z E8

oo
f, L.
lj
=
o
I
I
=
I
o
o J
o
Y
IJJ
F
v +
bo
GI
i)
.=J4
'= aZ
a_t o\
Lktr-
sfiEi
J
o0
z J
f-l
Eoo
(.'l
a
I
u)
6
E ,orQ I H9 OiC )
- OOI-- :.+ -( c€ rn
==a ERK !
?"i-X
5 q?(\ ? EE
-)
t<
ZQ)
5M e
bI)
0.)
FF= o\
5 ()5
l-t ri
-c
o)liEEo
(B
H
o0
=
:z 6m.{ f
I A
Va
I.-
!-
:EM
=E0)
Efr A
(6
tr
C)
)
=-s vtr
4 ciE' +
==a
=-
:ao = M3
E]
Ea
(l) ts'l
cd
,r1
63
Ot
d
GA O o
z-9 3rg
fficrrl
-*c
!C
f,6
-11--=.==:*=-
 PENGANTAR

Indonesia beruntung memiliki hutan hujan tropis yang sangat luas. Tipe hutan ini
merupakan salah satu ekosistem paling produktif di dunia, dengan keragaman hayati
yang sangat tinggi. Namun, pengelolaan hutan yang salah telah menyebabkan
rusaknya sebagian besar hutan kita. Untuk mencegah kerusakan hutan lebih lanjut
para mahasiswa kehutanan, praktisi kehutanan, aktivis lingkungan dan pejabat
pemerintah perlu memahami hutan sebagai suatu ekosistem. Buku ini ditulis untuk
mengenalkan pembaca pada ekosistem hutan: bagaimana komponen biotik
berinteraksi dengan komponen abiotik dan antar sesama komponen biotik.
Penulis bersyukur pada Tuhan bahwa buku ini dapat terbit. Banyak pihak
membantu penerbitan buku ini. Universitas Bengkulu menyediakan dana
penerbitannya. Sebagian besar ilustrasi dibuat oleh Saudara Tedi Wahyudi dan
sebagian lagi oleh Sdr Yodie Efrinaldo dan Susanto Mulyadi. Saudara Topan
membantu mengetik draft beberapa bab. Saudara M. Fajrin Hidayat, S.Hut, M.Si.
membuatkan kover buku, membaca draft pertama untuk mengecek kesalahan tulis dan
memberikan koleksi fotonya. Kenji Niwa, orang Jepang yang diperbantukan pada
Taman Nasional Gunung Gede Prangango pada tahun 2005 memberikan koleksi
fotonya, yang salah satunya saya pakai. Kepada semua pihak yang telah membantu,
saya mengucapkan terimakasih yang sebesar-besarnya.
Saya juga mengucapkan terimakasih kepada keluarga saya. Isteri saya,
Steffanie Nurliana, selalu mendorong saya untuk menulis buku-buku sesuai bidang
ilmu saya. Anak-anak saya, Arif Budiman, Imam Darmawan dan Kurniawan
Ramadan, merupakan sumber semangat bagi saya untuk mewariskan karya yang
bermanfaat.
Terakhir saya ingin memohon maaf kepada para penerbit dan pengarang
buku yang ilustrasinya saya gunakan dalam buku ini tanpa terlebih dulu memohon
izin kepada mereka. Semoga mereka maklum karena buku ini diterbitkan untuk
tujuan pendidikan.
Semoga buku tipis ini memberikan manfaat terutama kepada mahasiswa
kehutanan, biologi dan ilmu lain yang terkait, praktisi kehutanan, dan aktivis
lingkungan. Kritik dan saran saya harapkan untuk perbaikan pada edisi berikutnya.
Bengkulu, 1 Februari 2009.

Wiryono

i
 DAFTAR ISI
PENGANTAR ......................................................................................... i
DAFTAR ISI...........................................................................................ii
BAGIAN I............................................................................................... 1
RUANG LINGKUP EKOLOGI HUTAN .............................................. 1
BAB I. ..................................................................................................... 2
PENDAHULUAN .................................................................................. 2
A. Pengertian dan ruang lingkup ekologi ........................................... 2
B. Ekologi hutan ................................................................................. 4
BAGIAN II ............................................................................................. 6
EKOSISTEM HUTAN ........................................................................... 6
BAB II..................................................................................................... 7
KONSEP EKOSISTEM ......................................................................... 7
1. Pengertian ....................................................................................... 7
2. Struktur ekosistem .......................................................................... 8
3. Fungsi ekosistem............................................................................. 9
BAB III ................................................................................................. 12
INTERAKSI ANTARA ........................................................................ 12
FAKTOR ABIOTIK DAN BIOTIK ..................................................... 12
A. Iklim ............................................................................................. 12
B. Cahaya .......................................................................................... 13
C. Suhu.............................................................................................. 17
D. Air ................................................................................................ 19
E. Tanah ............................................................................................ 23
BAB IV ................................................................................................. 30
SIKLUS MATERI ................................................................................ 30
A. Dekomposisi ................................................................................ 30
B. Siklus karbon ................................................................................ 32
C. Siklus nitrogen ............................................................................. 34
D. Siklus hara di hutan hujan tropis ................................................. 36
BAB V .................................................................................................. 39
INTERAKSI ANTAR ORGANISME .................................................. 39
A. Tipe-tipe interaksi ........................................................................ 39
B. Kompetisi dan niche ..................................................................... 40
C. Predasi .......................................................................................... 44
D. Pertahanan organisme .................................................................. 47
E. Simbiosis mutualisme................................................................... 48

ii
 F. Keseimbangan dalam ekosistem ................................................... 50
BAGIAN III .......................................................................................... 52
KOMUNITAS TUMBUHAN .............................................................. 52
BAB VI ................................................................................................. 53
KONSEP KOMUNITAS ...................................................................... 53
A. Apakah komunitas suatu kesatuan? ............................................. 53
B. Faktor-faktor yang mempengaruhi diskontinuitas komunitas...... 58
C. Atribut komunitas......................................................................... 60
1. Fisiognomi ................................................................................ 60
2. Struktur vertikal ........................................................................ 63
3. Sebaran horizontal .................................................................... 66
4. Keanekaragaman jenis .............................................................. 67
5. Dominasi jenis .......................................................................... 74
BAB VII................................................................................................ 76
SUKSESI HUTAN ............................................................................... 76
A. Pengertian suksesi ........................................................................ 76
B. Sejarah dan perkembangan studi suksesi ..................................... 77
C. Klasifikasi suksesi ........................................................................ 78
D. Pola dan mekanisme suksesi ........................................................ 79
E. Klimaks ........................................................................................ 89
F. Kecenderungan selama suksesi .................................................... 92
G. Laju suksesi .................................................................................. 93
BAB VIII .............................................................................................. 95
METODA SAMPLING ........................................................................ 95
DAN ANALISIS VEGETASI .............................................................. 95
A. METODA RELEVÉ .................................................................... 95
1. Metoda Sampling ...................................................................... 95
2. Analisis releve........................................................................... 97
B. METODA KUADRAT .............................................................. 100
C. METODA TANPA PLOT (PLOTLESS METHODS) .............. 102
1. Metoda Bitterlich .................................................................... 102
2. Metoda jarak ........................................................................... 103
D. PENGUKURAN ATRIBUT KOMUNITAS ............................. 105
1. Dominasi Jenis ........................................................................ 105
2. Keanekaragaman Jenis ............................................................ 106
3. Asosiasi antar jenis ................................................................. 108
4. Distribusi spasial ..................................................................... 110
5. Kemiripan komunitas .............................................................. 113

iii
 E. KLASIFIKASI KOMUNITAS .................................................. 115
BAGIAN IV ........................................................................................ 117
TIPE-TIPE HUTAN ........................................................................... 117
BAB IX ............................................................................................... 118
TIPE-TIPE HUTAN TROPIS ............................................................ 118
A. Perubahan tipe hutan menurut ketinggian.................................. 118
1.Perubahan lingkungan menurut ketinggian ............................. 118
2. Zonasi hutan menurut ketinggian ........................................... 119
B. Hutan mangrove ......................................................................... 125
DAFTAR PUSTAKA ......................................................................... 133
INDEKS .............................................................................................. 139
GLOSSARY ....................................................................................... 141
RIWAYAT PENULIS ........................................................................ 143

iv
 BAGIAN I
RUANG LINGKUP EKOLOGI HUTAN

1
 BAB I.
PENDAHULUAN
A. Pengertian dan ruang lingkup ekologi
Secara umum diakui bahwa kata ekologi ditemukan dan dijelaskan
pertama kali oleh Ernst Haeckel, seorang zoologiwan dari Jerman
(Namun Kormondy [1984] mengatakan bahwa Hanns Reiter lebih dulu
menggunakan istilah tersebut). Haeckel mengejanya oekologie, namun
para ekologiwan kemudian, kebanyakan dari Amerika Serikat dan
Inggris, mengejanya ecology, yang dalam Bahasa Indonesia
diterjemahkan menjadi ekologi. Kata ekologi berasal dari Bahasa
Yunani, yaitu Oikos yang berarti rumah dan logos yang berarti studi
tentang. Jadi ekologi bisa diartikan studi tentang makhluk hidup di
dalam rumahnya, yaitu habitatnya, atau lingkungannya. Ernst Haeckel
pada tahun 1866 dan kemudian pada tahun 1870 menulis, sebagai
berikut: (dikutip dari McIntosh, 1985):
Yang kami maksud dengan ekologi adalah batang ilmu pengetahuan
tentang ekonomi alam-penyelidikan terhadap hubungan menyeluruh
antara hewan tersebut dan lingkungannya yang organik dan
inorganik; termasuk di atas yang lain, hubungannya yang ramah
maupun yang tidak menyenangkan dengan binatang-binatang dan
tumbuhan yang yang berhubungan dengan hewan tersebut secara
langsung maupun tidak langsung- dalam arti, ekologi adalah studi
tentang seluruh saling hubungan (interrelations) yang kompleks yang
dirujuk oleh Darwin sebagai kondisi dari perjuangan untuk
keberadaan (struggle for existence).

Pengertian Haeckel ini kemudian diperluas, tidak terbatas pada

hewan tetapi juga tumbuhan, sehingga secara umum ekologi diartikan
sebagai studi tentang hubungan antara makhluk hidup dan
lingkungannya. Tetapi sebagian ekologiwan menganggap pengertian
terlalu luas, karena dengan pengertian seperti itu, hampir tidak ada
bidang ilmu yang tidak termasuk ekologi (Krebs, 1978, 1988).
Andrewartha (1961) dalam Krebs (1978 dan 1988), mendefinisikan
ekologi sebagai studi ilmiah tentang distribusi dan kelimpahan

2
(abundance) organisme. Menurut Krebs, definisi Andrewartha ini lebih
baik, tetapi ada satu kata kunci yang kurang, yaitu interaksi. Oleh
karena itu Krebs (1978; 1988) menyempurnakan definisi di atas
menjadi: ekologi adalah studi ilmiah tentang interaksi yang menentukan
distribusi dan kelimpahan organisme. Definisi ini mencerminkan
pendekatan Krebs yang banyak menekankan pada studi populasi,
sebagaimana tercermin pada buku teks Krebs (1978, 1988) yang
berjudul Ecology, the experimental analysis of distribution and
abundance. Menurut Krebs, ekologi mengambil sebagian cabang ilmu
fisiologi, genetika, evolusi dan perilaku.
Dengan pendekatan yang berbeda, tokoh ekologi yang buku
teksnya mendominasi pemikiran ekologiwan pada dasawarsa 1950an
sampai 1980an, Odum (1953, 1971, 1983) mendefinisikan ekologi
sebagai studi tentang struktur dan fungsi dari alam. Odum
menitikberatkan pendekatan ekosistem, yaitu kesatuan antara
komunitas biologi dan lingkungan abiotiknya. Karena pendekatan yang
berbeda, buku Odum dan Krebs memiliki organisasi dan isi yang jauh
berbeda. Buku Krebs sama sekali tidak memiliki bab ekosistem,
sedangkan di buku Odum ekosistem menempati titik pusat perhatian.
Buku Krebs lebih dari setengahnya membahas populasi, sementara
dalam buku Odum (1983) populasi hanya menempati satu bab dari
delapan babnya.
Perbedaan definisi ekologi mencerminkan latar belakang
keilmuan dan pendekatan yang digunakan sang ekologiwan. Charles
Elton, seorang pioner dalam ekologi hewan dari Inggris mendefinisikan
ekologi sebagai sejarah alam (natural history) yang membahas masalah
sosiologi dan ekonomi hewan-hewan. Sementara itu, Clements, pelopor
studi komunitas tumbuhan dari Amerika Serikat, mendefinisikan
ekologi sebagai ilmu tentang komunitas (Kormondy, 1984). Perbedaan
definisi tersebut membuat seorang ekologiwan menyatakan bahwa
ekologi adalah apa yang dilakukan oleh ekologiwan. Seorang
ekologiwan lain mengatakan bahwa apa saja yang termasuk dalam
ekologi modern tergantung pada siapa (seorang ekologiwan atau
kelompok ekologiwan) pertanyaan tersebut diajukan (McIntosh, 1985).
Sejak maraknya gerakan penyelamatan lingkungan oleh para aktivis,
istilah ekologi menjadi sangat populer dan penggunaannya tidak
terbatas pada ranah biologi. Hampir semua sektor kehidupan

3
menggunakan istilah ekologi, dengan pengertian yang sering
menyimpang dari pengertian aslinya. Ekologi memasuki bidang
ekonomi, menciptakan cabang ilmu ecological economics. Bidang
politik yang secara tradisional tidak berhubungan dengan biologi juga
dirambah ekologi, menciptakan istilah ecopolitics. Ekologi bahkan
tidak lagi sekedar cabang ilmu, tetapi merupakan jalan hidup atau
filsafat (Fox, 1990; Goldsmith, 1993). Sebuah jurnal ecoteology
menggabungkan pemikiran agama dan konservasi.
Secara umum, istilah ekologi dalam penggunaan sehari-hari di
luar bidang biologi dipadankan (dianggap sinonim dengan) istilah
lingkungan. Penggalan kata ecology, yaitu eco sekarang ini telah
menjadi kata sifat yang menunjukkan hubungan antara suatu hal
(produk, kegiatan, kelompok, aliran, dll) dengan lingkungan. Misalnya
ecotourism (ekowisata) adalah wisata alam yang memperhatikan
kelestarian lingkungan; ecofarming adalah praktek bertani yang
mempedulikan kelestarian lingkungan. Ecolabelling adalah pemberian
sertifikat kepada produk, misalnya kayu, yang dalam proses
produksinya memenuhi asas kelestarian lingkungan. Jumlah istilah
yang menggunakan penggalan kata eco- telah mencapai ratusan dan
terus bertambah (Wali, 1999).

B. Ekologi hutan
Seperti istilah ekologi, istilah hutan memiliki banyak definisi, lebih dari
200 buah. Menurut Committee on Forest Terminologies Amerika
Serikat, hutan adalah suatu asosiasi tumbuh-tumbuhan yang didominasi
oleh pepohonan atau vegetasi berkayu lainnya yang menempati areal
cukup luas (Simon, 1999). Areal itu menciptakan iklim mikro yang
berbeda dengan lingkungan di sekitarnya. Menurut FAO luas kawasan
hutan minimal 0,5 hektar, persen penutupan minimal 10% dan tinggi
pohon minimal 5 meter.
Dari sudut pandang ekologis, Barness et al (1997)
mendefinisikan hutan sebagai suatu sistem ekologi tiga dimensi yang
didominasi oleh pohon dan vegetasi berkayu yang berada dalam
interaksi dinamis dengan matriks udara dari bentang alamnya.
Pemerintah Indonesia dalam UU no 41 tahun 1999 tentang Kehutanan
juga mendefinisikan hutan dari sudut padang ekologis, yaitu: Hutan
adalah suatu kesatuan ekosistem berupa hamparan lahan berisi

4
sumberdaya hayati yang didominasi oleh pepohonan dalam persekutuan
alam lingkungan yang satu dengan lainnya tidak dapat dipisahkan.
Pemerintah Indonesia membedakan pengertian kawasan hutan
dan hutan. Kawasan hutan adalah wilayah tertentu yang ditunjuk dan
atau ditetapkan oleh pemerintah untuk dipertahankan keberadaannya
sebagai hutan tetap. Jadi kawasan hutan adalah status kawasan dilihat
dari sisi hukum sedangkan hutan adalah tipe penutupan lahan. Dalam
kenyataannya suatu wilayah yang ditetapkan sebagai kawasan hutan
dapat berupa perkampungan yang memiliki bangunan rumah, gedung
sekolah dan pasar. Sebaliknya, suatu wilayah yang tidak termasuk
kawasan hutan, misalnya kampus suatu perguruan tinggi atau kantor
pemerintahan, dapat memiliki tipe penutupan lahan yang dapat
dikategorikan sebagai hutan.
Secara ekologi, hutan adalah suatu ekosistem, yang terdiri dari
komponen abiotik seperti udara, air dan tanah, dan komponen biotik
yang terdiri dari tumbuhan, hewan, jamur, dan mikroorganisme.
Ekologi hutan mencakup semua studi tentang ekosistem hutan secara
menyeluruh maupun yang hanya mempelajari sebagian aspek dari
ekosistem hutan. Studi menyeluruh misalnya penelitian tentang suksesi
hutan yang meliputi perubahan vegetasi, hewan dan tanah selama
suksesi berlangsung. Studi yang spesifik, misalnya dekomposisi
seresah, keragaman burung, pola distribusi suatu spesies juga termasuk
dalam ekologi hutan. Jadi ruang lingkup ekologi hutan sangat luas.
Namun, tentu saja, buku ini tidak membahas semuanya. Bagian terbesar
dari buku ini membahas satu komponen ekosistem hutan yang paling
menonjol yaitu vegetasi.

5
 BAGIAN II
EKOSISTEM HUTAN

6
 BAB II
KONSEP EKOSISTEM
1. Pengertian
Sir Arthur Tansley dari Inggris pada tahun 1935 mengenalkan istilah
ekosistem (ecosystem). Dia mendefinisikan pengertian ekosistem
sebagai ”keseluruhan sistem (dalam arti fisik) termasuk bukan saja
kompleks organisme, tetapi juga keseluruhan kompleks faktor-faktor
fisik yang membentuk lingkungan dari bioma- faktor habitat dalam arti
seluas-luasnya.” Meskipun istilah ini baru muncul pada tahun 1935,
tetapi sebenarnya ide tentang unit alami yang menyatukan komponen
abiotik dan biotik sudah lama ada, tetapi istilah-istilah yang artinya
serupa dengan ekosistem baru muncul pada Abad 18 (Odum, 1983).
Pada tahun 1877, Karl Mobus di Jerman menyebut komunitas
organisme pada karang tiram dengan istilah biocoenosis. Di Amerika
Serikat Forbes pada tahun 1887 menulis karangan tentang danau
sebagai microcosm. Di Rusia, Dokuchaev mendukung istilah
biocoenosis yang kemudian dikembangkan di negara itu menjadi
geobiocoenosis.
Pengertian yang lengkap tentang ekosistem diberikan oleh
Odum sebagai berikut:
Setiap unit biosistem yang meliputi seluruh organisme yang berfungsi
bersama (yaitu komunitas biologi) dalam suatu wilayah yang
berinteraksi dengan lingkungan fisiknya sehingga aliran energi
menghasilkan struktur biota yang jelas dan siklus materi antara
bagian hidup dan tak hidup adalah suatu sistem ekologi atau
ekosistem.

Contoh tipe ekosistem perairan adalah danau, sungai dan lautan.

Contoh tipe ekosistem daratan adalah hutan, savanna dan padang
rumput.

7
Gambar 2.1. Diagram ekosistem (digambar ulang dari Odum (1999).
I. Komponen abiotik. II. Produsen. (tumbuhan di darat, fitoplankton di air) III
Konsumen makro (hewan di darat, zooplankton di air). IV. Pengurai (bakteri
dan jamur).

2. Struktur ekosistem
Ekosistem tersusun atas komponen hayati (biotik) dan nir hayati
(abiotik). Komponen hayati tersusun atas ototrof atau produsen dan
heterotrof atau konsumen. Komponen abiotik terdiri dari benda-benda
mati, misalnya partikel tanah, batuan, udara dan air. Komunitas biologi
dapat dikelompokkan berdasarkan posisinya dalam rantai makanan.
Organisme yang dapat mengikat energi melalui fotosinthesis atau
kemosintesis disebut ototrof, yang berasal dari kata auto, sendiri, dan
thrope, makan. Jadi organisme ini dapat membuat makanannya sendiri,
maka organisme ini disebut juga sebagai produsen. Contoh ototrof
adalah tumbuhan berkhlorofil yang dapat mengubah cahaya matahari
menjadi energi kimia dalam bentuk karbohidrat. Contoh ototrof yang
lain adalah bakteri kemosintetis (chemosynthetic bacteria) yang dapat
memperoleh energi dengan menguraikan zat kimia.
Organisme yang tidak dapat membuat makanannya sendiri
disebut heterotrof, yang berasal dari kata hetero, lain, dan trophe,

8
makanan. Jadi secara harfiah heterotrof berarti organisme yang
mendapat makanan dari organisme lain. Organisme ini disebut juga
konsumen, karena dia memperoleh energi dengan cara mengkonsumsi
organisme lain. Heterotrof bisa dibedakan berdasarkan tipe
makanannya. Heterotrof yang memakan tumbuh-tumbuhan disebut
herbivora, yang berasal dari kata herb, tumbuhan, dan voro, memakan.
Contoh herbivora adalah rusa, gajah dan badak. Karnivora adalah
heterotrof yang memakan daging. Contoh karnivora adalah harimau
dan serigala. Heterotrof yang memakan daging dan tumbuhan, disebut
omnivora. Contoh omnivora adalah babi, ayam. Adapula heterotrof
yang memakan tumbuhan dan hewan yang sudah mati, disebut
detrivora, yang berasal dari detritus (sampah).

3. Fungsi ekosistem
Semua ekosistem memiliki fungsi utama yaitu aliran energi dan siklus
materi. Sumber energi bagi ekosistem adalah sinar matahari yang
diikat oleh tumbuhan melalui proses fotosintesis. Fotosintesis mungkin
merupakan fungsi yang terpenting dari ekosistem karena fotosintesis
adalah satu-satunya jalan masuk energi matahari kedalam sistem
kehidupan. Hasil dari ekosistem berupa biomassa merupakan bahan
makanan bagi manusia dan makhluk lain, bahan bangunan, bahan
pakaian. Bahkan fosil dari biomassa tumbuhan dan hewan menjadi
bahan bakar minyak, gas dan batubara.
Hasil samping dari fotosintesis adalah oksigen yang merupakan
kebutuhan vital bagi manusia dan makhluk hidup lainnya. Tanpa
oksigen, sebagian besar makhluk hidup akan mati. Meskipun manusia
sangat membutuhkan oksigen, seringkali kita tidak menghargainya.
Hutan atau taman kota yang merupakan penghasil oksigen sering
dianggap tidak menguntungkan sehingga banyak terjadi konversi dari
hutan dan taman ke peruntukan lahan lain yang dianggap lebih
menguntungkan, seperti pusat perbelanjaan dan pabrik.
Energi mengalir dari tumbuhan ke herbivora, lalu ke karnivora
melalui rantai makanan. Menurut hukum thermodinamika II, perubahan
energi tidak seratus persen efisien. Dari 100 kalori energi yang ada
pada tumbuhan hanya sebagian kecil yang bisa diikat oleh herbivora,
sebagian lagi bocor dalam bentuk panas yang tidak dapat

9
dimanfaatkan. Ketika herbivora dimakan oleh karnivora, maka jumlah
energi yang dapat diikat oleh karnivora lebih sedikit lagi. Karena
berlakunya hukum Thermodinamika II ini maka jumlah karnivora
selalu lebih sedikit dari herbivora. Itulah salah satu sebab mengapa
karnivora besar, seperti harimau, berjumlah sedikit karena dia berada di
puncak rantai makanan. Faktor lain yang menyebabkan terancamnya
harimau adalah ukuran tubuhnya yang besar, yang berarti dia
membutuhkan banyak energi padahal luas hutan selalu menyusut
karena banyak dikonversi menjadi bentuk peruntukan lain. Faktor
terakhir adalah adanya perburuan oleh manusia.
Fungsi lain dari ekosistem adalah siklus materi. Tidak seperti
energi, materi berpindah dari satu komponen ke komponen lain dalam
ekosistem secara siklus, dari komponen abiotik ke komponen biotik dan
kembali lagi ke komponen abiotik. Sebagai contoh, karbon di atmosfer
diserap tumbuhan, lalu sebagian masuk ke tubuh hewan dan sebagian
lagi kembali ke atmosfer melalui respirasi dan dekomposisi. Sebagian
dari karbon tersebut terikat dalam batuan yang tidak langsung masuk
dalam siklus.
Dari sudut pandang manusia, proses siklus materi ini juga
sangat penting. Jika tidak ada siklus materi masalah limbah akan jauh
lebih besar dari sekarang ini. Dengan adanya siklus materi maka limbah
manusia akan terurai kembali menjadi unsur-unsurnya. Sebagai contoh
jika manusia membuang tinja ke sungai, maka tinja tersebut akan
menjadi makanan bagi biota sungai sehingga air sungai kembali bersih.
Limbah biomassa lainnya juga mengalami proses dekomposisi.
Pencemaran lingkungan terjadi ketika produksi limbah oleh manusia
melebihi kemampuan ekosistem untuk mendekomposisi limbah
tersebut. Selain itu, manusia juga menghasilkan limbah yang tidak
dapat terurai secara alami.
Ekosistem pada umumnya tidak memiliki batas yang tegas.
Transisi antara dua tipe ekosistem disebut dengan ekoton. Misalnya
antara hutan gugur daun dan hutan daun jarum yang selalu hijau
terdapat transisi berupa hutan yang memiliki pohon daun lebar gugur
daun dan pohon daun jarum. Ekosistem merupakan suatu sistem yang
terbuka. Energi dan materi berpindah dari satu ekosistem ke ekosistem
lainnya. Misalnya, hewan bergerak dari hutan ke padang rumput dan

10
sebaliknya. Air hujan yang jatuh di hutan mengalir ke sungai, lalu ke
laut.

Gambar 2.2. Aliran energi dalam ekosistem

11
 BAB III
INTERAKSI ANTARA
FAKTOR ABIOTIK DAN BIOTIK
A. Iklim
Suatu sistem terdiri dari komponen yang saling berinteraksi dan saling
tergantung membentuk suatu kesatuan. Di dalam sistem ekologi atau
ekosistem terjadi interaksi antara komponen biotik dan abiotik, antara
sesama komponen biotik, dan antara sesama komponen abiotik.
Ekologiwan yang beraliran holistik percaya bahwa ekosistem memiliki
emergent properties (sifat yang muncul), yang tidak ditemui pada
tingkatan di bawahnya. Dengan kata lain, ekosistem memiliki sifat
yang bukan sekedar penjumlahan dari sifat-sifat komponennya.
Faktor abiotik berupa iklim berinteraksi dengan komunitas
biologi di hutan. Di satu pihak, tipe komunitas dipengaruhi oleh iklim
dan sebaliknya, iklim dipengaruhi oleh tipe komunitas. Kalau kita
bergerak dari daerah tropis seperti Indonesia ke arah kutub utara, maka
kita akan merasakan perubahan iklim dari daerah panas ke daerah
dingin. Sejalan dengan perubahan iklim tersebut berubah pula tipe
hutannya: dari hutan tropis, lalu hutan sub tropis, lalu hutan iklim
sedang gugur daun, kemudian hutan daun jarum selalu hijau dan
terakhir adalah komunitas tundra.
Di lain pihak, komunitas biologi juga mempengaruhi iklim.
Dalam skala kecil, hutan mempengaruhi iklim mikro. Udara di bawah
pohon lebih sejuk dan lembab daripada udara di tanah terbuka. Dalam
skala besar, hamparan hutan tropis yang sangat luas menguapkan
banyak air sehingga membentuk lapisan awan di atasnya, menjaga
iklim tetap lembab. Rusaknya hutan tropis dalam skala besar
dikhawatirkan akan menyebabkan perubahan iklim.

12
Gambar 3.1. Hubungan antara iklim dan tipe komunitas (Dari Odum,
1999).

Dalam jangka panjang adanya komunitas tumbuhan di bumi

selama milyaran tahun mempengaruhi susunan gas di atmosfer bumi
sehingga susunan tersebut akhirnya sangat cocok bagi kehidupan. Pada
awal kejadian bumi, susunan gas atmosfernya sangat sedikit
mengandung oksigen dan sangat banyak mengandung karbon dioksida.
Sebagai perbandingan susunan gas di atmosfer mars dan venus yang
tidak memiliki kehidupan sangat berbeda dengan susunan gas di
atmosfer bumi.

B. Cahaya
Cahaya merupakan salah faktor lingkungan yang terpenting karena
perannya dalam fotosintesis dan banyak proses lainnya. Cahaya yang
terlihat oleh mata manusia (ungu, biru, hijau, kuning, jingga, merah)
memiliki panjang gelombang sekitar 390-760 nano meter, hanyalah

13
sebagian kecil dari spektrum radiasi matahari yang lebih lebar. Radiasi
yang aktif dalam fotosintesis, atau Photosynthetically Active Radiation
(PAR) terdiri dari cahaya dengan panjang gelombang 400-700 nm. Ada
gelombang lain yang tidak tampak yaitu ultraviolet dan merah jauh
yang juga berpengaruh pada tumbuhan. Meskipun tidak tampak, tetapi
keduanya seringkali dibahas dalam topik cahaya.
Ada tiga aspek cahaya yang berpengaruh pada tumbuhan, yaitu
irradiance (kepadatan aliran radiasi yang seringkali disebut intensitas
cahaya), kualitas cahaya dan lama pencahayaan. Intensitas cahaya yang
diterima tumbuhan bervariasi menurut musim, siklus harian, ada
tidaknya tutupan kanopi dan cuaca yang bersifat acak. Dalam satu hari,
intensitas cahaya maksimum terjadi pada siang hari ketika matahari
berada tepat di zenith. Dari total cahaya yang mengenai kanopi hutan,
kurang lebih 10% dipantulkan kembali (Smith, 1986). Sebagian besar
cahaya hijau dipantulkan sehingga dedaunan terlihat hijau. Sebagian
besar cahaya merah diserap mesofil daun untuk fotosintesis. Sampai di
lantai hutan, cahaya yang diterima sangat sedikit, tergantung pada
ketebalan dan kerapatan tajuk. Di hutan gugur daun yang sedang
menggugurkan daunnya, intensitas cahaya di lantai hutan dapat
mencapai 50-80% dari cahaya penuh, di tegakan seumur pinus
mencapai 10-15%, dan di hutan hujan tropis hanya 0,1-2% (Barnes et
al, 1997). Namun di lantai hutan sering terjadi kerlip sinar matahari
(sunfleck) yang secara kualitatif sama dengan cahaya di atas kanopi.
Lama setiap kerlip hanya berkisar antara 5,7-7,1 menit. Dalam waktu
yang singkat itu tumbuhan yang hidup di lantai hutan mampu
melaksanakan fotosintesis. Studi Canham et al yang dikutip Barness et
al (1997) di hutan iklim sedang dan hutan hujan tropis menunjukkan
bahwa persentase photosynthetically active radiation (PAR) yang
diterima tumbuhan dalam bentuk kerlip matahari mencapai proporsi 47-
68%.

