Cekaman Faktor Biotik

pada Tumbuhan

Sistem Pertahanan Tumbuhan

Mata Kuliah Ekofisiologi Tumbuhan,

Prodi Biologi ,UNJ
Dr. Adisyahputra, M.S
Pinta Omas Pasaribu, M.Si
Radiation Plants
Deficiency Crowding
Excess Allelopathy
UV radiation
Parasitic plants
Temperature Stress
Heat Microorganisms
Cold factor Viruses
Frost Bacteria
Water Fungi
Dry air
Dry soil Animals
Flooding
Grazing
Trampling
Gases
O2 deficiency
Volcanic gasses Anthropogenic
origin
Minerals Pollution
Deficiency
Excess
Agrochemicals
Imbalance Soil compaction
Salinity Fire
Heavy metals Ionizing radiation
Acidity Mechanical effects Electromagnetic fields
Alkalinity Wind
Solifluction
Burial
Snow cover
Ice sheets
Constitutive / inducible

 Pertahanan tumbuhan dapat bersifat

konstitutif
 Pertahanan Tumbuhan
 Fisik
– proteksi fisik pada permukaan tanaman
barrier terhadap konsumsi /digesti
herbivora
 Kimiawi
– toksin, feeding deterrents, hormone
mimics
 Associational
– Pertahanan melalui organisme lain
 Pertahanan Fisik
(struktural eksternal)

 Duri
efektif mengurangi pemangsaan oleh
herbivora
DURI
 Pertahanan Fisik
(struktural eksternal)

 Trikom dan rambut kelenjar

 Paling efektif untuk avertebrata (insekta)
 Pertahanan Fisik
(struktural eksternal)

 Senyawa pertahanan dihasilkan secara

internal.
 resin, lignin, silika, dan wax.
 Mengubah tekstur jaringan tanaman
menjadi sulit dimakan.
wax

Resin duct
 Pertahanan Fisik
(struktural eksternal)

 Kupu-kupu betina tidak bertelur

pada tanaman yang sudah ada
telurnya.
 Daun Passiflora memiliki
struktur fisik mirip telur
kupu-kupu Heliconius
(fenomena mimic)
 Mencegah oviposisi
Egg mimicry
 Pertahanan Kimia
1.Kualitatif
2.Kuantitatif
Komponen pertahanan (kualitatif dan kuantitatif)
Metabolit sekunder dapat dibedakan menjadi dua
kategori yaitu :
1) Kualitatif
Toksin biasanya berada dalam konsentrasi rendah,
meliputi alkaloid, glikosida sianogenik, asam amino non
protein, glikosida kardiak, glukosinolat, protein
2) Kuantitatif
Bersifat mereduksi digestibilitas dan atau palatabilitas
dari sumber pakan, terutama berupa komponen fenolik
(asam fenolat, tanin, lignin)
 Occurrence and effects of bioactive
secondary plant products
Class Effects Class Effects
Terpenoid Nitrogen
Monoterpenes Attractive taste or compounds
odor Alkaloids Toxic, unpalatable
Sesquiterpene Unpalatable, toxic, Cyanogenic Toxic
phototoxic glycosides
Saponins Toxic,
antimicrobial Non-protein- Many toxic
Cardenolids Toxic, unpalatable forming acids
Phenolics Other
Simple phenols Antimicrobial, secondary
allelopathic compounds
Flavonoids Attractance Coumarins Allelopathic,
Tannins Bitter, antimicrobial
antimicrobial Polyacetylenes Some toxic

(After Harborne, 1994)

 Proteins DNA Lipids
Carbohydrates
RNA

nucleotides
Amino acid Sugar Fatty acid
metabolism metabolism metabolism
Amino acid-alkaloid biosynthesis pathway

