MAKALAH

MIKROTUBULUS

DOSEN PENGAMPU :
DEVI CYNTIA,S.SI.,M.IMUN

DISUSUN OLEH :

NAMA : QORI'AH AGUSTINA SARI

NPM : 2212613044

PROGRAM STUDI KESEHATAN MASYARAKAT

STIKES BHAKTI HUSADA BENGKULU

TAHUN 2022

i
 KATA PENGATAR

Puji dan syukur senantiasa kami panjatkan kehadirat Allah SWT yang
telah melimpahkan rahmat dan karunianya kepada kami sehingga kami dapat
menyelesaikan panulisan makalah ini yang berjudul “Mikrotubulus”.
Selawat beriringkan salam juga tidak lupa kami sampaikan kepada Nabi
kita Muhammad SAW, karena dengan berkat kegigihan dan kesabaran beliaulah
kita dapat menuntut ilmu pengetahuan seperti sekarang ini.
Pada kesempatan ini kami ingin mengucapkan terima kasih kepada Dosen
pembimbing, yang telah bersedia meluangkan sedikit waktu untuk membimbing
dan membantu kami dalam proses penyelesaian makalah ini.
Kami menyadari bahwa makalah ini jauh dari kesempurnaan, baik dari
cara penulisan maupun isi yang terkandung di dalamnya. Oleh karena itu, kami
sangat mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun sehingga kami
dapat berkarya dengan lebih baik di masa yang akan datang.
Akhirnya dengan satu harapan dari kami, semoga makalah ini dapat
bermanfaat bagi kami khususnya dan bagi rekan-rekan pembaca umumnya.
Amiin Yarabbal ‘alamin.

Bengkulu, 21 Mei 2022

Penulis

ii
 DAFTAR ISI

Halaman :
Kata Pengatar ..................................................................................................... ii
Daftar Isi ............................................................................................................. iii

BAB I Pendahuluan
1.1. Latar Belakang ................................................................................ 1
1.2. Tujuan ............................................................................................ 1

BAB II Pembahasan ..................................................................................... 2

2.1. Penemuan Mikrotubulus ................................................................. 3
2.2. Bagian-bagian mikrotubulus ........................................................... 3
2.3. Pembentukan Mikrotubulus ............................................................ 5
2.4. Pengelompokan mikrotubulus ......................................................... 6
2.5. Kegiatan dan fungsi mikrotubulus .................................................. 7

BAB III Penutup

3.1. Kesimpulan ..................................................................................... 12

Daftar Pustaka ................................................................................................... 13

iii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang

Seluruh organisme tersusun dari salah satu dari dua jenis sel yang secara
struktural berbeda, yaitu sel prokariotik atau sel eukariotik. Hanya bakteri dan
arkea yang memiliki sel prokariotik. Protista, tumbuhan, jamur dan hewan
semuanya mempunyai sel eukariotik. Pada masa-masa setelah di temukannya
mikroskop para ahli dapat melihat dan mempelajari bagian-bagian dari sel.
Pada awalnya para ahli biologi berpikir bahwa organel sel eukariotik
mengambang bebas dalam sitosol. Tetapi penyempurnaan mikroskopi cahaya dan
mikroskopi elektron telah mengungkapkan adanya sitoskeleton, yaitu jalinan
serabut yang membentang di seluruh sitoplasma. Sitoskeleton adalah jaringan
filamen protein yang menyusun sitoplasma eukariota. Sitoskeleton atau rangka sel
tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda, yaitu: mikrofilamen, mikrotubulus,
dan filamen intermediet. Mikrotubulus merupakan yang paling tebal di antara
ketiganya, dan mikrofilamen (yang juga disebut filamen aktin) merupakan yang
paling halus. Sedangkan filamen intermediet adalah serabut dengan diameter yang
termasuk dalam kisaran menengah. Ketiga filamen ini terhubung satu sama lain
dan kerjanya terkoordinasi. Dengan adanya sitoskeleton, sel dapat memiliki
bentuk yang kokoh, berubah bentuk, mampu mengatur posisi organel, berenang,
merayap di permukaan.
Untuk itu makalah ini membahas mengenai mikrotubulus yang menjadi
salah satu bagian penting dari penyusun sel, sehingga diharapkan dapat lebih
memahami bagian-bagian mikrotubula beserta fungsinya.

