BAHAN KULIAH BIOLOGI IKAN

MIGRASI (RUAYA)
IKAN

Perkuliahan 10
 Studi ruaya

Migrasi (ruaya) merupakan ciri umum dalam sejarah kehidupan spesies ikan.
Memiliki pergerakan yang sangat luas, serta menghasilkan perubahan-perubahan
secara musiman terhadap distribusi populasi. Implikasinya sangat signifikan bagi
perikanan komersial, sehingga penting untuk dipahami bagi kepentingan eksploitasi
ikan secara berkelanjutan

'Pemahaman' dalam konteks ini mungkin hanya melibatkan fluktuasi secara

musiman dan hilangnya stok, memungkinkan nelayan untuk menargetkan kegiatan
mereka secara efektif. Atau, mungkin melibatkan pengetahuan yang lebih rinci yang
memungkinkan pengembangan model realistis dinamika populasi yang dapat
digunakan untuk menilai kemungkinan efek dari strategi pengelolaan yang berbeda.
Namun, migrasi ikan adalah subjek yang sangat luas. Di satu sisi melibatkan ekologi
perilaku seluruh populasi, di sisi lain berfokus pada neurobiologi sistem sensorik
yang membentuk dasar orientasi dan kemampuan navigasi individu
 Pengertian

Ikan melakukan ruaya ke daerah yang memiliki

kondisi tertentu yang diperlukan oleh fase
tertentu dari daur hidupnya

Ruaya memiliki arti:

Penyesuaian, peyakinan terhadap kondisi
yang menguntungkan untuk eksistensi dan
untuk reproduksi spesies, dengan pergerakan
secara aktif maupun pasif

Perpindahan ikan dari suatu tempat ke

tempat lain karena suatu tujuan tertentu

Amfibiotik Holobiotik
Ikan yang melakukan Ikan yang tidak
ruaya dari air laut ke melakukan ruaya
air tawar atau selama hidupnya
sebaliknya tinggal di air tawar
saja atau di air laut
saja (beberapa
menjadi peruaya)
Anadrom
Sebagian besar makan
dan bertumbuh di laut.
Beruaya ke air tawar
untuk reproduksi.
Misalnya salmon, shad
dan sea-lamprey
Terminologi
Diadrom Potamodrom Oseanodrom Batidrom Brakeahdrom
Ikan melakukan Ikan yang hidup dan Ikan yang hidup dan Ikan yang ruaya di Ikan yang ruaya di
ruaya untuk berpijah mengadakan ruaya di mengadakan ruaya di perairan dalam perairan dangkal
perairan tawar saja, laut
termasuk sungai dan
danau
Katadrom Amphidrom
Pertumbuhan dan Siklus hidup yang eksklusif,
mencari makannya di dicirikan oleh pemijahan air
air tawar. Ruaya ke laut tawar, migrasi larva segera
untuk bereproduksi. setelah menetas ke laut,
Contohnya belut migrasi remaja kembali ke air
Amerika dan Eropa tawar, diikuti oleh
pertumbuhan hingga dewasa
selama periode bulan hingga
tahun di air tawar Contoh ayu
(Plecoglossus altivelis) dari
Jepang
 Ilustrasi diadrom

Skema anadrom, katadrom dan amphidrom

menurut McDowall, 1997 (Metcalfe et al, 2002)

McDowall, R. M. 1997. The evolution of diadromy in fishes (revisited)

and its place in phylogenetic analysis. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 7:443–462
Metcalfe, J., G. Arnold, R. McDowall. 2002. Migration. In: P. J. B.
Hart and J. D. Reynolds (eds). Handbook of Fish Biology
and Fisheries, Volume 1: Fish Biology . Blackwell Science. 175-199
 Ilustrasi amphidrom
(a)

Peningkatan detail dan presisi dalam pendeskripsian

amphidromi yang dipublikasikan oleh (a) Myers,
(b) 1949; (b) McDowall, 1988; dan (c) McDowall, 2010