14
Gambar 3.2. Perubahan intensitas cahaya pada strata hutan yang
berbeda (dari Whittaker, 1975).

Pengaruh perubahan intensitas cahaya terjadi terutama pada

proses yang membutuhkan cahaya sebagai energi, yaitu fotosintesis. Di
tempat gelap, tidak terjadi fotosintesis, sementara respirasi terjadi.
Intensitas cahaya minimal yang memungkinkan fotosintesis bervariasi
menurut spesies. Di dalam silvikultur dikenal jenis tumbuhan toleran
naungan dan pohon intoleran naungan. Tumbuhan toleran naungan
mampu melakukan fotosintesis pada intensitas cahaya rendah.
Pada intensitas cahaya sangat rendah, jumlah karbon yang diikat
melalui fotosintesis lebih rendah daripada jumlah karbon yang dilepas
melalui respirasi. Meningkatnya intensitas cahaya meningkatkan laju
fotosintesis. Intensitas cahaya dimana jumlah karbon yang diikat
melalui fotosintesis sama dengan jumlah karbon yang dilepas melalui
respirasi disebut titik kompensasi cahaya. Ketika intensitas cahaya
meningkat, terjadilah titik kejenuhan cahaya dimana peningkatan
cahaya sesudah titik tersebut tidak lagi meningkatkan pengikatan
karbon bersih. Tumbuhan toleran naungan mencapai titik kompensasi

15
cahaya dan titik jenuh cahaya yang lebih rendah daripada jenis
tumbuhan tidak toleran naungan. Sifat tersebut membuat tumbuhan
toleran naungan di habitat aslinya yang ternaungi memiliki laju
fotosinthesis rendah, namun memiliki keuntungan, yaitu mereka
mampu bertahan hidup pada kondisi intensitas cahaya yang rendah
dimana spesies lain tidak lagi dapat bertahan hidup (Salisbury and
Ross, 1992).
Pohon-pohon hutan pada umumnya memiliki kemampuan
mengembangkan anatomi daun yang berbeda, tergantung apakah daun
tersebut berada di bawah nauangan atau di tempat terbuka. Daun di
bawah naungan biasanya tipis, memiliki luas yang lebih besar per
satuan berat, epidermis tipis, palisade sel lebih sedikit, sel bunga karang
lebih banyak, jaringan penopang dan jumlah stomata lebih sedikit
daripa daun di tempat terbuka dari jenis pohon yang sama (Barnes et al,
1997).
Selain intensitasnya, kualitas cahaya juga mempengaruhi proses
fisiologi dan perkembangan tumbuhan. Dalam percobaan ditemukan
bahwa jenis tumbuhan intoleran terhadap naungan mengalami
hambatan perkecambahan jika terpapar cahaya merah jauh yang
memiliki panjang gelombang 768-800 nm (Fitter and Hay, 1987).
Cahaya merah jauh secara alami terdapat di lantai hutan yang gelap.
Dengan demikian, biji-biji jenis-jenis tumbuhan intoleran terhadap
naungan tidak akan tumbuh dalam naungan. Ketika terjadi pembukaan,
misalnya ada pohon tumbang yang menciptakan rumpang dan
memungkinkan cahaya masuk, biji jenis-jenis tersebut terangsang untuk
berkecambah.
Percobaan juga menunjukkan ada biji-biji yang sensitif terhadap
cahaya merah dan merah jauh. Ketika terpapar cahaya merah, biji
berkecambah, tetapi stimulasi tersebut dapat dibatalkan dengan
memberikan cahaya merah jauh. Paparan terakhirlah yang menentukan
stimulasi perkecambahan (Fitter and Hay, 1991).
Pengaruh cahaya merah jauh pada sebagian besar tumbuhan
terjadi melalui pigmen fitokrom. Dalam percobaan di laboratorium
ditemukan bahwa daun yang terpapar cahaya merah jauh berukuran
lebih panjang, lebih sempit, jumlah stomata lebih sedikit, jumlah
khlorofil lebih sedikit per satuan luas. Ini menunjukkan bahwa

16
perlakuan cahaya merah jauh membuat tumbuhan mempertahankan laju
fotosintensis pada intensitas cahaya yang rendah dengan menambah
luas daun (Fitter and Hay, 1987). Di alam, pemanjangan terjadi ketika
tumbuhan mengalami etiolasi, yaitu ketika tumbuhan berada di dalam
naungan tumbuh memanjang untuk mencari cahaya.
Selain intensitas dan kualitas cahaya, lama pencahayaan juga
mempengaruhi tumbuhan, juga melalui pigmen fitokrom. Di daerah
tropis, lama pencahayaan dalam satu hari relatif tidak banyak berubah
dari musim ke musim, tetapi di daerah beriklim sedang terjadi
perubahan lama pencahayaan sesuai dengan perubahan musim.
Tumbuhan mendeteksi musim dari lama pencahayaan ini. Dalam
percobaan, tumbuhan yang diberi lama pencahayaan yang tidak
berubah selalu berada pada tahap perkembangan yang sama. Misalnya,
tumbuhan Epilobium hirsutum dan Lythrum salicaria mengalami
pembungaan ketika diberi pencahayaan 16 jam per hari, dan tetap
dalam kondisi vegetatif ketika diberi pencahayaan 9 jam per hari
(Whitehead, 1971 dalam Fitter and Hay, 1987).

C. Suhu
Suhu di suatu tempat di muka bumi merupakan fungsi dari besarnya
radiasi matahari yang mencapai tempat itu dan dipengaruhi oleh
perpindahan panas oleh radiasi bumi dan sirkulasi udara (Barness at al,
1997). Selama siang hari, permukaan tanah menerima radiasi matahari
dalam gelombang yang pendek dan memancarkannya kembali dalam
gelompang panjang sehingga memanasi lapisan udara tipis di atas
permukaan tanah (Smith, 1986). Suhu turun drastis di atas lapisan udara
ini dan di bawah tanah.
Dalam skala besar, suhu sebagai komponen iklim,
mempengaruhi tipe hutan. Dalam skala kecil, suhu di suatu tempat
mempengaruhi tumbuhan dan hewan yang hidup di tempat itu. Dalam
hal suhu, hewan dapat dikelompokkan menjadi dua, yaitu poikilotherm
atau hewan berdarah dingin dan homoiotherm, atau hewan berdarah
panas. Poikilotherm memiliki suhu tubuh yang berubah-ubah,
sedangkan homoiotherm memiliki suhu tubuh yang konstan. Hewan
memiliki mekanisme perilaku maupun metabolisme untuk beradaptasi
terhadap suhu yang kurang menguntungkan, baik dingin maupun panas.
Misalnya, sebagian hewan menghindari udara dingin dengan

17
melakukan migrasi, ada yang tidur dan ada pula yang berhibernasi.
Sebagian hewan beradaptasi dengan mengatur ketebalan bulu. Pada
musim panas, bulu yang tebal dirontokkan diganti bulu tipis.
Tidak seperti hewan yang dapat bergerak menghindari suhu
ekstrem, tumbuhan menetap di suatu tempat sehingga tumbuhan harus
beradaptasi terhadap suhu ekstrem. Di daerah tropis rata-rata suhu
sepanjang tahun relatif tetap. Perbedaan suhu yang lebih besar terjadi
antara malam dan siang. Pada hutan iklim sedang dan kutub, suhu
ekstrem dingin dapat terjadi. Sebaliknya pada komunitas gurun suhu
ekstrem panas dapat terjadi.
Karena suhu suatu bagian tumbuhan tergantung pada cahaya
yang diterima, maka suhu bagian tumbuhan sangat bervariasi sesuai
dengan variasi penerimaan cahaya. Beberapa faktor yang
mempengaruhi suhu daun adalah waktu dalam suatu hari, bulan dalam
sutu tahun, ada tidaknya awan dan angin, posisinya dalam kanopi,
tinggi daun di atas permukaan tanah dan ukuran daun (Fitter and Hay,
1987). Kemampuan memantul daun dan orientasinya terhadap arah
datngnya cahaya matahari juga mempengaruhi suhu daun (Smith,
1986). Di saat yang sama, bagian tubuh tumbuhan yang berbeda dapat
memiliki suhu yang berbeda. Bagian atas yang terkena paparan cahaya
matahari memiliki suhu yang lebih tinggi daripada bagian bawah yang
ternaungi.
Suhu mempengaruhi fotosintesis. Secara umum dapat dikatakan
bahwa pada suhu rendah laju fotosintesis juga rendah. Dengan
meningkatnya suhu, laju fotosintesis meningkat sampai kemudian turun
lagi, dan pada suhu yang terlalu tinggi fotosintesis terhenti. Suhu
optimal untuk fotosintesis bervariasi menurut jenisnya. Jenis tumbuhan
yang memiliki lintasan fotosintesis C-4 (lihat penjelasannya pada sub
bab air) memiliki suhu optimum yang lebih tinggi daripada tumbuhan
C-3.
Proses fisiologi lainnya juga dipengaruhi oleh suhu. Namun
sulit untuk menentukan suhu optimal untuk pertumbuhan tanaman
karena tahapan perkembangan yang berbeda membutuhkan suhu
berbeda. Pengaruh suhu terhadap pertumbuhan tumbuhan seringkali
sulit dipisahkan dari pengaruh air. Sebagai contoh tumbuhan gurun
tropis berada pada kondisi cekaman (stress) air dan suhu sekaligus.

18
D. Air
Air adalah sumber kehidupan. Sebagian besar biomassa tumbuhan dan
hewan terdiri dari air. Dalam skala luas, air menentukan tipe hutan. Di
daerah tropis dengan curah hujan relatif tinggi sepanjang tahun terdapat
tipe hutan hujan tropis yang selalu hijau sepanjang tahun, sementara di
daerah tropis dengan musim kemarau yang cukup panjang terdapat tipe
hutan musim. Di dalam iklim yang sama, ketersediaan air tanah juga
mempengaruhi tipe hutan, misalnya di daerah dengan iklim tropis basah
dengan tanah yang selalu tergenang air terdapat hutan rawa yang
komposisi jenisnya berbeda dengan hutan dataran rendah di dekatnya
yang tumbuh di tanah kering.
Air mentukan sebagian besar proses fisiologis tumbuhan. Proses
terpenting dalam ekosistem, yaitu fotosintesis, memerlukan air.
Sebagian besar unsur hara yang diperlukan oleh tumbuhan diperoleh
dalam bentuk larutan yang diserap tumbuhan melalui akar.
Metabolisme di dalam tumbuhan dan hewan juga memerlukan air. Jika
ketersediaan air berkurang maka proses fisiologis tumbuhan akan
terganggu, tumbuhan menjadi layu dan akhirnya tumbuhan akan mati.
Ketersediaan air di dalam tanah ditentukan oleh potensial air. Jika
potensial air lebih rendah dari 1500 kilopascal (15 bar) tumbuhan akan
mengalami layu permanen.
Ketersediaan air yang cukup dan suhu yang hangat sepanjang
tahun membuat hutan tropis basah menjadi salah satu ekosistem yang
paling produktif di dunia.

Tabel 3.1. Produktivitas primer bersih beberapa tipe vegetasi di dunia

Tipe ekosistem Total berat kering (gram/m2/tahun)

Kisaran Rata-rata
Hutan hujan tropis 1.000 – 3.500 2.200
Hutan tropis musiman 1.000-2.500 1.600
Hutan iklim sedang 600-2.500 1.200
gugur daun
Hutan iklim sedang 600-2.500 1.300
selalu hijau
Hutan boreal 400-2000 800

19
Belukar (woodland 250-1200 700
dan shrubland)
Savanna 200-1200 900
Padang rumput iklim 200-1.500 600
sedang
Tundra dan alpin 10-400 140
Gurun dan semi gurun 10-250 90
Gurun ekstrem 0-10 3
Sumber: Terborgh (1992)

Secara ekologis air penting untuk meredam fluktuasi suhu.

Kenaikan dan penurunan suhu akibat iklim akan menjadi sangat
ekstrem seandainya tidak ada air. Untuk menaikkan suhu satu gram air
setinggi satu derajat Celsius diperlukan satu kalori dan untuk
menguapkan satu gram air diperlukan 597 kalori. Ketika sinar matahari
memanasi bumi maka terjadi penguapan sehingga kenaikan suhu tidak
drastis. Tumbuhan dapat meredam kenaikan suhu dengan melakukan
transpirasi.
Besarnya energi yang diperlukan untuk menaikkan suhu air dan
kemampuan air untuk menghantarkan panas menyebabkan suhu badan
air relatif homogen dan konstan, sehingga tidak mengganggu
kehidupan air. Pada musim dingin, ketika air kehilangan panas (80
kalori per gram air), air membeku menjadi es. Karena berat jenis es
lebih rendah dari air, maka es mengapung di permukaan. Es yang
terapung ini menjadi isolasi sehingga di bawah es air tidak membeku.

Adaptasi tumbuhan terhadap kekurangan air

Tumbuhan memiliki mekanisme untuk mengatasi kekurangan air. Fitter

and Hay (1987) mengkategorikan 3 adaptasi:
1. Adaptasi untuk memperoleh jumlah air maksimum;
2. Adaptasi untuk menghemat air yang didapat, dan
3. Adaptasi untuk melindungi sel dan jaringan dari kerusakan dan
kematian selama periode kekeringan yang parah.
Untuk memperoleh air yang maksimal, tumbuhan yang hidup
pada daerah kering menumbuhkan perakaran yang ekstensif. Di daerah
yang basah, perbandingan biomassa akar dan batang (root to shoot

20
ratio) relatif rendah, sebaliknya pada daerah kering tinggi. Misalnya,
perbandingan biomassa akar dan batang hutan pinus 21-25%, hutan
savanna tropis 30-40%, dan di gurun 90% (Fitter and Hay, 1987).
Untuk menghemat air tumbuhan melakukan berbagai macam
adaptasi, secara morfologis maupun fisiologis. Karena air keluar dari
tumbuhan melalui stomata, sebagian tumbuhan memiliki rambut di
sekitar stomata untuk mengurangi kehilangan air. Kehilangan air juga
dapat dikurangi dengan menggugurkan daun, seperti pada pohon jati,
flamboyan dan pohon-pohon lain di hutan gugur daun. Sebagian
tumbuhan menyimpan air di umbi batang, umbi akar dan umbi lapis. Di
savanna tropis beberapa jenis tumbuhan bertahan hidup di musim
kemarau dalam bentuk umbi batang yang tidak berdaun. Kehilangan
air juga dapat dikurangi dengan membentuk daun yang tebal, kecil-
kecil dan berlapis kutikula. (Fitter and Hay, 1987).
Sebagian tumbuhan melakukan adaptasi fisiologis dengan
mengembangkan mekanisme fotosinthesis yang berbeda dari mayoritas
tumbuhan. Proses fotosintesis pada tumbuhan secara umum dapat
dibagi ke dalam dua tahap, yaitu reaksi terang dan gelap. Dalam reaksi
terang air dipecah, energi dari cahaya diikat untuk mengubah ADP
(Adenosine diphosphate) menjadi ATP (Adenosine triphosphate),
hydrogen ion diikat oleh NADP (nicotinamide adenine dinucleotide),
dan oksigen dilepaskan. Selanjutnya dalam reaksi gelap (yang lebih
tepat sebenarnya adalah reaksi yang tidak membutuhkan cahaya, tidak
selalu terjadi dalam gelap) terjadi pengikatan karbon CO2 melalui
stomata untuk diubah menjadi senyawa yang memiliki karbon 3, yaitu
3-PGA (phosphoglyceric acid) dengan bantuan RuBP (Ribulose
biphosphate). Selanjutnya PGA diubah menjadi glukosa, dengan
menggunakan energi ATP yang kemudian berubah kembali menjadi
ADP dan ion hydrogen dari NADPH yang kembali menjadi NADP dan
RuBP terbentuk kembali. ADP, NADP dan RuBP yang terbentuk akan
kembali digunakan dalam proses yang sama, yaitu mengikat CO2 dan
mengubahnya menjadi glukosa. Jadi reaksi gelap berbentuk siklus yang
ditemukan oleh Calvin dan disempurnakan oleh Benson sehingga
disebut siklus Calvin-Benson (sebelumnya siklus Calvin).
Proses fotosintesis yang digambarkan di atas terjadi di mesofil
sel. Pada proses pengikatan CO2 terjadi ketidakefisienan karena

21
ternyata RuBP juga dapat mengikat O2. Terjadinya pengikatan oksigen
oleh RuBP yang disebut fotorespirasi ini menyebabkan produksi PGA
menjadi sedikit.
Di daerah panas dan kering tumbuhan harus menghemat air
dengan mengatur pembukaan dan penutupan stomata, yang berfungsi
sebagai lubang masuknya CO2 tetapi juga lubang keluarnya air melalui
transpirasi. Mengurangi pembukaan stomata dapat mengurangi
transpirasi, tetapi juga mengurangi masuknya CO2. Jadi tumbuhan di
daerah panas harus lebih efisien dalam mengikat CO2, dan karena itu
harus mencegah terjadinya fotorespirasi.
Salah satu mekanisme untuk mencegah fotorespirasi adalah
memindahkan tempat terjadi siklus Calvin-Benson ke tempat yang
lebih terlindungi, yaitu di bundle seath (seludang berkas) yang terletak
tersembunyi di tengah daging daun. Tumbuhan jenis ini memiliki
anatomi daun yang berbeda yang disebut Kranz anatomi. Tipe daun ini
memiliki seludang berkas yang besar, sementara diferensiasi mesofil
kurang berkembang dibandingkan tumbuhan C-3. Pada tumbuhan ini
pengikatan CO2 bukan oleh RuBP tetapi oleh PEP
(Phosphoenolpyruvate) dan hasilnya bukan PGA dengan tiga karbon
tetapi senyawa malat dan aspartat yang memiliki 4 karbon. Oleh karena
itu tumbuhan yang menggunakan lintasan fotosintesis ini disebut C-4.
PEP lebih kuat mengikat CO2 daripada RuBP. Pengikatan CO2 ini
terjadi di mesofil seperti pada tumbuhan C-3, tetapi senyawa asam
malat dan asam aspartat yang dihasilkan kemudian dipindahkan ke
seludang berkas di mana CO2 dikeluarkan lagi dari senyawa malat dan
aspartat untuk selanjutnya diproses dalam siklus Calvin-Benson. Di
dunia terdapat kurang lebih 285.000 tumbuhan berbunga, 0,4% di
antaranya diketahui termasuk tumbuhan C-4 (Salisbury and Ross,
1992). Contoh tumbuhan C-4 adalah jagung, dan contoh pohonnya
adalah Oak (Quercus).
Selain itu, ada satu lagi lintasan fotosintesis yang dapat
menghemat air, yaitu yang disebut CAM (crassulacean acid
metabolisme) yang dikembangkan oleh tumbuhan sukulen di gurun.
Nama ini diambil dari famili Crassulaceae. Untuk menghemat air,
tumbuhan CAM menutup stomatanya pada siang hari. Pada malam hari
tumbuhan ini membuka stomata untuk mengikat CO2 dengan PEP

22
untuk menghasilkan asam malat dan menyimpannya di vakuola. Pada
siang hari ketika ada cahaya matahari untuk mendapatkan energi,
tumbuhan CAM mengeluarkan CO2 dari asam malat untuk diubah
menjadi gula dengan siklus Calvin-Benson.

E. Tanah
Sebagian besar tumbuh-tumbuhan di ekosistem daratan tumbuh di atas
tanah sehingga sifat-sifat tanah sangat mempengaruhi tumbuh-
tumbuhan. Ada empat komponen penyusun tanah, yaitu bahan mineral
(45%), udara (25%), air (25%) dan bahan organik (5%). Bahan mineral
diperoleh terutama dari batuan induk, sedangkan bahan organik dari
organisme yang masih hidup maupun yang sudah mati. Tanah
menyediakan unsur hara yang diperlukan tumbuhan, kecuali karbon.
Unsur hara essensial makro meliputi karbon, hidrogen, oksigen,
nitrogen, fosfor, sulfur, kalium, kalsium, dan magnesium, sedangkan
unsur hara mikro meliputi klorine, besi, mangan, boron, zink, tembaga,
molybdenum dan kobalt.

Tekstur tanah
Salah satu sifat fisika tanah adalah tekstur, yang merupakan proporsi
relatif dari ketiga penyusun partikel halus tanah, yaitu pasir, debu dan
liat. Departemen Pertanian Amerika Serikat atau United States
Department of Agriculture (USDA) memberikan batasan sebagai
berikut: Pasir berdiameter 0,05–2,0 mm, debu berdiameter 0,002-0,05
mm dan liat berdiameter < 0,002 mm. USDA telah membuat segitiga
tekstur untuk menentukan tekstur suatu tanah.

23
Gambar : 3.3. Segitiga tekstur tanah USDA

Untuk menentukan tekstur tanah di lapangan kita menggunakan

dua jari kita. Jika tanah terasa kasar, berarti kandungan pasirnya
banyak, jika terasa liat maka kandungannya liatnya banyak. Tetapi
untuk memastikan tekstur kita harus melakukan test di laboratorium.
Tekstur tanah menentukan permeabilitas tanah atau kemudahan
air melalui tanah. Permeabilitas berbanding lurus dengan ukuran
partikel. Pasir memiliki permeabilitas tinggi, sedangkan liat sangat
rendah sampai rendah, dan debu sedang. Pergerakan udara juga cepat
pada pasir, sangat lambat sampai lambat pada liat, dan sedang pada
debu. Sebaliknya, kapasitas memegang air berbanding terbalik ukuran
partikel. Liat memiliki kapasitas memegang air yang tinggi, debu
sedang, dan pasir rendah. Tanah yang memiliki tekstur lempung (loam)
berpasir mudah mengalirkan air, memiliki aerasi yang bagus, tetapi
juga cepat kering. Sebaliknya tanah yang bertesktur liat memiliki ruang
yang sangat sedikit untuk pergerakan air dan udara. Akibatnya tanah
sulit untuk mengalirkan air.Semakin kecil ukuran partikel semakin
besar luas permukaannya, dan semakin besar potensinya untuk reaksi
kimia. Liat memiliki luas permukaan yang besar dan karenanya lebih
reaktif secara kimia daripada debu dan pasir. Partikel liat penting untuk
penyediaan hara tumbuhan karena selain luas permukaannya yang besar

24
juga karena dia bermuatan listrik negatif. Akibatnya, partikel liat
mengikat ion-ion positif dari hara tumbuhan seperti kalsium, natrium,
kalium, zink dan besi. Pengikatan ion-ion tersebut menghindarkan
terjadinya pencucian hara.

Struktur tanah
Sifat fisik tanah yang lain adalah struktur tanah, yang merupakan
penggabungan partikel tanah menjadi suatu agregat. Ada beberapa tipe
struktur, yaitu butiran (granular), balok (blocky), lempengan (platy),
dan prisma (prismatic). Ada sebagian tanah yang strukturnya belum
terbentuk, dapat berupa tanah massif atau butiran tunggal. Struktur
tanah juga mempengaruhi permeabilitas tanah. Tanah butiran dan
butiran tunggal memiliki permeabilitas tinggi, tanah berstruktur balok
sedang dan tanah berstruktur lempengan dan massif rendah.

Gambar 3.4. Struktur tanah.

a. Prisma
b. Kolom
c. Balok bersudut (angular
blocky)
d. Balok ber sub-sudut (sub-
angular blocky)
e. Lempeng
f. Butiran
(digambar ulang dari Smith,
1986).

Bahan organik dan organisme tanah

Bahan organik tanah meliputi semua bahan organik dalam berbagai
tingkat dekomposisi yang ada dalam tanah, yang dapat dikelompokkan
menjadi 2 kelompok. Yang pertama adalah humus, yang merupakan
bahan organik yang relatif stabil dan tidak lagi mengalami dekomposisi
yang cepat. Kelompok kedua adalah bahan organik yang masih segar,
seperti seresah, yang masih akan mengalami dekomposisi dengan cepat.

25
 Bahan organik di dalam tanah memiliki peran penting, yaitu (Chiras
and Reganold, 2005):
1. memperbaiki struktur tanah;
2. meningkatkan porositas tanah sehingga air dan udara dapat
masuk dengan mudah;
3. menjadi buffer (tameng) terhadap perubahan pH yang cepat;
4. mengurangi erodibilitas tanah;
5. meminimalkan pencucian hara;
6. meningkatkan kemampuan penyimpanan hara dan air; dan
7. menyediakan habitat yang cocok bagi organisme tanah yang
berguna seperti cacing tanah dan bakteri.

Di dalam dan di permukaan tanah terdapat berbagai jenis makhluk

hidup, baik yang berukuran besar, sedang maupun yang sangat kecil.
Ada dua proses dekomposisi yang dilakukan organisme tanah, yaitu
comminution dan katabolisme (Desmukh,1986). Comminution adalah
pengecilan ukuran partikel bahan organik yang terjadi ketika hewan
tanah memakan bahan organik. Katabolisme adalah penguraian bahan
organik secara biokimiawi dalam sistem pencernaan hewan tanah dan
mikroflora. Secara umum hutan hujan tropis memiliki kepadatan
bakteri yang lebih tinggi tetapi kepadatan hewan tanah yang lebih
rendah daripada hutan gugur daun iklim sedang.
Salah satu hewan tanah, yaitu cacing tanah, memiliki peran
besar dalam dekomposisi seresah. Dalam sebuah percobaan di tanah
bekas tambang batu bara di Ohio, Amerika Serikat, cacing tanah
Lumbricus terrestris mampu mengkonsumsi lapisan seresah dan humus
setebal 6 cm atau ekuivalen dengan 52.600 kg per hektar dalam waktu
174 hari (Vimmerstedt and Finney, 1973). Di stasiun percobaan
Rohamstedt, Inggris, cacing tanah dilaporkan mengkonsumsi seresah
pohon oak (Quercus) dan beech (Fagus) lebih banyak daripada jumlah
yang dikonsumsi semua hewan invertebrata digabungkan (Edward and
Heath, 1963). Banyaknya seresah yang dikonsumsi cacing tanah
berbeda antara satu jenis seresah dan lainnya (Wiryono dan Darmi,
2003). Pembahasan lebih lanjut tentang peran organisme dalam
dekomposisi dibahas pada Bab IV.

Kemasaman tanah

26
Sifat kimia tanah yang penting adalah kemasaman tanah, yang
dinyatakan dalam pH. Tinggi rendahnya pH mempengaruhi kelarutan
mineral, jadi pH tanah sangat mempengaruhi ketersediaan hara bagi
tumbuhan. Secara umum, ketersediaan hara cukup baik pada pH sekitar
7. Tanah hutan umumnya bersifat masam, dengan pH di bawah 7,
antara 4 – 6,7 (Barness et al, 1997). Pada pH rendah (<4) terdapat
peningkatan ion Al dan Fe yang bersifat toksik bagi tumbuhan.
Kegiatan industri di banyak negara menghasilkan polutan yang
berakibat hujan asam yang menyebabkan meningkatnya kemasaman
tanah dan membunuh pohon-pohon di hutan. Penambangan batu bara,
yang menghasilkan sulfur, seringkali juga menyebabkan peningkatan
kemasaman tanah.

Pembentukan tanah
Tanah terbentuk dari bahan induk dalam proses yang memakan waktu
ratusan sampai jutaan tahun. Jenny merumuskan pembentukan tanah
terjadi karena interaksi faktor-faktor: iklim, bahan induk, organisme,
topografi dan waktu. Komponen iklim yang terpenting dalam
pembentukan tanah adalah curah hujan dan temperatur. Keduanya
mempengaruhi pelapukan batuan, melalui proses fisik dan kimia.
Perubahan suhu dari panas menjadi dingin dan sebaliknya
menyebabkan retak pada batuan. Air hujan yang masuk ke dalam
retakan yang mengalami pembekuan menyebabkan retakan bertambah
besar. Air juga menjadi pelarut bahan kimia yang menyebabkan reaksi
kimia. Di daerah tropis dengan curah hujan tinggi proses pelapukan dan
pembentukan liat berlangsung cepat, demikian juga pencucian dan
erosi. Akar tumbuhan yang masuk kedalam celah batu juga
mempercepat pelapukan batuan.
Dalam jangka panjang, bahan induk yang mengalami
pelapukan dan menjadi tempat tumbuh bagi organisme akan mengalami
diferensiasi, membentuk lapisan-lapisan tanah yang disebut horizon.
Yang paling atas adalah horizon O (organik) yang merupakan lapisan
bahan organik dari seresah tumbuhan. Di bawah horizon O adalah
horizon A, yang merupakan lapisan mineral yang kaya humus. Horison
ini biasanya berwarna gelap dan merupakan horizon yang subur. Di
bawahnya lagi kadang-kadang dijumpai horizon E (eluviation) yaitu
horizon pencucian, di mana material tanah seperti humus, liat silica, Fe
oksida dam Al oksida terlarut dan tercuci ke bawah. Horizon ini

27
berwarna terang. Di bawah horizon E adalah horizon B yang
merupakan horizon akumulasi (illuviation). Material yang tercuci dari
horizon E terakumulasi di horizon B. Di bawahnya adalah horizon C
yang merupakan bahan induk, yang baru sedikit mengalami pelapukan.
Terakhir adalah horizon R yang merupakan batuan yang belum
menunjukkan adanya proses pelapukan.

Horison O, bahan organik dari

berbagai tingkat dekomposisi.

Horison A,. mineral tetapi kaya

humus; biasanya berwarna
gelap.
Horison E, zona pencucian,
warna terang.
Horison B, zona akumulasi
materi yang tercuci dari atas.

Horison C, bahan induk yang

sebagian mulai mengalami
pelapukan.

Horison R: batuan keras.

Gambar 3.5. Horison tanah (dari Chiras and Reganold, 2005)

Hubungan antara tanah dan vegetasi
Tipe tanah mempengaruhi tumbuhan di atasnya. Hutan yang tumbuh di
tanah asin dan tergenang air seperti hutan mangrove berbeda dari hutan
yang tumbuh di tanah kering dan tidak asin. Hutan di tanah kapur
terdiri dari pohon-pohon yang banyak menyerap kalsium dan
magnesium dan tidak tahan terhadap ion aluminium dan besi yang
menghambat penyerapan posfor. Sebaliknya hutan di tanah masam
tidak tahan kandungan kalsium yang tinggi yang menghambat
penyerapan natrium dan besi. Di Amerika Serikat hutan di tanah
masam memiliki jenis-jenis antara lain oleh oak (Quercus), chestnut

28
(Castanea), laurel (Kalmia) dan blueberi (Vaccinum), sedangkan hutan
di tanah kapur memiliki jenis-jenis hickory, cedar merah, dan maple
(Smith, 1986). Studi di Sarawak, Malaysia, oleh Proctor et al (1983)
dalam Whitten et al (1984), menunjukkan hutan yang tumbuh pada
tanah kapur dalam satu hektar hanya memiliki 74 jenis pohon,
sedangkan hutan dipeterocarp di dekatnya memiliki 215 jenis.
Kepadatan jenisnya juga rendah, diameternya kecil (10-20 cm, diameter
setinggi dada) dan tingginya juga rendah.
Tanah bukan hanya mempengaruhi vegetasi, tetapi juga
dipengaruhi oleh vegetasi. Padang rumput memiliki sistem perakaran
yang rapat. Setiap tahun biomassa di atas tanah dan sebagian dari akar
akan mati dan dikembalikan ke tanah sebagai bahan organik. Meskipun
dekomposisi berlangsung cepat, tetapi sebelum semua bahan organik
terdekomposisi, terjadi lagi penambahan biomassa dari akar dan batang
dan daun. Berkat aktivitas organisme tanah, lapisan humus bercampur
dengan tanah mineral, sehingga tanah di padang rumput memiliki
kandungan bahan organik yang tinggi. Karena padang rumput memiliki
curah hujan yang rendah maka jumlah air tidak cukup untuk mencuci
kalsium dan magnesium karbonat dan juga liat (clay). Maka, horizon B
kurang berkembang di tanah padang rumput, sedangkan horison A
tebal, kaya bahan organik dan kalsium. Tingginya kalsium terjaga
karena rumput mengambil banyak kalsium dan mengembalikannnya
kembali ke permukaan tanah ketika batangnya mati (Smith, 1986).
Lain dari biomassa di padang rumput, biomassa hutan tidak
semuanya kembali ke tanah setiap tahun. Hanya sebagian kecil akar
yang mati dan kembali ke tanah. Batang dan cabang tidak mati setiap
tahun. Hanya daun yang gugur setiap tahun. Hutan berada pada daerah
yang curah hujannya cukup tinggi, yang cukup untuk mencuci kalsium,
magnesium, kalium, besi dan aliminiun. Pencucian yang intensif
menyebabkan terjadinya horison E yang berwarna terang. Karena
pohon mengambil basa lebih sedikit daripada rumput, maka basa yang
dikembalikan ke tanah juga sedikit, sehingga tanah hutan cenderung
bersifat masam (Smith, 1986).

29
 BAB IV
SIKLUS MATERI
Di dalam ekosistem, materi berpindah dari komponen abiotik ke dalam
komponen biotik, lalu kembali ke komponen biotik dan seterusnya
dalam suatu siklus yang abadi. Sebagai contoh air jatuh dari langit
berupa hujan dan salju ke bumi. Sebagian dari air itu mengalir ke laut
melalui sungai, sebagian diserap tanah dan tumbuhan. Air di tanah
sebagian diserap tumbuhan muncul ke permukaan dalam mata air.
Selanjutnya, air di tumbuhan sebagian dimakan hewan dan manusia,
dan sebagian keluar lagi ke udara melalui transpirasi. Air di badan air
seperti sungai, danau dan laut akan menguap ke langit karena terkena
sinar matahari, dan kemudian turun lagi menjadi hujan. Siklus materi
sering juga disebut dengan siklus biogeokimiawi karena dalam siklus
terlibat proses biologi, geologi (termasuk fisik) dan kimia.

A. Dekomposisi
Salah satu proses yang terpenting dalam siklus materi adalah
dekomposisi bahan organik. Biomassa tumbuhan dan hewan setelah
mati akan dipecah kembali menjadi unsur-unsurnya. Dalam bab III
telah diuraikan sedikit tentang peran organisme tanah dalam proses
dekomposisi. Ada banyak proses yang terlibat dalam dekomposisi yaitu
pencucian senyawa terlarut, konsumsi oleh hewan, pemecahan materi,
penguraian bakteri dan jamur, pengeluaran senyawa organik dan
anorganik oleh organisme dan penggabungan koloid bahan organik
menjadi partikel yang lebih besar (Smith, 1986).

Daun-daun sudah mulai mengalami proses awal dekomposisi

sejak masih berada di pohon. Ketika daun menjadi tua, sebagian
nutrisinya diserap kembali oleh tumbuhan untuk dialokasikan ke daun
yang lebih muda, sebagian hilang karena otolisis, sebagian hilang
karena pencucian oleh air hujan dan sebagian dimakan oleh ulat. Daun
yang jatuh di atas tanah segera dikolonisasi oleh bakteri dan jamur.

