1

GEN-GEN YANG TEREDUKSI PADA TINGKAT

TRANSKRIPSI

OLEH:

WIDYA SAPUTRI

224121012

Diajukan sebagai salah satu syarat tugas mata kuliah fisiologi

tumbuhan

PROGRAM STUDI AGRONOMI

PROGRAM PASCASARJANA
UNIVERSITAS ISLAM RIAU
PEKANBARU
2022
2
 i

KATA PENGANTAR

Puji beserta syukur penulis ucapkan kehadirat Allah SWT karena berkat
rahmat dan karunia-Nya Ujian Tengah Semester mata kuliah Fisiologi Tumbuhan
yang saya susun dalam bentuk makalah dengan judul “Gen-Gen Yang Tereduksi
Pada Tingkat Transkripsi” dapat selesai tepat pada waktunya. Shalawat beserta
salam kita sampaikan kepada Nabi Muhammad SAW yang telah membawa kita
ke dunia yang penuh ilmu pengetahuan seperti saat sekarang ini.

Ucapan terima kasih kepada bapak Dr. Herman, M.Sc selaku dosen
pengampu mata kuliah Fisiologi Tumbuhan. Tidak lupa pula saya ucapkan terima
kasih kepada kedua orang tua yang mendukung segala aktivitas saya.

Harapan saya melalui makalah ini mampu memberikan ilmu pengetahuan

serta iman kepada pembaca. Saya telah berupaya dalam menulis makalah ini
sebaik mungkin, namun jika terdapat kritik/saran yang membangun maka
dipersilakan untuk perbaikan penulisan karya ilmiah lain di masa mendatang.

Pekanbaru, Desember 2022

Penulis
 ii

DAFTAR ISI

Isi Halaman

KATA PENGANTAR............................................................................................i

DAFTAR ISI.........................................................................................................ii

DAFTAR GAMBAR............................................................................................iii

I. PENDAHULUAN.....................................................................................1

A. Latar Belakang....................................................................................1

B. Rumusan Masalah...............................................................................3

C. Tujuan ................................................................................................3

D. Manfaat...............................................................................................3

II. PEMBAHASAN........................................................................................4

A. Pengertian Promotor dan Gen.............................................................4

B. Pengaturan Ekspresi Gen....................................................................7

C. Pengaturan Tingkat Pasca Transkipsi...............................................12

D. Pengaturan Tingkat Translasi...........................................................13

E. Pengaturan Tingkat Post Translasi....................................................13

F. Gen-Gen Yang Dapat Tereduksi Pada Tingkat Transkipsi Oleh

Cekaman Kekeringan........................................................................14

III. PENUTUP...............................................................................................17

A. Kesimpulan.......................................................................................17

DAFTAR PUSTAKA..........................................................................................18
 iii

DAFTAR GAMBAR

Gambar Halaman

1. Struktur DNA Double Heliks...................................................................... 8

2. Tahapan Pengaturan Ekspresi Gen............................................................. 10

3. Tahapan Pengaturan Transkipsi.................................................................. 10

4. Pengikatan RNA Polimerase dengan Promotor Basal................................ 11

5. Pengaturan Ekspresi Gen............................................................................ 14

 1

I. PEMBAHASAN

A. Latar Belakang

Fisiologi berasal dari bahasa latin, physis berarti alam (nature) dan logos
berarti ilmu. Jadi dapat di artikan bahwa Fisiologi tumbuhan merupakan salah satu
cabang biologi yang mempelajari tentang proses metabolisme yang terjadi di dalam
tubuh tumbuhann yang menyebabkan tumbuhan tersebut dapat hidup. Laju proses
metabolism ini di pengaruhi oleh (dapat tergantung pada) faktor-faktor lingkungan
mikro di sekitar tumbuhan tersebut. Fisiologi tumbuhanjuga merupakan ilmu yang
mempelajari tentang proses, fungsi, dan aktivitas tumbuhan dalam menjaga dan
mengatur kehidupannya.
Dapat di katakan juga bahwa, Fisiologi tumbuhan merupakan ilmu yang
membahas proses-proses yang terjadi di dalam tubuh tumbuhan pada tingkatan
molekuler dan seluluer. Dengan mempelajari fisiologi tumbuhan, kita akan lebih
dapat memahami bagaimana sinar matahari dapat di manfaatkan oleh tumbuhan
untuk menghasilkan karbohidrat dari bahan baku anorganik berupa air dan
karbondioksida, lalu mengapa tumbuhan membutuhkan air, bagaimana biji
berkecambah, mengapa tumbuhan layu ketika kekeringan, dan berbagai macam
gejala lainnya yang di tampakkan oleh tumbuhan, inilah manfaat ilmu fisiologi
tumbuhan.
Organisme yang menjadi sasaran dalam kajian fiologi tumbuhan meliputi
semua jenis tumbuhan, dari tumbuhan satu seperti bakteri maupun sampai
tumbuhan tingkat tinggi. Dan yang menjadi sasaran utama dalam kajian fisiologi
tumbuhan adalah organisme dari kelompok plantae, tumbuhan berdaun jarum
(gymnospermae) dan tumbuhan angiospermae, termasuklah pada tumbuhan
monokotil dan dikotil. Sedangkan untuk mengetahui pewarisan sifat mahkluk
hidup harus mengetahui genetik nya .
Genetika merupakan cabang ilmu dari biologi yang mencoba menjelaskan
persamaan dan perbedaan sifat yang diturunkan pada makhluk hidup. Selain itu,
genetika juga mencoba menjawab pertanyaan yang berhubungan dengan apa yang
diturunkan atau diwariskan dari induk kepada turunan nya, bagaimana mekanisme
materi genetika itu diturunkan, dan bagaimana peran materi genetika tersebut.
 2