(c)

Myers, G. 1949. Usage of anadromous, catadromous and allied terms for

migratory fishes. Copeia: 89-97.
McDowall, R. 1988. Diadromy in Fishes: Migration Between Freshwater and
Marine Environments. Croom Helm, London.
McDowall, R. 2010. Why be amphidromous: expatrial dispersal and the place of
source and sink population dynamics? Reviews in Fish Biology and Fisheries
20: 87-100.
 Ilustrasi amphidrom (Plecoglossus altivelis)

Mekanisme migrasi pada juvenil ayu (P. altivelis).

Faktor endogen (rasa lapar, suhu dan kepadatan
ikan) akan memicu terjadinya migrasi. Ditambah
adanya rangsangan yang terjadi dalam perairan,
yang diterima ikan melalui sistem syaraf. Modifikasi
dari Tsukamoto et al, 2009 (Sudo and Tsukamoto,
2014)

Tsukamoto, K., M. J. Miller, A. Kotake, J. Aoyama, K. Uchida. 2009. The Origin of Fish
Migration: the Random Escapement Hypothesis. In: A. Haro, K. L. Smith, R. A. Rulifson,
C. M. Moffitt, R. J. Klauda, M. J. Dadswell, R. A. Cunjak, J. E. Cooper, K. L. Beal and
T. S. Avery (eds). Challenges for Diadromous Fishes in a Dynamic Global Environment.
American Fisheries Society Symposium 69. Bethesda, Maryland, USA pp. 45–61
Sudo, R. and K. Tsukamoto. 2014. The Onset Mechanisms of the Spawning Migrations of
Anguillid Eels. In: H. Ueda and K. Tsukamoto (eds). Physiology and Ecology of Fish
Migration. CRC Press. 56-80
 Ilustrasi potamodrom

Pola migrasi secara umum ikan potamodromous

Amerika Utara yang menyangkut habitat makanan,
pemijahan dan perlindungan. Di revisi dari
Schlosser, 1991 dan Northcote, 1997 (Thurow,
2016)

Legend:
Larv (larvae); Juv (Juvenile); Sub-Ad (Sub-Ad); Ad (Adult)

Schlosser, I. J. 1991. Stream Fish Ecology: A Landscape Perspective. BioScience 41: 704–712
Northcote, T. G. 1997. Potamodromy in Salmonidae Living and Moving In the Fast Lane. North
American Journal of Fisheries Management 17: 1029-1045
Thurow, R. F. 2016. Life Histories of Potamodromous Fishes. In: P. Morais and F. Daverat (eds).
An Introduction to Fish Migration. CRC Press. 29-54
 Macam habitat (Rounsefell & Everhart, 1953)

Kelompok Gambaran umum habitat

Laut dalam
Abysal gelap dan dingin di samudra dalam
Bathypelagic remang-remang, masih dingin, di atas samudra dalam
Archibenthic di atas atau dekat dasar di bawah ujung kontinental shelf
Laut dangkal
Benthic di atas atau dekat dasar kontinental shelf
Oseanic jauh dari darat, di atau dekat permukaan
Pelagic pengembara di samudra dekat permukaan
Benthopelagic musiman menghuni dasar sampai dengan permukaan
Coastal tidak jauh dari pantai
Estuarine daerah kuala, toleran terhadap perubahan salinitas

Dromopus
Catadromous (ikut arus) dewasa di air tawar/payau, berpijah di lautan
Anadromous (menentang arus)
Anadromous fluvial menentang arus dengan atau tanpa danau
Anadromous lacustrine melawan arus dari danau, anaknya di danau

Air Tawar
Lacustrine (penghuni danau) seluruh hidup di air tenang
Fluvial (penghuni aliran) seluruh hidup di air mengalir
Adfluvial (ke air mengalir) hidup di danau, melawan arus untuk berpijah
 Menurut pergerakan