30
 Organisme pemakan seresah atau saprofagus dapat
dikelompokan menjadi dua berdasarkan ukurannya, yaitu makroskopik
dan mikroskopik. Dalam volume tanah hutan daun lebar di iklim
sedang seluas 1m2 dan kedalaman 10 cm dapat dijumpai lebih dari satu
juta organisme saprofagus, 40% di antaranya adalah bakteri, 50% jamur
mikroskopik, 5-9% protozoa, 0,05% jamur sesungguhnya (mushroom),
dan hewan yang terlihat dengan mata telanjang hanya 0,04% (Smith,
1986).
Hewan tanah hutan yang memakan seresah antara lain cacing
tanah, bekicot, kelabang dan kaki seribu. Cacing tanah memecahkan
bahan organik menjadi lebih kecil secara mekanik maupun melalui
pencernaan, lalu mencampurnya dengan tanah, dan mengeluarkannya
dalam bentuk kascing (casting). Kascing memiliki zat tambahan yang
merangsang pertumbuhan mikroba. Ada hubungan yang saling
melengkapi antara pengurai mikro dan makro. Pengurai makro
memecah bahan organik sehingga menjadi lebih tersedia bagi pengurai
mikro. Oleh pengurai mikro bahan tersebut dipecahan lagi menjadi
lebih kecil sampai akhirnya sudah tidak dapat lagi diuraikan oleh
mirkoorganisme tersebut. Kemudian materi itu diasimilasi oleh
mikroorganisme sehingga menjadi senyawa yang lebih besar dan
terkonsentrasi. Selanjutnya mikroorganisme ini menjadi makanan bagi
pengurai makro (Smith, 1986).
Sebagian daun tumbuhan mengalami dekomposisi melalui jalur
herbivora yang kemudian dimakan karnivora, yang selanjutnya
mengeluarkan feses. Jumlah dan sifat feses hewan, terutama feses
herbivora bergantung antara lain pada kemudahan dicerna dari bahan
tumbuhan yang dimakan. Bahan yang sulit dicerna seperti lignin
biasanya dihindari oleh herbivora. Lignin yang dikonsumsi herbivora
dikeluarkan kembali dalam bentuk setengah tercerna, yang kemudian
menjadi bahan makanan bagi mikroba. Sebagian herbivora, misalnya
kelinci, mencerna kembali fesesnya. Dengan demikian kelinci
mendapatkan karbohidarat pada mikroba yang berhasil mencerna bahan
organik yang sebelumnya sulit dicerna oleh kelinci (Smith, 1986).

Ada tiga faktor yang mempengaruhi kecepatan dekomposisi

(Desmukh, 1986)

31
 1. kualitas bahan organik yang terdekomposisi (misalnya, kayu
terdekomposisi lebih lambat daripada daun);
2. faktor abiotik, misalnya suhu dan kelembaban;
3. tipe organisme pengurainya.

Tabel 4.1. Kecepatan dekomposisi seresah daun pada beberapa tipe

ekosistem hutan.

Tipe hutan Kehilangan berat kering (% per tahun)

Rata-rata Kisaran
Hutan hujan tropis dataran 200* 35-550
rendah
Hutan hujan tropis 55 25-100
pegunungan
Hutan gugur daun iklim 80 20-200
sedang
Sumber: Desmukh (1986) yang mengutip beberapa sumber. *Angka di
atas 100% adalah hasil ekstrapolasi.

B. Siklus karbon
Salah satu siklus materi yang penting untuk dipelajari adalah siklus
karbon karena energi sinar matahari masuk ke dalam sistem biologi
melalui siklus karbon. Karbon adalah unsur makro bagi tumbuhan.
Hampir setengah biomassa kering terdiri dari karbon. Sumber karbon
bagi tumbuhan adalah gas karbon dioksida (CO2) yang merupakan
salah satu gas penyusun atmosfer dengan konsentrasi sekitar 0.03
persen. Karbon diikat oleh tumbuhan melalui fotosintesis dan kemudian
diubah menjadi glukosa yang selanjutnya diubah menjadi berbagai
senyawa lain untuk membangun biomassa tumbuhan. Sebagian karbon
dalam tumbuhan akan masuk ke herbivora dan kemudian karnivora
melalui rantai makanan. Ketika tumbuhan dan hewan melakukan
respirasi, CO2 dilepaskan kembali ke udara. Tumbuhan dan hewan
akhirnya mati dan biomassnya kembali ketanah dan diuraikan oleh
organisme pengurai, sehingga CO2 kembali ke udara. Sebagian
biomassa tumbuhan menjadi kayu bakar dan ketika dibakar CO2 akan
kembali ke udara. Tumbuhan dan hewan yang terpendam di dalam

32
tanah selama jutaan tahun akan menjadi bahan bakar fosil, yaitu batu
bara, minyak dan gas. Ketika bahan bakar ini dibakar maka CO2
kembali ke udara.
Karbon dioksida di atmosfer berfungsi antara lain menghalangi
panas yang dipantulkan bumi sehingga membuat suhu di bumi hangat.
Dalam Abad 20 terjadi peningkatan kadar CO2 di atmosfer sejalan
dengan peningkatan industri dan transportasi di satu pihak dan
penggundulan hutan di pihak lain. Indonesia termasuk salah satu negara
yang paling cepat kehilangan luasan hutannya. Akibat dari
meningkatnya konsentrasi CO2 di atmosfer adalah pemanasan global.
Dikhawatirkan jika konsentrasi karbon dioksida tidak dapat
dikendalikan pemanasan bumi akan terus terjadi dan menimbulkan
banyak dampak negatif. Salah satu dampak negatifnya adalah
mencairnya es di kutub yang dapat menaikkan permukaan air laut
sehingga kota-kota di pantai dan negara-negara kepulauan dapat
tenggelam.
Dari gambar siklus karbon terlihat bahwa pengurangan CO2 dari
atmosfer hanya dapat dilakukan dengan satu jalan, yaitu fotosintesis,
sementara jalan untuk meningkatkan konsentrasi CO2 banyak sekali.
Untuk mencegah peningkatan konsentrasi CO2 di atmosfer hanya ada
satu jalan, yaitu meningkatkan fotosintesis, artinya menanam tumbuh-
tumbuhan, terutama pohon karena pepohonan akan menyimpan karbon
dalam bentuk biomassa dalam jumlah yang banyak. Beberapa
perjanjian internasional telah disepakati untuk mengatasi pemanasan
global ini. Namun apakah perjanjian itu efektif menekan pemanasan
global tidak ada jaminan. Yang lebih penting adalah membentuk cara
pandang atau paradigma yang benar pada setiap warga dunia untuk
mengurangi emisi karbon.

33
Gambar 4.1. Siklus karbon di ekosistem daratan

C. Siklus nitrogen
Nitrogen dalam bentuk N2 merupakan gas penyusun utama atmosfer
(79%) bumi. Meskipun melimpah di atmosfer, nitrogen tidak dapat
diikat langsung oleh tumbuhan. Penambat nitrogen yang utama (75%)
adalah bakteri dari genus Rhizobium yang bersimbiosis dengan
tumbuhan legum. Ada banyak jenis bakteri dari genus Rhizobium, dan
masing-masing memiliki inang yang spesifik. Kemampuan menambat
nitrogen berbeda antar jenis dan juga dipengaruhi oleh kondisi
lingkungan di mana akar tumbuh.
Selain Rhizobium ada bakteri lain dan ganggang hijau biru yang
juga mampu menambat nitrogen bebas. Ada yang bersimbiosis dan
adapula yang hidup bebas. Azotobacter dan Clostridium adalah contoh
bakteri penambat nitrogen yang hidup bebas. Ganggang biru hijau
Anabaena Azolla mempunyai hubungan simbiotik dengan tumbuhan
paku air Azolla.
Tumbuhan legum yang mengikat nitrogen tidak terbatas pada
tumbuhan herba tetapi juga pohon, misalnya dari genus Acacia. Selain
tumbuhan legum, tumbuhan dari famili lain juga memiliki bintil akar

34
yang dapat menambat nitrogen, misalnya dari famili Betulaceae,
Myricaceae dan Casuarinaceae.
Jalan lain masuknya nitrogen ke dalam sistem biologi secara
alami adalah terjadinya petir, tetapi relatif jumlahnya sedikit. Pada
zaman pertanian modern, nitrogen juga banyak ditambat melalui
pembuatan pupuk. Tanaman pertanian dan hutan tanaman tidak dapat
mengandalkan ketersediaan nitrogen dari siklus nitrogen alami, tetapi
harus diberi pupuk nitrogen secara periodik.
Nitrogen adalah unsur pembentuk protein dalam tumbuhan
maupun hewan. Ketika tumbuhan dan hewan mati maka biomassa
mereka akan terdekomposisi. Proses perubahan nitrogen organik
menjadi nitrogen mineral disebut mineralisasi. Ada beberapa tahapan
yang terjadi. Pertama, protein akan diubah menjadi grup amino dalam
proses yang disebut aminisasi. Kemudian grup amino akan diubah
menjadi ammonia (NH3), lalu menjadi ammonium (NH4+) dalam proses
amonifikasi.
Ada empat kemungkinan yang terjadi pada ammonium:
1. Ia diubah menjadi nitrit dan nitrat dalam proses nitrifikasi;
2. ia diserap langsung oleh tumbuhan;
3. ia digunakan oleh heterotrof untuk mendekomposisi bahan
organik
4. ia mungkin terikat pada lapisan liat;
5. ia secara perlahan dapat kembali ke udara menjadi nitrogen
(Tisdale et al, 1985).

Gas nitrogen di udara dapat beraksi menjadi asam nitrat yang

ketika turun ke bumi bersama hujan dan salju dapat menimbulkan
kematian pada pohon-pohon di hutan, merusak gedung-gedung dan
mematikan biota perairan. Persoalan lingkungan lainnya adalah
terjadinya polusi nitrogen di perairan karena pencucian nitrogen dari
pupuk dan limbah ternak. Polusi nitrogen ini menyebabkan eutrofikasi,
atau peningkatan kesuburan air danau. Akibatnya tumbuhan di danau
akan tumbuh dengan cepat sehingga mengurangi oksigen di perairan
dan mengganggu kehidupan fauna perairan.

35
Gambar 4.2. Siklus nitrogen di ekosistem daratan.

D. Siklus hara di hutan hujan tropis

Tumbuhan membutuhkan unsur hara untuk tumbuh optimal. Hutan
hujan tropis yang sangat produktif dan memiliki pohon-pohon tinggi
dan besar menimbulkan kesan bahwa hutan tersebut tumbuh pada tanah
yang subur. Ternyata tanah tropis miskin hara. Dua pertiga tanah di
tropis terdiri atas tanah Oxisol dan Ultisol dengan liat yang
mengandung sedikit mineral terlarut. Ketidaksuburan tanah ini
disebabkan oleh hujan deras yang mencuci mineral terlarut tersebut.

Tabel 4.2. Tipe dan kesuburan tanah di hutan tropis

Tingkat Tipe tanah Persentase 9%)

Kesuburan
Sangat rendah Spodosol 1,3
Psament 6,0
Rendah Lithic 4,8
Histosol 1,8
Sedang-sangat Oxisol 35,3
rendah Ultisol 27,7
Sedang Alfisol, Tropept, Andept, Mollisol, 15

36
 Fluvent, Vertisol, lain-lain
Terborgh, 1992. Daerah yang diteliti memiliki curah hujan tahunan
> 1500 mm/th, suhu > 22oC, musim kemarau kurang dari 4 bulan. Tipe tanah
di atas menggunakan klasifikasi USDA. Dalam klasifikasi yang sering
digunakan di Indonesia, Oksisol adalah latosol merah coklat dan latosol
merah merah kuning, sedangkan Ultisol adalah tanah podsolik merah kuning
dan podsolik abu-abu.

Ketidaksuburan tanah ini menyebabkan penurunan produksi tanaman

pertanian setelah beberapa tahun hutan dibuka dan dikonversi menjadi
lahan pertanian. Di Sudan, produksi jagung pada tahun keempat tinggal
60% dan tahun ke lima tinggal 50%. Di Zaire, pada tahun ke dua
produksi padi tinggal 20% sedangkan produksi kacang tanah tinggal
15%. (Terborgh, 1992).

Bagaimana tanah yang miskin hara dapat mendukung pohon-pohon

tinggi dan besar? Jawabnya terletak pada siklus hara. Tanah mineral di
hutan tropis berfungsi sebagai tempat untuk menjangkar pohon agar
tidak tumbang, tetapi pasokan hara terutama dilakukan oleh lapisan
tipis top soil yang kaya hara berkat siklus materi. Percobaan
menunjukkan bahwa siklus hara dapat mengambil antara 60-80 persen
dari stock (kandungan) hara. Percobaan itu menunjukkan bahwa
sebagian besar stock hara berada dalam siklus dari tumbuhan hidup ke
bahan organik dan kembali ke tumbuhan hidup (Terborgh, 1992).

Data di Tabel 4.3. di bawah menunjukkan bahwa sebagian besar

kandungan kalium, kalsium dan magnesium di hutan dataran rendah di
Brasilia berada di bagian atas tanah. Kandungan N dan P sedikit lebih
banyak di dalam tanah. Namun kandungan N dan P di tanah ini belum
tentu tersedia bagi tumbuhan. Menurut Whitmore (1984) jika tes tanah
untuk N dan P lebih baik, kemungkinan proporsi kedua unsur tersebut
di atas tanah bisa lebih besar. Di Ghana, proporsi unsur di atas tanah
dan di dalam tanah sama besar untuk K, Ca dan Mg, dan untuk N dan P
proporsinya terbalik antara di atas dan di bawah tanah.
Tabel 4.3. Perbandingan persentase kandungan nutrisi di atas dan di dalam
tanah pada hutan hujan tropis dataran rendah.

Unsur Di atas tanah (%) Di dalam tanah* (%)

Brazil

37
 N 40 60
P 45 55
K 80 20
Ca 84 16
Mg 77 23

Ghana
N 25 75
P 80 20
K 50 50
Ca 50 50
Mg 50 50
Sumber: Whitmore (1984) dari data yang dikumpulkan Edwards and Grubb,
1982. *Di dalam tanah meliputi akar dan tanah mineral 0-30cm.

Tabel 4.4. Distribusi nutrisi pada komponen siklus nutrisi di hutan tropis
basah pegunungan rendah di Nugini. Angka dalam kg/ha atau kh/ha/tahun.

Komponen Berat N P K Ca Mg
kering
Air hujan - 6,5 6,5 7,3 3,6 1,3
Aliran batang - 30 2,5 71 19 11
Seresah kecil yang 7.550 91 5,1 28 95 19
jatuh
Seresah kecil di 6.500 91 5 11 96 15
lantai hutan
Tanah mineral* 410.000* 19.000 16 400 3.700 680
Akar 40.000 140 6,4 190 330 61
Kanopi 310.000 680 37 660 1300 190
Sumber: Whitmore (1984) mengutip Edwards (1982). *Angka dalam kolom
berat kering dalam tanah mineral adalah bahan organic.

38
 BAB V
INTERAKSI ANTAR ORGANISME
A. Tipe-tipe interaksi
Di dalam ekosistem hutan yang terdiri dari berbagai jenis organisme
terjadi interaksi antar organisme seperti pada tabel di bawah ini (Smith,
1986).

Tabel 5.1. Tipe interaksi antar jenis

+ 0 -
+ ++ +0 -+
0 0+ 00 0-
- -+ -0 --

+ + Keduanya mendapat keuntungan dari interaksi. Jika hubungan ini

merupakan keharusan, maka disebut mutualisme. Jika hubungan
tersebut bukan keharusan disebut protocooperation. Kedua macam
interaksi ini lebih sering disebut simbiosis, sebuah kata yang berasal
dari Yunani yang berarti hidup bersama.

+ 0 Interaksi menguntungkan satu pihak, tetapi pihak lain bersifat

netral, tidak untung tidak pula rugi. Ini disebut commensalisme.

- + Salah satu pihak mendapatkan keuntungan dari interaksi, pihak

yang lain dirugikan. Ini meliputi predasi dan parasitisme.
0 – Salah satu pihak dirugikan oleh interaksi, sedangkan pihak satunya
netral. Ini disebut Amensalisme.
- - Kedua pihak dirugikan dengan interaksi yang disebut. kompetisi.

0 0 Interaksi ini tidak mempengaruhi keduanya. Ini disebut netralisme.

39
B. Kompetisi dan niche
Ketika sumber daya tidak cukup untuk memenuhi kebutuhan semua
organisme yang ada maka terjadilah kompetisi. Kompetisi dapat
dikelompokan menjadi dua tipe, yaitu kompetisi scramble dan contest.
Pada tipe pertama kompetisi menyebabkan setiap individu memperoleh
sumberdaya yang tidak cukup optimal untuk pertumbuhan dan
reproduksi. Pada tipe kedua, sebagian individu memperoleh cukup
sumberdaya, sementara yang lain tidak memperoleh sama sekali.
Kompetisi tipe pertama lebih sering ditemui. Berdasarkan jenis yang
berkompetisi dapat dibedakan dua tipe kompetisi yaitu kompetisi
sesama jenis (intraspecies) dan antar jenis (interspecies).
Kompetisi antar jenis terjadi pada dua atau lebih jenis yang
kebutuhannya serupa. Percobaan laboratorium untuk mengetahui akibat
dari kompetisi antar jenis dilakukan oleh Gause pada tahun 1932 dan
1934 dengan menggunakan ragi dan protozoa. Pada percobaan dengan
ragi, Saccharomyces dan Schizosaccaromyces diketahui bahwa
pertumbuhan masing-masing jenis lebih tinggi jika dibiakkan secara
sendiri-sendiri daripada jika dibiakkan secara bersama. Pada percobaan
lainnya dengan menggunakan protozoa, yaitu Paramecium aurelia dan
Paramecium caudatum diketahui bahwa P. aurelia memenangkan
kompetisi sehingga pada akhirnya P. caudatum mati. Hasil akhir
berupa kematian organisme yang kalah dalam persaingan ini disebut
sebagai competitive exclusion.
Percobaan di lapangan sudah dilakukan untuk mengetahui hasil
kompetisi. Misalnya, kadal jenis Anolis watsii diintroduksi ke sebuah
pulau kecil di Karibia di mana di pulau tersebut hanya ada jenis Anolis
gingivinus. A. watsii bertahan hidup selama dua tahun, tetapi dalam
enam bulan pertama 75% individunya mati dan sisanya tidak mampu
menetap (establish). Ketika jumlah A. gingivinus dikurangi 35-50%
maka kemampuan bertahan hidup A. watsii meningkat dan sebagian
mampu menetap di bagian pusat dari habitat yang disukai (Desmukh,
1986).
Hasil kompetisi antara dua jenis dipengaruhi oleh kondisi
lingkungan. Pada percobaan di laboratorim, kompetisi antara kumbang
jenis Tribolium confusum dan T. castaneum sangat ditentukan oleh
suhu dan kelembaban. Pada suhu dan kelembaban tinggi, T. confusum

40
tidak ada ada yang bertahan hidup, sebaliknya pada suhu dan
kelembaban rendah T. castaneum mati semua.
Tabel 5.2. Persentase percobaan di mana hanya salah satu jenis
kumbang yang bertahan hidup.
Panas Hangat Sejuk
(35oC) (29oC) (24oC)
Kelembaban relatif 70%
Hanya T. confusum hidup 0 14 71
Hanya T. castaneum hidup 100 86 29

Kelembaban relatif 30%

Hanya T. confusum hidup 90 87 100
Hanya T. castaneum hidup 10 13 0
Sumber: Desmukh (1986) yang mengutip data Parker (1948).

Ketika terjadi persaingan yang sempurna hanya satu jenis yang

bertahan hidup. Namun, di alam kompetisi antar jenis tidak
menghasilkan competitive exclusion. Berbagai jenis hewan dan
tumbuhan berkompetisi dengan keras tetapi dapat hidup bersama.
Mengapa jenis yang berkompetisi dapat hidup berdampingan?
Untuk menghindari kompetisi, setiap jenis melakukan
spesialisasi terhadap kondisi lingkungan tertentu, sehingga masing-
masing jenis memiliki spesialisasi yang dalam ekologi disebut niche
atau relung (Ada juga yang menterjemahkan niche menjadi ceruk).
Relung dapat diartikan sebagai posisi atau peran suatu jenis dalam
komunitas. Salah satu contoh relung adalah stratifikasi vertikal
binatang dalam hutan. Burung dan mamalia melakukan aktifitas pada
ketinggian berbeda di dalam hutan. Penelitian Wells di Malaysia
(dalam Whitmore. 1984) menunjukkan bahwa burung-burung yang
berada pada puncak kanopi hutan antara lain burung enggang, punai
dan takur. Burung di tumbuhan bawah antara lain burung paok (Pitta),
burung pengoceh (bablers), dan poksai. Di bagian strata tengah antara

41
lain burung pelatuk, cucak dan luntur (trogon). Terborgh (1992)
menghitung jumlah burung yang mencari makan pada berbagai strata
vertikal di hutan Amazon di Peru. Pada ketinggian 20-50 m terdapat 25
jenis, 15-20 m 35 jenis, 10-15 m 27 jenis, 5-10 m 15 jenis, 0-5 m 20
jenis dan di lantai hutan 12 jenis. Dari data ini terlihat bahwa jumlah
jenis terbesar terdapat pada ketinggian menengah.
Sebagaimana burung, mamalia juga menempati ketinggian yang
berbeda pada hutan. Sebagai contoh, di hutan Sabah, Malaysia, orang
utan dan siamang mencari makan di pohon sedangkan monyet ekor
panjang di permukaan tanah dan bisa juga di pohon. (Terborgh, 1992).
Studi di Kalimantan oleh McKinnon (dalam Whitmore, 1984)
menunjukkan bahwa orang utan memakan lebih banyak buah daripada
binatang di pohon yang lain karena orang utan mau makan buah yang
masam dan pahit. Jadi dia dapat memakan buah yang belum cukup
masak bagi burung, monyet dan kera lain.
Selain perbedaan ketinggian, perbedaan waktu beraktifitas juga
dapat menghindarkan hewan dari kompetisi. Sebagian hewan aktif di
siang hari atau diurnal, sebagian di malam hari, nokturnal atau di waktu
senja crepuscular. Di hutan Malaysia, 90 persen burung adalah diurnal
dan sebaliknya 80 persen mamalia adalah nokturnal atau crepuscular
(Whitmore, 1984). Pembagian strata vertikal dan waktu di antara
mamalia di Sabah dapat pada tabel di bawah ini.
Tabel 5.3. Jenis binatang mamalia menurut ketinggian dan waktu di
hutan tropis basah di Sabah.
Ketinggian Waktu
Siang hari Siang dan Malam hari
malam
Di pohon Orang utan Loris
Siamang Tupai terbang
Tupai raksasa raksasa
Lutung merah Lemur terbang

Di pohon Beruang Binturong Tangkasi

dan Musang berleher kuning Tikus pohon pena
di tanah (marten) Musang topeng
Monyet ekor panjang (masked civet)

42
 Tupai pigmi Kucing dahan
Tikus pohon (shrew) Pangolin

Di tanah Muntjak Gajah Sambar

Tupai tanah Kancil Musang (malay
Babi hutan civet)
Musang (Weasel) Landak
Mongose Teledu
Tikus bulan
Banteng
Macan tutul
Tikus ekor panjang
raksasa
Sumber: Terborgh (1992).
Cara lain untuk menghindari kompetisi adalah spesialisasi
dalam ukuran makan. Di hutan hujan tropis New Guinea, delapan jenis
burung merpati yang berat tubuhnya berbeda memilih makanan berupa
buah yang ukurannya berbeda (Diamond, 1973 dalam Whittaker,
1975).

Gambar. 5.1. Masing-masing jenis dari delapan jenis burung dengan

ukuran tubuh berbeda memakan buah yang ukurannya berbeda
(Whittaker, 1975).
Relung suatu jenis tidak bersifat statis dan di antara dua jenis hewan
dapat memiliki relung yang tumpang tindih, sehingga terjadi persaingan
di antara keduanya. Dalam kondisi ini masing-masing jenis akan

43
mempersempit relungnya sehingga kompetisi berkurang. Kondisi
sebaliknya juga terjadi. Ketika salah satu dari jenis yang berkompetisi
menghilang dari habitat yang mereka tinggali bersama dan kompetisi
berkurang, maka jenis yang ada akan memperlebar relungnya.

Di antara tumbuhan, kompetisi dihindari dengan adanya spesialisasi

tumbuhan pada faktor lingkungan. Ada jenis tumbuhan yang tahan
hidup dalam naungan, dan ada yang tidak tahan terhadap naungan.
Ketika terjadi pembukaan ruang, misalnya karena ada pohon tumbang,
maka jenis-jenis tumbuhan yang membutuhkan cahaya (tidak tahan
naungan) mengkolonisasi lahan yang terbuka tersebut, sedangkan jenis
yang tahan naungan tumbuh di lantai hutan yang ternaungi. Selain
bervariasi dalam intensitas cahaya, lantai hutan juga bervariasi dalam
faktor yang lain, yaitu pH tanah, nutrisi dan kelembaban tanah. Adanya
heterogenitas habitat ini memungkinkan terjadinya keragaman jenis
tumbuhan karena masing-masing jenis memiliki spesialisasi pada
kondisi lingkungan tertentu (Tilman, 1992).

C. Predasi
Predasi terjadi ketika satu jenis organisme memakan jenis lain. Jenis
yang dimakan tidak harus mati. Dalam arti sempit predasi dipahami
sebagai pola hubungan antara hewan pemangsa (predator) dan
mangsanya (prey), misalnya antara harimau dan rusa. Dalam arti luas,
predasi juga mencakup herbivori, parasitisme, dan kanibalisme.

Dampak predasi oleh karnivora terhadap herbivora terhadap populasi

keduanya dalam jangka panjang telah diprediksi dengan model
matematika dan diteliti di lapangan. Dalam jangka panjang populasi
predator dan mangsanya akan mencapai keseimbangan yang dinamis
Hewan pemangsa akan memakan hewan mangsa dan menyebabkan
jumlah hewan mangsa turun. Turunnya jumlah hewan mangsa akan
menyebabkan persediaan makan hewan pemangsa turun sehingga
jumlah hewan pemangsa akan turun. Turunnya jumlah hewan
pemangsa akan menyebabkan meningkatnya hewan mangsa, yang
kemudian diikuti meningkatnya kembali hewan pemangsa. Begitulah
seterusnya sehingga akhirnya dicapai keseimbangan

44
Gambar. 5.2. Grafik yang menunjukkan keseimbangan antara jumlah
pemangsa (bulatan kosong), dan mangsa (bulatan isi). Sumbu Y
menunjukkan jumlah hewan, sumbu x tahun. (dari Whittaker, 1975).

Herbivory adalah pola hubungan antara herbivora dan tumbuhan yang

dimakannya. Sebagian besar biomassa tumbuhan di ekosistem terrestris
tidak banyak berkurang karena herbivory, kurang lebih hanya 10%,
baik di tropis maupun di iklim sedang. Ada beberapa sebab mengapa
herbivora tidak mengkonsumsi lebih banyak tumbuhan, yaitu:
1. Populasi herbivora mungkin dibatasi oleh predasi (karnivora);
2. Tumbuhan mungkin mengembangkan pertahanan secara fisik
dan kimiawi;
3. Produksi primer bervariasi menurut musim sehingga populasi
herbivora dibatasi oleh periode kekurangan pakan;
4. Mungkin kualitas pakan dan bukan kuantitas pakan yang
menjadi faktor pembatas herbivora.
(Desmukh, 1986)
Tabel 5.4. Persentase produksi primer bersih di atas tanah yang
dikonsumsi oleh herbivora pada beberapa tipe ekosistem
Tipe ekosistem Persentase
Konsumsi (%)
Hutan
Hutan hujan tropis 7-13
Hutan mangrove 5-15
Hutan gugur daun iklim sedang 1-11

Savanna dan padang rumput

Savanna di Pantai Gading, Afrika (tidak ada herbivor 1,1
besar)
Savanna di Afrika bagian selatan (hanya herbivora besar) 2-15

45
Padang rumput Amerika utara (tidak ada herbivora besar) 1,5-5
Padang rumput Amerika utara (herbivora besar ada) 5-15
Sumber: Desmukh (1986) yang merangkum dari berbagai sumber.

Tumbuhan tidak selalu menjadi mangsa hewan. Ada kasus di mana

justru hewan yang menjadi ”mangsa” tumbuhan. Tumbuhan jenis-jenis
Nepenthes (kantung semar), misalnya, mempunyai perangkap hewan
dan mengisap nutrisi dari hewan yang terperangkap tersebut.
Tumbuhan ini biasanya memiliki mahkota berwarna terang untuk
memancing serangga. Setelah mendekat serangga akan mencium bau
lezat atau cairan manis seperti madu. Serangga yang mencoba mencari
cairan tersebut akan terglincir ke dalam kantong yang mirip botol, dan
tidak dapat keluar lagi. Jenis kantong semar terbesar, Nepenthes rajah,
memiliki panjang kantong 50 cm, lebar sampai 16 cm, dan bukaan
berdiameter 10 cm, dan mampu menampung 2 liter air. Tikus-tikus
besar dilaporkan pernah terperangkap oleh kantong semar jenis ini
(Huxley, 1987).

Bentuk lain dari predasi adalah parasitisme. Dalam parasitisme,

predatornya (parasitnya) hidup pada atau di dalam tubuh inangnya.
Karena hidup parasit tersebut tergantung pada inangnya, maka biasanya
parasit tersebut tidak segera membunuh inangnya. Parasit bisa berupa
tumbuhan, hewan, bakteri, virus, protozoa dan mereka dapat menjadi
parasit pada tumbuhan atau hewan, atau keduanya (Smith, 1986).
Parasit dapat hidup di luar tubuh inangya (ekoparasit) atau di dalamnya
(endoparasit), dan mereka dapat berupa parasit penuh waktu atau hanya
parasit paruh waktu, hanya dalam tahapan tertentu dalam siklus
hidupnya.

Ada juga bentuk predasi khusus dimana predator dan mangsanya

merupakan sesama jenis. Bentuk predasi ini disebut kanibalisme.
Kanibalisme terjadi secara luas di kalangan hewan, baik akuatik
maupun darat. Rayap, kaki seribu, serangga, katak, ikan, burung,
mamalia, termasuk manusia, melakukan kanibalisme (Smith, 1986).
Jadi pepatah yang mengatakan Sekejam-kejamnya harimau tidak akan
memakan anaknya sendiri adalah salah karena dalam kenyataannya
binatang buas memakan anaknya.

46
D. Pertahanan organisme
Adanya predasi dalam arti luas membuat organisme mangsa
mengembangkan berbagai sistem pertahanan. Salah satunya dalah
dengan pertahanan kimia. Banyak hewan yang memproduksi zat-zat
kimia untuk mempertahankan diri. Zat itu bisa berupa cairan atau gas
yang berbau menyengat, atau bisa juga berupa cairan racun. Ular dan
kalajengking adalah contoh hewan yang memiliki racun.

Tumbuhan juga memiliki pertahanan secara kimia, berupa hasil

metabolit sekunder yang digunakan untuk menghadapi herbivora. Basis
dari pertahanan kimia ini adalah senyawa mengandung nitrogen seperti
alkaloid, cyanida dan asam amino nonprotein, dan senyawa phenol
seperti seperti terpentin dan tanin (Desmukh, 1984). Produk sekunder
ini, yang juga beracun bagi tumbuhan itu sendiri, disimpan di vakuola
dan dilepaskan hanya ketika sel pecah, atau bisa juga cairan tersebut
disimpan dan dikeluarkan oleh kelenjar epidermis.

Pertahanan secara kimiawi bagi tumbuhan relatif mahal. Pertahanan

yang lebih murah bagi tumbuhan adalah pertahanan secara fisik dengan
membangun struktur yang sulit ditembus herbivora. Struktur ini
meliputi daun yang keras, daun berbulu dan duri. Kulit biji yang keras
juga menjadi pertahanan bagi tumbuhan agar biji sulit dimakan
herbivora. Namun kulit biji yang keras juga menyulitkan tumbuhan
ketika akan berkecambah. Hewan juga memiliki memiliki struktur
untuk bertahan diri, seperti tanduk, cakar, cangkang, dan duri.

Bentuk pertahanan lainnya bagi hewan adalah penyamaran dengan

lingkungan. Sebagian hewan memiliki warna dan bentuk yang sulit
dibedakan dengan lingkungannya sehingga sulit dikenal oleh
predatornya. Misalnya ada kupu-kupu yang mirip daun; ada ulat yang
mirip tunas; ada belalang yang mirip ranting. Ada juga hewan yang
bertahan dengan warna menyerupai hewan lain yang tidak enak
dimakan sehingga predator tidak berminat memakannya. Taktik ini
disebut mimikri.

47
Sebagaimana mangsa yang mengembangkan pertahanan, predator juga
mengembangkan metoda penyerangan. Metoda tersebut dapat meliputi
taktik berburu, menyamarkan diri dan mimikri.