PEP
Shikimic
acid
Acetyl-CoA
Biosynthesis of aromatics

Mevalonic
Malonyl- acid
CoA
Acetate polyketide Isopentenylpyrophosphate
pathway

Phenol- Organic Terpenoids

Alkaloids Flavonoids
derivatives acids Steroids
Senyawa alkaloid terbagi atas 4 subklas meliputi:

1) Isoquinoline alkaloid ( carnegin, gigantin, lophocerin)

2) Bisbenzylisoquinoline (berbamunin, tubocurarin)
3) Monoterpen indolalkaloid (quinin, strychnin,nepetalakton)
4) Nikotin dan tropan alkaloid (nikotin, scopolamin, atropin)

Contoh tanaman dan senyawa yang dihasilkan

1. Carnegia gigantea (carnegin dan gigantin)
2. Lophocereus schotii (lophoserin)
3. Berberis stolonifera (berbamunin )

Carnegin gigantea
4. Chondrodendron tomentosum (tubocurarin)
5. Chincona officinalis (quinin)
6. Nepeta racemosa (nepetalakton)
7. Nicotiana tabacum (nikotin)
8. Atropa belladonna (atropin)
9. Hyoscyamus niger (scopolamin/henbane)

Chondrodendron tomentosum Nepeta racemosa

Atropa belladonna Pachycereus pringlei

Nicotiana tabacum Hyoscyamus niger

 Alelokimia

 Tipe alelokimia : penarik (attractants),

penolak (repellents), alergenik
(allergenics) dan toksin
 Plant “waste products”?
 Senyawa pertahanan tumbuhan
 Toksin, feeding deterrents
 Specialized, metabolically expensive,
localized
 Plant substance and Construction cost
plant parts (g glucose/g dry matter)
Defense substance
Tannins 1.55 – 2.5
Cyanogenic glycosides 1.9 – 2.1
Construction 2.1 – 2.8
Flavonoids
Alkaloids
costs (in glucose 2.8 – 3.3
Monoterpenoids units) associated with 2.8 – 3.5
Latex herbivore defense 3.3
Cell wall substances and renewal of
Lignin (conifer wood) plant parts 2.44 – 2.49
Lignin (angiosperm wood) 2.48 – 2.52
Cost of replacing organs
Soft leaves
low in defense substance 1.1 – 1.2
rich in defense substance Up to 1.8
Sclerophyllous leaves 1.3 – 1.6
Conifer needles ca. 1.5
Shoots non-lignified 1.1 – 1.35
Shoots lignified 1.4 – 1.55
Pertahanan Kimia
Kualitatif
 Alelokimia kualitatif  toksin yg mengganggu
metabolisme herbivora (memblok reaksi
biokimia tertentu).
 alkaloid seperti kafein yang menghambat
sintesis DNA dan RNA
 glikosida cyanogenik menghasilkan
hidrogen cyanida (HCN) yg memblok respirasi
selular;
 cardenolid dan glukosinolat yg bersifat
emetik (agen penyebab muntah).
Pertahanan Kimia
Kuantitatif
 Alelokimia kuantitatif merupakan
digestibility reducers (mengurangi plant
digestibility = low digestibility)
 Dinding sel tumbuhan tdk dapat tercerna oleh
hewan.
 Polimer kompleks
– silika, asam oksalat, raphid, sklereid
– “serat” dinding sel keras utk dikunyah
– menghambat pengunyahan/digesti
 Contohnya: α-amylase
inhibitor, polyphenol oxidase
dan lectin, berperan sebagai
insect anti-feedants
 Daun menjadi tidak dapat
(less acceptable) dijadikan
sebagai sumber makanan.
 Pertahanan Kimia
Kuantitatif
 Tannin terkondensasi menghambat pencernaan
herbivora
  Mengganggu protein serta enzim
pencernaan
  Terikat pada protein tumbuhan yg dimakan,
sehingga sulit dicerna
 Silika dan lignin, bahan yg tdk dpt dicerna
sempurna oleh serangga pengunyah
Pertahanan Associational
(pertahanan tak langsung)