Fluvial
Anadrom
Lakustrin
Amfibiotik Diadrom Katadrom

Amfidrom

Fluvial
Batidrom
Potamodrom Lakustrin
Brakheadrom
Adfluvial
Holobiotik

Batidrom
Oseanodrom
Brakheadrom
 Macam ruaya

spawning
feeding area feeding area

5 1

over Feeding migration

feeding
wintering
Overwintering migration
eggs
3

wintering
larvae

feeding
Berdasarkan segi ekologi dan natural history (Nikolsky, 1963)

adult stock

4 2
wintering area wintering area
mature fish immature fish on
their nursery

spawning nursery
area area Berdasarkan ekologi dan natural history dengan
melibatkan ikan dewasa - ikan muda (Jones, 1968)
Berdasarkan dinamika populasi (Cushing, 1968)
 Macam ruaya (lanjutan)

adult
habitat adaptation
initiation

adaptation initiation
reproduction
adult juvenile
spawning nursery
drift or denatant
area area

Siklus migrasi ikan. Revisi dari Harden Jones, 1968 oleh

Tsukamoto et al, 2002 (Ueda and Tsukamoto, 2014)

Harden Jones, F. R. 1968. Fish Migration. Arnold Press, London. UK.

Tsukamoto, K., J. Aoyama, M. J. Miller. 2002. Migration, Speciation and the Evolution of
Diadromy in Anguillid Eels. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59: 1989–1998
Ueda, H. and K. Tsukamoto (eds). 2014. Physiology and Ecology of Fish Migration. CRC
Press. pp 193
Ruaya Pemijahan
Tujuan dan pengaruh

Pergerakan ikan ke daerah • Rekruitmen

pemijahan untuk penyesuaian • Mortalitas
dan peyakinan tempat yang
paling menguntungkan bagi
perkembangan telur dan larva.
Tujuan Pengaruh

Manfaat RH Bagian
• Memperbesar keberhasilan reproduksi Reproductive homing: kembalinya
penyediaan pasangan dalam kondisi ikan ke daerah asal kelahiran
fisiologi yang baik sebelum melakukan reproduksi
• Menjaga kesetimbangan jumlah
pemijahan dalam suatu daerah
terhadap kapasitas reproduksi
Ruaya pemijahan anadrom

Ilustrasi umum siklus biologis

spesies anadromous (Acolas
and Lambert, 2016)

Acolas, M. L. and P. Lambert. 2016. Life Histories of Anadromous Fishes. In: P.

Morais and F. Daverat (eds). An Introduction to Fish Migration. CRC Press. 55-77
Ikan anadrom

Setelah masuk sungai, Umumnya memijah Kecuali ikan Salmon Ikan anadrom lainnya:
menentang arus, pada tahun yang Salmon keturunan musim dingin • Acipencer, Petromyzon
perjalanan jauh hingga sama dengan mulai dan keturunan musim semi sama- dan Alosa
daerah pemijahan ruaya sama mendekati muara sungai • Pangasius pangasius
(anadrom fluvial),
 Salmon yang masuk muara
beruaya dari daerah
sungai pada musim panas
muara melawan arus
memijah pada tahun yang
sejauh 1000 – 1200 km
sama
 Salmon yang masuk muara
sungai pada musim semi
gonadnya belum masak dan
memijah pada tahun
berikutnya
Ruaya pemijahan katadrom

Siklus hidup katadromus anguillid eels

menurut Tsukamoto et al, 2011 (Sudo
and Tsukamoto, 2014)

Tsukamoto, K., S. Chow, T. Otake, H. Kurogi, N. Mochioka, M.J. Miller, J. Aoyama,