Contoh lain dari perkembangan ilmu genetika dibidang pertanian adalah Perbaikan
genetik sangat tergantung dari sumber bahan genetik, khususnya gen.
Gen yang diekspresikan secara konstitutif pada seluruh atau beberapa jenis sel
dan gen yang diekspresikan berbeda-beda tergantung pada kondisi yang dihadapi
organisme. DNA sebagai bahan genetik karena DNA dapat mewariskan sifat sifat
oragnisma induk, sudah diidentifikasi pada pertengahan abad 20. Genom adalah
sepotong DNA / segment DNA yang menjadi protein mengandung semua
informasi genetik yang dimilikinya. Dengan penemuan ini ditemukan bagaimana
informasi genetik diwariskan dan diekspresikan.
Mekanisme molekuler dari pewarisan melibatkan proses yang dikenal sebagai
replikasi, dimana rantai DNA induk berfungsi sebagai cetakan untuk sintesis
salinan DNA. Ekspresi gen di dalam sel memerlukan dua proses, transkripsi
dimana DNA berfungsi sebagai “template” dan ditranskripsikan menjadi mRNA
dan translasi dimana informasi pada RNA akan diterjemahkan menghasilkan
protein. Pengaturan ekspresi gen pada sel eukariotik hanya memungkinkan
ekspresi sebagian kecil genom dalam suatu waktu, sehingga sel dapat menjalani
perkembangan dan differensiasi. Ini memerlukan suatu pengaturan melalui
mekanisme yang rumit.Untuk suatu gen spesifik, pengaturan dapat terjadi secara
bersamaan diberbagai tingkat dan berbagai faktor bekerja bersamaan untuk
merangsang dan menghambat ekspresi suatu gen.
Di dunia pertanian strategi Analisis molekuler dapat membantu dalam
pengembangan turunan sifat terhadap tanaman yang toleran pada suatu cekaman,
hal ini sangat mendukung program perbaikan genetik tanaman yang dapat
beradaptasi pada kondisi lahan marginal tertentu. Isolasi gen-gen yang
berhubungan dengan toleransi tanaman terhadap suatu cekaman sangat penting
untuk perbaikan genetik tanaman dalam rangka peningkatan produksi pertanian.
Toleransi terhadap suatu cekaman abiotik adalah suatu sifat yang kompleks
yang dikendalikan oleh beberapa yang berbeda yang terkoordinasi melalui suatu
sistem jejaring. Gen-gen yang berhubungan dengan sistem toleransi tanaman
terhadap suatu cekaman dapat diisolasi dari tumbuhan yang tumbuh di tanah
marginal dengan menggunakan gen dari spesies lain yang ekspresinya diinduksi
oleh cekaman tersebut sebagai pelacak.
 3

Maka dari itu dalam makalah ini akan membahas tentang “Gen-Gen
Yang Tereduksi Pada Tingkat Transkripsi”

B. Rumusan Masalah

1. Apa yang dimaksud dengan gen?

2. Apa saja gen-gen yang dapat tereduksi?

3. Bagaimana tingkat transkipsi gen?

C. Tujuan

1. Untuk mengetahui pengertian dari gen

2. Untuk mengetahui gen-gen yang dapat tereduksi

3. Untuk mengetahui tingkat transkipsi gen

D. Manfaat

Agar mahasiswa/i dapat memperluan ilmu fisiologi tumbuhan khususnya

tentang gen-gen yang dapat tereduksi pada tingkat transkipsi oleh tanaman itu
sendiri.
 4

