
tunas, daun dan cairan floem
- Pada tanaman tidak stress Kandungan ABA, asam faleik,
asam hidrofaleik adalah normal pada
ujung tunas, daun dan cairan floem
17
- Dormansi biji berasal dari keadaan tertentu yang menguasai faktor
internal biji, salah satunya adalah keberadaan zat penghambat
dalam biji dan jaringan sekitarnya.
- Sondheimer et al (1968) meneliti kadar ABA dan hubungannya pada
perkecambahan biji Fracinus americana (tan. temprate) dan Fracinus
ormus (tan. Mediterania) yang biji-bijinya tidak memerlukan stratifikasi.
Kandungan (S)-ABA pada biji dan perikarp F. americana dan F. ormus
Bahan Biolgi Perkecambahan Total (S)-ABA dalam contoh
sbg 10 mol/kg g/1000 biji atau perikarp
1. F. americana
- Biji dorman 0 – 30 1.7 11
- Biji didinginkan 700 – 950 0.6 3.3
- Perikarp dari
samara dorman - 2.8 24
- Perikarp dari
samara dingin - 1.8 15
2. F. ormus
- Biji 750 0.4 2.6
- Perikarp - 0.8 1.6
18
Dari tabel di atas dapat disimpulkan:
1. ABA terdapat pada semua jaringan, kandungan terbesar terdpt
pada biji dan kulit biji dorman F. americana.
2. Perlakuan pendinginan biji F. americana mengakibatkan
→ kadar ABA turun 37 % pada kulit biji dan 68 % pada biji.
→ konsentrasi ABA setelah pendinginan turun sampai
serendah kandungan yg biasa di dapat pada biji F.
Ornus.
20
Penelitian mengenai ABA oleh Laibach (1929)
Isolasi embrio dari biji Iris yang dorman dan kemudian
menempatkannya pada medium agar yg mengandung nutrien,
ternyata embrio tdk dorman. Ini suatu bukti bahwa kulit biji
merupakan sumber inhibitor pada biji.
21
3. Dormansi Tunas
Tanaman tahunan pada umumnya mengalami dormansi tunas pada
beberapa stadia dalam siklus pertumbuhannya.
Di daerah temperate mengenal dua type dormansi, yaitu
a. summer dormancy
b. winter dormancy
Tidak semua kuncup (shoot) pohon tropis memasuki dormansi pada waktu
yang sama, sehingga baik kuncup dorman maupun yang sedang tumbuh
terjadi pada pohon pada waktu yang sama.
22
Hemberg (dalam Moore, 1979) → mengemukakan hipotesis
pertama bahwa penghambat pertumbuhan endogen yang
mungkin mengatur dormansi tunas.
Hemberg menemukan bahwa dormansi tunas pada tanaman ash
(Fraxinus) dan umbi kentang berkorelasi dengan konsentrasi
penghambat pertumbuhan yang relatif tinggi yang tidak diketahui
identitasnya.
Kawase (dalam Moore,1979) → melaporkan hasil yang serupa pada
tanaman birch muda (Betula pubescens) dan meyakinkan lebih jauh
tentang pengaruh hari pendek (10 jam) dan malam panjang
merangsang dormansi tunas
Wareing et al. dengan beberapa spesies terutama B. pubescens
dan Acer pseudoplatanus menunjukkan bahwa adanya senyawa
penghambat (dormin/ABA) sebagai penyebab dalam pengaturan
siklus pertumbuhan dan dormansi.
Wareing et al. menyatakan bahwa siklus tahunan dari
pertumbuhan tunas sampai dormansi diatur oleh keseimbangan
antara penghambat pertumbuhan endogen dengan GA.
Perangsangan dormansi dalam beberapa hal sekurang-kurangnya
disebabkan oleh ABA yang tinggi dan rendahnya kadar GA, dimana
berlawanan dengan keadaan sebenarnya untuk pemecahan dari
dormansi. 23
Berdasarkan analisis cairan xylem (contohnya pada peach
dan willow) dan tunas-tunas (contohnya aple, beach dan
birch) → adanya korelasi antara kadar ABA dan periode
dorman pada beberapa spesies tanaman berkayu.