S. Kimura, S. Watanabe, T Yoshinaga, A. Shinoda, M. Kuroki, M. Oya, T. Watanabe,
K. Hata, S. Ijiri, Y. Kazeto, K. Nomura and H. Tanaka. 2011. Oceanic Spawning Ecology
of Freshwater Eels in the Western North Pacific. Nat. Commun. 2: 179
Sudo, R. and K. Tsukamoto. 2014. The Onset Mechanisms of the Spawning Migrations of Anguillid Eels.
In: H. Ueda and K. Tsukamoto (eds). Physiology and Ecology of Fish Migration. CRC Press. 56-80
Ikan katadrom
Selama di sungai
cenderung hanyut
bersama arus
Contoh sidat Eropa (Anguilla anguilla)
• Usia 9 – 12 tahun
• Desember mulai menuju laut & memijah di L.
Sargasso (selatan Bermuda) pada Nopember
tahun berikutnya
• Dorongan untuk ruaya pemijahan sangat besar.
Mampu melewati daratan untuk mencapai
sungai yang bermuara ke laut.
• Perjalanan di sungai dilakukan pada malam hari
• Selama perjalanan tidak makan, tubuh kurus,
mata membesar (4 kali normal), hidung
semakin lancip, warna berubah perak,
diameter telur membesar. Jarak tempuh 3 – 4
ribu mil. Pemijahan pada kedalaman 400 m
dengan suhu 16 – 17 oC
Di laut aktif bergerak
untuk mencapai daerah
pemijahan
Contoh sidat Amerika (Anguilla rostrata)
• memijah di L. Sargasso (selatan Bermuda)
dekat tempat memijah A. anguilla
Tempat memijah lainnya: Jepang, Australia, dan
Indonesia tetapi tempat belum pasti.
Sidat Indonesia diduga memijah di Samudera
Indonesia (karena larva ditemukan di Selatan P.
Jawa; seperti Pelabuhan Ratu dan Cilacap).
Ikan katadrom lain:
• Famili Galaxiidae dan Gobidae (hidup di
sungai). Memijah di laut, di bagian yang
dangkal tidak jauh dari pantai
• Ikan belanak hidup di tepi, memijah di bagian
yang dalam, larva kembali ke tepi
Ikan lakustrin

Lakustrin adalah perairan yang tenang

atau lentik (mis. kolam/danau). Danau
 Sedikit sekali yang beruaya
merupakan genangan air yang
 Tilapia: hidup di bagian dalam suatu danau,
dikelilingi oleh daratan.
memijah ke tepi yang dangkal
• Ruaya tidak bergerombol dan tidak
musiman
 Ikan mas: hidup di danau yang luas, memijah ke
tepi yang dangkal
Penghuni danau yang adfluvial
 Beruaya ke hulu sungai, keturunan kembali ke
danau
 Ruaya dilakukan pada permulaan musim hujan

Dorongan sifat alamiah untuk memijah:

• Channa: melompat meninggal kurungan dan berjalan di
atas tanah menuju tempat memijah
• Anabas testudineus: berjalan di atas tanah menuju
tempat memijah
• Lais Kaca (Kryptopterus minor): awal musim hujan
memasuki anak sungai yang ‘bangai’ sebagai persiapan
menuju danau tempat memijah Yunita, R. 2010. Karakteristik Perairan Rawa Bangkau dan Keragaman Ikan
di Kabupaten Hulu Sungai Selatan Propinsi Kalimantan Selatan. Ecotrophic, 5(1):34-38
Pola migrasi di perairan tawar

Migrasi ikan di sungai dan danau. (A) migrasi

longitudinal di alur sungai dengan ‘burayak’
hanyut ke hilir (pola whitefish); (B) migrasi lateral
ikan dewasa dan benih ke dataran banjir; (C)
migrasi ikan dewasa sebagai fenomena
“piracema“ (Ribeiro & Petrere, 1990) ke dalam
dan ke luar anak sungai; (D) migrasi lateral antara
alur sungai utama dan danau dataran banjir; (E)
migrasi lateral dari danau dataran banjir ke
dataran banjir (pola blackfish); (F) migrasi ikan
dewasa untuk memijah di tepi sungai dengan
pergerakan benih ke dataran banjir dan
pergerakan kembali ke saluran utama (pola
greyfish); (G) pergerakan internal di dalam danau;
(H) migrasi anadrom/katadrom dari laut ke dalam
sistem (Welcomme, 2001)