II. PEMBAHASAN

A. Pengertian

1. Promoter

Promoter merupakan daerah pada deoxyribonucleic acid (DNA)

sebagai tempat pelekatan RNA polimerase yang mengawali proses
transkripsi. Promoter sangat penting untuk ekspresi suatu gen pada
organisme prokariot dan eukariot. Promoter terdiri atas informasi untuk
inisiasi transkripsi dan situs pengendalian ekspresi gen (Tamarin, 2002)
Organisme prokariot, seperti E. coli, memiliki dua macam sekuen
DNA pada daerah promoternya. Sekuen tersebut secara umum ditemukan
pada daerah -35 dan -10 dari titik awal transkripsi. Sekuen tersebut juga
memiliki urutan basa-basa nukleotida yang conserved, disebut sekuen
konsensus. Sekuen konsensus pada daerah -35 adalah 5’-TTGACA-3’ dan
sekuen konsensus pada daerah -10 adalah 5’-TATAAT-3’ yang dikenal
dengan sebutan Pribnow box (Russell, 1990).
Promoter organisme eukariot memiliki elemen promoter yang
mengatur terjadinya transkripsi. Elemen promoter yang terletak dekat
dengan situs inisiasi transkripsi adalah TATA box atau elemen TATA
(disebut juga Goldberg-Hogness box), CAAT box, dan GC box. Elemen
tersebut dinamakan sesuai dengan sekuen basa-basa DNA yang banyak
ditemukan. Promoter berisi beberapa kombinasi dari elemen promoter.
Sebagai contoh, tidak semua promoter terdiri atas elemen TATA dan
beberapa promoter memiliki lebih dari satu kopi elemen CAAT atau GC.
TATA box memiliki sekuen konsensus 5’-TATAAA-3’ dan berada
pada posisi -30. CAAT box memiliki sekuen konsensus 5’-
GGCCAATCT-3’ dan berada pada posisi -75 pada banyak gen tetapi dapat
juga ditemukan pada lokasi berbeda. GC box memiliki sekuen konsensus
5’-GGGCGG-3’ dan berada pada posisi -90 serta umumnya memiliki lebih
dari satu Salinan.
 5

Tipe-tipe promoter Promoter dibedakan menjadi beberapa tipe

berdasarkan tingkat kontrol ekspresi gen. Beberapa tipe promoter tersebut
adalah:

a. Promoter konstitutif

Promoter konstitutif merupakan promoter yang mengendalikan ekspresi

gen pada semua jaringan dan umumnya tidak bergantung pada faktor
lingkungan dan fase perkembangan. Beberapa contoh promoter konstitutif
adalah promoter CAMV 35S, opine, ubiquitin (Ubi), actin1, dan alkohol
dehidrogenase 1 (adh-1) (Roa-Rodriguez, 2007).

b. Promoter sintetik

Promoter sintetik merupakan promoter buatan yang terdiri atas elemen

utama dari daerah promoter alami (TATA box, GC box, dan CAAT box)
yang dapat berasal dari organisme yang berbeda. Hal tersebut
memungkinkan promoter sintetik digunakan pada organisme yang berbeda
dalam rekayasa genetika untuk mengekspresikan suatu gen.

c. Promoter terinduksi

Promoter terinduksi merupakan promoter yang mengendalikan ekspresi

gen hanya pada saat terinduksi di bawah pengaruh suatu faktor tertentu
dan pada keadaan normal aktivitas promoter dibatasi. Faktor abiotik
seperti cahaya, tingkat oksigen, panas, dingin, dan luka mekanis dapat
menginduksi promoter untuk mengekspresikan suatu gen. Promoter
terinduksi juga dapat merespons senyawa kimia, yang tidak ditemukan
secara alami pada organisme hidup, seperti respons terhadap antibiotik,
alkohol, steroid, dan herbisida. Contoh promoter terinduksi adalah
promoter rd29A, cor15A, kin1, dan cor6.6 yang terinduksi kekeringan.

d. Promoter jaringan spesifik

Promoter jaringan spesifik merupakan promoter yang mengendalikan

ekspresi gen pada jaringan spesifik atau fase perkembangan tertentu dan
dapat diinduksi oleh faktor eksogen maupun endogen. Contoh promoter
jaringan spesifik antara lain promoter gen β-amilase atau promoter gen
 6

hordein barley (untuk ekspresi gen pada biji), promoter gen pz7 dan pz130
tomat (untuk ekspresi gen pada ovari), promoter gen RD2 tembakau
(untuk ekspresi gen pada akar), promoter TRX pisang dan promoter actin
melon (untuk ekspresi gen pada buah).