 Meningkatkan probabilitas menarik datangnya

musuh alami.
 Tumbuhan memiliki kemampuan membebaskan
semiochemical (senyawa kimia yg terlibat dalam
interaksi kimia antar organisme)
 Jika tanaman diserang akan membebaskan
senyawa kimia dengan rasio berbeda dari senyawa volatil yg
secara normal diproduksi
 Pertahanan Associational
(pertahanan tak langsung)

 Predator tertarik ke tanaman yg rusak dan

akhirnya mengarah ke herbivora
 Hilangnya herbivora oleh predator memberi
keuntungan bagi tanaman
 Menunjukkan kemampuan pertahanan tak
langsung dari semiochemical.
Predator menggunakan senyawa volatil
sebagai isyarat adanya makanan
 Beberapa herbivor mempunyai kemampuan untuk
mengubah toksin yang ada pada tanaman menjadi
sumber pakannya atau menyimpan toksin tersebut
dengan sedikit modifikasi dan digunakan sebagai
pertahanan diri.
Bentuk kombinasi antar tanaman beracun dan
hewan dengan memanfaatkan racun ini merupakan
contoh koevolusi dan dikenal sebagai ‘arm race’
Contoh, adanya stinging hair pada Urticaceae akan
melindungi daun dari herbivor besar, sementara ulat tidak
berpengaruh
 Kesuksesan bentuk asosiasi ini, dapat dilihat
dari dua perspektif , tanaman dan hewan
Gastrolobium dan Oxylobium
merupakan bunga asli Australia yang
Arm race
bersifat racun untuk sapi dan domba
introduksi tetapi tidak memberikan pengaruh
pada marsupial.
Tumbuhan ini menghasilkan
fluoroacetat yang bersifat menghambat
enzim acotinase.
Gastrolobium

Oxylobium
 S.jacobaea menghasilkan senyawa
alkaloid yang bersifat merusak liver, namun
Senecio jacobaea
larva Tyria jacobaea sangat menyukai
(ragwort) tanaman ini daripada Senecio vulgaris dan
Petasites hybridus.
Toksin yang terakumulasi akan terus
terjadi hingga tahap dewasa, sehingga burung
yang memangsa larva dan ngengat ini akan
mati.

Tyria jacobaea Senecio vulgaris Petasites hybridus

( cinnabar moth)
 Asclepias currasavica menghasilkan
glikosida kardiak ( calotropin dan calactin),
memiliki rasa pahit dan menstimulir kerja
Asclepias currasavica jantung pada dosis rendah. Sedikit peningkatan
(milk weed)
dosis dapat menyebabkan kematian.
Adanya komponen toksin dalam tubuh
larva D.plexippus menjadi mekanisme mimikri
untuk L.archippus.
Danaus plexippus Tidak semua burung pemakan serangga
(monarc butterfly)
akan mengalami kematian jika memangsa
serangga ini, karena burung yang mempunyai
sistem detoksifikasi akan dapat menghilangkan
pengaruh toksin yang ada.

Limenitis archippus
(viceroy butterfly)
 Pertahanan Associational
(pertahanan tak langsung)

 Tumbuhan memberi tempat tinggal dan makanan

untuk musuh alami, yg dikenal sebagai mekanisme
pertahanan “biotik”
 Contoh: pohon genus Macaranga triloba memiliki
adaptasi morfologi untuk menciptakan domatia
(housing) bagi semut Crematogaster, yg
melindungi tanaman melawan herbivora.
Macaranga triloba
(obligate myrmecophyte)