Ribeiro, M.C.L.B. and Petrere, M. 1990. Fisheries Ecology and Management of

the Jaraqui (S. insignis) in Central Amazonia. Regulated Rivers, 5:195-216
Welcomme, R. L. 2001. Inland Fisheries: Ecology and Management. Wiley-
Blackwell. 384 p
Ruaya Makanan
Ruaya non reproduktif
Dilakukan anak
ikan dan ikan
dewasa
Anak ikan laut dan tawar melakukan
ruaya denatant secara positif ke
daerah pembesaran
• Chanos chanos dari tengah ke
pantai (memijah sepanjang tahun)
• Penaeus sp. dari tengah ke pantai
Secara vertikal
dan horizontal
Anak ikan laut dan tawar melakukan
ruaya denatant pasif ke daerah
pembesaran
• Macrobrachium rosenbergii dari
muara ke hulu (musim hujan).
• Leptochephalus dari tengah ke
pantai
Ilustrasi food web

 Jenis makanan ikan tergantung ketersediaannya dan adaptasi fisik ikan tersebut
(panjang usus, sifat dan komposisi fisiologi pencernaan, bentuk gigi dan tulang
faring, bentuk tubuh dan perilaku)
 Jenis makanan yang diambil biasanya dinilai dari perilaku ikan dewasa, meskipun
tahap yang lebih muda mungkin memiliki kebutuhan makanan yang sangat berbeda.
Kebanyakan larva dan ikan remaja memakan perifiton (aufwuchs), fitoplankton dan
zooplankton atau detritus halus
 Spesialisasi makanan menyebabkan elaborasi jaring makanan yang kompleks,
terutama di danau yang relatif stabil
 Tingkat spesialisasi ini dapat menimbulkan masalah bagi ikan ketika kondisi berubah
 Di sungai banyak spesies tampak lebih fleksibel, menggeser makanan sesuai
ketersediaan

Contoh jaring makanan yang kompleks di danau Victoria sebelum masuknya ikan
introduksi Nila. Diadaptasi dari Witte and van Densen, 1995 (Welcomme, 2001).
Hilangnya Oreochromis esculentus dari danau Victoria sebagian disebabkan oleh
pergeseran dari plankton berbasis diatom ke fitoplankton dari alga Cynobacteria
karena eutrofikasi. O. esculentus memakan diatom, sedangkan pesaingnya O.
niloticus lebih kompeten dalam mencerna Cynobacteria.

Witte, F. and Densen, W.L.T. Van. 1995. Fish Stocks and Fisheries of Lake Victoria. Samara
Publishing, Cardigan
Welcomme, R. L. 2001. Inland Fisheries Ecology and Management. Wiley-Blackwell. pp 384
Ruaya Pengungsian
Tujuan perlindungan
 menghindarkan diri dari tempat yang
kondisinya tidak baik
 Meninggalkan nursery area yang
kondisinya buruk, sekaligus untuk
melengkapi daur hidup (awal ruaya
pemijahan)
Daerah sub tropis
• Musim dingin ikan melakukan overwintering migration
untuk menghindari musim dingin
• Ikan salmon di awal musim dingin bergerak ke sungai yang
agak dalam
Daerah tropis
• Ikan lakustrin yang hidup di danau/rawa, pada
awal musim kemarau melakukan pengungsian ke
sungai
• Di Kalimantan Selatan, Trichogaster pectoralis
meninggalkan rawa Galam Rabah, masuk ke
kanal dan turun ke sungai Martapura untuk
menghindari suasana perairan yang asam
• Akhir musim kemarau sebagian besar ikan
meninggalkan danau/rawa yang kering, kecuali
ikan labirin, mis. Anabas testudineus dan lele
akan membenamkan diri dalam lumpur
 Faktor pendorong ruaya