a) Promoter Gen

Sebagai contoh promoter gen didunia pertanian ialah Late

Embryogenesis Abundant 3 (lea3) Promoter gen lea3 merupakan salah
satu promoter terinduksi kekeringan. Promoter terinduksi kekeringan
hanya akan mengekspresikan suatu gen dengan adanya induser
kekeringan. Promoter terinduksi kekeringan lainnya adalah promoter
gen rd29A, promoter gen cor15A, promoter gen kin1, dan promoter
gen cor 6.
Promoter gen lea3 akan mengekspresikan gen lea3 yang
memberikan ketahanan terhadap kekeringan pada tanaman. Ekspresi
gen lea3 akan menghasilkan protein LEA3. Protein LEA3 memiliki
pola 11 asam-amino yang berulang, yaitu TAQAAKEKAGE. Pola
tersebut membentuk struktur amphiphatic alpha-helixed. Protein LEA3
berperan melindungi struktur selular dari efek kehilangan air dan
mengurangi kerusakan yang disebabkan oleh konsentrasi ion yang
tinggi pada sel yang mengalami dehidrasi.
Mekanisme perlindungan dengan cara membuang sejumlah ion di
sitoplasma saat sel tercekam kekeringan, membentuk jaringan
sitoplasma yang tebal, dan menjaga kestabilan struktur membran
plasma.
Promoter gen lea3 yang terinduksi kekeringan memiliki ekspresi
kuat hanya pada kondisi kekeringan dan memiliki ekspresi rendah
pada saat kondisi normal. Hal tersebut berbeda dengan promoter
konstitutif CAMV 35S yang mengendalikan ekspresi terus menerus
dan tidak bergantung pada faktor lingkungan tertentu (Roa-Rodriguez,
2007). Ekspresi yang terus menerus, pada kasus tertentu, dapat
membawa dampak negatif untuk perkembangan tanaman karena
 7

produk ekspresi dapat menjadi racun untuk tanaman tersebut (Cheng

dkk, 2001).
Penelitian oleh Agalou dkk. (2008) mengenai over expression gen
oshox menggunakan promoter konstitutif CAMV 35S, membuktikan
bahwa penggunaan promoter tersebut memengaruhi fase
perkembangan generatif maupun vegetatif. Fase generatif
(pembungaan) padi menjadi terlambat atau tidak terjadi. Padi juga
memperlihatkan fase vegetatif yang panjang, dengan pembentukan
daun baru yang berkelanjutan atau tidak ada pengguguran daun tua.
Pemanjangan batang juga tereduksi dan padi tidak atau sedikit
membentuk cabang dari batang utama.
Promoter gen lea3 yang terinduksi kekeringan tidak membawa
dampak negatif terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Xiao (2007) telah berhasil mengisolasi promoter gen Oslea3-I pada
padi kultivar IRAT 109 ras Japonica. Over expression gen Oslea3-I
menggunakan promoter tersebut pada tanaman padi kultivar Zhonghua
11 subspesies Japonica meningkatkan ketahanan padi Zhonghua 11
terhadap kekeringan tanpa memengaruhi perkembangan padi. Fenotipe
tanaman padi kultivar Zhonghua 11 tidak memperlihatkan
abnormalitas dalam kondisi normal tanpa cekaman kekeringan.

B. Pengaturan Eksresi Gen

DNA sebagai bahan genetik karena DNA dapat mewariskan sifat sifat
oragnisma induk, sudah diidentifikasi pada pertengahan abad 20. Genom
adalah sepotong DNA / segment DNA yang menyandi protein
mengandung semua informasi genetik yang dimilikinya.
Mekanisme molekuler dari pewarisan melibatkan proses yang dikenal
sebagai replikasi, dimana rantai DNA induk berfungsi sebagai cetakan
untuk sintesis salinan DNA. Ekspresi gen di dalam sel memerlukan dua
proses, transkripsi dimana DNA berfungsi sebagai “template” dan
ditranskripsikan menjadi mRNA dan translasi dimana informasi pada
RNA akan diterjemahkan menghasilkan protein. Pengaturan ekspresi gen
pada sel eukariotik hanya memungkinkan ekspresi sebagian kecil genom
 8

dalam suatu waktu, sehingga sel dapat menjalani perkembangan dan

differensiasi. Ini memerlukan suatu pengaturan melalui mekanisme yang
rumit. Untuk suatu gen spesifik, pengaturan dapat terjadi secara bersamaan
diberbagai tingkat dan berbagai faktor bekerja bersamaan untuk
merangsang dan menghambat ekspresi suatu gen.

1. Struktur DNA

Molekul DNA adalah polymer dari Desoxyribonucleotide (Basa, zat

Gula dan satu atau lebih gugus Phosphat). Zat gula adalah β-D-2
Desoxyribose (Ribose), sedangkan basa terdiri atas untaian asam nukleat /
nukleotida purin (Adenin / A, Guanin / G) dan pirimidin (Sitosin / C,
Timin / T). Satuan untuk DNA : bp (base pair).
Tahun 50-an Watson and Crick menemukan bahwa DNA terdiri dari
dua rantai polinukleotida yang membentuk helix ganda dan mempunyai
back bone gula-fosfat ikatan fosfodiester dan pada bahagian tengahnya
terdapat pasangan-pasangan basa yang disatukan oleh 2 atau 3 ikatan
hidrogen antara pasangan basa.Setiap basa akan berikatan : adenin pada
satu rantai dipasangkan dengan timin pada rantai yang lain, guanin
dipasangkan dengan sitosin.
Akibat pembentukan pasangan basa ini, dua rantai DNA saling
melengkapi (bersifat komplementer). Rantai DNA ini berjalan dalam arah
yang berlawanan (antiparalel). Rantai satu berjalan dalam arah 5’ ke 3’
pada rantai yang lain berjalan dalam arah 3’ ke 5’. Dupleks DNA
mempunyai diameter 20 Å. Pasangan basa pada DNA disusun dalam jarak
3.4 Å antara satu sama lain. Satu pusingan penuh heliks berjarak 34 Å dan
mengandungi 10 basa. Segmen molekul DNA mempunyai alur major yang
berselang dengan alur minor.
 9