E. Simbiosis mutualisme
Interaksi antar organisme juga menghasilkan hubungan yang saling
menguntungkan, atau simbiosis mutualisme. Misalnya, tumbuhan
legum bersimbiosis dengan bakteri Rhizobium (lihat pembahasan pada
siklus nitrogen). Tumbuhan legum memperoleh nitrogen dari
Rhizobium, sebaliknya Rhizobium memperoleh karbohidrat dari
tumbuhan legum.
Tumbuhan juga bersimbiosis dengan jamur mikoriza (secara
harfiah mikoriza berarti jamur akar) untuk mendapatkan hara, terutama
fosfor dan nitrogen. Dalam simbiosis ini miselia jamur terintegrasi
dengan struktur fisik akar sehingga membentuk morfologi yang khas.
Ada dua tipe mikoriza yaitu, ektomikoriza dan endomikoriza. Yang
pertama, ektomikoriza, membentuk selubung setebal lebih dari 40 µm
dan meliputi 40% dari berat kering struktur akar dan jamur. Yang
kedua, endomikoriza masuk kedalam sel akar yang akan terpenuhi
dengan miselia jamur. Penampakan endomikoriza menyebabkan
mikoriza tipe ini disebut vesikular-arbuskular mikoriza. Dalam
beberapa kasus, endo- dan ektomikoriza bergabung menjadi
ektendomikoriza (Atlas and Bartha, 1992).
Simbiosis antara tumbuhan dan hewan banyak berkaitan dengan
penyerbukan. Banyak tumbuh-tumbuhan yang polinasinya terjadi
karena interaksi dengan hewan, seperti serangga, burung, dan
kelelawar. Hewan-hewan tersebut mendapatkan nektar, sedangkan
tumbuhan mendapatkan hasil polinasi. Biasanya terjadi koevolusi
antara jenis hewan dan tumbuhannya sehingga tumbuhan tertentu
membutuhkan polinator tertentu. Tumbuhan menghindari hewan lain
dengan mengembangkan struktur bunga tertentu sehingga
membutuhkan perilaku atau struktur khusus dari hewan polinatornya
(Smith, 1986). Misalnya, bunga yang diserbuki oleh kelelawar
biasanya berukuran besar, berbentuk cawan atau mangkok, membuka
bunga di malam hari dan berwarna putih atau coklat kusam dan berbau
busuk. Sebaliknya bunga yang diserbuki oleh kupu-kupu berukuran

48
kecil, berbentuk tabung, berwarna merah menyala, biru atau putih,
berbau segar dan membuka di siang hari (Desmukh, 1984).
Salah satu tipe penyerbuk yang sangat berspesialisasi dengan
jenis tumbuhannya adalah kumbang (wasp) dengan genus Ficus. Pada
genus Ficus, bunganya banyak sekali, kecil-kecil dan memiliki kelamin
tunggal. Bunga tersusun pada dasar bunga yang berdaging yang
berongga dan mengandung bunga di permukaan dalamnya. Setiap jenis
Ficus di Asia Selatan diserbuki oleh jenis kumbang tertentu dari famili
Aganodiae (Whitmore, 1984).
Tabel 5.5. Beberapa karakteristik morfologi dan sindrome bunga dan
hubungannya dengan penyerbuk
Karakteristik Penyerbuk utama
bunga
Tidak Lebah Kupu-kupu Ngengat Burung Kelelawar
spesifik
Ukuran dan Kecil, Cukup Kecil, Kecil, Panjang, Besar,
bentuk simetri besar, tabung berlekuk tabung berbentuk
radial simetri dalam mangkok
bilateral atau cawan
Warna Variasi Kuning, Merah Putih atau Merah atau Coklat
putih, biru menyala, coklat kontras kusam atau
putih, biru kusam kuat putih
Bau variasi Segar, Segar, Wangi, Tidak Busuk, kuat
lemah lemah kuat berbau
Nektar tidak Ya Ya Ya Ya Tidak
tersembunyi
waktu bunga
terbuka
Waktu Sepanjang siang siang malam siang Malam
produksi waktu
nektar atau
bunga
membuka

Sumber: Desmukh (1984).

Sebagian tumbuhan bersimbiosis dengan semut dengan menggunakan
nektar tetapi tidak ada hubungannya dengan penyerbukan. Nektar itu
digunakan untuk memancing semut yang memiliki perilaku agresif
sehingga bunga tersebut terlindung dari hewan pemangsanya.

49
 Di hutan tropis, penyebaran sebagian besar tumbuhan berkayu
dilakukan oleh vertebrata, terutama burung, kelelawar dan monyet
(Desmukh, 1984). Untuk menarik hewan-hewan tersebut tumbuhan
memiliki biji yang dibungkus buah berdaging yang merupakan sumber
energi yang mudah dicerna. Meskipun kemunculan buah tergantung
musim, namun sepanjang tahun biasanya selalu tersedia buah.
Simbiosis mutualisme juga terjadi sesama hewan. Beberapa
jenis burung bersimbiosis dengan mamalia besar seperti badak, bison,
dan kerbau. Dengan simbiosis itu mamalia memperoleh jasa
pembersihan badannya dari kutu, sementara si burung mendapatkan
makanan dan perlindungan.

F. Keseimbangan dalam ekosistem

Interaksi antar komponen dalam ekosistem dalam jangka panjang akan
menuju suatu keseimbangan. Contoh keseimbangan telah disebutkan di
depan antara predator dan mangsanya. Di hutan alam yang kaya jenis
jarang sekali ditemui adanya serangan hama atau penyakit tumbuhan
yang memusnahkan sebagian besar tumbuhan, karena pertumbuhan
populasi suatu jenis hama atau penyakit, akan dikontrol oleh musuh
alaminya. Tetapi ketika hutan dibuka dan diubah menjadi kebun,
keseimbangan terganggu. Di kebun tanaman sejenis (monokultur)
seringkali ditemui ledakan hama dan penyakit, karena jumlah tanaman
yang disukai hama dan penyakit tersebut tersedia melimpah dan musuh
alami yang dapat mengontrol pertumbuhan hama dan penyakit tersebut
terbatas.

Keseimbangan yang sudah terbangun dapat terganggu dengan

masuknya komponen baru. Sebagai contoh adalah serangan jamur dari
China yang hampir memusnahkan chestnut Amerika (Castanea
dentata). Pada abad 19 sampai awal Abad 20, pohon Castanea dentata
merupakan pohon dominan di hutan gugur daun di Amerika Serikat
bagian timur. Hampir 40% pohon penyusun kanopi adalah pohon
chestnut. Kemudian ada pedagang tanaman yang membawa pohon
chestnut dari China, Castanea mollissima, ke Amerika. Chestnut China
mengandung jamur Endhotia parasitica, tetapi di negeri asalnya jamur
parasit itu tidak mematikan chesnut karena sudah terjadi keseimbangan
dalam kurun waktu yang lama. Di Amerika Serikat jamur itu

50
menyerang chestnut Amerika yang belum beradaptasi dengan jamur itu.
Dalam waktu empat puluh tahun, chestnut Amerika yang sebelumnya
merupakan pohon dominan di hutan Amerika Timur praktis punah,
tinggal beberapa pohon yang beruntung tidak terserang oleh jamur
tersebut (Krebs, 1978).
Keseimbangan juga terjadi antara komponen biotik dan abiotik.
Misalnya curah hujan dan suhu yang tinggi akan menghasilkan vegetasi
hutan. Jika hutan ditebang maka terjadi ketidak seimbangan antara
iklim dan tipe vegetasinya. Maka lahan tersebut akan mengalami
suksesi, yaitu perubahan komunitas sehingga pada akhirnya akan
menjadi hutan kembali. Itulah sebabnya para petani perlu menyiangi
lahan pertaniannya dari gulma. Pada dasarnya yang dilakukan petani
tersebut adalah mencegah berlangsungnya proses suksesi.

51
 BAGIAN III
KOMUNITAS TUMBUHAN

52
 BAB VI
KONSEP KOMUNITAS
A. Apakah komunitas suatu kesatuan?
Sekelompok tumbuhan dari berbagai jenis yang menempati suatu
ekosistem atau lngkungan fisik dan saling berinteraksi disebut
komunitas tumbuhan. Istilah komunitas adalah sangat umum, tidak ada
batasan ukuran minimal. Ia bisa digunakan untuk merujuk pada pohon-
pohon penyusun kanopi hutan, atau pada tetumbuhan di lantai hutan,
atau juga untuk tipe-tipe vegetasi pada suatu wilayah yang sangat luas.
Interaksi antara tumbuhan (dan juga hewan di dalamnya) membuat
komunitas sebagai kesatuan mempunyai sifat-sifat yang tidak ditemui
pada level di bawahnya, yaitu populasi dan organisme.
Biasanya suatu komunitas diberi nama sesuai dengan spesies
yang mendominasi komunitas tersebut. Misalnya hutan-hutan di
Amerika Timur yang mempunyai pohon dominan beech (Fagus sp) dan
maple (Acer sp), disebut hutan beech-maple, sementara yang
didominasi oleh oak dan hickory disebut hutan oak-hickory. Komunitas
dengan susunan species tertentu disebut juga asosiasi. Jadi oak-hickory
dan beech-maple merupakan asosiasi. Tetapi istilah asosiasi sekarang
jarang dipakai, terutama di Amerika. Istilah tipe komunitas lebih umum
dipakai. Didalam tulisan ini kedua istilah tersebut dipakai tanpa
perbedaan arti.
Di daerah tropis di mana keanekaragaman jenisnya sangat
tinggi, timbul kesulitan kalau kita ingin menamakan tipe komunitas
berdasarkan jenis-jenis penyusunnya yang dominan, karena biasanya di
hutan tropis tidak ada jenis-jenis tertentu yang sangat dominan. Ini jauh
berbeda dengan hutan di daerah beriklim sedang. Misalnya sebelum
terjadinya serangan Chestnut blight (serangan jamur Endothia
parasitica) hutan-hutan di bagian timur Amerika Serikat sangat
didominasi oleh pohon chestnut (Castanea dentata), yang jumlahnya
mencapai lebih 40% dari total jenis pohon penyusun kanopi hutan. Di
daerah tropis, tipe komunitas biasanya diklasifikasikan berdasar tipe

53
habitatnya, misalnya hutan payau, hutan pantai, hutan rawa, hutan
dataran rendah, hutan pegunungan, dan lain sebagainya.
Studi tentang komunitas merupakan kegiatan ekologi tumbuhan
yang paling menonjol pada awal abab 20, dan sampai kini masih
diangap penting. Clements (1916) dari Amerika Serikat mempelajari
dan mendeskripsikan berbagai asosiasi (tipe komunitas) yang ditemui
di Amerika Serikat. Bagi Clements, asosiasi adalah suatu kesatuan
alami yang jelas, yang bisa dibedakan satu sama lain, yang jenis-jenis
di dalamnya saling berasosiasi, dan distribusi jenis-jenis tersebut sama
dengan distribusi komunitas. Iklim adalah faktor yang paling
menentukan tipe komunitas di suatu daerah. Clements lebih jauh
menganggap suatu komunitas sebagai suatu „‟superorganism‟‟ yang
dapat tumbuh dari muda menjadi dewasa menjadi tua dan mati (Lihat
pembahasan lebih lanjut pada bab suksesi). Pandangan Clements ini
disebut pandangan holistik, dan teorinya tentang kesatuan komunitas
seringkali disebut orang sebagai teori kesatuan komunitas (community-
unit theory).
Lain dengan Clements, Gleason (1926), juga dari Amerika
Serikat, berpendapat bahwa kumpulan jenis yang tumbuh di areal yang
sama membentuk suatu komunitas tidak dapat disamakan dengan
organisme, bahkan juga bukan unit vegetasi, melainkan semata-mata
suatu kebetulan. Setiap jenis mempunyai distribusi yang independen
dari jenis lain maupun asosiasi tertentu. Dia menulis:

“.... Setiap jenis mempunyai hukum sendiri, yang distribusinya secara

spasial tergantung pada kekhususan individu dalam migrasi dan
tuntutan lingkungan. Disseminul nya(biji atau alat reproduksi lainnya)
bermigrasi kemana saja dan tumbuh di mana saja dia menemukan
kondisi yang menguntungkan. Dia tumbuh bersama jenis lannya yang
mempunyai persyaratan lingkungan yang serupa, tanpa
mempedulikan afliasi asosiasinya.”

54
Gambar 6.1. Model hubungan antar kelimpahan jenis dan lingkungan
menurut pandangan holistik.

Keterangan gambar
Kelimpahan jenis bisa diukur dengan jumlah individu,
biomassa, luas penutupan dan lain-lain. Gradien lingkungan adalah
perubahan kondisi lingkungan, misalnya dari tanah basah sampai
kering. Komunitas I terdiri dari atas tiga jenis yang masing-masing
mempunyai distribusi yang serupa sepanjang gradien lingkungan.
Komunitas I, II dan III masing-masing mempunyai komposisi jenis
yang berbeda dan dapat dipisahkan satu sama lain. Catatan: gambar di
atas bukan dibuat oleh Clements, tetapi merupakan model yang
diturunkan dari pandangannya.

55
Gambar 6.2. Model hubungan antara kelimpahan jenis dan gradien
lingkungan menurut pandangan indvidualistik. Keterangan: Distribusi
jenis independen satu sama lain; tidak ada batas antara komunitas.

Dua padangan di atas merupakan pandangan yang ekstrem,

yang sangat bertolak belakang. Biasanya, dua pandangan ekstrem
masing-masing mengandung kebenaran, tetapi pandangan yang di
tengah biasanya yang lebih benar. Hingga pertengahan abab 20
pendapat Clements lebih mendominasi pemikiran ekologi daripada
pendapat Gleason. Peta tipe-tipe komunitas, dan buku-buku tentang
diskripsi masing-masing tipe komunitas disusun atas dasar asumsi
bahwa komunitas merupakan suatu kesatuan yang dapat dipisahkan
satu sama lain. Bahkan buku tentang Silvika (biologi) jenis-jenis pohon
di Amerika, dalam penjelasan atas setiap jenis, selalu memberikan
nama asosiasi di mana masing-masing jenis dapat ditemui (Fowel,
1965)
Namun pendapat Gleason mulai mendapat dukungan setelah
pada dasawarsa 1950‟an mulai dilakukan analisis gradien, yaitu suatu
metoda kuantitatif yang menghubungkan antara kelimpahan masing-
masing jenis penyusunan komunitas dengan faktor lingkungan (tanah,
iklim, mikro, dll). Hasil dari analisis gradien menunjukkan bahwa
komunitas tidak terpisahkan suatu sama lain dengan batas yang tegas
melainkan membentuk suatu kontinuum seperti pada gabnar 6.2. Jenis
dominan tidak terbagi ke dalam kelompok-kelompok yang merupakan
tipe-tipe komunitas melainkan terdistribusi sepanjang gradien

56
lingkungan. Pola kontinuum ini mendukung pendapat Gleason,
sehingga pendapat Clements mulai ditinggalkan orang.
Apakah hasil analisis gradien membuat ekologiwan
meninggalkan sepenuhnya ide kesatuan komunitas? Ternyata tidak.
Meskipun kita menganggap bahwa sebagian besar komunitas bukan
merupakan unit alami diskrit, tetapi kita tetap mengklasifiksikan,
memetakan dan mendeskripsikan tipe-tipe komunitas. Hal ini kita
lakukan untuk mempermudah kita dalam mempelajari vegetasi dan
hubungannya dengan lingkungan. Pemisahan komunitas ke dalam
berbagai tipe tak ubahnya pemisahan spektrum warna ke dalam
masing-masing warna. Jika warna-warna diusun secara gradual, maka
tidak ada batas yang tegas antara warna yang satu dengan yang lain.
Hal serupa (tiadanya batas yang tegas antara dua tipe yang berdekatan)
juga terjadi pada banyak sistem klasifikasi.
Hasil dari analisis gradien ternyata juga tidak menghentikan
debat tentang kesatuan komunitas. Salah satu jurnal internasional
terkemuka, Journal of Vegetation Science, memuat debat tentang
eksistensi dan batas-batas komunitas (Wilson, 1991, Basow, 1994,
Palmer dan Peter, 1994, Boris, 1994; Dale, 1994; Mirkin, 1994).
Meskipun teori kotinuum saat ini mendominasi pemikran ekologi,
tetapi muncul artikel-artikel yang mempertanyakan asumsi dasar yang
digunakan untuk mendukung teori tersebut (Austin, 1987; Austin &
Smith, 1987, Minchin, 1989). Penelitian-penelitian untuk menguji
secara statistik tentang kebenaran hipotesa diskrit dan hipotesa
kontinuum juga dilakukan (Shipley &Kedy, 1987).
Pertanyaan menarik untuk dibahas di sini adalah: mengapa
sampai timbul pendapat yang bertolak belakang tentang kesatuan
komunitas? Apakah komunitas merupakan suatu kesatuan dengan
komposisi tertentu, atau ia sekedar sekumpulan jenis yang kebetulan
hidup di tempat yang sama karena mampunyai persyaratan lingkungan
yang serupa dan kebetulan bermigrasi ke tempat yang sama?

57
B. Faktor-faktor yang mempengaruhi diskontinuitas
komunitas
a. Perbedaan sudut pandang dan skala
Pembagian komunitas ke dalam berbagai tipe hanyalah rekonstruksi
manusia. Hal yang sama terjadi pada setiap sistem klasifikasi. Objek
yang sama dapat diklasifikasikan ke dalam kelompok yang berbeda jika
sistem yang digunakan berbeda. Misalnya klasifikasi tanah di Indonesia
dengan mengunakan sistem klasifikasi Amerika akan mendapatkan
hasil yang berbeda dengan klasifikasi tanah Indonesia dengan
menggunakan sistem FAO atau sistem-sistem yang lain. Contoh kedua,
jamur dapat dimasukkan ke dalam kerajaan tumbuhan (Plant kingdom)
menurut sebuah sistem klasifikasi, tetapi dapat juga merupakan
kerajaan tersendiri (Fungi kingdom) menurut sistem yang lain.
Perbedaan dalam sistem klasifikasi terjadi karena orang menggunakan
kriteria yang berbeda dalam pemisahan objek yang diklasifikasi.
Karena perbedaan sistem klasifikasi tersebut maka kalau kita
membandingkan beberapa peta tipe-tipe vegetasi di Amerika Serikat
akan terlihat bahwa areal yang sama dapat digolongkan ke dalam tipe
vegetasi yang berbeda pada peta yang berbeda. Kita tidak selalu dapat
mengatakan bahwa peta yang satu lebih benar dari pada yang peta yang
lain. Masing-masing peta kemungkinan mempunyai kelebihan dan
kekurangan sehingga untuk tujuan yang berbeda sering digunakan peta
yang berbeda.
Perbedaan klasifikasi vegetasi juga terjadi kerena perbedaan
skala yang digunakan. Sebagai contoh, dalam peta tipe hutan Amerika
Utara Bagian Timur (Braun, 1950), hutan-hutan di negara bagian Ohio
dikelompokkan menjadi dua yaitu tipe hutan beech-maple dan tipe
hutan mixed mesophytic. Tetapi menurut peta vegetasi Ohio yang
disusun Gordon (1969), ternyata di Ohio terdapat banyak tipe hutan.
Peta manakah yang benar? Dua-duanya benar. Braun hanya membagi
vegetasi Ohio ke dalam dua tipe karena dia mengunakan skala kecil
atau dia hanya mengambarkan vegetasi Ohio secara garis besar (Ohio
hanya sebagian kecil dari wilayah Amerika Bagian Timur).
Sebaliknya, Gordon menggunakan skala besar atau ia menggambarkan
vegetasi Ohio secara rinci karena yang dia petakan hanya vegetasi
Ohio. Selanjutnya, ketika satu areal yang hanya memiliki satu tipe

58
vegetasi menurut peta Gordon diteliti lebih rinci lagi maka di dalamnya
terdapat beberapa tipe vegetasi (Wiryono, 1998).
Uraian di atas perlu dikemukakan untuk memahami perbedaan
pandangan yang sangat bertolak belakang antara Clements dan
Gleason. Perbedaan yang hakiki antara keduanya sebenarnya adalah
perbedaan sudut pandang dan skala dalam melihat komunitas (Allen &
Hoekstra, 1992). Clements melihat komunitas dengan sudut pandang
yang luas, melihat komunitas secara keseluruhan, dan karena itu secara
garis besar. Sebagai akibatnya dia mengesampingkan detail.
Sebaliknya, gleason memandang komunitas dari sudut pandang
individual dan karena itu secara rinci. Jika kita melihat komunitas
dengan sudut pandang yang luas dan secara garis besar maka komunitas
adalah suatu kesatuan yang komposisinya banyak ditentukan oleh
iklim. Komunitas yang satu (misalnya hutan gugur daun) bisa
dibedakan dengan jelas dengan yang lain (misalnya daun jarum yang
selalu hijau) sebaliknya, kalau komunitas dipandang dengan skala dan
sudut pandang individual maka komunitas itu bukan merupakan
kesatuan karena penyebaran individu suatu jenis tenyata tidak terbatas
hanya pada tipe-tipe komunitas tertentu; individu tersebut bisa tumbuh
di berbagai tempat tergantung pada penyebaran bijinya. Secara
individual komposisi jenis dua komunitas dengan iklim dan faktor
lingkungan lain yang sama juga tidak sama persis.
Mengapa debat tentang kesatuan komunitas masih terus
berlangsung walaupun kita telah menyadari bahwa perbedaan tersebut
ternyata terletak pada sudut pandang dan skala? Disinilah persoalannya:
kita tidak dapat menyamakan sudut pandang dan skala. Di dalam
ekologi terdapat dikotomi aliran pemikiran, salah satunya adalah
dikotomi antara aliran holistik (melihat objek studi secara keseluruhan)
dan aliran reduksionistik (melihat komponen-komponen objek secara
rinci). Dengan sudut pandang dan skala yang berbeda objek studi yang
sama akan nampak berbeda. Dengan adanya dikotomi-dikotomi
pemikiran ekologi, maka dalam menerangkan fenomena-fenomena
ekologi sulit untuk mendapatkan teori yang disepakati oleh semua
pihak. Perbedaan aliaran pemikiran dalam ekologi dapat dilihat mudah
dengan membandingkan organisasi isi (daftar isi) buku-buku teks
ekologi, yang dapat sangat berbeda satu sama lain karena penulisnya
menggunakan pendekatan yang berbeda dalam menyajikan ekologi.

59
b. Metoda sampling
Di dalam alam biasanya antara satu tipe komunitas dengan yang lain
tidak terdapat batas yang tegas. Ada daerah transisi yang mengandung
jenis-jenis dari kedua tipe yang berdekatan. Daerah transisi ini disebut
ekoton. Salah satu metoda sampling (yaitu metoda relevé) memberi
syarat bahwa areal vegetasi yang diambil sebagai contoh haruslah
homogen dan habitatnya harus uniform, sehingga daerah transisi akan
dihindari. Apabila kita mengambil sampel secara tidak kontinyu,
dengan melewatkan daerah transisi, maka kemungkinan besar kita akan
mendapat beberapa tipe komunitas diskontinyu, yang dapat dipisahkan
satu sama lain.
Apabila pengambilan sampel dilakukan secara kontinyu, dengan
asumsi bahwa kita belum mengetahui adanya beberapa tipe komunitas
di daerah yang disampel, maka daerah transisi akan terambil dalam
sampling. Hasilnya adalah bahwa komunitas yang satu dengan yang
lain tidak terpisah secara tegas, karena terdapat jenis-jenis yang
tumpang tindih (overlap) antara beberapa komunitas.

c. Diskontinuitas habitat
Di dalam alam, kadang-kadang ditemukan dua komunitas dengan batas
yang tegas. Fenomena ini terjadi jika dua komunitas masing-masing
menempati habitat yang sangat berbeda.

C. Atribut komunitas
1. Fisiognomi
Kenampakan komunitas secara keseluruhan disebut fisiognomi. Bentuk
pertumbuhan (growth form) sangat mempengaruhi fisiognomi. Secara
garis besar bentuk pertumbuhan terdiri atas: pohon-pohonan, liana,
perdu, epifit, herba dan thalopyta. Komunitas yang terdiri atas
pepohonan dapat dibedakan menjadi beberapa macam, misalnya hutan
dengan pepohonan berdaun jarum, berdaun lebar dan selalu hijau,
berdaun lebar dan menggugurkan daun, pohon berduri, pohon dengan
sklerofil dengan daun yang kecil-kecil, pepohonan roseta (palma dan
paku-pakuan), dan bambu. Belukar tersusun atas tumbuh-tumbuhan

60
berkayu dengan tinggi biasanya di bawah 3 m. Belukar bisa berdaun
jarum atau lebar, mengugurkan daun atau selalu hijau, atau bersklerofi,
berduri, sukulen, roseta dan belukar kerdil.
Sistem lain untuk mengklasifikasi bentuk tumbuhan
dikembangkan oleh Raunkiaer dari Denmark. Dia menggunakan
kriterium tunggal yaitu hubungan antara jaringan menahun dan
permukaan tanah. Yang dimaksud dengan jaringan menahun adalah
jaringan embrionik yang tidak aktif selama musim dingin atau musim
kemarau kemudian tumbuh akif lagi di musim yang menguntungkan.
Contoh jaringan menahun adalah tunas dan biji. Sistem ini mempunyai
arti ekologi yang penting karena lokasi jaringan menahun dari
permukaan tanah merupakan hasil adaptasi tumbuhan dengan
lingkungannya. Pada daerah dengan kondisi iklim yang selalu
menguntungkan, jaringan menahun tesebut berada cukup tinggi di atas
permukaan tanah, sebaliknya pada daerah dengan iklim keras, jaringan
menahun berada dekat sekali dengan permukaan tanah bahkan di
bawah tanah. Berdasarkan letaknya jaringan menahun dari permukaan
tanah tumbuhan dibagi ke dalam lima bentuk kehidupan (life forms)
seperti di bawah ini.

61
Gambar 6.3: life form : A. Phanerophyta, B dan C Chamaephyta, D.
Hemicryptophyta, E. Geophyta, F. Therophyta.

Phanerophyta yaitu tumbuhan berkayu yang tunasnya (jaringan

menahunnya) jauh di atas permukaan tanah. Kelompok ini meliputi
pohon-pohonan dan perdu dengan tinggi minimal 25 cm, dan liana dan
epiphyta.

Chamaephyta adalah tumbuhan dengan tunas di atas permukaan tanah

tetapi kurang dari 25 cm. Kelompok ini meliputi perdu kerdil, dan
tumbuhan sukulen.

Hemicryptophyta adalah herba tahunan dengan jaringan menahun yang

berada tepat di permukaan tanah.

Geophyta adalah herba tahunan dengan jaringan menahun di bawah

permukaan tanah, seperti umbi-umbian.

Therophyta adalah herba yang umurnya kurang dari setahun. Mereka

bisa bertahan dalam kondisi lingkungan yang keras hanya dalam bentuk
biji.

62
 Baik bentuk pertumbuhan (growth form) maupun bentuk
kehidupan (life form) dapat digunakan sebagai indikator faktor
lingkungan. Kalau kita bergerak dari daerah tropis menuju kutub maka
kita kita akan menjumpai perubahan tipe-tipe vegetasi, dengan bentuk
pertumbuhan dan kehidupan yang berbeda, sesuai dengan perubahan
iklim.

Tabel 6.1. Spektrum bentuk kehidupan (life form) yang menunjukkan

banyaknya (persen) jenis yang tergolong ke dalam masing-masing kelas
bentuk kehidupan.

Tipe komunitas Phanero Chamae Hemicrypto- Geophyta Thero-

-phyta -phyta phyta phyta
Gradien Suhu
Dunia/spektrum normal 46 9 26 6 13
Hutan hujan tropis 96 2 - 2 -
Hutan subtropis 65 17 2 5 10
Hutan temperate 54 9 24 9 4
hangat 10 17 54 12 7
Hutan temperate dingin 1 22 60 15 2
Tundra

Gradien kelembaban
Hutan oak 30 23 36 5 4
Hutan rumput kering 1 12 63 10 14
Setengah gurun - 59 14 - 27
Gurun - 4 17 6 73
Disadur dari Whittaker, 1975.

2. Struktur vertikal
Hutan alam yang terdiri dari tumbuh-tumbuhan dengan umur dan
habitus yang berbeda bisa memiliki beberapa strata vertikal. Stratum A
adalah lapisan di atas kanopi yang menyambung (continuous canopy).
Stratum B adalah bagian atas dari kanopi yang menyambung. Lapisan
di bawahnya adalah stratum C, dan seterusnya.

Posisi tajuk pohon berdasarkan ketinggianya menentukan perolehan

cahaya, sehingga di dalam silvikultur (budidaya hutan), dominansi jenis

63
dapat dilihat dari posisi tajuknya. Ada beberapa kelas tajuk seperti
diuraikan di bawah ini (Oliver and Larson, 1996).

Pohon dominan (dominant) adalah pohon yang tujuknya berada di atas

lapisan tajuk rata-rata pohon-pohon yang lain, mendapatkan cahaya
penuh dari atas dan sebagian dari samping. Pohon dominan ini
mempunyai ukuran lebih besar dibandingkan rata-rata pohon yang lain,
dan tajuknya berkembang baik, tetapi mungkin sedikit sesak (crowded)
di sisi-sisinya. Di antara pohon dominan tersebut ada pohon-pohon
yang menjulang sangat tinggi, jauh di atas yang lain, sehingga pohon-
pohon tersebut dijuluki pohon superdominant atau emergent.

Pohon kodominan (codominant) adalah pohon-pohon dengan tajuk

pembentuk lapisan tajuk rata-rata, mendapatkan cahaya penuh dari atas,
tetapi hanya sedikit dari samping, mempunyai tajuk ukuran sedang, dan
sisi-sisinya sesak.

Pohon intermediete (intermediate) adalah pohon-pohon yang lebih

rendah dari kedua kelas di atas, dengan tajuk mencapai lapisan tajuk
rata-rata, menerima cahaya sedikit dari atas dan tidak mendapatkan
cahaya dari samping, dengan tajuk yang sangat sesak di sisi-sisinya.

Pohon-pohon tertekan (overtopped/supressed) adalah pohon-pohon

dengan tajuk di bawah tajuk rata-rata, tidak mendapatkan cahaya
langsung dari atas maupun dari samping.

Pada setiap stratum (A, B, C, dst) kita dapat juga melakukan klasifikasi
tajuk.

64
Gambar 6.4. Klasifikasi tajuk berdasarkan perolehan cahaya. D =
pohon dominan, C = pohon kodominan, I = Intermediate, dan O =
pohon tertekan (overtopped). Digambar ulang dari Smith.

Gambar 6.5. Stratifikasi vertikal hutan dan kelas tajuk pada setiap
stratum. D=dominan; C=codominan, I=intermediate, S= supressed
(tertekan). Digambar ulang dari Oliver and Larson, 1996).

65
3. Sebaran horizontal
Penyebaran individu suatu jenis dalam suatu komunitas bisa mengikuti
pola teratur, mengelompok atau acak. Individu dikatakan tersebar
secara acak jika posisi atau kehadiran individu bersifat independen satu
sama lain. Penyebaran individu satu jenis jarang yang berpola acak,
tetapi pola penyebaran idividu dalam komunitas tanpa membedakan
jenis sering kali mengikuti pola acak (Mueller-Dombois & Ellenberg).
Pola teratur dapat ditemui dalam habitat yang tingkat kompetisinya
keras seperti pada gurun (Smith, 1986). Pola yang paling umum
dijumpai adalah pola mengelompok. Pengelompokan ini merupakan
respon dari tumbuhan terhadap perbedaan habitat. Ada beberapa alasan
mengapa individu suatu jenis sering ditemui secara mengelompok
(Whittaker, 1975). Pertama: biji tumbuhan mungkin hanya jatuh di
sekitar pohon induknya, sehingga menghasilkan kelompok-kelompok
tumbuhan ketika biji tersebut berkecambah dan tumbuh. Tumbuhan
yang menyebar dari induknya dengan rhizoma mungkin membentuk
kelompok-kelompok individu yang saling berhubungan. Kedua: habitat
bersifat heterogen, dan merupakan mosaik dari bercak-bercak (patch)
dari lingkugan mikro yang berbeda-beda. Dalam komunitas setiap jenis
mempunyai niche (relung, posisi, spesialisasi) masing-masing,
sehingga pola penyebaran jenis sesuai dengan pola penyebaran
lingkungan mikro yang sesuai niche dari jenis tersebut. Ketiga: adanya
interaksi jenis. Mungkin suatu jenis berasosiasi dengan jenis yang lain.
Misalnya jenis herba tertentu tumbuh lebih rapat di bawah jenis pohon
tertentu karena adanya efek yang diberikan oleh pohon tersebut pada
tanah. Bisa juga tumbuhan herba yang bersifat parasit akar mengumpul
dekat tumbuhan inangnya.
* * * * *** **** * * * *
* ** ***
* * * * * * *
* ** *** ***
* * * *** ** * * * *

A B C

Gambar 6.7. Pola penyebaran invidu A. Acak, B. Mengelompok, C.

Merata (teratur).

66
4. Keanekaragaman jenis
Keanekaragaman jenis
a. Ukuran keanekaragaman jenis
Keanekaragaman jenis tumbuhan dalam suatu komunitas menurut
pengertian yang paling umum dipakai adalah jumlah jenis tumbuhan
yang terdapat dalam komunitas tersebut. Istilah lain untuk pengertian di
atas adalah kekayaan jenis. Meskipun definisi umum ini paling mudah
dipahami tetapi dipertanyakan oleh sebagian ekologiwan, karena
definisi tersebut tidak mempertimbangkan kepadatan individu untuk
setiap jenis. Sebagai contoh ekstrem, suatu komunitas yang terdiri dari
5 jenis tumbuhan, A, B, C, D dan E, dengan jumlah individu 100,
dengan komposisi A 96, B 1, C 1, D 1, dan E 1 individu, akan
mempunyai keragaman jenis yang sama dengan komunitas yang lain
yang juga mempunyai 5 jenis yang sama tetapi dengan komposisi A, B,
C, D, dan E yang masing-masing memiliki 20 individu. Dalam
kenyataanya di lapangan komunitas yang kedua akan tampak lebih
beragam dari komunitas pertama. Tanpa mempertimbangkan
kelimpahannya, jenis dengan 1 individu akan dihargai sama dengan
jenis yang jumlah individunya 20. Itulah sebabnya komunitas kedua
yang secara nyata lebih beranekaragam, dengan menggunakan definisi
di atas mempunyai keragaman yang sama dengan komunitas pertama.
Untuk mengatasi problema di atas ekologiwan mengembangkan
indeks-indeks keragaman jenis yang bukan hanya memperhitungkan
jumlah jenis tetapi juga mempertimbangkan kemerataan. Contoh indeks
yang banyak dipakai adalah indeks Shannon-Wiener dan indeks
Simpson. Dengan menggunakan indeks-indeks tersebut maka
komunitas kedua di atas mempunyai indeks keragaman yang lebih
tinggi daripada komunitas yang pertama.
Namun penggunaan indeks keanekaragaman juga mempunyai
problem tersendiri. Pertama-pertama kita perlu memilih indeks yang
terbaik di antara banyak indeks. Kedua, secara statistik indeks-indeks
tersebut memiliki kelemahan masing-masing. Ketiga, nilai yang kita
peroleh hanya berupa indeks yang sifatnya relatif. Indeks-indeks
tersebut berguna untuk membandingkan keanekaragaman beberapa
komunitas tetapi kurang informatif untuk mengambarkan
kaenekaragaman jenis dalam komunitas yang diteliti. Perhatikan Tabel
6.2.