 Simbiosis mutualistik dengan semut

a
Crematogaster

 (a) domatia terbentuk dari

ranting yg berongga.
 Semut mendapat suplai
dari food bodies (muncul
dari permukaan bawah
stipula yg melengkung)
 Beberapa jenis pohon Acacia mempunyai
duri yang bagian basalnya mengalami
pembengkakan, membentuk struktur yg
berlubang sebagai domatia bagi jenis
semut pelindungnya.
 Pohon Acacia tsb juga memproduksi
extrafloral nectaries, yaitu di permukaan
daun sebagai makanan untuk semut
 Semut
(Pseudomyrmex
ferruginea)
melindungi
pohon akasia
dari herbivora dan
membersihkan
tanah hutan dari
benih tumbuhan
saingan.
 Tumbuhan
mempunyai
struktur duri yang
membesar
sebagai tempat
perlindungan
semut
Macaranga tanarius
 Semut menjaga
daun-daun yang
masih muda
All photographs by M Heil.
 Pertahanan kimia
(hormone mimic)

 Strategi
pertahanan tumbuhan
yang lebih kompleks adalah
menghasilkan senyawa yang
secara alami dihasilkan oleh
serangga.
 Tumbuhan savanna bugleweed menghasilkan
phytoecdysone senyawa yg meniru hormon
pertumbuhan larva (ecdysteroid);
menyebabkan aberasi metamorfosis dari larva
 pupa
 Phytoecdysone menyebabkan serangga
mengalami proses (sebelum metamorphosis)
beberapa kali tanpa melepaskan ekso-
skeleton larvanya setiap kali terbentuk kapsul
kepala.
 PUPA ABNORMAL

 Kapsul kepala yang berlebih

memblok fungsi mulut, larva kelaparan.
 Aphid Myzus persicae, pemakan tumbuhan liar,
mensekresikan feromon alarm jika diserang
predator. Feromon volatil memperingatkan aphid
lain akan adanya bahaya.
 Bahan aktif feromon alarm aphid : senyawa (E)-
beta-farnesen.
 Tumbuhan kentang liar Solanum berthaulthii,
membebaskan (E)-beta-farnesen dari trikom
daunnya untuk menolak aphid.
 Aphid biasanya akan menghindar dari tanaman
penghasil feromon alarm seperti halnya aphid
akan lari dari serangan predator.
 Senyawa pertahanan kimia tumbuhan
selalu mematikan herbivora ?

 Senyawa kimia disimpan,

digunakan untuk menangkis
serangan predator.
 Larva monarch butterfly
memakan daun milkweed
Asclepias curassavica,
penghasil toksin cardenolid
(cardiac glycoside).
 Monarch butterfly
menyimpan cardenolid
 Monarch butterfly

Brightly coloured animals are often poisonous for protection

Aposematic spesies Spesies aposematic adalah jenis yang

“mengiklankan” rasa tidak enaknya dengan
cara berwarna cerah (warning coloration)
 Mimics

The mimic – palatable species The model – distasteful species

Viceroy butterfly Monarch butterfly
Taste good to predators Taste bad to predators
 Kupu-kupu menyimpan cardenolid
 Burung seterusnya akan menghindari memakan
individu kupu-kupu yg sama
A repugnant species and its mimics.
Can you tell which of these yellow and black insects
is actually capable of inflicting a painful sting?
 Contoh lain:
belalang
Poekilocerus
bufonius, hanya
memakan
tumbuhan
Asclepiadaceae
(famili milkweed).
 Jika diserang predator, belalang mempertahankan
diri menyemprotkan racun dari kelenjar racunnya.
 Analisis cairan : 2 golongan cardenolid, calactin dan
calotropin (dapat diekstrak dari milkweed).
 Senyawa metabolit sekunder tumbuhan juga
berguna bagi herbivora karena toksin yg bersifat
antibiotik dapat melindungi herbivora melawan
patogen
 Senyawa kimia yg aromatis dpt berfungsi
sbg ‘alarm’ peringatan bahwa tanaman
tdk lagi dpt dimakan (edible).
 Menjadi tanda untuk mengidentifikasi suatu
tanaman dapat dimakan atau hanya untuk
oviposisi oleh herbivora.
 Jika Salix sitchensis, diserang serangga, kualitas
daunnya mengalami deteriorasi.
 Kualitas daun tanaman yg berdekatan walaupun
tidak diserang juga mengalami deteriorasi.
 Tanaman yang diserang menghasilkan signal
yang analog dengan feromon alarm serangga
yang mneyebar di udara dan menginduksi respons
pertahanan tanaman di dekatnya.
 Menghasilkan
tannin dan fenolik
dalam jumlah
meningkat