1.2. Tujuan
Dengan adanya bahasan materi ini, diharapkan mahasiswa dapat:
1. Mengetahui bagian-bagian dari mikrotubulus
2. Memahami proses pembentukan mikrotubulus
3. Mengetahui fungsi mikrotubulus

1
 BAB II
PEMBAHASAN

Sitosol mempunyai protein yang sebagian besar berbentuk benang-benang

halus yang disebut filamen. Filamen-filamen ini teranyam membentuk suatu jejala
atau rerangka yang disebut sitoskelet. Sitoskelet berdasarkan struktur dan garis
tengahnya, dikelompokkan menjadi tiga kelompok, yaitu mikrotubulus,
mikrofilamen, dan filamen intermediet.
Sitoskeleton eukariota. Aktin digambarkan dengan warna merah dan
mikrotubulus dengan warna hijau. Struktur berwarna biru ialah inti sel.

Mikrotubulus atau mikrotubula adalah tabung yang disusun dari

mikrotubulusn. bersifat lebih kokoh dari aktin, mikrotubulus mengatur posisi
organel di dalam sel. Mikrotubulus dibagi menjadi dua, yaitu mikrotubulus singlet
dan mikrotubulus doublet. Mikrotubulus memiliki dua ujung, yaitu ujung negatif
yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubulus, dan ujung positif yang
berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di sepanjang

2
mikrotubulus untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat
pembelahan sel.

2.1. Penemuan Mikrotubulus

Penemuan keberadaan mikrotubulus (jamak: mikrotubulus) baru terungkap
pada saat Keith Porter dan sejawatnya mengembangkan suatu cara untuk melihat
sel tanpa penyelubungan (embedding) dan penyayatan, namun dengan
menggunakan HVEM ( high voltage electron microscope). Pengamatan dengan
menggunakan HVEM menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di
sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimatra dari benang-benang
yang sangat halus yang juga disebut jejala mikrotrabekular serta terdapat pula
filamen-filamen yang bermatra lebih besar yang di kelompokkan menjadi 3
kelompok berdasarkan struktur dan garis tengahnya, yaitu: mikrotubulus,
mikrofilamen, dan filamen intermedia. Kemudian diadakan penelitian lebih lanjut
mengenai filamen-filamen tersebut yang salah satunya adalah mikrotubulus.

2.2. Bagian-bagian mikrotubulus

Mikrotubulus ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik.
Mikrotubulus itu berupa batang lurus dan berongga. Mikrotubulus berukuran
kecil, melengkung, berbentuk silindris, dan kaku, dimana ditemukan di setiap sel
yang sedang mengalami pembelahan. Mikrotubulus tersusun atas protein yang
dikenal sebagai tubulin. struktur mikrotubul sangat menarik hampir sama di
semua jenis organisme. Analisis ultrastruktural secara negatif menunjukan noda
pada potongan mikrotubul, ini menunjukan bahwa dindingnya ialah polimer yang
tersusun atau subunit globular . Pemeriksaan potongan melintang dari dinding
mikrotubulus menunjukan biasanya 13 subunit yang memutar sehingga
membentuk dinding. Ketika permukaannya dilakukan secara membujur maka
memperlihatkan protofilament. Ketika mikrotubul yang retak, 13 protofilament
pembuat dinding tersebut dapat dilihat, menandakan perkumpulan dari subunit
mengitari dinding mikrotubul. Satu berkas dari subunit-subunit tadi terlihat
berpola spiral seperti bentuk sekrup. Setiap molekul rantai-rantai protein tubulin
yang membentuk spiral merupakan heterodimer yang terdiri dari dua subunit