Internal
tahapan pertumbuhan dan Eksternal
perkembangan individu

taksis
pergerakan yang disebabkan pengaruh
faktor luar yang menjadi perangsang

Diagram alir sifat dan pengaruh faktor internal dan

eksternal yang dapat merangsang perilaku migrasi
(Lucas and Baras, 2001)

Lucas, M and E. Baras. 2001. Migration of Freshwater Fishes. Blackwell Science, pp 352
 Taksis

Bromotaksis (nutrisi) Branchiotaksis (pernafasan) Thermotaksis (suhu)

Alimental taksis
mencari tempat mencari tempat ikan euritermik mencari
(Trophotaksis)
yang kaya makanan yang kaya oksigen suhu tinggi/rendah

Phototaksis (cahaya) positif negatif

mencari tempat yang suka cahaya, mis.
bercahaya/tidak teri, cumi-cumi
Sensor taksis
Chimotaksis Halotaksis (garam)
salmon
dan sidat
tidak suka cahaya,
mis. sidat
Osmotaksis (bau) Rheotaksis (arus)
bau makanan, hiu tertarik pada arus,
dan piranha tertarik lele dan mas
pada bau darah

Reproduktif taksis Gamotaksis (lawan jenis)

ikan betina yang matang
gonad menarik ikan jantan
 Trigger

Bunyi guntur: ikan Channa

siap-siap menuju tempat
pemijahan

Kemancung
(Channa marulioides)

Peningkatan permukaan air danau/rawa:

• Anabas mengikuti air yang menggenangi dataran banjir (surung)
• Ikan-ikan penghuni danau beruaya ke hulu
• Ikan sungai masuk ke danau
 Orientasi
Renang
01
 Arus air berperan utama, terutama di laut terbuka (Arnold, 1981). Misalnya,
di Laut Utara, ikan memanfaatkan arus pasang surut bermigrasi sebelum dan
sesudah pemijahan sehingga dapat menghemat energi (Metcalfe et al 1990)
Alat deteksi  Ada spesies yang melakukan pergerakan sendiri, misal Tuna sirip biru dan
Cod Atlantik, tanpa mengikut arus (Lawson and Carey, 1972; Rose, 1993).
Spesies ini dapat mempertahankan arah secara konsisten di laut terbuka
selama berjam-jam atau berhari-hari
 Daerah yang arus pasang surutnya lambat, ikan berenang melintasi dasar
laut tanpa memanfaatkan arus pasut

Alat pendeteksi
02
• Penglihat
melihat benda-benda angkasa (bintang, bulan, matahari). Sidat
menggunakan bintang sebagai alat navigasi
Navigasi & • Pembau
Renang
homing membaui bau-bauan. Salmon mendeteksi bau-bauan yang ada di air sungai
• Perasa
merasakan getaran air di daerah berbatu
• Pendengar
mendeteksi bunyi-bunyian. Salmon musim panas mendeteksi bunyi gemuruh
es mencair

Navigasi & homing

03
Lucas, M and E. Baras. 2001. Migration of Freshwater Fishes. Blackwell Science, pp 352
Metcalfe, J., G. Arnold, R. McDowall. 2002. Migration. In: P. J. B. Hart and J. D.
Reynolds (eds). Handbook of Fish Biology and Fisheries, Volume 1: Fish Biology.
Blackwell Science. 175-199
Misal ikan Salmon Atlantik dan Pasifik. Keberhasilan ‘homing’ tergantung pada
pembelajaran ikan muda dari habitat asal sebelum melakukan migrasi,
selanjutnya menggunakan kemampuan navigasi (benda langit, geomagnetik,
penciuman) untuk membantu mereka kembali dari laut lepas ke sungai sebagai
habitat kelahiran mereka
Terima Kasih