Acer  Ada senyawa

saccharum
kimia komunikatif
yg dihasilkan 
komunikasi
feromonal antar
tanaman
Mengapa tanaman dapat terhindar dari bahaya toksin
yang dimilikinya ?
Metabolit sekunder yang dihasilkan oleh tanaman
dapat bersifat racun bagi tanaman lain ataupun herbivor.
HCN misalnya , diproduksi oleh hampir 2000 spesies
tanaman yang termasuk dalam 110 famili, diantaranya
adalah Trifolium spp, Linum usitatissimum, Sorghum
bicolor, dan Manihot esculenta . HCN (komponen
sianogenik) bersifat menghambat kerja beberapa enzim
diantaranya adalah sitokrom oksidase dan katalase.
Tanaman penghasil komponen sianogenik tidak
menyimpan dalam bentuk HCN, tetapi dalam bentuk
glikosida sianogenik (Ex: lipid sianogenik pada famili
Sapindaceae). HCN terbentuk sebagai proses hidrolisis
 Reaksi ini dikatalisis oleh enzim
tertentu (misalnya linamarase yang meng-
katalis hidrolisis linamarin pada beberapa
legum).
Sintesis komponen sianogenik mem-
butuhkan asam amino sebagai prekursor
sintesis linamarin dari valin.
Trifolium repens
Enzim yang memutuskan komponen
sianogenik dan komponen sianogenik
sendiri berada pada bagian sel yang
berbeda. Setelah ada kerusakan sel
setelah perusakan oleh herbivor, terjadi
kontak antara substrat dan enzim, sehingga
akan terjadi proses peracunan pada
herbivor atau mungkin pada tanaman itu
Linum usitatissimum sendiri
 Dhurrin, glikosida sianogenik
pada tanaman sorghum dan goldakelei ,
dihasilkan pada vakuola sel2 epidermis,
sementara enzim hidrolisis tersimpan
dalam sel2 mesofil (Linamarase
(C14H17NO7)
tersimpan dalam dinding sel2 mesofil).
Dengan sistem penyimpanan
yang berbeda antara substrat dan
enzim, maka tanaman akan terhindar
dari bahaya toksin.
Pada tanaman karet (Hevea
brasiliensis) ditemukan di akar . Pada
Manihot esculenta, linamarin disintesis
pada batang dan ditransportasikan ke
akar via phloem
(Goldakelei, Aquilegia chrysantha)
 Pada tanaman Papaver somnifera.
Pada kelenjar getah (laticifer) banyak
terdapat vesikel yang mengandung morfin
Papaver somnifera sekaligus enzim untuk sintesis dan
(opium poppy)
metabolismenya.
Pada Berberis wilsonae, Thalictrum
glaucum,vesikel banyak mengandung
berberin dan alkaloid lain, serta enzim yang
membantu pembentukannya. Vesikel yang
Berberis wilsoneae
(barbery) berisi alkaloid akan berfusi dengan vakuola
dan mendeposit alkaloid ditempat tersebut.