3
globular yang terikat erat. Subunit-subunit tersebut merupakan protein sejenis
yang diberi nama α-tubulin dan β-tubulin. Masing-masing protein terdiri dari
ikatan polipeptida tunggal yang panjangnya sekitar 500 asam amino. Spiral ini
membentuk tabung berlubang yang panjangnya dari 200 nm hingga 25 µm dengan
diameter 25 nm dan tebal 5nm. Mikrotubulus dapat dibongkar dan tubulinnya
digunakan untuk membangun mikrotubulus di mana saja di dalam sel. Molekul
tubulin selama ini hanya dijumpai di sel-sel eukariota, terutama di otak vertebrata.
Jika mikrotubul dianalisis kandungan kimianya, maka ditemukan kandungan
kesemuanya protein yang satu α-tubulin dan yang lain β-tubulin. Kedua protein
tersebut diperkirakan berat molekulnya kira-kira 54.000 dalton yang mempunyai
hubungan dengan struktur dan urutan asam amino yang kiranya berasal dari
leluhur protein pada awal periode evolusi. Penambahan untuk tubulin yang mana
tercatat 80-95% dari kandungan protein di mikrotubul ialah MAPs (Microtubule-
associated proteins) yang juga hadir di organel dan sekarang ini sedang diteliti
secara intensive.

2.3. Pembentukan Mikrotubulus

4
 Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom, suatu daerah
yang terletak dekat nukleus. Mikrotubulus memanjang dengan menambah
molekul tubulin di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi membentuk
mikrotubulus. Percobaan polimerisasi dapat dibuat dengan campuran tubulin,
larutan penyangga, dan GTP pada suhu 37 °C. Dalam tahapannya, jumlah polimer
mikrotubulus mengikuti kurva sigmoid. Pada fase lag, tiap molekul tubulin
berasosiasi untuk membentuk agregat yang agak stabil. Beberapa di antaranya
berlanjut membentuk mikrotubulus. Saat elongasi, tiap subunit berikatan dengan
ujung ujung mikrotubulus. Saat fase plato, (mirip fase log pada pembelahan sel),
polimerisasi dan depolimerisasi berlangsung secara seimbang karena jumlah
tubulin bebas yang ada pas-pasan.

Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin

menjadi mikrotubulus, telebih dahulu mereka menyusun diri membentuk
protofilamen dengan jalan subunit β-tubulin dari sebuah molekul tubulin
berlekatan dengan subunit α dari molekul tubulin yang lain yang berada di
sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang juga terdiri dari 13 protofilamen ysng
tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3 buah protofilamen dari sebuah
mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik mikrotubulus lain
(mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri nama doublet.
Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutup yang pertumbuhannya
cepat, dan kutub negative yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di

5
sebabkan oleh susunan profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai
dengan polaritas masing-masing.

2.4. Pengelompokan mikrotubulus

Terdapat dua kelompok mikrotubulus :
a. Mikrotubulus stabil yaitu mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan
larutan fisikatif apapun, misalnya : OsO4, MnO4 atau aldehida dan suhu
berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan
flagella.
b. Mikrotubulus labil yaitu, mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya
dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh
mikrotubulus labil adalah mikrotubulus pembentuk gelendong
pembelahan. Sifat kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan
arah pertumbuhannya. Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas
di dalam sitoplasma akan segera lenyap. Mikrotubulus ysng tumbuh
dengan ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila
ujung positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya
depolimerisasi.
Mikrotubulus labil dijumpai di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut
pula mikrotubulus sitoplasmik. Mereka seringkali tersusun secara sejajar terhadap
satu sama lain, seperti yang terdapat dalam aksoplasma sel saraf. Namun, dapat
pula terlihat terpancar dari satu pusat ke dekat inti seperti yang terlihat pada sel
yang sedang membelah. Mikrotubulus sitoplasmik dapat memberikan polaritas
kepada sel dan membantu mengatur bentuk sel, gerakan sel dan menentukan
bidang pembelahan sel.
Mikrotubulus sitoplasmik, di dalam sel pada stadium interfase dari sel
yang dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunofluoresen. Mikrotubulus
terlihat paling banyak disekitar inti. Dari daerah ini terpancar dalam bentuk
anyaman benang-benang halus kearah perifer sel. Asal mikrotubulus dapat
diketahui dengan tepat dengan jalan mendepolimerisasi dan membiarkannya
tmbuh kembali. Mikrotubulus yang timbul kmbali semula akan terlihat seperti