Gambar 1. Struktur DNA Double Heliks

 10

2. Eksresi Gen

Di dalam gen, urutan nukleotida sepanjang untaian DNA menentukan

protein, yang akan dihasilkan oleh organisme disebut sebagai ekspresi gen.
Langkah pertama dalam ekspresi gen adalah transkripsi DNA menjadi
RNA. Molekul RNA sama dengan DNA kecuali pada:

a) Gugusan gula adalah ribosa. Basa Urasil (U) menggantikan Timin (T)
dan U berpasangan dengan A.

b) RNA biasanya tidak berantai ganda walaupun daapt melipat dirinya

sendiri jika terjadi komplementaritas dan beebrapa virus RNA
berantai ganda.

Tiga kelas RNA utama merupakan RNA messenger (mRNA),

RNA transfer (tRNA), RNA ribosomal (rRNA). mRNA
diterjemahkan menjadi protein . tRNA terlibat dalam transfer asam
amino ke dalam protein, rRNA termuat dalam ribosom yang terlibat
dalam sintesis protein.

3. Pengaturan Ekspresi Gen Pada Sel Eukariot

Aktivitas berbagai gen memperlihatkan variasi yang luas dalam

berbagai sel. Dengan demikian, hormon pertumbuhan dan insulin masing-
masing dihasilkan secara eksklusif dalam kelenjar hipofisis dan sel β
pankreas. Gen lain diekspresikan secara luas. Contohnya gen renin
diekspresikan dalam ginjal dan beberapa jaringan ekstrarenal.
Perbedaan ini terutama disebabkan terutama disebabkan oleh
pengauran ekspresi gen., karena umumnya struktur DNA adalah sama bagi
seluruh sel-sel tubuh Pada sel eukariot gen yang mengkode protein yang
berfungsi bersama-sama biasanya terletak pad akromoson yang berbeda.
Misalnya gen untuk rantai globin α haemoglobin terletak dikromosom 16,
sedangkan gen untuk rantai β terletak dikromosom 11. Situasi ini berbeda
dari bakteri, di mana gen yang mengkode protein berfungsi bersama-sam
berletak berdampingan satu sama lain dalam operan. Operon tidak terdapat
pada sel eukariot.
 11

Ekspresi gen padas el eukariot, berlangsung di sejumlah tahapan yang

berbeda yaitu : transkripsi, pascatranskripsi, translasi, pasca translasi.

Gambar 2. Tahapan Pengaturan Ekspresi Gen

Gambar 3. Tahapan Pengaturan Transkripsi

Kontrol utama dari ekspresi gen terjadi pada tingkat awal transkripsi.
Transkripsi diawali oleh pada unsur promotor proksimal yang membentuk
sekitar 30 nukleotida di hulu dari tempat start transkripsi. Daerah ini
mengandung yang disebut sebagai books TATA dengan rangkaian TATA
atau rangkaian yang serupa.Struktur ini mengikat suatu kompleks protein
yang dikenal sebagai faktor books TATA, dalam hal ini termasuk protein
protein pengikatan books TATA (TBP atau TFIID). Faktor lain seperti
TFII, TFIII dan polimerase RNA.
Beberapa promotor tidak mengandung kotak TATA dan mengawali
transkripsi melalui faktor-faktor yang sama. Secara umum faktor-faktor ini
disebut faktor piranti umum dan basal.
Protein lain dapat berikatan dengan faktor basal pada regio promotor
dan enhancer DNA untuk bertindak bersama dengan RNA polimerase
 12

untuk dapat mengatur awal transkripsi. Protein ini disebut sebagai faktor
transkripsi. Transaktivator adalah protein yang digabungkan dengan
protein lain (koaktivator) ke kompleks protein yang terikat ke promotor
basal di books TATA. Apabila terjadi interaksi yang sesuai antara
transaktivator, koactivator, dan kompleks promotor basal, RNA
polimerase lebih sering berikatan dengan promotor basal sehingga
kecepatan transkripsi gen meningkat.

Gambar 4. Pengikatan RNA Polimerase Dengan Promotor Basal

Interaksi protein pengatur ini dengan DNA melibatkan gambaran
struktural misalnya motif helix-turn-helix atau zink finger. Banyak dari
protein ini membentuk dimer melalui gambaran struktural misalnya
leucine zipper.