Dalam beberapa hal kadar ABA dalam cairan xylem 10 kali
lebih tinggi selama dormansi daripada selama periode
pertumbuhan.
Tunas-tunas daun tidak membuka hingga kadar ABA mulai
menurun.
GA meningkat → pada kebanyakan bagian tanaman selama
pendinginan dan periode penyinaran yang panjang.
Kesimpulannya: rangsangan dormansi tunas oleh hari
pendek terutama disebabkan oleh kadar ABA yang tinggi,
sedangkan pembebasan dormansi terutama ditentukan
oleh naiknya kadar GA.
24
Selama pemecahan dormansi, kadar berbagai macam
perangsang seperti Giberellin dan Sitokinin meningkat
dan ini menghalangi pengaruh ABA.
Oleh karena itu kedudukan tunas adalah hasil dari
keseimbangan antara hormon-hormon perangsang
dan ABA.
Dimana ABA bekerja bila kadar hormon perangsang
seperti Giberellin menurun selama hari pendek.
Hormon-hormon yang memecahkan dormansi
kelihatannya disintesis dan ABA didegradasi secara
langsung didalam jaringan tunas itu sendiri.
Tunas-tunas tertentu yang diberikan perlakuan dingin,
tunas-tunas ini mulai tumbuh bila dipindahkan ke dalam
keadaan hangat, sementara yang tidak diberi perlakuan
tunas-tunas masih tetap dorman.
25
Induksi Dormansi Tunas
a. Oleh kari pendek (10 jam) dan panjang (14 jam) pada Betula
pubescens, dan berkaitan dengan perubahan kandungan
penghambat pertumbuhan
b. Dari daun, batang dan tunas 26
Perubahan musim terhadap Kandungan "Free ABA" dan "Bound ABA"
pada TunasFagus sylvatica, di Inggris 27
4. Absisi
Pengguguran baik organ vegetatif maupun generatif dari
jaringan tanaman merupakan kejadian alami bagi semua
tanaman.
Kehilangan bagian tanaman dapat disebabkan oleh
kematian dan kelayuan ataupun oleh terbentuknya
lapisan absisi.
Organ atau jaringan yang terletak di atas lapisan absisi
akan jatuh ke tanah karena beratnya atau oleh kekuatan
dari luar seperti angin.
Proses absisi adalah yang bertanggung jawab atas
gugurnya jaringan-jaringan seperti kulit pohon dan
peridermis akar → terus menerus tetapi lambat.
Absisi daun, bunga dan buah cenderung jauh lebih
cepat.
28
Addicot et al (1955) mengemukakan:
Absisi akan terjadi apabila auksin yang ada di daerah
proximal (proximal region) sama atau lebih dari jumlah
auksin yang terdapat di daerah distal (distal region).
Apabila jumlah auksin yg berada di daerah distal lebih
besar dari daerah proximal maka tidak akan terjadi absisi
(absisi terhambat).
29
30
Endogenous auxin Exogenous auxin
Abscission zone
Abscission zone
Abscission zone
Proximal
region
33
Peranannya dalam pengendalian secara alami
terhadap absisi daun kurang jelas. Pada umumnya
kadar ABA eksogen yang relatif tinggi diperlukan
untuk terjadinya absisi daun. Dalam hal absisi daun
mungkin diatur terutama oleh hormon-hormon lain
(Moore, 1979).
38
Kesimpulan
ABA sebagai regulator alami berperanan terhadap
pengaturan stomata, dormansi tunas, dormansi biji dan
absisi.
Kandungan ABA cenderung meningkat pada daun
yang mengalami stress air, biji dorman, tunas dorman
dan pada bagian tanaman yang mengalami absisi.
ABA berinteraksi dengan zat tumbuh lainnya, biasanya
sebagai Penghambat.
Masih memerlukan penelitian yang lebih lanjut untuk
menilai pengaruh ABA terhadap pertumbuhan
danperkembangan tanaman.
39
40