67
 Dari Tabel 6.2 kelihatan bahwa nilai kekayaan jenis lebih
informatif dalam menggambarkan keanekaragaman jenis suatu
komunitas daripada indeks keanekaragaman jenis. Sekarang, beberapa
ekologiwan kembali menyarankan penggunaan kekayaan jenis (S)
sebagai ukuran dari keragaman jenis (Colinvaux, 1986). Kelebihan dari
ukuran ini adalah bahwa nilai S bukan merupakan indeks yang sifatnya
relatif tetapi benar-benar adalah menunjukkan jumlah jenis. Selain itu,
pengukuran kekayaan jenis dalam prakteknya juga mencerminkan
kelimpahan individu. Dalam contoh di atas, komunitas pertama dengan
komposisi jenis A, B, C, D, dan E (96, 1, 1, 1, 1) jika disampling
kemungkinan hanya memiliki kekayaan jenis 1, karena dalam sampling
hanya jenis A yang terambil; jenis lain yang kelimpahannya rendah
tidak terambil. Sebaliknya, komunitas kedua dengan kepadatan indivdu
yang merata kemungkinan akan memiliki kekayaan jenis 5 karena
semua jenisnya akan terambil dalam sampling.

Tabel 6.2. Indeks keanekaragaman jenis (H, Shannon-Weiner) dan

kekayaan jenis pohon di beberapa tipe komunitas di Bengkulu.

Tipe dan lokasi komunitas Indeks Kekayaan Jenis

Keanekaragaman (S)
jenis (H)
Hutan mangrove Muara Sungai 0.06 9
Sindur
Hutan Rawa Dusun Besar 0.93 14
Hutan Pegunungan Bukit 1.28 36
Kaba, sisi selatan
Hutan Dataran rendah Taba 1.75 76
Penanjung

Barangkali, cara terbaik untuk mengambarkan dan

membandingkan keanekaragaman jenis beberapa komunitas adalah
dengan mengunakan nilai kekayaan jenis dan nilai dari beberapa indeks
keanekaragaman jenis. Di dalam buku ini, dan juga dalam tulisan lain
pada umumnya, apabila tidak disebutkan indeks keragaman jenisnya
secara khusus, maka yang dimaksud dengan keanekaragaman jenis
adalah jumlah jenis (kekayaan jenis).

68
b. Pola keanekaragaman di dunia
Kekayaan jenis suatu komunitas mempunyai hubungan dengan
faktor lingkungan dan mungkin juga sejarah. Secara umum terdapat
pola sebagai berikut (Colinvaux, 1986):
1. Dari ekuator menuju kutub keragaman jenis menurun
2. Pada daerah gunung, semakin ke atas keragaman jenis menurun
3. Satu satuan luas di darat mempunyai keragaman yang lebih tinggi
dari pada di laut.
4. Satu dataran luas di benua mempunyai keragaman jenis yang lebih
tinggi daripada di kepulauan
5. Tempat-tempat dengan kondisi lingkungan yang keras mempunyai
keragaman jenis rendah
6. Keanekaragaman jenis plankton lebih tinggi di danau daerah sedang
daripada di tropis (terbalik dari keadaan pada umumnya).

c. Faktor-faktor yang mempengaruhi keanekaragaman

Banyak faktor yang mempengaruhi keragaman jenis tumbuhan. Berikut
ini diterangkan beberapa faktor yang mempengaruhi keragaman jenis
(sebagian besar disarikan dari Colinvaux, 1986, yang mengutip
beberapa hasil penelitian, dan ditambah data dan keterangan dari
sumber lain):

1) Stress lingkungan
Lingkungan yang ekstrem, seperti sumber air panas, daerah bergaram,
puncak gunung, merupakan habitat yang penuh dengan stress. Hanya
beberapa jenis tumbuhan yang mampu bertahan di habitat tersebut.
Lingkungan lainnya yang cukup keras ada yang mempunyai
keragaman cukup tinggi, meskipun tidak setinggi habitat mesic
(kelembaban cukup, suhu sedang). Contohnya adalah daerah gurun
Sonoran di Amerika Serikat. Lingkungan yang keras telah menghambat
satu atau beberapa jenis tumbuhan untuk mendominasi lahan.
Contoh komunitas di tropis yang hidup di habitat dengan stress
lingkungan yang cukup tinggi adalah hutan mangrove. Ada tiga faktor
lingkungan yang menghambat pertumbuhan tumbuhan di habitat
mengrove, yaitu kadar garam tanah yang tinggi, adanya genangan air
dan tanah berlumpur. Jenis-jenis tumbuhan mangrove harus melakukan

69
adaptasi morfologis maupun fisiologis untuk mengatasi stress
lingkungan tersebut. Karena tidak banyak jenis tumbuhan yang mampu
melakukan adaptasi tersebut, maka keanekaragaman jenis hutan
mangrove sangat rendah. Beberapa penelitian di hutan mangrove
Bengkulu menunjukkan bahwa spesies pohon pada suatu komunitas
mangrove Bengkulu sekitar 8-15 jenis. Jumlah ini sangat rendah jika
dibandingkan dengan hutan dataran rendah di Sarawak dapat mencapai
lebih dari 200 jenis pohon dalam satu hektar (Proctor et al, 1983 dalam
Whitten et al, 1984).
2) Luas areal
Semakin luas areal, biasanya keanekaragaman jenis yang ada semakin
tinggi. Secara umum hubungan antara luas dan kekayaan jenis dapat
digambarkan dengan rumus :

S = cAz

Dimana S = kekayaan jenis; c dan z = konstanta (Ricklef, 1992

mengutip MacArthur).

Kekayaan jenis suatu pulau ditentukan oleh luas pulau tersebut

dan jaraknya dari benua, yang merupakan sumber benih. Teori ini
disebut biogeografi pulau (island biogeography), yang dapat
digambarkan dengan Gambar 6.8. Menurut teori ini, jumlah jenis di
suatu pulau ditentukan oleh keseimbangan antara laju imigrasi dan laju
kepunahan jenis di pulau tersebut. Laju imigrasi berbanding terbalik
dengan jarak pulau tersebut ke benua. Sedangkan laju kepunahan
berbanding terbalik dengan ukuran pulau.

70
Gambar 6.8. Biogeografi kepulauan

Keterangan gambar. Pulau A jauh dari benua sehingga laju imigrasi

rendah, dan berukuran kecil sehingga laju kepunahan tinggi, maka
kekayaan jenisnya (SA) rendah. Pulau B dekat dengan benua sehingga
laju imigrasi besar, dan berukuran besar sehingga laju kepunahan kecil,
maka kekayaan jenisnya (SB) tinggi.

3) Heterogenitas habitat
Selain luas habitat, heterogenitas habitat juga mempengaruhi kekayaan
jenis. Habitat yang heterogen berarti memiliki variasi lingkungan
mikro. Menurut teori kompetisi dan alokasi sumber daya oleh Tilman
(Tilman, 1992), setiap jenis tumbuhan mempunyai spesialisasi untuk
unggul dalam habitat mikro dengan kondisi lingkungan tertentu
(kondisi yang ditentukan oleh rasio ketersediaan berbagai sumber daya
yang dibutuhkan tumbuhan). Habitat yang heterogen mempunyai
banyak habitat mikro di dalamnya yang masing-masing dikuasai jenis
tumbuhan tertentu. Oleh karena itu semakin heterogen habitat semakin
banyak jenis yang mampu hidup di dalamnya.

4) Ketinggian dan garis lintang (altitude dan latiude)

71
Secara umum keragaman jenis menurun dengan meningkatnya
ketinggian (altitude) dan garis lintang (latitude). Pola perubahan
komunitas tumbuhan dari ekuator ke kutub mirip dengan perubahan
dari lembah ke puncak gunung yang tinggi. Di negara bagian Ohio,
Amerika Serikat, kira-kira hanya terdapat sekitar 2000 jenis tumbuhan
berbunga, sementara di negara Ekuador yang luasnya hampir sama
diduga terdapat 20000 jenis. Hutan hujan tropis di Kalimantan atau
Amazon seluas 0,5 km2 dapat memiliki jenis pohon sebanyak yang
dimiliki 4,2 juta km2 hutan iklim sedang di Amerika Utara, Eropa dan
Asia digabungkan (Wright, 2000 dalam Leigh, 2004). Penurunan
keragaman jenis dengan ketinggian dapat dilihat pada Gambar 6.9.

Gambar 6.9. Hubungan antara ketinggian dari permukaan laut dengan

jumlah jenis

5).Produtivitas
Produktivitas diduga berkorelasi dengan keragaman jenis. Dari tropik
ke kutub produktivitas komunitas menurun, sebagaimana keragaman
jenisnya. Semakin tinggi produktivitas suatu komunitas berarti semakin
banyak tersedia energi untuk dibagi di antara populasi. Tetapi pararel
antara produktivitas dan keanekaragaman ternyata tidak konsisten.
Danau yang mengalami polusi dan menjadi subur (karena polusi fosfor
dan nitrogen) ternyata menjadi miskin jenis, karena kompetisi yang
keras dari populasi yang padat telah membuat keanekaragaman menjadi
rendah.

6) Umur komunitas

72
Ada dugaan bahwa daerah tropis mempunyai keanekaragaman yang
lebih tinggi karena daerah tropik tidak mengalami zaman es sementara
daerah iklim sedang beberapa kali mengalami glasiasi (tertutup oleh es
yang tebal selama beberapa abad). Akibatnya, iklim di daerah tropis
relatif lebih stabil dan komunitasnya relatif lebih tua, sementara di
daerah iklim sedang mengalami fluktuasi suhu yang sangat besar dan
usia komunitas lebih muda.
Tetapi pendapat bahwa iklim di daerah tropis relatif stabil pada
zaman es mulai dipertanyakan orang. Data dari Afrika menunjukkan
bahwa daerah yang selama beberapa ribu tahun terakhir ini merupakan
hutan hujan tropis, pada zaman es (ribuan tahun sebelumnya) ternyata
berupa belukar bahkan ada yang berupa padang rumput. Ini
menunjukkan adanya perubahan iklim yang drastis.

7) Gangguan
Dalam ekologi yang disebut gangguan adalah suatu kejadian yang tiba-
tiba mengubah komunitas, misalnya penebangan hutan, kebakaran, dan
angin topan. Pendapat mutakhir di kalangan ekologiwan adalah bahwa
daerah tropis bukannya stabil, malahan merupakan daerah yang terus
menerus mengalami gangguan. Pohon-pohon tumbang merupakan
kejadian yang sering ditemui. Peladang membuka dan membakar hutan
lalu meninggalkannya. Gangguan tersebut meninggalkan tanah kosong,
yang kemudian mengalami suksesi. Akibatnya, hutan tropis merupakan
mosaik yang terdiri dari komunitas tumbuhan dari berbagai usia
suksesi. Jadi heterogenitas komunitas di tropis tinggi yang
menyebabkan keanekaragaman jenis tinggi.

8)Herbivori
Herbivori mempunyai pengaruh pada keragaman jenis tumbuhan, tetapi
polanya bervariasi. Dalam suatu percobaan di Inggris, sebidang padang
rumput dipagari sehingga kelinci tidak bisa masuk dan memakan
rumput. Setelah beberapa tahun, padang rumput yang tadinya terdiri
dari beragam jenis rumput sekarang berubah menjadi satu jenis rumput,
dengan batang tinggi yang sangat mendominasi areal dan beberapa
jenis yang lain yang jumlahnya sangat sedikit dan tersebar di sana sini.
Rupanya kelinci yang biasa berkeliaran telah berperan
mempertahankan keragaman jenis dengan memakan jenis rumput yang
dominan tersebut sehingga rumput tersebut tidak mendominasi. Setelah

73
kelinci tidak ada, rumput dominan mengalahkan rumput-rumput yang
lain.
Di tepian sungai Thames, Inggris, ada rerumputan yang terbagi
menjadi dua daerah dengan manajemen yang berbeda. Selama 900
tahun menajemen tersebut tidak berubah. Daerah yang satu dibiarkan
untuk gembalaan ternak, di daerah satunya rerumputan dibiarkan
tumbuh sampai tinggi baru dipanen menjadi jerami untuk pakan ternak.
Karena ternak lebih senang makan rumput yang tinggi, maka jumlah
rumput yang tinggi di daerah gembalaan menjadi berkurang, dan
rerumputan yang pendek menjadi dominan. Sebaliknya di daerah yang
lain, di mana rerumputan dibiarkan tinggi baru dipanen, rerumputan
pendek kalah bersaing dengan rumput tinggi. Akibatnya ke dua daerah
yang berdekatan tersebut akhirnya mempunyai komunitas dengan
komunitas dengan komposisi jenis yang sangat berbeda. Daerah
gembalaan mempunyai kekayaan jenis yang lebih rendah.

5. Dominasi jenis
Suatu komunitas biasanya dinamai berdasarkan jenis yang dominan,
yaitu jenis yang menguasai komunitas tersebut. Namun sesungguhnya
kita tidak dapat mengukur “penguasaan” suatu jenis terhadap jenis lain.
Yang dapat kita lakukan hanyalah melakukan pendekatan dengan
mengukur parameter-parameter lain yang mencerminkan penguasaan.
Ada beberapa kriteria untuk menentukan jenis dominan dalam suatu
komunitas.
Orang kehutanan mengukur dominasi jenis berdasarkan
ketinggian tajuknya, karena pohon yang tajuknya tinggi berarti
dominan dalam mendapatkan sumber cahaya. Biasanya pohon yang
tinggi juga mempunyai diameter yang besar, yang berarti luas bidang
dasarnya juga besar. Luas bidang dasar ini biasa juga disebut sebagai
dominasi dalam ekologi secara umum. Tumbuhan dengan luas bidang
dasar yang besar berarti menguasai ruang tumbuh.
Jenis dominan bisa berupa jenis yang paling banyak
individunya. Dengan ukuran diameter yang sama, jenis dengan jumlah
individu yang banyak berarti menguasai ruang tumbuh yang banyak.
Tetapi jumlah individu saja sering kali belumlah cukup. Suatu jenis
bisa saja berjumlah banyak, tetapi mungkin dia hanya memberikan

74
pengaruh kecil pada komunitas secara keseluruhan. Dalam suatu hutan,
misalnya, tumbuh-tumbuhan kecil bisa saja mempunyai jumlah
individu yang paling banyak, tetapi sifat komunitas hutan tersebut lebih
ditentukan oleh pohon-pohon yang besar, yang jumlahnya mungkin
bukan terbanyak.
Untuk komunitas tumbuhan herba, yang sulit untuk diukur
jumlah individu atau luas bidang dasarnya, dominasi jenis bisa diukur
dari berat biomassa atau luas penutupan tajuk. Salah satu pendekatan
komprehensif untuk menentukan dominasi jenis adalah dengan
menentukan indeks nilai penting yang menggabungkan aspek
kemelimpahan (jumlah individu), frekuensi (seringnya individu ditemui
yang merupakan indikasi dari luasnya penyebaran), dan luas bidang
dasar (ditentukan oleh diameter).

75
 BAB VII
SUKSESI HUTAN
A. Pengertian suksesi
Suksesi dapat diartikan sebagai pergantian satu komunitas dengan
komunitas lain sepanjang waktu, dan biasanya menuju suatu komunitas
akhir yang stabil yaitu klimaks (Smith, 1986). Suksesi terjadi menyusul
adanya ganguan terhadap komunitas yang membuka ruang yang cukup
luas dalam komunitas ekologi. Gangguan ekosistem dapat didefinisikan
sebagai satu peristiwa atau serangkaian peristiwa yang mengakibatkan
berubahnya hubungan, baik secara temporal maupun spasial, antara
organisme dan habitatnya dari keadaan alami.
Odum (1969) mendefinisikan suksesi dengan menggunakan tiga
parameter berikut:
1. Suksesi adalah proses teratur dari perkembangan komunitas yang
cukup terarah, dan karenanya, dapat diramalkan.
2. Suksesi merupakan akibat dari modifikasi dari lingkungan fisik oleh
komunitas, artinya suksesi adalah dikontrol oleh komunitas,
meskipun lingkungan fisik menentukan pola, laju perubahan, dan
seringkali menentukan batas akhir yang dapat dicapai oleh
perkembangan tersebut.
3. Suksesi memuncak pada ekosistem yang stabil di mana terjadi
akumulasi biomassa (atau nilai informasi tinggi) dan fungsi
simbiotik yang maksimum antar organisme per unit aliran energi
yang tersedia.
Pengertian suksesi menurut Odum di atas mencerminkan
pandangan holistik yang tidak diterima oleh kaum reduksionis. Konsep
suksesi menurut Odum berasal dari Clements (1916, 1936) yang
memandang suksesi sebagai proses perkembangan komunitas menuju
komunitas klimaks, yang dia anggap sebagai suatu complex organism
yang perkembangannya analog dengan perkembangan individu.

76
 Gambar 7.1. Contoh suksesi di hutan daun lebar iklim sedang (dari
Chiras and Reganold, 2005).

B. Sejarah dan perkembangan studi suksesi

Istilah suksesi pertama kali digunakan oleh John Adlun pada tahun
1806. Pada tahun 1863 Henry David Thoreau mengamati pergantian
komposisi hutan setelah penebangan, dari hutan pinus menjadi hutan
berdaun lebar, Thoreau menamakan fenomena ini suksesi (Barnes, et al
1997).

77
 Tori umum tentang suksesi tumbuhan dimulai oleh Cowles
(1899) dengan analisis tentang suksesi di bukit pasir di danau
Michigan. Suksesi di bukit pasir tersebut dimulai dengan adanya lahan
kosong dan berakhir dengan hutan yang tua. Namun, Frederick
Clements-lah yang membuat fenomena suksesi menjadi populer karena
dialah yang pertama merumuskan teori suksesi yang komprehensif dan
sangat meyakinkan (Clements, 1916, 1936). Teori Clements, mendapat
dukungan luas, termasuk dukungan yang fanatik, meskipun kritik keras
telah disampaikan oleh Gleason (1926, 1936). Mungkin karena pribadi
Clements yang penuh semangat, ditambah dengan argumentasi yang
kuat dan contoh-contoh yang banyak, maka sampai pertengahan abad
20 teori Clements mendominasi pemikiran ekologiwan. Baru setelah
hasil analisis gradien dipublikasikan pada tahun 1950‟an teori Clements
tentang suksesi mulai dikritik secara luas. Namun hingga kini esensi
dari teori Clements masih mendapat pendukung di antara ekologiwan
beraliran holistik. Selain itu, teori Clements lebih mudah digunakan
untuk memberikan pemahaman tentang suksesi bagi pemula, karena
teori ini menggambarkan pola suksesi secara umum.
Meskipun banyak teori suksesi disajikan sebagai ganti teori
Clements, namun hingga kini belum diperoleh sintesa teori ekologi
yang dapat diterima semua pihak. Menurut McIntosh (1980)
kebanyakan simposium tentang suksesi bukannya memperjelas
pemahaman tentang suksesi tetapi malah menambah kebingungan.
Mengingat kompleksnya fenomena suksesi, maka sulit
kemungkinannya untuk mendapatkan penjelasan tentang proses-proses
dalam suksesi yang berlaku universal untuk setiap kasus suksesi. Oleh
karena itu fenomena suksesi masih akan terus menjadi objek penelitian
yang menantang bagi ekologiwan.

C. Klasifikasi suksesi
1. Suksesi primer dan sekunder
Suksesi primer adalah suksesi yang terjadi pada areal yang sebelumnya
belum dihuni tumbuhan, misalnya suksesi yang berawal dari batu.
Suksesi sekunder adalah suksesi yang berawal dari areal yang
sebelumnya merupakan komunitas, misalnya, suksesi di tanah-tanah
kosong bekas ladang yang ditinggalkan.
2. Hydrarch dan Xerarch

78
Hydrach adalah suksesi yang berawal dari habitat yang basah, seperti
kolam. Xerarch adalah suksesi yang berawal dari habitat kering,
misalnya bukit pasir, atau batu.
3. Autogenic dan allogenic
Autogenic adalah suksesi yang terjadi karena faktor dari dalam
ekosistem itu sendiri. Istilah ini dimaksudkan untuk menggambarkan
perubahan habitat yang disebabkan oleh komunitas, misalnya terjadinya
perkembangan tanah dan akumulasi nutrisi sebagai akibat dari
perkembangan komunitas. Allogenic adalah suksesi yang terjadi karena
faktor di luar ekosistem. Sebagai contoh terjadinya pendangkalan danau
atau rawa karena penebangan hutan di daerah hulu hingga terjadi
suksesi hutan rawa yang mengering. Perbedaaan esensi dari kedua
kategori suksesi ini adalah bahwa pada autogenic, penyebab terjadinya
perubahan adalah komunitas itu sendiri, sedangkan pada allogenic,
komunitas sekedar merespon perubahan lingkungan.

D. Pola dan mekanisme suksesi

Untuk memahami pola suksesi dan mekanisme terjadinya pergantian
jenis kita perlu meninjau beberapa teori. Karena terbatasnya tempat,
padahal jumlah artikel tentang suksesi baik tinjauan teoritis maupun
laporan penelitian sangat banyak, maka tinjauan ini hanya membahas
teori-teori yang menonjol dan mendapat perhatian yang luas dari para
ekologiwan. Teori-teori yang dibahas adalah teori-teori yang dengan
jelas dapat menerangkan pola dan/atau mekanisme suksesi, meskipun
teori-teori tersebut mengandung kelemahan.

1. Teori Clements
Clements menggambarkan proses suksesi menjadi enam tahap,
yaitu:
a. Nudation: terjadinya tanah kosong
b. Migration: kedatangan propagul ke tempat kosong tersebut
c. Ecesis: pemantapan (establishment) dan pertumbuhan vegetasi di
areal tersebut
d. Competition: interaksi antar organisme di areal tersebut
e. Reaction: pengaruh vegetasi pada areal tersebut
f. Stabilization: akhir suksesi, terbentuknya komunitas klimaks yang
stabil.

79
 Menurut Clements, tumbuhan pioner yang mengkolonisasi areal
pada awal suksesi mempengaruhi lingkungan sehingga menciptakan
kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan bagi jenis pioner
tersebut, tetapi malah menguntungkan bagi jenis pendatang baru, yang
kemudian berhasil memenangkan kompetisi dan menjadi dominan.
Proses ini terus berjalan pada setiap tahapan suksesi, sampai akhirnya
muncul komunitas klimaks yang pada saat itu pengaruh vegetasi
terhadap lingkungan lebih menguntungkan bagi jenis yang ada, dan
tidak menguntungkan bagi jenis yang baru. Mekanisme perubahan jenis
selama suksesi menurut teori Clements ini oleh para ekologiwan sering
disebut facilitation (memudahkan), karena jenis pioner mempermudah
masuknya jenis berikutnya. (Clements sendiri tidak menyebut istilah
facilitation ini).
Suksesi, menurut Clements, merupakan perkembangan
komunitas dari muda menjadi tua, yang analog dengan perkembangan
individu. Hasil akhir suksesi berupa komunitas yang disebut klimaks,
yang komposisi jenisnya sudah tertentu karena ditentukan oleh iklim.
Komunitas, dalam pandangan Clements, adalah suatu kesatuan dengan
komposisi jenis yang sudah tertentu dan saling berasosiasi. Pendapat
inilah yang ditentang Gleason. Menurutnya, suksesi adalah proses acak
yang tidak diramalkan hasilnya, tergantung pada jenis mana yang
datang dan bertahan di areal suksesi.
2. Teori Egler, 1954
Frank E. Egler (1954), dari Amerika Serikat, kurang setuju dengan
penggunaan istilah suksesi. Karena istilah tersebut memberi konotasi
adanya suatu seri pergantian komunitas sebagai suatu unit secara
diskrit. Dia lebih senang menggunakan istilah “perkembangan
vegetasi”. Menurut dia, ada dua model yang menggambarkan pola
suksesi sekunder, yaitu di ladang-ladang yang ditinggalkan petani. Pola
pertama ia beri nama Relay Floristic. Pola ini tidak lain adalah pola
facilitation dari Clements, di mana jenis awal memodifikasi lingkungan
sehingga tidak menguntungkan bagi jenis tersebut, tetapi justru
menguntungkan jenis berikutnya. Jadi seolah-olah terjadi relay antara
satu komunitas dengan komunitas lain. Menurut Egler, pola seperti ini
jarang ditemui pada suksesi sekunder.

80
 Egler berpendapat bahwa pola yang lebih sering ditemui pada
suksesi sekunder adalah pola Initial Floristic Composition (komposisi
flora awal). Menurut pola ini, pada waktu ditinggalkan, ladang tersebut
telah memiliki banyak jenis dalam bentuk biji dan akar. Pengolahan
tanah (pembajakan, pencangkulan) memecah dan menyebarkan
propagul (alat reproduksi) ini dan memendam mereka di bawah
permukaan tanah. Ketika ladang ditinggalkan, perkembangan vegetasi
dimulai dengan flora awal yang sudah ada, tanpa adanya tambahan
invasi jenis yang baru. Gulma annual (hidup paling lama setahun) yang
paling cepat tumbuh, mulai tampak nyata. Jenis lain berada di areal
tersebut dalam wujud semai atau biji. Kemudian, gulma annual akan
kalah dalam persaingan dan tidak aktif (dormant). Begitulah
seterusnya, setiap kali satu grup tumbuhan menghilang, grup lain yang
sudah ada di sana sejak awal menjadi dominan, sampai akhirnya yang
dminan hanya pohon-pohon yang membentuk hutan.

Gambar 7.2. Pola Relay Floristic (digambar ulang dari Egler, 1954)

81
Gambar 7.3. Pola Initial Floristic (digambar ulang dari Egler, 1954)

3. Teori Grime, 1979

Grime mengusulkan tiga strategi tumbuhan. Kata strategi ini dapat
menimbulkan kontroversi karena mengandung konotasi bahwa
tumbuhan dapat berfikir dan mempunyai keinginan. Namun kata ini
masih dipakai dalam ekologi karena dapat menjelaskan perilaku jenis.
Strategi dapat didefinisikan sebagai setiap pola perilaku atau life history
dari individu atau keseluruhan populasi tumbuhan yang telah
diadaptasikan untuk mendapatkan fitness dengan menggunakan sumber
daya secara efesien (Colinvaux, 1986). Fitness dalam ekologi diukur
dari kemampuan jenis untuk menghasilkan keturunan yang mampu
menghasilkan keturunan lagi sampai beberapa generasi (Smith, 1986).
Sebelum membicarakan teori Grime perlu diingatkan lebih dulu
bahwa sebelumnya, MacArthur (1972, dalam Odum, 1983) telah
membagi strategi makhluk hidup menjadi dua yaitu strategi r dan
strategi K. Jenis yang mempunyai strategi r berasal dari simbol r, yang
berarti laju pertumbuhan intrinsik) adalah mereka yang cepat tumbuh,
cepat dewasa, ukuran tubuh kecil, umur pendek, banyak keturunan,
cepat menyebar. Sebaliknya jenis yang mempunyai strategi K (berasal
dari smbol K yang berarti keseimbangan atau sesuai daya dukung)
adalah mereka yang umurnya panjang, ukuran tubuh besar, lambat
tumbuh, dan sedikit keturunan.
Lain dengan MacArthur, Grime membagi strategi tumbuhan ke
dalam tiga kelas, yang dapat digambarkan dengan diagram yang
menunjukkan gradien kenyamanan lingkungan dan gangguan (Gambar
7.4). Dalam habitat yang nyaman (cukup nutrisi) tetapi banyak
ganguan, tumbuhan dengan strategi ruderal (yang sama dengan strategi
r) diuntungkan. Dalam habitat yang tidak nyaman dan kurang ganguan
strategi stress tolerant (mampu hidup dalam stress) yang diuntungkan.
Dalam habitat yang nyaman dan kurang gangguan, strategi kompetitif
yang unggul. Setiap jenis bisa menempati posisi di antara ketiga
strategi tersebut. Dalam habitat yang tidak nyaman dan banyak ganguan
tidak ada tumbuhan yang mampu bertahan.
Dengan menggunakan klasifikasi strategi di atas, Grime
menyimpulkan bahwa proses perubahan dalam struktur dan komposisi

82
komunitas merupakan fungsi dari strategi yang diterapkan vegetasi
penyusun komunits tersebut. Pada suksesi sekunder, habitatnya relatif
subur tetapi pada awal suksesi gangguan tinggi, sehingga tumbuhan
dengan strategi ruderal menjadi dominan pada awal suksesi. Pada tahap
menengah, strategi kompetitif menjadi penting karena ada persaingan
untuk mendapatkan cahaya dan nutrisi. Pada tahap akhir, strategi
toleransi stress menjadi penting karena semakin banyaknya naungan
dan kekurangan nutrisi sejalan dengan semakin besarnya pohon-pohon
yang menjadi dominan. Pada suksesi sekunder pada tanah yang tidak
subur suksesi berjalan langsung dari strategi ruderal ke toleransi stress
dan biomassa komunitas tidak pernah besar.

Gambar 7.4: Gambar strategi tumbuhan Grime (digambar ulang dari

Fitter and Hay, 1987).

4. Teori Connel & Slatyer, 1977

Connel dan Slatyer (1977) mengajukan tiga model suksesi (lihat
Gambar 7.5). Ketiga model mempunyai tahap awal dan tahap akhir
yang sama. Perbedaannya terletak pada tahap-tahap perkembangan.
Model pertama mereka beri nama model facilitation (kemudahan)
karena dalam model ini jenis awal memudahkan jenis akhir untuk
menginvasi areal. Model pertama sama dengan teori Clements atau pola
relay floristics dari Egler, dan karena itu tidak perlu diterangkan di sini.
Bedanya dengan teori Clements adalah dalam model ini hasil akhir
suksesi tidak diberi nama klimaks dan masih mungkin mengalami
perubahan komposisi jenis.

83
 Model kedua mereka sebut model Tolerence, yang merupakan
model tengah antar model pertama dan ketiga. Dalam model ini jenis
awal memodifikasi lingkungan sehingga tidak cocok untuk perekrutan
jenis awal lagi, tetapi modifikasi ini tidak mempengaruhi perekrutan
jenis akhir. Tumbuhan muda dari jenis akhir yang sudah menginvasi
areal terus tumbuh meskipun di tempat yang sama terdapat jenis awal
yang kondisinya bagus. Pada waktunya, ada jenis awal yang mati.
Begitu seterusnya, sampai kemudian tidak ada lagi jenis baru yang
dapat menginvasi areal kecuali jenis yang sudah ada mati atau rusak.
Model ketiga mereka sebut model inhibition (penghambatan).
Menurut model ini jenis awal memodifikasi lingkungan sehingga tidak
cocok bagi perekrutan baik untuk jenis awal lainnya maupun jenis
akhir. Selama koloni jenis awal masih bertahan, tidak ada jenis baru
yang masuk baik dari jenis awal maupun akhir. Jenis lain baru dapat
masuk apabila terjadi kematian atau kerusakan pada koloni yang ada.

84
 Gangguan membuka ruang cukup lebar,
menyediakan sumberdaya

Dari jenis yang datang, hanya Setiap jenis yang mampu bertahan
jenis awal yang dapat menetap di situ sewaktu dewasa, mampu
menetap

Jenis awal mengubah

lingkungan sehingga
Jenis awal mengubah tak cocok bagi
lingkungan sehingga tak rekruitmen jenis awal
cocok bagi rekruitmen jenis tetapi tidak
awal tetapi cocok untuk berpengaruh pada
rekruitmen jenis akhir rekruitmen jenis akhir
Jenis awal mengubah
lingkungan sehingga
tak cocok bagi
rekruitmen jenis awal
maupun jenis akhir

Pertumbuhan jenis akhir Sepanjang jenis

dibantu perubahan llingk Jenis akhir tumbuh awal tumbuh tidak
jenis awal. Pada meski ada jenis awal terganggu mereka
waktunya jenis awal mati. yang tumbuh sehat. akanmenghambat
Pada waktunya jenis masuknya semua
awal mati. jenis lain.

Sekuen in berlanjut sampai Sekuen ini berlanjut sampai

jenis yang ada tidak tidak ada lagi jenis yang
memudahkan masuknya dapat masuk dengan
jenis lain. adanya jenis yang sudah
menetap
3
1 2
Dalam tahap ini invasi selanjutnya atau pertumbuhan sampai dewasa hanya terjadi jika jenis yang ada
mati atau rusak, dan menyediakan ruang. Apakah komposisi jenisnya terus berubah tergantung pada
kondisi yang ada di tempat itu dan karakteristik jenis yang ada sebagai pengganti

Gambar 7.5. Mekanisme suksesi menurut Connel dan Slatyer (1977).

Garis titik menggambarkan interupsi proses suksesi.