4. Pengaktifan Gen Spesifik

Di tingkat transkripsi gen spesifik, elemen di dalam urutan DNA

(disebut elemen sis) berikatan dengan faktor lain yang dikenal sebagai
elemen trans (biasanya protein) yang mendorong atau menghambat
pengikatan RNA polimerase ke gen. Senyawa, misalnya hormon steroid
dapat berfungsi sebagai inducer , merangsang pengikatan elemen trans ke
elemen sis DNA. Inducer seperti hormon steroid yang masuk ke dalam sel
dan berikatan dengan protein reseptor. Reseptor ini juga memiliki domain
yang mengikat elemen respon spesifik (elemen sis). Apabila kompleks
inducer-reseptor berikatan dengan DNA , gen mungkin menjadi aktif, atau
pada beberapa kasus menjadi tidak aktif.
Hormon polipeptida dan faktor pertumbuhan juga mengatur ekspresi
gen, walaupun senyawa ini tidak masuk ke dalam sel. Senyawa tersebut
 13

bereaksi dengan reseptor yang terletak di permukaan sel, merangsang

reaksi yang menghasilkan second messenger di dalam sel, yang akhirnya
mengaktifkan gen.Inducer yang sama dapat mengaktifkan banyak gen
yang berbeda apabila setiap gen tersebut memiliki elemen respon yang
yang umum di regio pengaturnya.
Pada kenyataannya sebuah inducer dapat mengaktifkan serangkaian
gen dalam suatu cara yang terprogram dan teratur. Inducer mula-mula
mengaktifkan satu kumpulan gen. Salah satu protein produk kumpulan gen
tersebut kemudian dapat berfungsi sebagai inducer bagi kumpulan
genyang lain. Apabila poses ini diulangulang, hasil akhirnya adalah bahwa
satu inducer dapat merangsang serangkaian proses yang mengaktifkan
banyak kumpulan gen yang berlainan. Selain serangkaian gen yang
berespon terhadap hormon, serangkaian genyang lain, disebut heat shock
genes, berespon terhadap peningkatan suhu, menghasilkan protein yang
melindungi sel dari kerusakan akibat panas
Dengan demikian masing-masing gen memiliki banyak elemen respon
yang berbeda di regio pengaturnya. Setiap gen tidak memiliki protein
khusus yang mengatur transkripsinya. Namun terdapat sejumlah kecil
protein pengatur yang bekerja bersamasama untuk menghasilkan berbagai
respon dari gen yang berlainan.

C. Pengaturan Ditingkat Pasca Transkripsi

Merupakan pengaturan setelah terbentuknya mRNA dan selama

transport RNA dari inti ke sitoplasma.

1. Penyuntingan RNA

Pada beberapa keadaan , RNA mengalami beberapa perubahan setelah

transkripsi. Pada semua jaringan urutan gen adalah sama. Namun mRNA
yang ditranskripsikan dari gen tersebut berbeda. Walaupun belum
sepenuhnya dipahami, tampaknya mekanisme yang digunakan melibatkan
perubahan basa, penambahan atau pengurangan sebuah nukleotida setelah
transkrip disintesa.
Salah satu contoh penyuntingan RNA terjadi pada pembentukan
apoprotein B (apo B) yang disintesa di sel hati dan usus dan berfungsi
 14

sebagai lipoprotein yang dihasilkan oleh jaringan tersebut. Walaupun

apoprotein tersebut dikode oleh gen yang sama, versi protein yang
dibentuk di hati (B100) mengandung 4563 residu asam amino, sedangkan
yang dibentuk di sel usus (B48) hanya memiliki 2152 asam amino.

2. Transport mRNA

Pada sel eukariot, mRNA harus berpindah dari inti melalui pori-pori
inti ke sitoplasma agar dapat ditranslasikan. Nuklease menguraikan
mRNA, mencegah pembentukan protein yang dikode oleh mRNA. Selama
transportasi ini mRNA terikat pada protein yang membantu
penguraiannya.

D. Pengaturan Tingkat Translasi

Pengaturan pada pembentukan protein. Faktor inisiasi untuk translasi,

terutama faktor inisiasi eukariotik 2 (eIF2) merupakan pusat mekanisme pengatur
ini. Kerja eIF2 dapat dihambat oleh fosforilasi. mRNA lain memiliki lengkung
tajam yang menghambat inisiasi translasi

E. Pengaturan Tingkat Post Translasi

Pengaturan setelah terbentuknya protein. Setelah disintesis, lama hidup protein

diatur oleh degradasi proteolitik. Protein memiliki waktu apruh yang berbeda-
beda. Sebagian hanya bertahan beberapa jam atau hari. Yang lain menetap sampai
beberapa bulan atau tahun.Sebagian protein mengalami degradasi oleh enzim
lisosom. Protein lain didegradasi oleh protease di dalam sitoplasma. Sebagian
protein ini tampaknya mengalami degradasi melalui pengikatan suatu protein yang
dikenal dengan nama Ubikuitin. Ubikuitin adalah protein yang sangat hemat.
Urutan asam aminonya hanya memiliki sedikit variasi antara berbagai organisme.
 15