6
bintik kecil yang berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat
inti. Pancaran benang-benang halus itu memanjang ke arah tepi sel. Sampai
penyebaran awal terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster disebut
MTOC (microtubule organizing center). Dengan menggunakan perunut, dapat
diketahui bahwa kutub negative mikrotubulus berada di daerah MTOC sedangkan
kutub positifnya menjauhi MTOC.

2.5. Kegiatan dan fungsi mikrotubulus

Mikrotubulus merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar.
Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi, terutama sebagai sarana transport
material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi fungsi-fungsi organel
lainnya. Beberapa fungsi lain dari mikrotubulus yaitu:
 Mempertahankan bentuk sel (“balok” penahan-tekanan),
 Motilitas sel (seperti pada silia atau flagella),
 Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel.
Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya.
Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang
terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini
umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang
menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan
seperti “colcisine”. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit.
Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut
dengan antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat
untuk menghambat sel kangker.

7
Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah sentriol, silia dan
flagella.

8
 Di dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-masing
tersusun atas sembilan pasang triplet mikrotubula yang tersusun dalam suatu
cincin. Masing-masing triplet terdiri dari satu mikrotubul lengkap dan dua
mikrotubul tidak lengkap (salah satu C hilang). Triplet disusun secara paralel satu
dengan yang lainnya dan membentuk badan silindris yang berdiameter dari 150-
250nm. Sembilan kelompok semacam ini membentuk dinding sentriol. Tiap
kelompok tidak tegak lurus dengan inti tabung, tetapi agak miring. Sentriol
terbentuk dari polimerisasi dimer-dimer (gabungan dari tubulin alfa dan tubulin
beta) yang jumlahnya sembilan dan dihubungkan ke pusat (hub) oleh protein.
Cincin tertutup akan bertambah panjang karena pertambahan dimer-dimer yang
membentuknya. Dibagian dasar akan membentuk cincin terbuka 1 yang
menempel pada bagian basal cincin tertutup. Bagian dasar cincin terbuka 1 akan
terbentuk cincin terbuka 2 yang menempel pada bagian dasar cincin terbuka 1.
Cincin terbuka 1, dan cincin terbuka 2 serta cincin tertutup akan mengalami
polimerisasi sehingga lebih panjang dan terbentuklah sentriol yang berbentuk
tabung dengan lebar 0,2 μm dan panjangnya 0,4 μm. Sentriol berfungsi
membentuk benang spindel untuk memisahkan kromosom.
Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma.
Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola
yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Perlu diingat bahwa tidak semua
MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan. Di sini
mukrotubulus aster muncul dari sentroma yang hanya terdiri dari materi padat
electron. Demikian pula sentriola juga tidak dijumpai di gelondong meosis oosit
mencit, meskipun kemudian akan terlihat pada perkembangan embrio. Oleh
karena itu tidak seperti aksonema silia yang tumbuh langsung dari sentriola,
mikrotubulus sitoplasmik tidak langsung berpangkal pada sentriola itu sendri,
melainkan timbul dari materi tanpa gatra yang terdapat di sekeliling sentriola.
Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari
sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul
tubulin menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula
yang terbentuk menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak

9
kepada sifat dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung
berada dalam salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus secara ajeg atau
terurai dengan cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung berada dalam keadaan
seperti yang telah diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula fibroblas dalam kultur
sel pada stadium interfase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula dari
sentrosoma tampak selalu berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan
perombakannya.
Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk
pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang
menonjol dari sebagian sel). Silia umumnya relative pendek daripada flagel
(panjangnya 5-10 µm vs 150 µm) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda
dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel
sebenarnya memiliki kesamaan ultrastruktur.
Pada flagel terbentuk dua cincin tertutup yang dihubungkan oleh protein,
dibungkus oleh selaput yang membentuk poros disebut aksoneme. Unsur-unsur
aksoneme dari silia dan flagel hampir smua sama dan berisi “9+2” susunan
mikrotubula. Sementara itu sembilan mikrotubula doublet yang mengelilingi
axoneme akan dihubungkan oleh batang-batang penghubung yang disebut spoke.
Bagian doublet cincin luar akan membentuk cncin terbuka. Cincin terbuka
melekat pada cincin tertutup yang akan dihubungkan oleh cincin tertutup di
sebelahnya yang akan dihubungkan oleh kedua lengan yang disebut dynein.
Dynein ini memiliki gugus ATP-ase , sehingga dapat dikatakan bahwa dynein
bertanggung jawab pada hidrolisis ATP.
Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman.
Dinding sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini
terdiri atas mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin
dan hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari
dinding sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis.
Penyusunan mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk
akhir sel, serta pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel,
mikrofibrilis selulosa saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa.

10
Jaringan ini saling ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin. Jaringan
selulosa-hemiselulosa memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin
melawan kompresi. Pada dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama,
tetapi lamela tengah memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang
berdekatan.

Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik)

Jenis Senyawa Pengaruh terhadap mikrotubulus
Colcicine, colcemid, nocadazole.
Vinblastine, vincristine
Taxol
Menghambat penambahan molekul tubulin ke mikrotubulus, menyebabkan
depolimerisasi mikrotubulus.
Memacu pembentukan kelompokkan parakristalin dari tubalin, menyebabkan
depolimerisasi mikrotubulus.
Memacu perakitan mikrotubulus, menstabilkan mikrotubulus.

11
 BAB III
PENUTUP
3.1. Kesimpulan
1. Mikrotubulus adalah saluran-saluran kecil yang terbentuk dari protein-protein
sejenis yaitu tubulin α dan tubulin β. Keduanya akan membentuk dimer.
2. Ada dua jenis mikrotubulus soliter dan mikrotubulus gabungan.
3. Mikrotubulus gabungan terbentuk dari dua atau lebih mikrotubulus singlet
yang berisi 13 protofilamen pada tiap singletnya.
4. Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk pergerakan
sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang menonjol
dari sebagian sel).
5. Perbedaan silia-flagel dan sentriol yaitu :
a. Sentriol : langsung terbentuk cincin tertutup yang jumlahnya 9
b. Silia-flagel: cincin tertutup yang jumlahnya 11 (2 terletak di poros dan 9
terletak mengelilingi aksonema yang dihubungkan oleh spoke).
3.2 Saran

Kami meyarankan agar teman-teman semua dapat menambah referensi bacaan

yang lebih banyak lagi karena didalam makalah ini masih banyak terdapat
kekurangan baik dari segi penulisan ataupun dari segi materinya. Serta diharapkan
kepada teman semua agar dapat memberi masukan berupa kritik dan saran yang
bersifat membangun agar dapat lebih baik lagi kedepannya.

12
 DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece, Mitchell, Biologi Jilid II edisi ke lima. Jakarta : Erlangga

Sumadi dan Mariyanti, Aditya, 2007. Biologi Sel. Semarang : Graha Ilmu

Reksoatmodjo, Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Yogyakarta; Depertemen

Pendidikan dan Kebudayaan Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi
Proyek Pembinaan dan Peningkatan Mutu Tenaga Kependidikan

http://taufik-ardiyanto.blogspot.com/2011/07/makalah-mikrotubula.html

13