5. Teori Tilman, 1980’an

Sejak tahun 1980‟an sampai 1990‟an, David Tilman, membangun teori
trade-off dan alokasi sumber daya yang antara lain dapat menerangkan
mekanisme suksesi. Ada dua asumsi dasar yang mendasari teorinya

85
tentang suksesi. Asumsi pertama adalah adanya kendala lingkungan
(environmental constraints). Yang dimaksud dengan kendala
lingkungan adalah setiap faktor yang mempengaruhi fitness organisme
dalam suatu habitat. Kendala lingkungan bagi tumbuhan ini bisa
berkaitan dengan kebutuhan akan nutrisi, cahaya, air, ruang, dsb, atau
serangan herbivora, parasit, penyakit dan hama, atau hubungannya
dengan simbiosis mutualisme, seperti dengan jamur mikoriza atau
dengan bakteri pengikat nitrogen. Suatu jenis bisa mempunyai kendala
lingkungan yang berbeda di habitat berbeda, dan jenis yang berbeda
yang hidup di lingkungan yang sama bisa mempunyai kendala yang
berbeda. Menurut Tilman, dalam proses suksesi ada tiga kendala
lngkungan yang utama, yaitu kandungan nitrogen tanah yang rendah
(atau nutrisi pada umumnya), cahaya yang kurang bagi jenis-jenis
tertentu, dan kemampuan menyebar yang rendah bagi jenis tertentu.
Asumsi yang kedua adalah bahwa setiap jenis mempunyai trade
off dalam mengatasi kendala lingkungan. Artinya, jenis yang
mempunyai keunggulan dalam mengatasi satu kendala lingkungan
akan lemah dalam mengatasi kendala yang lain. Trade off ini terjadi
karena setiap jenis memiliki sumber daya yang terbatas, sehingga jika
telah dialokaskan kesuatu tujuan, maka untuk tujuan yang lain menjadi
kurang. Sebagai contoh, jenis pioner hanya mengalokasikan sumber
dayanya untuk biji dan alat reproduksi lainnya, sehinga unggul dalam
mengkolonisasi areal, tetapi akibatnya alokasi untuk akar menjadi
kurang sehingga lemah dalam kompotesi nutrisi.
Dengan menggabungkan kedua asumsi di atas, Tilman
mengajukan 3 hipotesa tentang mekanisme suksesi: a) hipotesa
kolonisasi-kompetisi nutrisi, b) hipotesa kolonisasi-kompetisi cahaya,
dan c) hipotesa rasio nutrisi-cahaya.
Hipotesa pertama berlaku pada tanah yang miskin nutrisi.
Menurut hipotesa ini jenis poiner yang unggul dalam kolonisasi kalah
dalam persaingan untuk mendapatkan nutrisi. Oleh karena itu pada
awal suksesi, ketika tanah masih kosong jenis pioner segera
mengkolonisasi areal tersebut dan menjadi dominan. Namun, karena
tanahnya miskin nutrisi, sedangkan mereka lemah dalam persaingan
untuk mendapatkan nutrisi, maka dominasi mereka tidak bertahan lama,

86
karena dikalahkan oleh jenis akhir suksesi yang kuat dalam kompetisi.
Terjadilah pergantian jenis pioner menjadi jenis akhir.
Hipotesa kedua berlaku di daerah subur. Menurut hipotesa ini
jenis awal adalah mereka yang unggul dalam kolonisasi tetapi lemah
dalam kompetisi cahaya, karena mereka banyak mengalokasikan
sumber daya ke biji sehingga alokasi ke batang atau daun kurang
sehingga kemampuannya untuk kompetisi cahaya menjadi kurang.
Jenis pioner yang dominan pada awal suksesi akan digantikan jenis
akhir yang unggul dalam kompetisi cahaya.

Gambar 7.6: Hipotesa trade of antara kemampuan kompetisi dan

kolonisasi dari Tilman (digambar ulang dari Tilman, 1992). Gambar A
menunjukkan jenis A paling baik dalam kolonisasi, tetapi paling lemah dalam
kompetisi. Jenis E sebaliknya. Gambar B menunjukkan pada awal suksesi, ketika
ruang terbuka, jenis A dominan. Sebaliknya pada akhir suksesi ketika kompetisi
meningkat, jenis E yang dominan.

Hipotesa ketiga berlaku pada areal yang mengalami perubahan

rasio ketersediaan nutrisi/cahaya. Dalam suksesi seringkali terjadi
perubahan nutrisi di tanah, misalnya dari kondisi miskin nutrisi menjadi
kaya karena adanya akumulasi nutrisi selama proses suksesi. Sejalan
dengan itu terjadi pula perubahan ketersedian cahaya karena
pertumbuhan pohon-pohon. Dengan demikian dalam proses suksesi
terjadi perubahan rasio ketersediaan nutrisi/cahaya. Dengan asumsi
bahwa setiap jenis mempunyai niche atau spesialisasi masing-masing,
yaitu mempunyai kemampuan tumbuh optimal pada rasio ketersediaan
nutrisi/cahaya tertentu, maka sejalan dengan perubahan rasio
ketersedian nutrisi/cahaya maka berubah pula jenis yang dominan.

87
Gambar 7.7: Hipotesa rasio nutrisi/ cahaya. dari Tilman. Gambar di
sebelah kiri menunjukkan bahwa jenis a paling sedikit membutuhkan nutrisi, tetapi
paling banyak membutuhkan cahaya. Jenis E sebaliknya. Gambar kanan: Pada awal
suksesi, tanah miskin hara, cahaya melimpah maka jenis A dominan. Pada akhir
suksesi kondisinya sebaliknya, maka jenis E yang dominan.

6. Rangkuman
Teori-teori suksesi di atas disampaikan oleh pengusulnya
dengan menggunakan contoh-contoh berupa hasil penelitian. Selain
teori-teori di atas masih ada teori lain dan juga model-model komputer
yang dapat digunakan untuk meramalkan proses suksesi. Kalau begitu,
teori manakah yang paling benar? Sebelum menjawab pertanyaan ini
perlu difahami bahwa tidak semua teori di atas bersifat mutually
exclusive (jika yang satu benar yang lain salah), tetapi ada yang saling
melengkapi. Selain itu, sebagaimana disampaikan di muka suksesi
adalah sebuah fenomena yang kompleks, yang dapat berbeda prosesnya
antara satu tempat dan tempat lainnya, sehingga sulit untuk
mendapatkan suatu teori yang berlaku di semua tempat. Satu atau
beberapa teori mungkin saja lebih cocok untuk menerangkan suksesi di
suatu tempat, sebaliknya di tempat berbeda mungkin teori yang lain
lebih cocok. Namun demikian, karena salah satu tujuan dari ilmu
adalah mencari prinsip atau hukum yang berlaku universal, maka studi
tentang suksesi masih akan terus dilakukan ekologiwan untuk
mendapatkan hukum-hukum tersebut.

88
E. Klimaks
Menurut teori konvensional, proses suksesi pada akhirnya mencapai
keseimbangan dengan lingkungan. Komunitas yang seimbang dan
relatif stabil ini dinamakan komunitas klimaks. Pegamatan awal
mengenai suksesi menunjukkan bahwa suksesi yang berlangsung di
daerah yang iklimnya sama akan menghasilkan komunitas klimaks
yang relatif sama. Pengamatan inilah yang memunculkan teori
monoklimaks oleh Clements, yang berarti bahwa dalam satu wilayah
iklim yang sama hanya ada satu macam klimaks. Klimaks dianggap
oleh Clements sebagai unit alami, dan suksesi merupakan
perkembangan komunitas yang dapat dianalogkan dengan
perkembangan organisme. Dia menulis (Clements, 1916):

“Studi perkembangan vegetasi perlu berlandaskan pada asumsi

bahwa unit atau formasi klimaks tersebut adalah sebuah unit organik.
Sebagaimana suatu organisme, formasi tersebut muncul, tumbuh,
menjadi dewasa dan mati. Responnya terhadap habitat ditunjukkan
dalam proses-proses atau fungsi-fungsi tersebut. Lebih jauh, setiap
formasi klimaks mampu memproduksi dirinya sendiri, mengulangi
tahap-tahap perkembangannya dengan kesetiaan yang sungguh-
sungguh. (Maksudnya tahap-tahapnya sama persis, penulis). Life
history suatu formasi adalah kompleks tetapi merupakan proses yang
pasti dan serupa dalam aspek-aspek utamanya dengan life history
dari suatu individu.”

Menurut Clements setiap suksesi di wilayah iklim yang sama

dalam jangka waktu yang cukup akan mencapai klimaks yang sama
pula. Namun, Clements menyadari bahwa dalam wilayah iklim yang
sama ternyata dijumpai beberapa tipe komunitas yang relatif stabil dan
bukannya satu macam saja. Menurut Clements, komunitas-komunitas
tersebut terhambat mencapai kllimaks, dan oleh Clements diberi
bermacam-macam nama, seperti subclimax, disclimax, proclimax,
proclimax, dan post climax. Subclimax adalah komunitas tahapan
terakhir menjelang klimaks. Tahapan ini dapat berlangsung lama sekali,
namun dalam jangka panjang,pada akhirnya akan mencapai klimaks
juga. Disclimax merupakan komunitas yang mengganti klimaks setelah
terjadi gangguan yang cukup besar pada komunitas klimaks.
Postclimax adalah komunitas yang mencerminkan kondisi lebih basah
atau lebih dingin daripada rata-rata. Oleh karenanya komunitas

89
postclimax berbeda dari komunitas klimaks di tempat yang iklimnya
serupa. Proclimax adalah komunitas yang mencerminkan kondisi yanga
lebih hangat atau lebih kering daripada rata-rata.
Munculnya istilah-istilah yang menggambarkan komunitas yang
relatif stabil tetapi berbeda dengan komunitas klimaks pada suatu
wilayah iklim yang sama menunjukkan kesulitan Clements dalam
menerapkan teori monoklimaksnya. Beberapa ekologiwan kurang
setuju bahwa komunitas yang relatif stabil tersebut dianggap klimaks,
sehingga timbulah teori poliklimaks (polyclimax) yang diprakarsai oleh
Tansley (1935). Menurut teori ini dalam suatu wilayah iklim yang sama
bisa saja terdapat berbagai tipe klimaks. Tipe klimaks yang ditentukan
oleh tanah diberi nama klimaks edafik, yang dipengaruhi oleh api
disebut klimaks api, yang dipengaruhi oleh fisiografi lahan disebut
klimaks fisiografi, yang dipengaruhi faktor biotik disebut klimaks
biotik.
Teori yang lain tentang klimaks adalah Climax pattern
hypothesis (hipotesa pola klimaks) yang dikemukakan oleh Whittaker
(1951, 1973). Teori ini dapat dijabarkan sebagai berikut:
1. Lingkungan suatu bentang alam (landscape) membentuk suatu
kompleks pola gradien lingkungan, (perubahan lingkungan
kontinyu). Artinya dalam suatu bentang alam terdapat variasi
kondisi lingkungan. Karena itu bentang alam dapat diangap sebagai
suatu mosaik yang luas, di mana masing-masing bercak (lokasi)
dalam mosaik tersebut mempunyai kondisi lingkungan yang
berbeda.
2. Pada setiap lokasi dalam bentang alam tersebut komunitas
mengalami suksesi menuju klimaks. Klimaks di setiap lokasi
tersebut lebih ditentukan oleh fakor lingkungan masing-masing
lokasi daripada iklim makro di wilayah bentang alam yang luas itu.
Karena kondisi lingkungan di masing-masing lokasi berbeda maka
klimaks yang terjadi juga mempunyai komposisi jenis yang berbeda
pula.
3. Perbedaan kondisi lingkungan sepanjang gradien lingkungan yang
kontinyu menghasilkan kontinuum komunitas-komunitas klimaks
yang saling tumpang tindih. Jenis tumbuhan memiliki pusat-pusat
populasi yang tersebar secara invidualistik dalam bentang alam
yang merupakan suatu pola atau mosaik komunitas klimaks, yang
dapat pula diartikan sebagai suatu kompleks kontinuum populasi.

90
4. Di antara beberapa tipe komunitas klimaks yang terbentuk biasanya
terdapat satu tipe klimaks yang terbentang lebih luas dibanding
yang lain dalam bentang alam tersebut.

Sebagaimana teori tentang mekanisme suksesi, teori tentang

klimaks juga banyak. Tiga teori tentang klimaks di atas adalah teori
yang cukup menonjol dan dapat menjelaskan terbentuknya berbagai
tipe komunitas yang relatif stabil meskipun mereka berada dalam
wilayah iklim yang sama. Sebagaimana Clements dan Tansley,
Whittaker juga menciptakan berbagai terminologi klimaks. Oleh karena
itu, sebagian ekologiwan menganggap bahwa perbedaan antara
berbagai pandangan tentang klimaks hanyalah masalah semantik, yaitu
perbedaan dalam memberi nama komunitas.
Bukan saja sifat komunitas klimaks yang menjadi perdebatan
dalam ekologi, bahkan eksistensi komunitas itu sendiri ada yang
mempersoalkan. Keraguan akan adanya komunitas klimaks ini
disampaikan oleh sebagian ekologiwan beraliran reduksionis yang serta
merta menolak pandangan Clements. Penolakan ini merupakan akibat
dari pola pikir mereka yang kebanyakan mengikuti aliran non
ekuilibrium sehingga mereka mempertanyakan adanya komunitas
klimaks yang didefinisikan sebagai komunitas yang stabil dan berada
dalam kondisi ekulibrium dengan lingkungan.
Meskipun kharakteristik komunitas masih dalam perdebatan,
bahkan eksistensinya juga dipertanyakan, namum konsep klimaks
mempunyai kegunaan yang besar. Whittaker (1973), yang dapat
digolongkan dalam kelompok moderat dalam banyak pandanganya,
menyebutkan tujuh macam kegunaan konsep klimaks, antara lain:
1. Konsep itu menunjukkan adanya perbedaan yang nyata dan penting
(meskipun relatif) dalam hal stabilitas serta komunitas dalam proses
suksesi dan komunitas yang dapat mempertahankan diri sindiri.
2. Konsep itu menawarkan suatu landasan untuk mengurangi
variabilitas dalam riset. Fekuensi dari iklim, batuan induk, dan lain-
lain terhadap komposisi dan fungsi komunitas dapat dibandingkan
dengan dasar komunitas klimaks, tanpa mengacaukannya dengan
perbandingan antara komunitas dari berbagai tahapan suksesi yang
berbeda.

91
3. Konsep ini memberikan perbandingan yang standard yang dapat
digunakan untuk mengetahui dampak polusi terhadap kemunduran
(retrogesi) komunitas.
4. Konsep itu membantu pemahaman tentang pola secara garis besar
tentang adaptasi vegetasi klimaks di dunia ini terhadap iklim.
Konsep klimaks sangat penting untuk memahami kompleksitas
vegetasi dalam hubungannya dengan waktu di dunia ini.

F. Kecenderungan selama suksesi

Kecenderungan ekologis selama proses suksesi dirangkum oleh Odum

(1983) di tabel di bawah ini. Harap diingat bahwa Odum adalah tokoh
ekologiwan terkemuka beraliran holisik, yang banyak memahami
proses-proses ekologi dari sudut pandang ekosistem. Oleh karena itu
kecenderungan yang dia berikan adalah kecenderungan yang terjadi
pada atribut ekosistem. Tabel ini merupakan modifikasi tabel serupa
dalam Odum (1969), yang sangat banyak dikutip dan diperdebatkan
para ekologiwan. Sebagian dari kecenderungan yang ditulis adalah
berasal dari data, sebagian lagi dari pertimbangan teoritis. Meskipun
tidak semua kecenderungan berlaku untuk setiap suksesi, bahkan
beberapa diantaranya dianggap salah oleh ekologiwan lain, namun tabel
ini memberikan gambaran umum tentang suksesi.

Tabel 7.1. Kecenderungan selama suksesi autogenic menurut Odum

(1983)

Energetic
1. Biomassa (B) dan detritus organik meningkat
2. Produksi primer kotor (P) meningkat, produksi sekunder tidak
banyak berubah
3. Produksi bersih menurun
4. Respirasi (R) meningkat
5. P/R ratio bergerak menuju 1
6. B/P meningkat

Siklus nutrisi
1. Siklus elemen semakin tertutup

92
2. Waktu turn over (siklus) dan penyimpanan dari elemen esensial
meningkat
3. Rasio siklus (recycle/thruput) meningkat
4. Pengikatan dan konservasi meningkat*

Jenis dan struktur komunitas

a) Komposisi jenis berubah (relay floristics & faunistics)
b) Keanekaragaman-komponen kekayaan meningkat
c) Keanekaragaman-komponen kerataan meningkat
d) Strategi r sebagian besar diganti Strategi K
e) Siklus hidup bertambah panjang dan kompleks
f) Ukuran individu dan propagul (biji, turunan, dsb) meningkat
g) Simbiosis mutualisme meningkat*

Stabilitas
1. Resistensi (kemampuan menahan perubahan) meningkat*
2. Resilien (kemampuan kembali ke posisi semula) menurun*

Keseluruhan strategi
Semakin meningkatnya efesiensi penggunaan energi dan nutrisi

Catatan: * masih perlu diteliti

G. Laju suksesi
Laju suksesi berbeda-beda tergantung antara lain pada tipe suksesi.
Suksesi primer berlangsung jauh lebih lama daripada suksesi sekunder.
Cooper (1923) telah mempelajari suksesi primer di areal sekitar Teluk
Glacier, Alaska. Perubahan awal yang mendadak adalah mencairnya es
yang menutupi tanah selama beberapa abad. Tumbuhan pioner berupa
herba dan semak-semak yang membentuk permadani. Setelah terjadi
beberapa sekuen, akhirnya terbentuk hutan konifer. Pada tahap awal,
suksesi berlangsung sangat lambat. Kemudian terjadi akselerasi karena
peningkatan efek vegetasi terhadap lingkungan. Akselerasi terus
berlangsung menjadi semakin lambat pada tahap akhir suksesi.
Suksesi primer di Jepang yang dilaporkan Tagawa (1964 dalam
Major, 1974) menunjukkan bahwa waktu yang diperlukan oleh vegetasi
di habitat yang berasal dari lava untuk mencapai tahap klimaks adalah

93
700 tahun. Studi lain di Alaska (Viereck, 1966 dalam Major, 1974)
melaporkan bahwa setiap tahap klimaks tercapai setelah suksesi
berlangsung selama 5000 tahun.
Suksesi sekunder berlangsung jauh lebih cepat. Di Colorado
suksesi padang rumput di bekas jalan-jalan yang ditinggalkan mencapai
klimaks pada umur 20-49 tahun. Di bagian lain di Amerika, suksesi
untuk mencapai hutan klimaks Oak-Hickory berlangsung selama 150
tahun atau lebih (Odum, 1983).

94
 BAB VIII
METODA SAMPLING
DAN ANALISIS VEGETASI
Studi tentang komunitas tumbuhan atau vegetasi selalu dimulai
dengan pengambilan sampel, yaitu sebagian kecil komunitas untuk
diukur dan diteliti. Dalam bab ini akan dibahas metoda pengambilan
sampel dari Eropa dan Amerika Serikat. Metoda dari Amerika Serikat,
terutama setelah tahun 1950‟an lebih objektif dan karena itu sekarang
lebih banyak dipakai, karena dengan metode objektif hasil
pengukurannya bisa dianalisis dengan program-program statistik
ekologi. Sebagian besar isi bab ini diambil dari Mueller-Dombois and
Ellenberg (1974).

A. METODA RELEVÉ
1. Metoda Sampling
Releve adalah tegakan (komunitas) sampel. Metode relevé
diciptakan oleh Josias Braun-Blanquet dari Swiss. Tetapi dalam
perkembangannya, ekologiwan lainnya ikut menyumbang. Metode ini
adalah metode subjektif karena sebelum memulai pengambilan sampel,
terlebih dahulu peneliti mencari areal yang mewakili komunitas yang
akan diteliti. Oleh karena itu sebelum meneliti, si peneliti harus sudah
mengenal ciri-ciri komunitas yang akan disampling, sehingga
sebenanya tujuan dari sampling ini hanyalah untuk mendapatkan
informasi yang lebih rinci tentang komunitas tersebut. Informasi
tersebut bisa dideskripsikan secara semi kuantitatif atau kualitatif.
Prosedur metoda relevé secara ringkasnya adalah sebagai berikut
(disarikan dari Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).
Tahap 1. Pilihlah satu areal yang mewakili tipe komunitas yang
akan dipelajari. Areal inilah yang sebut relevé. Untuk mencapai tujuan
ini maka areal yang dipilih harus memenuhi 3 kriteria, yaitu
a. Areal itu harus cukup besar sehingga mengandung semua
jenis yang terdapat dalam komunitas,
b. Habitat dalam areal tersebut harus seragam,

95
 c. Penutupan tumbuhan pada areal tersebut harus homogen.
Tidak boleh ada tanah terbuka, tidak boleh didominasi oleh
satu jenis tumbuhan pada setengahnya, dan jenis lain pada
setengah yang lain.

Menentukan homogenitas sampel tidaklah mudah. Beberapa

metode ebjektif sudah dibuat, tetapi tidak ada yang memuaskan
(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Pada awalnya homogenitas
komunitas ditentukan dari fisiognomi dan strukturnya, kemudian dari
keberadaan jenis-jenis dominan yang tersebar secara merata di seluruh
areal. Di Eropa homogenitas komunitas ditentukan antara lain dengan
memperhatikan tumbuhan bawah, sementara di Amerika homogenitas
komunitas hanya diukur dari lapisan pohon-pohon saja. Oleh karena itu
komunitas yang dijadikan sampel dalam penelitian vegetasi tradisional
di Amerika lebih besar daripada di Eropa (Dombois & Ellenberg,
1974).

Tahap II. Setelah areal yang akan disampel ditentukan, kita perlu
menentukan luas relevé minimum. Untuk menentukan kriteria luas
minimum yang didefinisikan sebagai luas terkecil yang mampu
mencerminkan komposisi jenis komunitas yang dipelajari dapat
dilakukan dengan membuat kurva jenis-luas (species area curve), yang
menggambarkan hubungan antara banyaknya jenis dan besarnya luas
area. Kurva ini dibuat dengan cara sebagai berikut:
1. Buatlah petak (quadrat) dengan luas tertentu, misalnya 0.5 x 0.5 m
untuk komunitas rerumputan. Catatlah jenis-jenis yang ditemukan
pada petak tersebut.
2. Perluaslah petak tersebut dua kali (menjadi 1 x 1 m), dan catatlah
tambahan jenis yang baru. Prosedur ini diulang kembali (petak
dibesarkan terus) sampai penambahan jenis baru menjadi tidak
berarti.
3. Buatlah kurva yang menunjukkan luasnya areal dan banyaknya
jenis. Tentukan titik di mana kurva tersebut mendatar yang berarti
bahwa penambahan luas tidak banyak menambah jumlah jenis. Ada
2 kriteria yang bisa digunakan yaitu (a) penambahan 10% jenis,
atau (b) penambahan 10% luas areal hanya menambah 5% jumlah
jenis.

96
2. Analisis releve
Setelah kita mendapatkan data jenis untuk setiap relevé, kita
lalu melakukan analisis relevé dengan menggunakan beberapa metode.
Analisis meliputi kuantitas masing-masing jenis, vitalitas, sosiabilitas
dan stratifikasi komunitas. Untuk lebih lengkapnya perlu ditambahkan
data geografi, fisografi, dan profil tanah.

a. Penentuan Kuantitas jenis

Untuk menentukan banyaknya individu masing-masing jenis,
dapat digunakan ukuran relatif atau absolut. Ukuran relatif yang pernah
digunakan (dari yang tertinggi ke terendah) adalah: dominan,
melimpah, sering, kadang-kadang dan langka. Untuk memperbaiki
kelemahan ukuran relatif digunakan ukuran absolut dengan
menggunakan skor. Ada beberapa skor yang telah dikembangkan.
Berikut ini adalah skor yang dikembangkan oleh Braun-Blanquet
(Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974) yang disebut skala penutupan-
kelimpahan (cover-abundance scale)
5 jumlahnya tak tentu dengan penutupan lebih 75%
4 jumlahnya tak tentu dengan penutupan antara 50-75%
3 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 25-50%
2 jumlah tak tentu dengan penutupan antara 5-25%
1 jumlah banyak tetapi penutupan kurang dari 5%; atau terpencar di
sana-sini dengan penutupan sampai dengan 5%.
+ jumlah sedikit dengan penutupan sedikit
r soliter (sendirian) dengan penutupan sedikit.

b. Penentuam vitalitas jenis

Vitalitas jenis digambarkan dengan simbol-simbol sebagai berikut
(metoda Braun-Blanquet dalam Mueller-Dombois and Ellenberg,
1974):

oo sangat lemah dan tidak pernah berubah

o lemah
tanpa tanda = normal
* sangat kuat

97
Dalam deskripsi releve, simbol-simbol tersebut ditambahkan pada skor
kelimpahan dan penutupan.

c. Penentuan sosiabilitas dan penyebaran

Penyebaran dan sosiabilitas digambarkan dengan skor sebagai
berikut (metoda Braun-Blanquet dalam Mueller-Dombois & Ellenberg,
1974):
5 = tumbuh dalam tegakan yang besar dan hampir murni (sejenis)
4 = tumbuh dalam koloni kecil atau membentuk karpet yang besar
3 = membentuk bercak (patch) kecil atau bantalan
2 = membentuk gerumbulan atau kelompok padat
1 = tumbuh soliter

d. Stratifikasi
Untuk mengetahui stratifikasi komunitas dan posisi masing-masing
jenis dalam stratifikasi digunakan simbol-simbol dan definisi sebagai
berikut (Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974):
 T = lapisan pohon, setiap tumbuhan lebih tinggi daripada 5 m. Di
hutan yang lebih tinggi, lapisan ini masih dibagi lagi ke dalam
beberapa strata berdasarkan ketinggiannya.
 S = lapisan perdu (shrub), yaitu setiap tanaman dengan tinggi
antara 30 cm atau 50 cm-5 m. Lapisan ini masih dapat dibagi lagi
dengan interval 2-3 m.
 H = lapisan herba, dengan ketinggian dari < 30 cm (50 cm) sampai
1 m. Lapisan ini masih dapat dibagi lagi. Misalnya herba dengan
tinggi > 30 cm tergolong herba tinggi (H1), 10-30 tergolong herba
medium (H2) dan < 10 cm tergolong herba rendah (H3).
 M = lapisan lumut (moss) dan lumut kerak (lichen). Lapisan ini
berupa hamparan di atas tanah dengan ketinggian kurang dari 5 cm
atau 10 cm.

e. Contoh analisis releve

Contoh hasil akhir berupa ringkasan tentang jenis-jenis tumbuhan yang
terdapat dalam komunitas disertai ukuran kuantitasnya disajikan dalam
tabel di bawah ini.

98
Tabel 8.1. Contoh analisis relevé di hutan hujan tropis di dekat
Honolulu (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).
Tabel a
Releve No 11, 4 Maret 1972
Lokasi Gunung Tantalus Di Hutan Hujan, Honolulu, Hawai. Sepanjang Jalan setapak Ke
Dataran Pauoa pada Ketinggian 450 m dpl. sebelum tegakan tanaman
Eucalyptus di daratan Pauoa, sebelum jalan setapak pada punggung
bukit yang bergelombang sedikit dimana Acacia Coa tampak sebagai
pohon emergent (Paling Tinggi). Lokasi dipetakan di peta topografi
Honolulu Skala 1:24.000
Komunitas Hutan hujan submontana dengan ketinggian tajuk yang rendah, dengan pohon-
pohon emergent Acacia koa yang terpencar, dengan tinggi mencapi
10 m.
Hutan acacia koa-Metrosideros-Psidium guajava dengan beberapa pohon
paku (Cibotium splendes) dan rumput oplismenus sebagai tumbuhan
bawah.
Posisi Aspek Utara 50 Barat, kemiringan 21%, elevasi 420 m
Ukuran releve 10 x 20 m; yang 20 m, sebagian diatas lereng
Stratifikasi T Acacia koa yang terpencar, tinggi sampai 5-10 m, 40% penutupan
S1 tumbuhan berkayu, tinggi 2 m, 80% penutupan
S2 tumbuhan berkayu, tinggi 0.3-2 m, 10% penutupan
H tumbuhan herba, sebagian besar tinggi sampai 30 cm, 95% penutupan
Keterangan Tegakan tersusun atas pohon-pohon asli daerah tersebut (Acacia,
Metrosideros) dan sebagian lagi tanaman yang didatangkan ke daerah
tersebut (Psidium, Citharexylum). Semua Metrosideros dan Psidium
adalah pohon berbatang banyak, bercabang dekat pangkalnya.
Regenerasi Psidium seluruhnya secara vegetatif dengan tunas akar
dekat pangkal pohon yang lebih tua. Regenerasi Citharexylum berasal
dari biji.

99
Tabel b.
Simbol Simbol rangking Jenis tumbuhan
stratum (Braun-Blanquet)
T 3 Acacia koa
1 Metrosideros colina subp. Polymorpha
+ Psidium guajava
1 Metrosideros tremuloides
S1 + Metrosideros colina subp. Polymorpha
+ Citharexylum caudatum
4 Psidium guajava
S2 + Cordyline terminalis
1 Cibotium splendens
1 Citharexylum caudatum
+ Psidium guajava
r Sadleria sp
1 Rubus rosaefolius

S3 4 Oplismenus hirtellus
1 Commelina diffusa
1 Setaria palmifolia
+ Nephrolepis hirsutula
1 Microlepia setosa
+ Athyrium proliferum
r Asplenium falcatum

Dari analisis relevé peneliti dapat meneruskan analisis dengan membuat

klasifikasi komunitas berdasakan dominasi jenis.

B. METODA KUADRAT
Di Amerika, studi tentang komunitas biasanya dilakukan
dengan menggunakan kuadrat atau plot sembarang ukuran. Di Eropa
metoda ini disebut metoda plot hitungan (count-plot method),
sedangkan di Amerika metode ini lebih dikenal dengan nama metoda
quadrat. Bagi ekologiwan Eropa istilah metode kuadrat justru diartikan
sama dengan metoda relevé. (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974)
Quadrat adalah unit sampel berupa areal dengan luas tertentu. Pada
awalnya kuadrat selalu berbentuk bujur sangkar, tetapi pada

100
perkembangan selanjutnya semua bentuk petak sampling dapat
dinamakan quadrat.
Luas quadrat disesuaikan dengan ukuran tumbuhan dalam
komunitas yang akan diteliti. Semakin besar ukuran tumbuhan semakin
luas quadrat. Ukuran berikut dapat dipakai sebagai pegangan (Mueller-
Dombois & Ellenberg, 1974):

Lumut : 0.01-0.1 m2
Herba : 1-2 m2
Semak rendah dan herba tinggi : 4 m2
Semak tinggi : 16 m2
Pohon : 100 m2

Penempatan quadrat di lapangan bisa secara acak atau sistematis

dengan awal acak. Di dalam lapangan, metoda acak sangat sulit untuk
dilakukan. Cara kedua lebih praktis dilakukan, misalnya, dengan
membuat quadrat sepanjang garis transek yang membelah komunitas
dengan interval tertentu. Untuk mewakili variasi lingkungan habitat,
transek dibuat secara sejajar dengan gradien lingkungan, misalnya
dengan memotong garis kontur.
Setelah quadrat ditentukan, kemudian dilakukan pengukuran
dan pencatatan. Untuk pohon, dicatat jenisnya, diameternya (setinggi
1.37 m), tingginya dan kedudukannya dalam tajuk (apakah dia
dominan, kodominan, intermediate atau tertekan). Untuk tumbuhan
yang lebih kecil tidak perlu dicatat diameternya, cukup jumlah dan
tinggi, atau persen penutupannya. Dengan metoda quadrat kita dapat
memperoleh nilai frekuensi, kerapatan dan luas bidang dasar masing-
masing jenis. Data yang diperoleh dari sampling dapat dianalisis untuk
tujuan-tujuan selanjutnya, misalnya untuk mendeskripsikan dan
mengklasifikasikan komunitas.
Berapakah banyaknya quadrat yang dianggap cukup? Kalau
tujuan penelitian adalah untuk mengetahui komposisi jenis, maka
metoda species-area curve dapat digunakan. Apabila tujuannya adalah
untuk mengetahui kerapatan tumbuhan maka cara praktis yang dapat
digunakan adalah dengan membandingkan nilai rata-rata dari beberapa
jumlah quadrat. Apabila penambahan jumlah quadrat tidak banyak

101
mengubah nilai rata-rata, maka jumlah quadrat dianggap cukup
(Kershaw, 1964 dalam Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).
Jumlah quadrat yang dianggap cukup bisa juga didekati secara
statistik, dengan membandingkan standard error dengan rata-rata
sebagai berikut:
 
x/n : x/n   1/ x ;

Di mana x = jumlah pohon

n = jumlah kuadrat
(Greig-Smith, 1964 dalam Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974)

Rumus di atas digunakan dengan asumsi bahwa individu

terdistribusi secara acak. Asumsi ini cukup bagus jika yang kita hitung
adalah jumlah individu pohon tanpa memperhatikan jenisnya. Dari
rumus tersebut diketahui bahwa nilai rasio standard error/rata-rata tidak
ditentukan secara langsung oleh jumlah kuadrat (n), tetapi oleh jumlah
pohon yang ditemui (x). Tetapi karena x dipengaruhi oleh n, maka
jumlah quadrat mempengaruhi nilai rasio tersebut secara tidak
langsung. Semakin besar jumlah quadrat, yang berarti juga semakin
banyak pohon yang ditemui maka semakin kecil rasio standard
error/rata-rata. Dengan berpedoman rasio tersebut, jumlah quadrat
dianggap cukup jika nilai yang dikehendaki (misalnya 0.10) telah
tercapai.