Gambar 5. Pengaturan Ekspresi Gen

F. Gen-Gen Yang Dapat Tereduksi Pada Tingkat Transkipsi

Sifat toleran kekeringan merupakan sifat yang kompleks dan dikontrol

oleh banyak gen. Gen-gen ini terbagi dalam dua kelompok, pertama ialah
gengen yang terkait dengan perlindungan sel selama kekeringan dan kedua
ialah gen-gen yang terkait dengan mekanisme regulasi untuk respons
terhadap kekeringan (Shinozaki dan Yamaguchi-Shinozaki 2007).
Kelompok gen pertama berperan dalam menyandikan protein untuk
menjaga tekanan osmotik, perlindungan sel dari kerusakan, perbaikan sel,
dan adaptasi struktural. Kelompok gen yang kedua merupakan protein
signal transduksi dan faktor transkripsi (Transcription Factor, FT).
Ekspresi gen dikontrol pada beberapa level yang berbeda, tampaknya
sejumlah besar gen yang terinduksi cekaman kekeringan dikontrol pada
fase transkripsi. Analisis transkriptome yang masif menggunakan teknik
RNA microarrays telah menunjukkan bahwa lintasan sinyal transduksi
yang bergantung ABA (ABA-dependent) dan yang tidak terkait ABA
(ABA-independent) beroperasi di dalam tanaman yang dicekam
kekeringan (Shinozaki dan Yamaguchi-Shinozaki 2007). Analisis
bioinformatika telah mengidentifikasi beberapa faktor transkripsi (TF)
yang terinduksi pada kondisi cekaman kekeringan (Ashraf et al. 2008;
Ashraf 2010).
 16

Faktor transkripsi ialah urutan khusus asam amino yang mampu

berikatan dengan DNA untuk mengontrol proses penempelan RNA
polimerase sehingga transkripsi terjadi (de Souza et al. 2003). Identifikasi
FT didasarkan pada domain khusus dan daerah yang berperan pada DNA
binding atau oligomerisasi (Liu et al. 1999). Beberapa kelas FT yang
termasuk dalam respons tanaman terhadap cekaman ialah MYC, MYB,
bZIP, AP2, Zinc finger protein, dan Homeodomain-leucin zipper protein
(HD-Zip). HD-Zip memiliki fungsi luas yang terkait dalam perkembangan
dan adaptasi tanaman terhadap cekaman. Gen HD-Zip termasuk dalam
grup homeobox (HB), hanya dijumpai pada tanaman dan tidak ditemukan
pada eukariot lain (Agalou et al. 2008).
Gen HD-Zip terkait dengan adaptasi perkembangan tanaman terhadap
cekaman lingkungan. Gen-gen HD-Zip Athb6, Athb7, dan Athb12 pada
Arabidopsis ekspresinya terinduksi saat cekaman kekeringan (Lee et al.
2001). Terdapat 7 gen HD-Zip dari tanaman Craterostigma plantagenium
telah teridentifikasi responsif terhadap kekeringan melalui mekanisme up
dan down regulation (Deng et al. 2002), serta HD-Zip hahb-4 (Helianthus
annus homeobox) dari bunga matahari memiliki potensi untuk pertahanan
diri terhadap kekurangan air. Meijer et al. (2000) telah mengidentifikasi 7
gen HD-Zip pada tanaman padi yang dinamakan oshox1-7 (Oryza sativa
homeobox).
Dari sejumlah gen oshox yang ada, baru dua gen yang telah
dikarakterisasi, yaitu oshox1 (HD-Zip II) dan oshox4 (HD-Zip I) yang
diregulasi oleh cekaman kekeringan (Agalou et al. 2008). Dengan
mempertimbangkan identifikasi TF melalui analisis genomik yang masif,
tanaman transgenik yang mengekspresikan aktivator transkripsi telah
dikembangkan untuk mengembangkan tanaman yang toleran terhadap
cekaman kekeringan (Lam dan Meisel 1999).
Pembentukan tanaman transgenik toleran cekaman kekeringan telah
banyak dilakukan dengan cara introduksi beberapa gen yang terinduksi
cekaman ke dalam tanaman melalui rekayasa genetik (Umezawa et al.
2006; Shinozaki dan Yamaguchi-Shinozaki 2007). Pada padi,
 17

pengembangan tanaman yang toleran kekeringan dapat dilakukan melalui

transformasi genetik menggunakan gen regulator faktor transkripsi.
Gen FT berperan dalam meregulasi sejumlah gen lain yang
bertanggung jawab untuk menghadapi cekaman kekeringan. Salah satu
gen tersebut adalah HD-Zip oshox6 yang responsif kekeringan, seperti
yang telah digunakan dalam transformasi genetik ke dalam tanaman padi
cv. Batutegi dan Kasalath oleh Mulyaningsih et al. (2010). Gen ini
dikendalikan oleh promotor terinduksi kekeringan OsLEA/late
embryogenesis abundant. Pengaruh gen Oshox6 terhadap toleransi
kekeringan nyata pada cv. Kasalath di akhir periode kekeringan dibanding
pada cv. Batutegi (Mulyaningsih 2011).
Pada penelitian lainnya, Rahmawati (2012) menunjukkan bahwa galur-
galur padi transgenik yang mengandung salinan gen Oshox6 (IR64 1.19,
1.23, 1.33, dan 1.40) lebih tahan pada kondisi cekaman kekeringan pada
fase vegetatif yang ditunjukkan oleh persentase recovery yang lebih tinggi
dibandingkan tanaman kontrol tipe liarnya (IR64). Diduga peningkatan
persentase recovery berhubungan dengan tingkat ekspresi gen Oshox6.
 18