Thalictrum glaucum (rue)

 Mekanisme ke dua yang memungkinkan tanaman
terhindar dari toksin yang dihasilkannya adalah dengan
detoksifikasi.
Detoksifikasi HCN dalam tanaman dikatalis oleh
β-siano-alanin sintetase, transformasi L-sistein + HCN
menjadi β-siano-alanin
Nitrogen dalam komponen sianogenik tersimpan
dalam biji dan dapat diremobilisasi dan digunakan untuk
nitrogen senyawa metabolit
 Rhodanase

Pada hewan, mekanisme pertahanan terhadap

glukosida sianogenik dimungkinkan dengan adanya
enzim rhodanasae (pada domba dan sapi). Enzim ini
berperan mengkatalis perubahan sianida menjadi
tiosianat
 Faktor lingkungan yang mempengaruhi produksi
metabolit sekunder
A. Faktor abiotik
Konsentrasi metabolit sekunder bervariasi antar
umur tanaman, sebagai pengaruh dari beberapa faktor
lingkungan , meliputi intensitas cahaya, stres air,
penggenangan, efek beku, polusi, dan suplay nutrien
Contoh :
1) Pada Leucaena retusa produksi komponen belerang
organik (COS dan CS2) dari akar yang hancur akan
meningkat dengan meningkatnya suplay sulfat,
terutama pada saat anakan.
2) Pada Camelia sinensis konsentrasi kafein (alkaloid)
pada batang meningkat jika tanaman memperoleh radiasi
yang tinggi (dibandingkan dalam kondisi naungan)
3) Tanaman pinus pada kondisi stres air memproduksi
resin lebih sedikit sehingga lebih banyak diserang oleh
herbivor
4) Adanya defoliasi pada tanaman spruce, menurunkan
produksi terpen karena meningkatnya serangan pada
bagian batang
 Ditemukan juga bahwa stres dapat meningkatkan
produksi metabolit sekunder, diantaranya adalah :
1) Pada Salix aquatica ,(willow) jumlah lignin dan tanin
akan meningkat jika suplay nitrogen terbatas

2) Pada Nicotiana tabacum konsentrasi alkaloid mening-

kat jika terdapat stres air, sementara pada Festuca dan
Lolium terjadi hal yang sebaliknya
 Ketahanan Inducible
 Pertahanan inducible memungkinkan
tumbuhan mendeteksi adanya bakteri
patogenik atau bakteri yang menguntungkan.
 Setelah mengenali patogen tumbuhan akan
memberi respon yang terdiri dari dua macam.

 respon cepat (fast recognition)

 respon lambat (slow recognition)
 Respons cepat
 Tumbuhan menghasilkan radikal bebas
radikal superoksida (O2-) dan hidrogen
peroksida (H2O2) utk membunuh patogen.
 Terjadi respon umum  reaksi hipersensitif
(kematian sel yg cepat, terlokalisir di tempat
terjadinya infeksi) atau apoptosis (sel
melakukan ‘bunuh diri’  barrier fisik bagi
penyerang.
 Jika m.o. patogen masuk (penetrasi) ke
jaringan tanaman, sel-sel tanaman
menerima signal dari patogen.
 Signal tsb dikenal sbg elicitor
 Dibebaskan oleh m.o., atau dinding sel
tanaman 
 Menginduksi jalur biokimia yg berbeda-beda
utk sintesis senyawa spt proteinase
inhibitor, enzim-enzim hidrolitik
 perubahan struktur ddg sel (lignin, callose)
 Elicitor : senyawa / molekul
yg dapat menginduksi
reaksi pertahanan pada tanaman
(inducer dari fitoaleksin)

- Elicitor biotik: senyawa karbohidrat

kompleks, lipid dan protein.
- Elicitor abiotik: senyawa yg
strukturnya bervariasi termasuk logam
berat, spt Cu, Hg dan detergen.
 Fitoaleksin
 Senyawa protektif antimikroba /
antibiotik, disintesis oleh tanaman
sebagai respon terhadap infeksi m.o.
 Biasanya senyawa ber-BM rendah
 Berbeda pd setiap jenis tanaman.
 Banyak senyawa kimia yg berkhasiat
obat bagi manusia sebenarnya adalah
fitoaleksin.