C. METODA TANPA PLOT (PLOTLESS METHODS)

Metode relevé dan metoda quadrat sama-sama memerlukan sampel
berupa area. Ada lagi metoda-metoda lain yang tidak memerlukan
quadrat, yang disebut metoda tanpa plot. Dengan metoda ini dapat
dicari data frekuensi, kepadatan dan penutupan masing-masing jenis.

1. Metoda Bitterlich
Metoda ini ditemukan Bitterlich terutama untuk inventarisasi hutan di
Amerika. Dalam metoda ini digunakan alat angle gauge, berupa suatu
tongkat dengan panjang tertentu dan di salah satu ujungnya diberi
kepingan dengan lebar tertentu. Salah satu ukuran yang

102
direkomendasikan untuk menghitung luas bidang dasar pohon dalam
satuan m2 per hektar adalah panjang tongkat 100 cm dan lebar
kepingan 2 cm. Teknik samplingnya adalah sebagai berikut: kita
tentukan titik sampling. Di setiap titik kita gunakan tongkat itu untuk
membidik pohon. Ujung tongkat yang polos di bagian mata, ujung yang
ada kepingannya di arahkan ke setiap batang pohon. Pohon yang
diameternya terlihat lebih kecil daripada keping tidak dicatat, dan
pohon yang diameternya terlihat lebih besar daripada keping dicatat.
Jumlah pohon yang dihitung sama dengan luas bidang dasar per hektar.
Jadi kalau tercatat 5 pohon mahoni, 3 pohon akasia, maka luas bidang
dasar mahoni adalah 5 m2/ha. Dan luas bidang dasar akasia adalah 3
m2/ha.

Gambar 8.1. Metoda Bitterlich (dimodifikasi dari Soerianegara dan

Indrawan, 2005; gambar tidak mengikuti skala).

2. Metoda jarak
Metoda jarak dikembangkan dengan asumsi bahwa jumlah pohon
dalam satu satuan luas dapat dihitung dari jarak rata-rata antara pohon.
Jumlah pohon per satuan luas (N) dapat dihitung dengan rumus berikut:

N = Luas areal/D2, dimana D adalah rata-rata jarak antara pohon.

Jadi, jika jarak rata-rata per pohon adalah 2 m, maka jumlah pohon per
hektar = 10,000 m2/ (2m x 2m) = 2.500 batang.

103
 Untuk menentukan jarak rata-rata, beberapa metode telah
dikembangkan dan digunakan dalam studi vegetasi. Salah satu metoda
adalah dengan memilih pasangan pohon-pohon yang berdekatan.
Individu-individu yang terdekat dengan titik-titik sampling dipilih
untuk menentukan jarak. Metoda ini disebut metoda tetangga terdekat
(nearest neighbor method). Metoda kedua lebih sederhana, yaitu
dengan cara mengukur jarak pohon terdekat dengan titik sampling.
Metoda ini disebut metoda individu terdekat (nearest individual
method). Metoda ketiga disebut metoda pasangan acak (random pairs
method). Dalam metoda ini setelah menentukan titik sampling, kita
melihat ke pohon terdekat dari titik tersebut, yang kita sebut sebagai
pohon kesatu. Kemudian kita merentangkan kedua tangan, dan
membayangkan dua garis, yang satu dari kiri ke kanan, satunya lagi
dari depan ke belakang. Pohon di belakang kita yang terdekat jaraknya
dengan pohon pertama kita ukur.

Gambar 8.2. Metoda random pairs method (digambar ulang dari

Mueller-Dumbois and Ellenberg, 1974).

1. Metoda quadran yang terpusat di titik (point-centered quarter

method)
Dalam metoda ini, empat jarak diukur pada tiap-tiap titik sampling.
Pada setiap titik, dibuat 4 quadran (quarter) dengan membuat garis
saling tegak lurus. Jarak pohon terdekat ke titik sampling dari masing-
masing quadran diukur, kemudian dirata-rata. Apabila jarak rata-rata ini

104
dikuadratkan akan sama dengan luas yang ditempati satu pohon.
Jumlah pohon dalam suatu areal bisa dihitung dengan membagi luas
areal tersebut per luas yang ditempati satu pohon.

Gambar 8.3. Metoda point centered quarter method (digambar ulang

dari Mueller-Dumbois and Ellenberg, 1974).

D. PENGUKURAN ATRIBUT KOMUNITAS

1. Dominasi Jenis
Sebagaimana dibahas sebelumnya, dominasi jenis dapat diukur
dengan beberapa kriteria. Salah satu ukuran yang komprehensif adalah
indeks nilai penting (INP), yang merupakan gabungan dari nilai
kerapatan relatif, frekuensi relatif dan dominasi relatif.

INP = Kepadatan relatif + Frekuensi relatif + Dominasi relatif

Kepadatan jenis A = jumlah individu A/ total luas plot.

KR Jenis A = (Kepadatan jenis A/ kepadatan total jenis) x 100%
Frekuensi jenis A = jumlah plot yang mengandung jenis A/jumlah
semua plot
FR jenis A = (Frekuensi jenis A/Frekuensi semua jenis) x 100%

105
Dominasi jenis A = Luas bidang dasar jenis A/ luas plot.
Nilai D bisa sangat kecil karena LBDS dalam CM2 dibagi dengan luas
plot yang beberapa puluh/ratus hektar. Karena hasil akhirnya adalah
nilai relatif, lebih praktis D dihitung dengan rumus = LBDS/jumlah
plot.

DR jenis A = (Dominasi jenis A/Dominasi semua jenis) x 100%.

Tabel 8.2. Contoh perhitungan INP tingkat pohon hutan mangrove di

Teluk Berhau, Pulau Enggano, Bengkulu.

Jenis LBDS D DR K KR F FR INP

ni Plot i (%) (%) (%)
Ra 561 160 3853 21,1 51,9 3,07 59 0,87 50 161
Bg 315 121 2337 12,8 31,5 1,72 33 0,66 38 103
Xg 7 4 62 0,3 0,8 0,04 1 0,02 1 3
Sa 39 26 1115 6,1 15,0 0,21 4 0,14 8 27
Ct 4 3 30 0,2 0,4 0,02 0 0,02 1 2
Of 19 6 34 0,2 0,5 0,10 2 0,03 2 4
Total 945 320 7431 40,6 100 5,16 100 2 100 300
Sumber: Rosifal 2006 (diolah kembali).
Keterangan:
Ra = Rhizophora apiculata
Bg = Bruguiera gymnorhiza
Xg = Xylocarpus granatum
Ct = Ceriops tagal
Of = Oncosperma filamentosa

ni = jumlah individu masing-masing jenis

Plot i = jumlah plot di mana masing-masing jenis ditemukan.
Jumlah plot = 183 buah (10 x 10 m)

2. Keanekaragaman Jenis
Cara paling praktis untuk mengukur keanekaragaman jenis adalah
dengan menghitung jumlah jenis. Ukuran ini biasa disebut kekayaan
jenis, bersifat absolut karena betul-betul menyatakan jumlah jenis.
Kelemahan ukuran ini adalah tidak mempertimbangkan kerapatan

106
individu setiap jenis, maka dibuatlah indeks keanekaragaman jenis. Dua
indeks yang paling banyak dipakai dalam ekologi adalah indeks
Shannon-Wiener dan indeks Simpson.

Indeks Shannon-Wiener.
s
H  -  (pi)(log pi)
i 1
Dimana H = indeks keanekaragaman jenis
s = jumlah jenis
pi = proporsi jenis i = ni/N = (jumlah individu i/jumlah semua jenis).

Tabel 8.3. Contoh perhitungan indeks keragaman jenis Shannon-

Wiener hutan mangrove (khusus tingkat pohon) di Teluk Berhau, Pulau
Enggano, Bengkulu.

Jenis ni ni/N Log ni/N (ni)(logni/N)

Rhizophora apiculata 561 0,594 -0,226 0,134
Bruguiera gymnorhiza 315 0,333 -0,477 0,159
Cylocarpus granatum 7 0,007 -2,130 0,158
Soneratia alba 39 0,041 -1,384 0,057
Ceriops tagal 4 0,004 -2,373 0,010
Oncosperma filamentosa 19 0,020 -1,697 0,034
945 1,000 -8,288 0,41

Jadi Indeks keragaman jenis Shannon-Wiener di hutan mangrove

(khusus tingkat pohon) di Teluk Berhau adalah 0,41.

Kemerataan jenis (E) dapat dihitung dengan membagi H dengan Hmax.

H maksimum = logS, di mana S = jumlah jenis.

H maks = log6 = 0,778 = 0,525

E = (0,41)/( 0,778) = 0,

Indeks Simpson (D),

107
 s
D  1 -  (pi)
2

i1

Tabel 8.4. Contoh perhitungan indeks indeks keragaman jenis Simpson

hutan mangrove (khusus tingkat pohon) di Teluk Berhau, Pulau
Enggano, Bengkulu.

Jenis ni ni/N (ni/N)2

Rhizophora apiculata
561 0,594 0,3524
Bruguiera gymnorhiza
315 0,333 0,1111
Cylocarpus granatum
7 0,007 0,0001
Sonneratia alba
39 0,041 0,0017
Ceriops tagal 4 0,004 0,0000
Oncosperma filamentosa
19 0,02 0,0004
TOTAL 945 0,466

D = 1- 0,466 = 0,53

3. Asosiasi antar jenis

Di dalam komunitas suatu jenis mungkin berasosiasi dengan jenis yang
lain. Untuk mendeteksi adanya asosiasi dapat digunakan tabel
kontingensi:

Tabel kontingensi 2 x 2
Jenis x
Jenis y Hadir Absen
Hadir Tipe a Tipe c
Absen Tipe b Tipe d

Kemudian kita hitung nilai χ2 (chi square) dengan rumus:

χ2 = n(ad-bc)2 / (a+b)(c+d)(b+d)

108
Nilai χ2 hitung ini kita bandingkan dengan χ2 tabel dengan derajat
kebebasan 1. apabila χ2 hitung lebih besar daripada χ2 tabel (taraf
signifikan 0.01 atai 0.05), maka terdapat asosiasi antara kedua jenis.
Apabila terdapat asosiasi, derajat asosiasi dapat dihitung dengan
koefisien asosiasi sebagai berikut:
V  (ad - bc) / (a  b)(c  d)(a  c)(b  d)
Koefisien asosiasi berkisar dari -1 sampai 1. nilai 0 menunjukkan tidak
adanya asosiasi.

Tabel 8.5. Contoh perhitungan dua jenis rumput di Michigan, Amerika

Serikat (dikutip dari Krebs, 1978). Angka menunjukan jumlah plot.

Ammophila
Andropogon Hadir Absen Total plot
Hadir 8 47 55
Absen 75 20 95
Total 83 67 150

Data di atas diambil dari 150 plot. Probabilitas mendapatkan

Andropogon dalam satu plot adalah 55/150 = 0,367, dan probabilitas
mendapatkan Ammophila adalah 0,553, dan probabilitas mendapatkan
keduanya dalam satu plot adalah 0,367 x 0,553 = 0,203. Dalam 150 plot
akan didapatkan 150 x 0,203 = 30,4 plot yang mengandung kedua jenis.
Ternyata dalam tabel di atas hanya 8. Jadi kedua jenis berasosiasi
negatif (tidak mau tinggal bersama). Kita bisa mengujinya dengan chi
square.

χ2 = (150)[(8x20)-(474)(75) 2 / (55)(95)(83)(67) =58,45

Nilai χ2 ini lebih besar dari nilai χ2 tabel (3,84), jadi keduanya
memiliki asosiasi (negatif).

Kekuatan
v = (160-3525) / 29056225 = - 0,62

109
Asosiasi tersebut cukup kuat, tetapi tidak sempurna.

4. Distribusi spasial
Untuk mengetahui pola penyebaran spasial individu dapat
dilakukan beberapa metoda. Apabila indvidu suatu jenis tersebar secara
acak maka distribusi jumlah individu jenis tersebut per plot
(probabilitas mendapatkan 0 individu, 1 individu, 2 individu, dst) akan
mengikuti distribusi Poisson, maka jika terdapat penyimpangan dari
distribusi Poisson, berarti individu tidak tersebar secara acak. Kita
dapat menggunakan uji chi-square untuk melihat apakah distribusi
spasial suatu jenis bersifat acak atau tidak.

Poisson distribution:

e   x
P (X) =
X!

X = jumlah individu per plot

P (X) probabilitas mendapatkan individu sebanyak X dalam satu plot.

e adalah bilangan dasar untuk logaritma alami = 2,71828.

μ = rata-rata jumlah individu per plot.

! adalah tanda factorial. 2! = 2 x1 =2; 3! = 3 x 2 x 1 = 6

P (0) = e-μ; P(1) = (e-μ μ)1!; P(2) = (e-μ μ2 )2!... dst.

Misalnya kita ingin mengetahui penyebaran individu jenis tumbuhan A

dalam hutan. Kita mengambil sampel sebanyak 100 plot dengan rata-
rata jumlah individu jenis A per plot sebanyak 0,5. Jika penyebaran
individu jenis A bersifat acak, jumlah individu per plot akan mengikuti
distribusi Poisson sebagai berikut:

Jumlah plot yang tidak mengandung jenis A (A= 0)

= 100 (2,71828-0,5) = 60,6

110
Jumlah plot yang mengandung 1 individu jenis A =
[100 (2,71828-0,5) (0,5)]/1 =30,3
Jumlah plot yang mengandung 2 individu A =
[100 (2,71828-0,5) (0,5)2]/(2x1) =7,58
Jumlah plot yang mengandung 3 individu A = 1,26
Jumlah plot yang mengandung 4 individu A = 0,16

Misalnya data yang kita peroleh di lapangan adalah sebagai berikut:

jumlah plot yang tidak mengandung A=80; 1 individu A = 4; 2 individu
A = 5; 3 individu A = 8 dan 4 individu A = 3.Untuk mengetahui apakah
penyebaran spasial individu jenis A bersifat acak maka kita
membandingkan distribusi jumlah individu per plot di lapangan dengan
jumlah yang diharapkan sesuai distribusi Poisson.
lapangan dengan mengadakan uji chi-square:

Tabel 8.6. Contoh penghitungan sebaran spasial dengan uji chi-square.

Jumlah Banyaknya plot O-E (O-E)2 (O-E)2/E

Ind/plot Nyata (O) Harapan (E)
0 80 60,6 19,40 376,36 6,21
1 4 30,30 -26,30 691,69 22,83
2 5 7,6
3 8 1,3 6,9* 47,61* 5,23
4 3 0,2
34,27
*Catatan: ketiga nilai terakhir digabung supaya mendapatkan nilai harapan
minimal 5 (Cox, 1976). Dalam hal penggabungan nilai, terdapat perbedaan di
antara beberapa buku. Whittaker (1975) hanya menggabungkan kedua nilai
terakhir, tetapi hasilnya sama-sama siginifikans.
(O  E ) 2
χ 2 hitung = ∑ = 34,27.
E

χ 2 tabel (derajat kebebasan 3-2 =1) untuk taraf siginifikansi 0,05

adalah 3,84 dan untuk taraf signifikansi 0,01 adalah 6,63. Jadi distribusi
spasial jenis A secara signifikans berbeda dari pola acak.

111
 Kita juga dapat menggunakan uji varians/mean. Pada distribusi
Poison varians = mean. Jadi varians/mean = 1. Jika individu tersebar
secara acak maka varians/mean = 1. Jika nilainya >1 polanya
mengelompok dan bila nilainya <1, maka polanya teratur.

Varians  
f (x - x ) 2
N -1
Mean   f (x)/N

Tabel 8.7. Contoh perhitungan varians/mean untuk menentukan pola

sebaran spasial.

Jumlah Banyak ( x  x) ( x  x )2 f ( x  x )2
ind/plot plot (f) fx
(x)
0 80 0 -0,50 0,25 20
1 4 4 0,5 0,25 1
2 5 10 1,5 2,25 11,25
3 8 24 2,5 6,25 50
4 3 12 3,5 12,25 36,75
100 50 119,00
Sumber: Data dari Whittaker, 1975 diolah kembali.

Varians = 119/99 = 1,202

Mean = 50/100 = 0,5

Varians/mean = 1,202/0,5 = 2,4.

Jadi sebaran spasial jenis A adalah mengelompok.
Metoda lainnya adalah dengan menghitung indeks Morishita:

Id  n  x2  N
N(N - 1)
Di mana
n = jumlah plot
N = jumlah individu pada semua plot
X = jumlah individu per plot

112
5. Kemiripan komunitas.
Kita dapat membandingkan kemiripan komposisi jenis dua komunitas
dengan menggunakan indeks kemiripan. Ada beberapa indeks.
jenis  bersama
Indeks Jaccard: ISj = x 100%.
semua  jenis

c
ISJ= x 100 %
abc

c = jumlah jenis yang ada pada kedua komunitas (common species

=jenis bersama)
a= jumlah jenis yang ada hanya pada komunitas A
b = jumlah jenis yang ada hanya pada komunitas B

2c
Indeks SØRENSEN = ISS = x 100 %
A B
A = jumlah semua jenis yang ada di komunitas A
B = jumkah semua jenis yang ada di komunitas B

Kedua indeks di atas tidak memperhitungkan kuantitas masing-masing

jenis, hanya mengehitung kehadiran dan ketidak hadiran. Ellenberg
memodifikasi Indeks Jaccard sbb:

Mc : 2
ISE= x 100 %
Ma  Mb  ( Mc : 2)

Mc = biomassa jenis yang dimiliki bersama kedua komunitas.

Ma = biomassa jenis yang ada hanya pada komunitas A
Mb = biomassa jenis yang ada hanya pada komunitas B

Alasan Ellenberg membagi Mc dengan pembagi 2 adalah karena jenis

bersama adalah dua set nilai jika yang diukur biomassa, tetapi hanya
satu nilai jika yang dipakai adalah kehadiran (Mueller-Dombois and
Ellenberg, 1974).

113
Indeks kemiripan Ellenberg ini bisa dimodifikasi dengan mengganti
nilai biomassa menjadi nilai kuantitaif lainnya, misalnya kepadatan,
indeks nilai penting dsb.

Contoh penghitungan indeks kemiripan adalah sebagai berikut:

Biomassa
Jenis Komunitas A Komunitas B
Bruguiera gymnorizha 0 4
Rhizopora apiculata 5 1
Sonneratia alba 4 1
Avicennia alba 5 0
Ficus retusa 0 4
Hibiscus tiliaceous 1 5

c = 3, a = 1, b = 2; A = 4, B = 5; Mc = 17, Ma = 5; Mb=8

3
ISJ = x 100 % = 50 %
1 2  3

2 x3
ISS = x 100 % =67%
45
Indeks SØRENSEN memberikan bobot yang lebih tinggi pada jenis
yang dimiliki bersama sehingga nilainya lebih tinggi dari Indeks
Jaccard.
17 : 2
ISE = x 100% = 39,5 %
5  8  (17 : 2)

Indeks Ellenberg menghasilkan nilai yang lebih rendah karena indeks ini
memperhitungkan biomassa jenis. Seandainya dua komunitas memiliki jenis
yang sama persis tetapi tetapi kalau biomassa masing-masing jenisnya (atau
nilai pentingnya) berbeda akan menghasilkan nilai kurang dari 100% pada
Indeks Ellenberg, tetapi akan menghasilkan nilai 100% pada kedua indeks
lainnya.

114
E. KLASIFIKASI KOMUNITAS
Sudah menjadi naluri manusia untuk membuat klasifikasi objek yang
diamati, karena memang dengan klasifikasi kita dapat mengorganisir
pengetahuan dan karenanya membantu kita dalam memahami objek studi.
Klasifikasi komunitas dalam berbagai skala telah dibuat oleh para naturalist
sejak ilmu ekologi masih dalam bentuk embrio. Sejalan dengan
perkembangan ilmu ekologi berbagai metoda klasifikasi komunitas telah
dikembangkan ekologiwan. Dalam beberapa dasawarsa terakhir telah
dikembangkan pula program-program komputer untuk klasifikasi komunitas.
Harap diingat kembali diskusi kita tentang konsep komunitas. Adanya
klasifikasi komunitas menunjukkan bahwa kita memperlakukan komunitas
sebagai satu kesatuan. Hal ini menunjukan bahwa meskipun kita telah
meningalkan pendapat Clements, bahwa komunitas merupakan unit yang
alami, yang mirip organisme, tetapi kita menyadari bahwa untuk mempelajari
komunitas kita perlu membeda-bedakan komunitas dengan membuat batas-
batas secara arbitrary (manasuka). Penggunaan metoda objektif, melalui
program-program komputer dimaksudkan untuk mengurangi subyektifitas.
Namun bagaimanapun canggihnya model komputer yang kita gunakan,
karena sifat komunitas yang sebagian besar tidak diskrit, maka bagaimanapun
unsur subjektifitas peneliti tidak dapat dihindarkan.
Beberapa sistem klasifikasi yang telah dikembangkan orang antara
lain sebagaimana diringkaskan di bawah ini (disarikan dari Whittaker, 1975).
1. Pendekatan fisiognomi. Pendekatan ini mengklasifikasikan komunitas
atas dasar strukturnya, biasanya ditentukan oleh struktur jenis yang paling
atas. Tipe komunitas yang diklasifikasikan berdasar fisiognomi (dan
lingkungannya) adalah yang disebut formasi atau bioma. Sistem
klasifikasi fisiognomi ini merupakan pendekatan yang banyak digunakan
untuk menggambarkan tipe-tipe di dunia, dan banyak digunakan oleh
mereka yang bergerak dalam bidang geografi, iklim, ilmu tanah, maupun
ekologi.
2. Klasifkasi berdasarkam jenis-jenis dominan. Sistem ini merupakan sistem
yang banyak dipakai di Amerika, mengikuti tradisi Clements. Dengan
sistem ini tipe komunitas diberi nama sesuai dengan jenis-jenis yang
dominan, misalnya hutan beech-maple adalah hutan yang di dominasi
pohon jenis beech (Fagus) dan maple (Acer). Didaerah tropis sistem ini
sulit diterapkan karena tidak adanya jenis yang mendominasi komunitas
tropis. Sistem ini dapat digabungkan dengan sistem fisiognomi. Misalnya,
sebagian besar hutan di daerah Amerika diklasifikasikan dalam formasi
hutan gugur daun (deciduous forest), selanjutnya formasi ini
diklasifikasikan lebih rinci ke dalam berbagai tipe hutan atas dasar jenis-

115
 jenis dominan. Tipe komunitas yang diklasifikasikan dengan sistem ini
disebut juga asosiasi dalam literatur Amerika.
3. Klasifiksi berdasarkan jenis-jenis dominan dari seluruh strata, bukan
hanya stratum paling atas. Komunitas yang diklasifikasikan dengan sistem
ini disebut juga sosiasi (sociations). Selain itu, hutan dapa juga
diklasifikasikan ke dalam beberapa ipe tempat (site types) berdasarkan
tumbuhan bawahnya. Dapat pula masing-masing stratum dalam
komunitas diklasifikasikan sendiri-sendiri. Pendekatan ini disebut
pendekatan synusia (Synusial approach). Ketiga sistem klasifikasi ini
banyak dikembangkan di Eropa utara di mana komunitasnya miskin jenis
dan terstratifikasi dengan jelas.
4. Klasifikasi secara kuantitatif atau numerikal. Dalam sistem ini digunakan
pengukuran kesamaan antara komunitas yang akan dijedikan satu grup.
Komunitas-komunitas yang diperoleh dari sistem ini disebut noda. Tujuan
dari sistem numerik ini adalah untuk menghindari subjektifitas. Tetapi
tujuan ini tidak sepenuhnya tercapai dan secara keseluruhan sistem ini
tidak lebih memuaskan dibandingkan sistem yang lain.
5. Klasifikasi berdasarkan komposisi seluruh jenis. Unit dasar dalam sistem
ini disebut asosiasi, tetapi ini berbeda dengan asosiasi yang digunakan di
Amerika. Sistem ini dikembangkan oleh Braun-Blanquet dan banyak
digunakan di benua Eropa, tetapi hampir tidak pernah dipakai di kalangan
ekologiwan berbahasa Inggris.

Teknik klasifikasi dapat dibaca antara lain di buku Mueller-Dombois-

Ellenberg (1974), Ludwig & Reynolds (1988), dan terBraak (1987).

116
 BAGIAN IV
TIPE-TIPE HUTAN

117
 BAB IX
TIPE-TIPE HUTAN TROPIS
A. Perubahan tipe hutan menurut ketinggian
1.Perubahan lingkungan menurut ketinggian
Daerah dengan iklim tropis merupakan daerah yang secara keseluruhan
memiliki suhu yang hangat sepanjang tahun. Perubahan suhu antara
siang dan malam lebih tinggi daripada perubahan suhu antar musim.
Namun demikian, tidak semua kawasan tropis memiliki udara yang
panas. Pada tempat-tempat yang tinggi suhu udara rendah. Bahkan
pada puncak gunung tinggi dapat ditemui salju abadi.
Secara umum, setiap peningkatan ketinggian sebesar 100 m di
troposfer (bagian bawah atmosfer sampai dengan 8 km dpl) terjadi
penurunan suhu udara sebesar 0,67oC. Laju penurunan suhu ini
bervariasi menurut tempatnya, musim, waktu dalam sehari, kelembaban
udara dan lain-lain. Pada kondisi udara belum mencapai titik
kondensasi, besarnya penurunan suhu biasanya 1oC per 100m kenaikan.
Tetapi pada pada kondisi udara di atas titik kondensasi yang biasanya
terjadi pada ketinggian tempat 1200 m dpl, laju penurunan menjadi
0,5oC per 100m kenaikan elevasi (Whitmore, 1984).
Ukuran gunung mempengaruhi kecepatan penurunan suhu. Di
Pegunungan Alpen ditemukan bahwa gunung yang besar dan bagian
tengah dari rangkaian pegunungan memiliki suhu lebih tinggi dari
gunung kecil pada elevasi yang sama. Efek pemanasan massa ini
dikenal sebagai Massenerhebung.
Menurunnya suhu udara dengan semakin tingginya tempat
berpengaruh juga pada kelembaban relatif udara. Tingkat kejenuhan
udara bertambah besar dengan menurunnya suhu. Pada ketinggian
tertentu, ketika suhu menjadi cukup rendah maka terbentuk sabuk awan
yang mengelilingi gunung. Whitmore (1984) menyebutkan sabuk awan
ini terjadi pada ketinggian 1.200m, tetapi menurut Whitten et al (1984)

118
sabuk awan ini terjadi pada ketinggian 2.000m. Pada sabuk awan ini
juga terjadi kabut. Tumbuhan di punggung bukit mendapatkan air
dengan cara menjebak kabut dengan daunnya. Daun jarum yang
dijumpai di pegunungan tropis bisa dianggap sebagai adaptasi untuk
meningkatkan efisiensi penjebakan air (Whitmore, 1984). Di atas sabuk
awan kelembaban udara di siang hari bisa rendah dan menimbulkan
cekaman air (water stress) bagi tumbuhan.
Curah hujan biasanya lebih tinggi di pegunungan daripada di
dataran rendah. Beckinsale (1957) dalam Whitmore memberi angka
rata-rata kenaikan curah hujan 30mm per 100m kenaikan elevasi.
Tetapi generalisasi ini tidak selalu berlaku karena adanya variasi lokal.
Di Pegunungan Bukit Barisan, Sumatera, lereng barat memiliki curah
hujan yang lebih tinggi daripada lereng timur (Whitten et al, 1984).
Sejalan dengan perubahan kelembaban dan suhu, sifat-sifat
tanah juga mengalami perubahan menurut ketinggian. Pada umumnya
tanah menjadi lebih banyak mengandung humus, sedangkan hara
mineralnya berkurang, terutama pada tanah gambut yang sangat
masam. Kecenderungan terbentuknya gambut dipengaruhi oleh
dinginnya udara dan basahnya tanah, yang menghambat dekomposisi.
Di gunung yang dingin dan basah, permukaan tanah biasanya jenuh air
dan kondisinya anaerobik, tetapi pada bagian dalam tanah memiliki
darinase yang lebih baik (Whitmore, 1984). Di Sumatera, sampai pada
ketinggian 1000 m, sifat tanah masih sama dengan di dataran rendah.
Dari ketinggian 1000 m sampai dengan sabuk awan, terjadi
peningkatan pencucian mineral dan podsolisasi dan kejenuhan air
(Whitten et al, 1984).

2. Zonasi hutan menurut ketinggian

Sejalan dengan perubahan kondisi lingkungan, berubah pula
struktur dan komposisi hutannya. Ekologiwan membagi tipe atau zona
hutan tropis berdasarkan ketinggiannya secara garis besar menjadi
hutan dataran rendah, hutan pegunungan rendah, hutan pegunungan
tinggi. (Istilah zona mungkin lebih tepat digunakan di sini karena
pembagiannya paralel dengan ketinggian.) Masing-masing zona masih
dapat dibagi lagi menjadi lebih rinci. Namun batas zona tidak sama
antara satu gunung dengan gunung lainnya. Secara umum, pada gunung
kecil, perubahan suhu dengan naiknya elevasi lebih cepat terjadi. Oleh

119
karena itu, perubahan tipe hutan juga lebih cepat terjadi.
Ketidakseragaman batas tipe hutan juga disebabkan oleh subyektivitas
peneliti. Sebagaimana dibahas di dalam Bab III, dalam kenyataannya di
lapangan tidak ada batas yang tegas antara satu tipe hutan dengan tipe
hutan yang lain.
Ahli botani kenamaan van Steenis (dalam Laumonier, 1997)
membagi zonasi hutan tropis basah berdasarkan ketinggian sebagai
berikut:
0 – 500 m Hutan Dataran rendah
500 – 1.000 m Zona Collinne
1.000 – 1.500 m Zona sub montana Hutan montana
1.500-2.400 m
2.400 – 4.000 m Hutan Sub alpin

Untuk hutan di Pulau Sumatera, Whitten et al (1984) membagi

zona hutan berdasarkan ketinggian sebagai berikut:
0 - 1.200 m hutan dataran rendah
1.200 – 2.100 m hutan pegunungan (montana) bawah
2.100 – 3.000 m hutan pegunungan (montana) atas
3.000+ hutan sub alpin

Laumonier (1997) membuat zonasi hutan di Sumatera yang lebih rinci:

0 – 150 m hutan dataran rendah
150 – 400/500 m hutan bukit elevasi rendah
400/500 -800/900 m hutan bukit elevasi tinggi
800/900-1.300/1.400 m hutan sub-montana
1.300/1.400-1.800/1.900 m hutan montana bawah
1.800/1.900-2.400/2.500 m hutan montana
> 2.500 m hutan montana atas dan sub alpin.

120
 Contoh perubahan komposii floristik berdasarkan ketinggian di
pegunungan Malaya disajikan dalam Tabel 9.1.
Tabel 9.1. Perubahan komposisi floristik hutan menurut ketinggian di
Gunung Malaya.

Ketinggian Formasi hutan Zona floristik Grup penting

(m dpl)
1500-2100 Hutan Ericaceous Coniferae, Ericaceae,
pegunungan atas gunung Myrtaceae
1200-1500 Hutan oak-laurel Fagacae, Lauraceae
pegunungan
750-1200 rendah Dipterocarp atas, Shorea platyclados, S.
ciliata, S.ovata,
Dipterocarpus retusus.
Dipterocarp Sama dengan baris di bawah
bukit ditambah Shorea curtisii
300-750 Hutan dataran
rendah
Dipterocarp Dipterocarpus spp, Shorea
dataran rendah spp dan Dryobalanop
0-300
aromatica
Sumber: Whitmore (1984) yang mengadopsi dari Symington (1943).