III. PENUTUP

A. Kesimpulan

Berdasarkan uraian diatas maka dapat disimpulkan bahwa Gen pada

eukariot untuk sebuah rantai polipeptida dikontrol oleh promotornya
sendiri. Operon tidak terdapat pada sel eukariot. Ekspresi gen padas el
eukariot, berlangsung di sejumlah tahapan yang berbeda yaitu : transkripsi,
pasca transkripsi, translasi, pasca translasi. Pengaturan pada tahap
transkripsi merupakan pengaturan utama pada ekspresi gen. Pengaturan
pada tingkat translasi merupakan mekanisme tambahan berlangsung di
sitoplasma Untuk suatu gen spesifik, pengaturan dapat terjadi secara
bersamaan untuk merangsang atau menghambat ekspresi suatu gen.
Contoh kasus yang dapat ditarik dari dunia pertanian alah cekaman
kekeringan. Early-response genes, yaitu gen yang cepat terinduksi.
Induksi gen tidak membutuhkan sintesis protein baru karena semua
komponen sinyal telah tersedia. Delayed-response genes, yaitu gen yang
teraktivasi dengan lambat dan terdiri atas gen-gen terinduksi kekeringan
lainnya. Early-response genes umumnya mengkode faktor transkripsi yang
mengaktivasi delayed-response genes.
Kehilangan air pada cekaman kekeringan akan memicu sintesis asam
absisat (ABA). Beberapa gen terinduksi setelah terjadi akumulasi ABA
pada tanaman selama cekaman kekeringan, yaitu gen-gen yang mengkode
sintesis enzim untuk osmoprotektan dan protein LEA. Protein LEA akan
meningkatkan toleransi jaringan vegetatif terhadap cekaman kekeringan
 19

DAFTAR PUSTAKA

Agalou A, Purwantomo S, Overnas E, Johanesson H, Zhu X, Estiati A, de Kam

RJ, Engstrom P, Slamet-Loedin IH, Zhu Z, Wang M, Xiong L, Meijer
AH, Ouwerkerk PBF. 2008. A genome wide survey of HD-Zip genes in
rice and analysis of drought responsive family members. Plant Mol. Biol.
66: 87–103.
Ashraf MJ, HR Athar, PJC Harris, TR Kwon. 2008. Some prospective strategies
for improving crop salt tolerance. Adv.Agron. 97:45–110.
Ashraf M. 2010. Inducing drought tolerance in plants: Recent advances.
Biotechnol.Adv. 28: 169–183.
Efendi, yunus. 2020. Buku Ajar Genetika Dasar. Penerbit: Pustaka Rumah Cinta.
Jawa Tengah.
Liu L, Whitem MJ, MacRae TH. 1999. Transcription factors and their genes in
higher plants: functional domain, evaluation and regulation. Eur. J.
Biochem. 262(2): 247–257.
Meijer AH, De Kam RJ, d’Erfurth I, Shen W, Hoge JHC. 2000. HD-Zip protein of
family I and II from rice: interaction and functional properties. Mol Gen
Genet. 236: 12–21.
Mulyaningsih, Sri., Aswidinnoor dan Supandi. 2010. Pewarisan Gen Penanda
HPT (Hygromycine Phosphotransferase) Berdasarkan Analisis PCR dan
Ekspresinya Pada Populasi Padi Transforman Mengoverekspresikan Gen
Hd Zip Oshox-6. Berita Biologi 10 (1). Jurnal: IPB. Bandung.
Nusantari, elya. 2015. Buku Belajar Genetika dengan Mudah & Komprehensif.
Yogyakarta.
Rahardianti, rahayu dan Nur, evy maftuty. 2017. Akurasi Metode Real PCR
Untuk Analisa Ekspresi Gen PmVRP15. Prosiding Pertemuan Teknis
Teknisi Litkayasa Lingkup BBPBAP. Jepara.
Rahmadina. 2019. Modul Ajar: Genetika Dasar. Fakultas Sains dan Teknologi.
UINSU: Medan.
Sari, Mutiara indah. 2007. Makalah Pengaturan Ekspresi Gen. Jakarta.
Supandie, didi. 2013. Fisiologi Adaptasi Cekaman Terhadap Cekaman Abiotik
Pada Agroekosistem Tropika. IPB Press. Bogor
 20

Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. 2007. Gene network involved in drought

stress response and tolerance. J. Exp. Bot. 58: 221–227.