Tabel 9.2. Perubahan kharakteristik hutan tropis basah menurut

ketinggian

ZONA HUTAN
Dataran Pegunungan Pegunungan Subalpin
rendah rendah tinggi
Tinggi kanopi 25-45 m 15-33m 1,5-18m 1,5-9m
Tinggi emergent 67m 45m 26m 15m
Kelas ukuran daun mesofil notofil/ mikrofil nanofil
mesofil
Akar banir biasa tidak biasa biasanya tidak tidak ada
ditemui dan atau kecil ada

121
 besar
Buah di batang biasa langka tidak ada tidak ada
Daun majemuk melimpah ada langka tidak ada
Ujung daun menetes melimpah ada atau langka atau tidak ada
biasa tidak ada
Tumbuhan pemanjat melimpah biasanya tidak ada tidak ada
besar tidak ada
Tumbuhan merayap biasanya biasa atau sangat langka tidak ada
tidak ada melimpah
Epifit (anggrek, dsb) biasa melimpah biasa sangat
langka
Epifit (lumut, lumut ada ada atau biasanya melimpah
kerak) biasa melimpah
Sumber: Whitten et al (1984) yang mengutip beberapa sumber lain.
Keterangan: Kategori daun menurut ukurannya adalah sebagai berikut:
Mesofil 4.500-18.225 mm2; notofil 2.025-4.500 mm2, mikrofil 225-2.025
mm2, nanofil < 225 mm.2
Hutan hujan tropis dataran rendah merupakan hutan yang paling
tampak “megah”. Hutan inilah yang telah mempesona para pecinta
alam, naturalist, dan mengilhami mereka untuk menulis dan
menggambarkan keindahannya. Sebagaimana digambarkan di tabel di
atas, hutan ini memiliki pohon-pohon yang tingginya sampai 45 meter.
Sesekali ditemukan pohon emergent yang dapat mencapai 67m. Tinggi
batang bebas cabang dapat mencapai 30m dan kelilingnya dapat
mencapai 4,5m. Banyak ditemukan pohon berbanir di hutan ini. Ciri
lainnya adalah adanya cauliflory yaitu terdapatnya buah pada batang.
Pada awalnya oleh penjelajah Eropa buah ini disangka sebagai
penyakit. Banyak ditemukan tumbuhan pemanjat berkayu dan
berukuran besar menggelantung pada pohon-pohon besar. Berdasarkan
stratifikasi vertikalnya, tipe hutan ini dapat dibagi kedalam tiga strata.
Tumbuhan di lantai hutan biasanya tidak rapat. Dibandingkan dengan
tipe hutan lain, hutan ini memiliki struktur yang lebih kompleks dan
keragaman jenis yang paling tinggi. Berdasarkan komposisi jenisnya,
hutan ini disebut juga dengan hutan Dipterocarp, karena jenis yang
dominan adalah dari famili Dipterocarpaceae. Namun dengan adanya

122
penebangan hutan yang tidak mengindahkan peraturan, sebagian besar
hutan dipterocarpaceae dataran rendah di Indonesia praktis sudah habis.
Jenis-jenis pohon komersial dari famili Dipterocarpaceae yang dulu
melimpah sekarang sulit ditemukan lagi.
Hutan pegunungan rendah memiliki struktur yang lebih
sederhana dibandingkan dengan hutan di bawahnya. Tinggi pohonnya
berkurang, demikian juga diameternya. Perubahan struktur dan
fisiognomi hutan ini sejajar dengan perubahan komposisi jenisnya.
Penyebaran famili-famili yang ditemukan hanya pada kawasan tropis,
hanya terbatas sampai pada ketinggian 1000m dpl. Ini meliputi
Anacardiaceae, Burseraceae, Capparidaceae, Combretaceae,
Connaraceae, Dillenaceae, Dipterocarpaceae, Flacourtiaceae,
Marantaceae, Myristaceae, dan Rhizophoraceae. Sebaliknya, pada
ketinggian di atas 1000m banyak dijumpai famili-famili dari daerah
iklim sedang, seperti Aceraceae, Araucariaceae, Clethaceae,
Cunoniciaceae, Ericaceae, Fagaceae, Podocarpaceae, Lauraceae,
Pentapylaceae, Podocarapaceae, Symplocaceae dan Theaceae. (van
Steenis, 1934 dalam Whitmore, 1984). Pada hutan pegunungan, pohon
berbanir tidak biasa ditemui, dan jika ada banirnya kecil. Cauliflory
jarang ditemui di hutan ini. Tumbuhan pemanjat berukuran besar
biasanya tidak ada. Sebaliknya efifit seperti anggrek melimpah. .
Hutan pegungan tinggi memiliki pohon yang lebih kecil dengan
tinggi tajuk yang juga lebih rendah. Salah satu ciri hutan ini adalah
kehadiran pohon berdaun jarum, khususnya Dacrycarpus imbricatus
dan famili Ericaceae dan Myrtaceae. Pohon-pohon di hutan ini bukan
hanya pendek tetapi juga memiliki batang yang terpelintir. Pada
punggung bukit, tanahnya biasanya kekurangan air. Di bagian lembah
sebagian besar pohon ditumbuhi lumut sehingga hutan ini disebut juga
hutan lumut.

123
Gambar 9.1. Hutan hujan tropis dataran rendah. (Foto M.Fajrin
Hidayat)

Gambar 9.2. Hutan hujan tropis pegunungan rendah di Taman Nasional

Kerinci Seblat (Foto M. Fajrin Hidayat)

124
 Gambar 9.3. Hutan pegunungan
tinggi di Taman Nasional Gunung
Gede Pangrango (Foto Kenji
Niwa)

B. Hutan mangrove
Istilah mangrove sering digunakan untuk dua arti, yaitu merujuk pada
hutannya dan merujuk pada jenis tumbuhannya. Dalam buku ini istilah
mangrove digunakan seperti itu. Hutan ini tampak jauh berbeda dari
hutan yang dibahas di atas karena tempat tumbuhnya berbeda, yaitu
lahan basah dan berkadar garam tinggi. Lahan yang anaerobik dan
memiliki kadar garam tinggi merupakan kondisi lingkungan yang
ekstrem. Oleh karena itu tidak banyak jenis tumbuhan yang hidup di
hutan mangrove. Menurut Hutchings and Sanger (1987), total jumlah
jenis yang ditemui di hutan mangrove di seluruh dunia hanya sekitar 80
yang berasal dari 30 genera, 20an famili. Di Bengkulu, jumlah jenis
pohon pada hutan mangrove di suatu hamparan hanya sekitar 8-15
jenis. Bandingkan dengan hutan dipterocarp di Sarawak yang dalam
satu hektarnya mengandung lebih dari 200 jenis pohon (Proctor et al,
1983 dalam Whitten et al, 1984).

125
Persyaratan lingkungan mangrove
Ada beberapa persyaratan lingkungan untuk terbentuknya hutan
mangrove. Walsh (1974) dan Chapman (1975, 1977) yang dikutip
Hutchings and Saenger (1987) menyatakan adanya persyaratan
lingkungan bagi berkembangnya mangrove, seperti di bawah ini.
1.Suhu.
Mangrove terdapat pada daerah yang suhu bulan terdingin lebih dari
20oC dan kisaran musim tidak melebihi 10 derajat.
2. Substrat lumpur
Mangrove dapat hidup di pasir, gambut, atau karang tetapi hamparan
mangrove yang luas selalu berada pada tanah berlumpur. Tanah seperti
ini terdapat di delta, laguna, dan di muara sungai.
3. Perlindungan
Mangrove tidak tumbuh pada pantai terbuka karena ombak laut akan
mencegah tumbuhnya anakan. Daerah pantai yang terlindung adalah
tempat yang cocok untuk mangrove.
4.Air garam
Meskipun banyak bukti bahwa mangrove bukan halofit, tumbuhan suka
garam, tetapi faktanya mangrove berkembang pada tanah yang
mengandung garam. Sebagian ahli mengatakan bahwa mangrove
tumbuh lambat sehingga mereka akan kalah dalam kompetisi dengan
jenis tumbuhan lain. Mereka hanya berkembang di tanah yang
bergaram karena jenis-jenis lain tidak mampu tumbuh.
5. Pasang surut
Wilayah pasang surut dan topografi mempengaruhi luas hamparan
mangrove. Semakin luas wilayah pasang surut semakin luas pula
hamparan mangrovenya. Pantai yang curam biasanya memiliki
mangrove yang lebih sempit daripada pantai yang landai.
6. Arus lautan
Arus lautan penting untuk penyebaran propagule (biji, organ
reproduksi) mangrove.
7. Pantai dangkal

126
Mangrove berkembang baik pada pantai yang airnya dangkal. Semakin
luas wilayah yang berair dangkal semakin luas pula hamparan
mangrovenya.
Adaptasi mangrove
Semua tumbuhan memerlukan oksigen, sehingga tanah mangrove yang
anaerobik menimbulkan persoalan. Selain itu, pada umumnya
tumbuhan juga tidak tahan terhadap garam. Jadi tumbuhan mangrove
harus mengatasi kedua masalah tersebut. Selain itu pohon mangrove
juga harus menghadapi masalah tanah berlumpur yang kurang
memberikan dukungan mekanis.
Untuk mengatasi kondisi anaerobik, tumbuhan mangrove
mengembangkan akar yang muncul ke udara. Ada beberapa tipe akar
mangrove, yaitu akar tunjang seperti yang ditemui pada Rhizophora
dan Ceriop, akar lutut pada Bruguiera, akar nafas pada Avicennia,
Xylocarpus dan sonneratia, akar udara yang muncul dari batang tetapi
tidak sampai ke tanah seperti pada Rhizophora, Avicennia dan
Acanthus.
Untuk mengatasi tanah berlumpur, tumbuhan mangrove
mengembangkan akar banir yang lebar seperti pada Heritiera, akar ke
samping dan akar-akar kecil yang tumbuh vertikal ke bawah untuk
menjangkar. Pada akar vertikal itu muncul akar-akar serabut yang
berfungsi untuk mengambil hara. Sistem perakaran mangrove dangkal,
sekitar 2 m, dan akar tunggang tidak ditemukan. Meskipun perakaran
mangrove dangkal, rasio akar terhadap batang (root to shoot ratio)
lebih tinggi dari tipe vegetasi yang lain (Hutchings and Saenger, 1987).
Sesuai dengan fungsi akar-akar tersebut, yaitu untuk
memperkuat dukungan pada batang dan mendapatkan udara, maka pada
tanah yang lebih sering tergenang, maka perkembangan akar-akar
tersebut lebih baik daripada mangrove yang lebih jarang tergenang.
Biasanya setiap jenis mangrove memiliki satu atau lebih macam
adaptasi.
Untuk menghadapi kadar garam yang tinggi, tumbuhan
mangrove memiliki tiga macam adaptasi (Jennings, 1968 dalam
Hutchings and Saenger, 1987), yaitu 1) mengambil air bergaram
kemudian mensekresi (mengeluarkan) garam, 2) mengambil air tetapi

127
mencegah masuknya garam, 3) mengembangkan toleransi terhadap
kadar garam cukup tinggi dan membiarkan garam terakumulasi di
jaringan.
Sekresi garam terjadi melalui kelenjar garam pada daun
Avecennia, Sonneratia, Aegiceras, Aegialitis, Acanthus dan
Laguncularia. Pencegahan masuknya garam terjadi melalui
penyaringan ultra di akar. Jenis Rhizophora, Ceriops, Sonneratia,
Avicennia, Osbornia, Bruguiera, Excoecaria, Aegiceras, Aegialitis, dan
Acrostichum memiliki kemampuan untuk menyaring garam. Beberapa
jenis mangrove, Rhizophora, Sonneratia, Avicennia, Osbornia,
Excoecaria, Xylocarpus, Luminitzera mengakumulasi natrium pada
daun-daun tua dan khlorida pada kulit batang dan akar (Hutchings and
Saenger, 1987).
Kadar garam yang tinggi di air juga menyebabkan kelangkaan
air bagi mangrove meskipun mereka hidup dalam habitat berair. Karena
kadar garam di sel lebih rendah daripada kadar garam di air laut,
mangrove harus dapat mengambil air melawan gradien osmosis.
Mangrove perlu mengeluarkan ongkos fisiologi yang tinggi untuk
menawarkan (desalinasi) air laut. Oleh karena itu tumbuhan mangrove
harus mengkonservasi air tawar yang dimiliki, sehingga mangrove
mengembangkan morfologi daun khas daerah kering, seperti lapisan
kutikula berlilin yang tebal, epidermis yang tebal, atau ada pula yang
berambut (Hutchings and Saenger, 1987).
Beberapa jenis pohon mangrove mengembangkan bentuk
reproduksi untuk mengatasi genangan air. Biji Rhizophora dan
Bruguiera sudah berkecambah sewaktu buahnya masih menempel di
pohon. Akar Rhizophora bisa mencapai 45cm panjangnya ketika dia
jatuh menancap ke tanah berlumpur.
Zonasi mangrove
Perbedaan kondisi lingkungan dari arah laut ke darat mempengaruhi
komposisi jenis mangrove. Watson (1928) yang dikutip Whitten et al
(1984) mengenali lima zona mangrove di Semenanjung Malaysia..
Mangrove yang dekat dengan laut didominasi oleh Avicennia dan
Sonneratia. Di belakang Avicennia pada tanah yang agak tinggi,
Brugiera cylindrica dominan, yang kadang-kadang membentuk tegakan
murni (satu jenis). Zona berikutnya didominasi Rhizophora mucronata

128
dan Rhizophora apiculata. Di belakang Rhizhopora, hutan didominasi
oleh Bruguiera paruviflora yang kadang-kadang membentuk tegakan
murni. Terakhir, Bruguiera gymnorizha menjadi dominan pada tanah
paling dekat daratan. Tentu saja, tidak setiap hamparan mangrove akan
terbentuk menjadi lima zona seperti di atas. Selain itu, batas zona tidak
tegas.
Di belakang mangrove ke arah daratan ada hutan pantai.
Transisi antara hutan pantai dan mangrove ditandai dengan kehadiran
Lumnitzera rasemosa, Xylocarpus moluccensis, Instia bijuga, Ficus
retusa, jenis-jenis rotan, pandan dan palem Oncosperma tigilaria
(Whitten et al, 1984).
Gambar 9.4.
Hutan mangrove di Pulau
Enggano, Bengkulu.(Foto
M. Fajrin Hidayat)

129
Gambar 9.5. Beberapa macam adaptasi akar untuk mengatasi kondisi
anaerobik dan tanah berlumpur (digambar ulang dari Hutchings and
Saenger, 1987).

130
Gambar 9.6. Propagule Rhizophora mucronata (digambar ulang dari
Whitten et al, 1984).

131
132
 DAFTAR PUSTAKA
Allen, T. H. And T. W. Hoekstra. 1992. Toward a Unified Concept of
Ecology. Columbia Universuty Press. New York.
Atlas, R. And R. Bartha, 1992. Microbial Ecology. Fundamental and
Applications. The Benyamin/Cummings Publishing Company,
Inc. Menlo Park, CA.
Austin, M. P. 1980. Searching for a Model for Use in Vegetation
Analisys. Vegetaion 42: 11-21
Autsin, M. P. 1987. Continum Concept, Ordination Methods and Niche
Theory. Annual Review of Ecology and Systematics 16:39-61
Austin, M. P. 1987. Model for the Analysis of Species‟Response to
Environmental Gradients. Vegetatio 69: 35-45.
Austin, M. P. And T. M. Smith. 1989. A New Model for the Continuum
Concept. Vegetatio 83:35-47.
Austin, M. P. And M. J. Gaywood. 1994. Current Problem of
Environmental Gradiends and Species Response Curves in
Relation to Continuum Theory. Journal of Vegetation Science
5:473-482.
Braun, E. L. 1950. Deciduous Forest of Eastern North America. The
Blakiston Company, Philadelphia, Pennsylvania.
Bray, J. R. And J. T. Curtis. 1957. an Ordination of the Upland Forest
Communities of Southern Wisconsin. Ecological Monographs
27: 325-349.
Barnez, B.V. , D.R. Zak, S.R. Denton, and S.H. Spurr. 1997. Forest
Ecology. Fourth Edition. John Wiley & Sons, Inc. New York.
Chiras, D and J.P. Reganold. 2005. Natural Resource Conservation.
Pearson Prentice Hall. Upper Saddle River, New Jersey.
Clements, F. E. 1916. Plant Succession: an Analysis of Vegetaion.
Carnegie Institution, Publication no 242, Wahsington, DC.
Clements, F. E. 1936. Structure and Nature of Climax. Journal of
Ecology 70: 728-735.
Colinvaux, P. 1986. Ecology. John Wiley & Sons. New York.
Connel, J. H. And R. O. Slatyer. 1977. Mechanisms of Succession in
Natural Communities an their Role in Communiry Stability.
American naturalist 111:1119-1144.

133
Cooper, W. S. 1926. The Fundamentals of Vegetanional Change.
Ecology 7:391-413.
Cowles, H. C. 1899. The Ecological Relations of the Vegetation on the
Sand Dunes of Lake Michigan. Botanical Gazzete 27:95-117;
167-202; 281-308; 361-391.
Cox, G.W. 1976. Laboratory Manual of General Ecology.
Wm.C.Brown Company Publishers, Iowa.
Curtis, J. T. And R. P. McIntosh. 1951. An Upland Forest Continuum
in the Prairie-forest Border Region of Wisconsin. Ecology
31:434-455.
Dale, M. B. 1994. Does Ecologycal Comunity Exist? Journal of
Vegetation Science 5:285-286.
Desmukh, I. 1986. Ecology and Tropical Ecology. Blacwell Scientific
Publications, Inc. Palo Alto, CA.
Edward, C.A. and G.W. Heath. 1963. The Role of Soil Animals in the
Breakdown of Leaf Material. Hlaman 70-80 dalam J. Doekson
and van der Drift (Eds.) Soil Organisms. North Holland
Publishing Co. Amsterdam.
Egler, F. E. 1954. Vegetation Science Concept. I. Initial Florostic
Composition. A Factor in Old Field Vegetation Development.
Vegetatio 4:412-417.
Fitter and Hay. 1987. Environmental Physiology of Plants. 2-nd
Edition. Academic Press, New York.
Fowell, H. A. 1965. Silvics of Forest Trees of the United States.
Agriculture Handbook No 271. USDA. Washington, DC.
Fox, W. 1990. Toward a Transpersonal Ecology. Developing New
Foundations for Environmentalism. Shambhala Publication,
Inc.. Boston.
Goldsmith, E.1993 The Way. An Ecological World-View. Shambhala
Publication, Inc.. Boston.
Gleason, H. A. 1926. The Individualistic Concept of the Plant
Association. Bulletin of the Torey Botanical Club 53:7-26.
Gleason, H. A. 1939. The Individualistic Concept of the Plant
Association. American Midland Naturalist. 34:40-42.
Gordon, R. B. 1969. The Natural Vegetation of Ohio in Pioneer Days.
Bulletin of Ohio Biological Survey. New series, Volume III, no
2. The Ohio State University, Columbus, ohio.

134
Grime, J. P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Prosesses. John
Wiley and Sons. New York.
Hutchings, P and P. Saenger, 1987. Ecology of Mangroves. University
of Queensland Press. St Lucia.
Huxley, A. 1987. Plant and Planet. New Edition. Penguin Book.
Kent, M. And P. Coker. 1992. Vegetation Description and Analisys: a
Practical Approach.
Kershaw, K. A. And J. H. H. Looney. 1985. Quantitative and Dynamic
Plant Ecology. 3-rd edition. Edward Arnold. London.
Kormondy, E.J. 1984. Concepts of Ecology. Third Edition. Prentice
Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey.
Laumonier, Y. 1997. The vegetation and physiography of Sumatra.
Kluver Academic Press.Doordrecht.
Leigh Jr, E.G., P. Davidar, C.W. Dick, J.P. Puyravaud, J. Terborgh, H.
Ter Steege and S.J. Wright, 2004. Why Do Some tropical
Forests Have So Many Species of Trees? Biotropica 36 (4):447-
473.
Ludwig, J. A. And J. F. Reynolds. 1988. Statistical ecology. John
Willey & Sons, New York.
Krebs, C. J. 1978. Ecology, the Experimental Analysis
of Distribution and Abundance. 2-nd Edition. Harper & Row
Publisher. New York.
------------------- 1988. Ecology, the Experimental Analysis of
Distribution and Abundance. 4-th Edition. Harper & Row
Publisher. New York.
McIntosh, R. P. 1985. The Background of Ecology.
Cambridge University Press. Cambridge.
McIntosh, R. P. 1993. The Continuum Continued: John T. Curtis‟
Influence on Ecology. Pages 95-122 in Fralish, J. S., R. P.
McIntosh and O. L., Loucks (editors). John T. Curties. Fifty
Years of Wisconsin Plant Ecology. The Wisconsin Academy of
Science, Arts and Letters. Madison, Wisconsin.
Minchin, P. R. 1989. Montane Vegetaion of the Mt. Field Massif,
Tasmania: a Test of Some Hypotheses About Properties of
Community Pattern. Vegetatio 83:97-110.
Mirkin, B. M. 1987. Paradigm Change and Vegetaion Classification in
Soviet Phytocoenologi. Vegetatio 68:131-138.

135
Mueller-Dombois, D &, H. Ellenberg, 1974. Aims and Methods in
Vegetation Ecology. John Willey & Sons. New York.
Odum, E. P. 1953. Fundamentals of Ecology. First Edition. Saunders
College Publishing. Philadelphia,
Odum, E. P. 1969. The Strategy of Ecosystem Development. Science
164:262-270.
---------------------. 1971. Fundamentals of Ecology. Third Edition.
Saunders College Publishing. Philadelphia
---------------------- 1983. Basic Ecology. Saunders College Publishing.
Philadelphia.
--------------------- 1999. Ecology and our Endangered Life-Support
Systems. Sinaur Associates. Inc. Sunderland, Massachusetts.
Oliver, D. A. And B. C. Larson. 1990. Forest Stand Dynamics.
McGraw-Hill, New York.
Palmer, M. W. And P. S. White. 1994. On the Existence of Ecological
Communities. Journal of Vegetation Science 5:279-282.
Ricklefs, R. E. 1990. Ecology. Third Edition. Freeman and Company.
New York.
Rosifal, B. 2006. Struktur dan Komposisi Vegetasi Mangrove di Teluk
Berhau Pulau Enggano. Skripsi Jurusan Kehutanan.
Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1991. Plant Physiology. Fourth Edition.
Wadsworth Publishing Company. Belmont, CA.
Shipley, B. And P. A. Keddy. 1987. The Individualistic and
Community-unit Concept as Falsifiable Hypotheses. Vegetatio
69:47-55.
Simon, H.1999. Pengantar Ilmu Kehutanan. Bagian Penerbitan,
Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta..
Smith, D.M. 1986. The Practice of Silviculture. John Willey & Sons.
New York
Soerianegara, I. dan A. Indrawan. 2005. Ekologi Hutan Indonesia.
Laboratorium Ekologi, Institut Pertanian Bogor.
Tansley, A. G. The Use and Abuse of Vegetational
Concepts. Ecology 16:284-307.
Terborgh, J. 1992. Diversity and the Tropical Rain
Forest. Scientific American Library. New York.
Ter Braak, C. J. F. 1987. Ordination. Pages 91-173 in Jongman, R. H.
G., C. J. F. Ter Braak and O. F. R. Van Tongeren (editors). Data

136
 Analysis in Communiity and Landscape Ecology. Pudoc.
Wageningen.
Tilman, D. 1993. Community Diversity and Succession: the Roles of
Competition, Dispersal and Habitat Modification. Pages 328-
344 in E-D. Schultze and H. A. Mooney. Biodiversity and
Ecosystem Function. Spinger-Verlag. Berlin.
Tisdale, S. L., W.L. Nelson and J. D. Beaton. 1984. Soil Fertility and
Fertilizers. MacMillan Publishing Company. New York.
Vimmerstedt, J.P. and J.H. Finney. 1973. Impacts of Earthworms on
Litter Burrial and Nutrient distribution in Ohio Spoil Banks.
Soil Science Society of America Proceeding 37:388-391.
Wali, M.K. 1999. Ecology today: Beyond the Bounds of
Science. Nature and Resources Vol 35(2): 38-50.
Whitmore, T.C. 1984. Tropical Forest of the Far East. Clarendon
Press.
Whittaker, R.H. 1973. Climax Concept and Recognition. Handbook of
Vegetation Science 8:137-154.
Whittaker, R. H. 1975. Communities and Ecosystems. 2-nd ed.
macMillan Publishing co Inc. New York.
Wilson, J. B. 1991. Does Vegetation Science Exist? Journal of
Vegetation Science 2: 289-290.
Wilson, J. B. 1994. Who Makes the Assembly rules? Journal of
Vegetation Science 5: 275-278.
Wiryono.1998. Vegetation Pattern in Relation to Slope Aspect,
Topography and Disturbance History in the Deciduous Forest of
Neotoma Valley, Ohio, U.S.A. Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian
Indonesia Volume 1 nomor 1. halaman 7-15
Wiryono dan Darmi. 2003. Preferensi Jenis Seresah dan Kecepatan
Dekomposisi Seresah oleh Cacing Tanah Pontoscolex
corethrurus. Jurnal Penelitian Lembaga Penelitian Universitas
Bengkulu Volume IX Nomor 3. halaman 138-141
.

137
138
 INDEKS
Amensalisme, 48
Anabaena, 42
analisis gradien, 66, 67, 89
ANALISIS VEGETASI, iv,
109
Azolla, 43
Azotobacter, 42
Barness, 9, 20, 23, 34
biomassa, 14, 15, 25, 27, 37,
40, 41, 43, 55, 65, 86, 87, 95,
128, 129, 130
Cahaya, iii, 19, 22
Clements, 8, 64, 65, 66, 67, 69,
88, 89, 91, 92, 96, 102, 103,
105, 130, 131, 149
commensalisme, 48
Connel & Slatyer, 96
dekomposisi, 10, 15, 33, 34, 36,
37, 38, 39, 40, 135
Distribusi spasial, v, 124
Dominasi Jenis, v, 119
Egler, 92, 93, 94, 96, 150
Elton, 8
energi, 12, 13, 14, 15, 17, 21,
27, 28, 29, 40, 60, 83, 87,
107
fisiognomi, 71, 110, 131, 139
fitness, 94, 99
fotosintesis, 14, 19, 20, 21, 24,
25, 28, 29, 40, 41
Gleason, 64, 66, 69, 89, 92,
150, 151
Grime, 94, 95, 96, 151
Haeckel, 7
hara, iii, 25, 30, 32, 33, 34, 44,
45, 58, 101, 135, 144
herbivora, 14, 15, 39, 41, 54,
55, 56, 57, 99
Heterogenitas habitat, 82
heterotrof, 13, 14, 43
Hutan pegungan, 140
Indeks Ellenberg, 130
indeks nilai penting, 86, 119,
129
Indeks SØRENSEN, 128, 129
Initial Floristic Composition,
92
island biogeography, 81
kawasan hutan, 9, 10
keanekaragaman jenis, 77, 78,
79, 80, 81, 84, 121
klasifikasi komunitas, 114, 130
kompetisi, 49, 50, 51, 53, 54,
82, 83, 91, 99, 100, 143
komunitas, iv, v, 8, 12, 18, 19,
24, 51, 61, 63, 64, 66, 67, 68,
69, 70, 71, 73, 76, 77, 78, 79,
80, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88,
90, 91, 92, 95, 102, 103, 104,
105, 107, 109, 110, 111, 112,
113, 114, 115, 123, 127, 128,
130, 131
Krebs, 7, 8, 61, 123, 151
life forms, 71
life history, 94, 103
mangrove, v, 36, 56, 79, 80,
120, 121, 122, 142, 143, 144,
145, 146
139
McIntosh, 7, 8, 89, 150, 151
Metoda Sampling, iv, 109
mutualisme, iv, 48, 58, 60, 99,
107
niche, iv, 49, 50, 76, 101
Nitrogen, 42, 43
Odum, 8, 12, 13, 19, 87, 94,
106, 108, 152
ototrof, 13
parasitisme, 48, 54, 56
pemanasan global, 41
predasi, 48, 54, 55, 56, 57
Raunkiaer, 71
relay floristics, 96, 107
Releve, 109, 113
Rhizobium, 42, 58
Shannon-Wiener, 78, 121, 122
siklus karbon, 40, 41
Struktur vertikal, iv, 73
Suhu, iii, 23, 24, 73, 142
suksesi, iv, 10, 61, 64, 84, 87,
89, 90, 91, 92, 95, 96, 98, 99,
100, 101, 102, 103, 104, 105,
106, 107, 108
Suksesi primer, 90, 107, 108
Suksesi sekunder, 90, 108
tanah, 10, 13, 18, 23, 24, 25,
29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36,
37, 38, 39, 41, 44, 45, 46, 47,
51, 52, 54, 55, 65, 67, 68, 71,
72, 76, 80, 84, 90, 91, 92, 95,
99, 101, 103, 107, 110, 111,
113, 131, 135, 142, 143, 144,
145, 147
Tansley, 12, 103, 105, 153
Terborgh, 26, 45, 46, 51, 53,
151, 153
Tilman,, 54, 82, 98, 100, 153
USDA, 30, 31, 45, 150
Wali, 9, 153
Whittaker, 21, 53, 55, 73, 76,
104, 105, 126, 127, 130, 153
140
 GLOSSARY
Analisis gradient: Penggambaran dan analisis kelimpahan spesies tumuhan
menurut perubahan factor lingkungan.
Autotroph : lihat otototrof.
Bioma: Komunitas ekologi dalam skala luas, biasanya dicirikan oleh vegetasi
yang dominan,misalnya padang rumput, hutan, tundra,
Biomassa: Total massa dari makhluk hidup, biasanya dinyatakan dalam
bentuk berat kering.
Dekomposisi: Penguraian bahan organic oleh organism pengurai.
Ekologi: Studi tentang hubungan timbal balik antara organisme dan
lingkungannya.
Ekosistem: Suatu kesatuan antara komunitas biologi dan lingkungan
abiotiknya yang di dalamnya terjadi interaksi antar komponennya.
Energi: Kemampuan untuk melakukan kerja.
Fotosintensis: Pemanfaatan energy cahaya matahari oleh tumbuhan untuk
menggabungkan karbon dioksida dan air menjadi gula sederhana.
Habitat: Suatu tempat di mana spesies tumbuhan, hewan atau organism lain
hidup.
Heterotrof: Organisme yang memperoleh energy dari organism lain.
Hukum Thermodinamika I: Energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan,
hanya dapat berubah bentuk.
Hukum Thermodinamika II: Transfer energy dari saty bentuk ke bentuk yang
lain tidak efisien, selalu terjadi penurunan.
Hutan: suatu tipe ekosistem daratan yang didominasi oleh pepohonan
Komunitas: Kumpulan semua jenis organisme dalam suatu ekosistem.
Life form: Klasifikasi tumbuhan berdasarkan posisi jaringan menahun
(perennial tissue) misalnya tunas dari permukaa tanah.
Life history strategy: Seperangkat adaptasi yang dilakukan oleh organism
untuk bertahan hidup atau mendapatkan fitness.
Niche, atau relung atau ceruk: peran atau posisi spesies dalam suatu
komunitas.
Ototrof: organisme yang mampu mengasimilasi energy dari cahaya matahai
atau zat kimia
Pemanasan global: Peningkatan suhu udara karena meningkatnya gas rumah
kaca di atmosfer.
Photosynthetically Active Radiation (PAR): radiasi yang aktif dalam
fotosintesis, terdiri dari cahaya dengan panjang gelombang 400-700 nm
Piramida biomassa, piramida energy: Fenomena mengecilnya jumlah
biomassa atau energy sejalan dengan meningkatnya tingkat trofik dalam rantai

141
makanan. Jumlah biomassa atau energy yang terdapat pada tumbuhan lebih
besar daripada biomassa atau energy dalam herbivore, dan jumlah biomassa
atau energy pada herbivore lebih besar daripada biomassa atau energy dalam
karnivora
Produktivitas primer kotor: Banyaknya energy yang diasimilasi oleh
tumbuhan atau organisasi ototrof lainnya dalam satuan waktu dan luas
sebelum digunakan untuk respirasi,
Produksivitas primer bersih: Banyaknya energy yang diasimilasi oleh
tumbuhan atau organisasi ototrof lainnya dalam satuan waktu dan luas setelah
digunakan untuk respirasi
Produktivitas sekunder: Banyaknya energy yang diakumulasi oleh herbivore
dalam satuan waktu dan luas.
Rantai makanan: Rangkaian organism yang menunjukkan rangkaian
perpindahan energy dalam suatu komunitas ototrof ke herbivora, karnivora
dan seterusnya
Respirasi: Penggunaan oksigen oleh organisme untuk mengurai senyawa
organic dan memperoleh energy.
Siklus materi: Transfer materi dari secara terus menerus dari komponen biotic
ke abiotik dan kembali ke abiotik dalam bentuk siklus.
Suksesi komunitas: perubahan komunitas dari tanah kosong menjadi
komunitas klimaks.

142
 RIWAYAT PENULIS

Penulis dilahirkan di Sukoharjo, pada tanggal 2 Juli 1960. Pendidikan SD

kelas 1 s.d. 5 di Sukoharjo dan kemudian diselesaikan di Gombong,
sedangkan pendidikan SMP dan SMA diselesaikan di Sukoharjo. Pada tahun
1979, Penulis masuk Fakultas Kehutanan, Universitas Gadjah Mada,
Yogyakarta, yang diselesaikan pada tahun 1985. Selanjutnya, Penulis bekerja
di Direktorat Jenderal Pengusahaan Hutan, Departemen Kehutanan. Pada
tahun 1987 Penulis pindah kerja, menjadi dosen di Universitas Bengkulu.
Pada tahun 1989 Penulis mendapatkan beasiswa Fulbright untuk
melanjutkan studi dalam bidang Environmental Management di State
University of New York, College of Environmental Science and Forestry at
Syracuse, New York. Satu semester kemudian, profesornya mengajaknya
pindah ke School of Natural Resources, The Ohio State University,
Columbus, Ohio. Gelar master diperolehnya pada tahun 1991. Setahun
kemudian Penulis berangkat lagi ke universitas yang sama untuk mengambil
gelar doktor dalam bidang Environmental Science, yang diselesaikan pada
tahun 1996. Sekembalinya ke Universitas Bengkulu, Penulis mengajar di
Program Studi Biologi, kemudian pindah ke Jurusan Kehutanan. Sekarang
juga mengajar di Program Pasca Sarjana Pengelolaan Sumber Daya Alam dan
Lingkungan di Universitas Bengkulu.
Buku yang telah ditulis adalah Belajar Mudah Bahasa Al Quran
(Pustaka, Bandung, 2001; Cetakan III, 2007), Anda Pasti Bisa Berbahasa
Inggris (E-Media Solusindo, Semarang, 2007 cetakan I dan Cetakan II), Anda
Pasti Pandai Berbahasa Inggris (E-Media Solusindo, Semarang, 2007 dan
Menggapai Kebahagiaan (E-Media Solusindo, Semarang, 2007). Penulis aktif
menulis artikel tentang lingkungan di harian berbahasa Inggris, The Jakarta
Post.

143