Makalah

PEMBUNGAAN DAN PEMBUAHAN TUMBUHAN

(Disusun untuk memenuhi tugas Mata Kuliah Fisiologi Tumbuhan yang diampuh
oleh Prof. Dr. Novri Youla Kandowangko, M. P)

Oleh
Nama : Sugiyanti Slamet
NIM : (431419067)
Kelas : B Pendidikan Biologi

PRODI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO
2021
 KATA PENGANTAR

Puji syukur marilah penulis panjatkan kehadirat Allah S.W.T atas berkat
dan rahmatnya, penulis dapat menyelesaikan makalah yang berjudul
“Pembungaan dan Pembuahan Tumbuhan”. Tak lupa pula kita haturkan kepada
junjungan kita Nabi besar Muhammad Saw. Semoga percikan rahmatnya dapat
sampai kepada kita semua. penulis menyajikan makalah ini dengan sangat
sederhana agar mudah dipahami. Semoga makalah ini dapat memberikan
tambahan pengetahuan bagi pembaca.

Akhir kata, tiada gading yang tak retak, demikian pula dengan makalah ini,
masih jauh dari sempurna. Oleh karena itu, saran dan kritik yang membangun
tetap kami nantikan demi kesempurnaan makalah ini. Sehingga dalam pembuatan
Makalah selanjutnya dan dalam kehidupan penulis agar tetap terus barusaha untuk
lebih baik.

                                                        Gorontalo, 22 Mei, 2021

Penyusun

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR..........................................................................................i
DAFTAR ISI........................................................................................................ii
BAB I PENDAHULUAN....................................................................................1

1.1 Latar Belakang..........................................................................................1

1.2 Rumusan Masalah.....................................................................................2

1.3 Tujuan........................................................................................................2

1.4 Manfaat......................................................................................................2
BAB II PEMBAHASAN.....................................................................................3

2.1 Pembungaan Pada Tanaman......................................................................3

2.1.1 Mekanisme Pembungaan...................................................................3

2.1.2 Faktor-Faktor yang Berpengaruh Terhadap Proses Pembungaan......6

2.2 Pembuahan pada Tanaman......................................................................10

2.2.1 Set Buah dan Pembangunan Adalah Diatur Oleh Hormon..............10

2.2.2 Proses Pembuahan Tunggal dan Ganda...........................................18

BAB III PENUTUP...........................................................................................22

3.1 Kesimpulan..............................................................................................22

3.2 Saran........................................................................................................22
DAFTAR PUSTAKA

ii
iii
 BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Perkembangan pembungaan dan buah telah lama menarik perhatian ahli
biologi dan fisiologi perkembangan karena mereka mewakili perubahan
dramatis dalam pola perkembangan tunas dan memiliki implikasi ekonomi
yang signifikan. Peralihan pucuk meriset apikal dari vegetatif ke organ mulut
dan selanjutnya perkembangan buah merupakan langkah penting dalam
sejarah perkembangan tanaman dan harus diatur secara tepat untuk
memastikan keberhasilan reproduksi.
Tumbuhan berbunga, atau angiospermae (juga disebut Angiospermae,
Magnoliophyta, atau Anthophyta), adalah kelompok monofiletik yang saat ini
dianggap sebagai kelompok saudara dari gymnospermae. Angiospermae
sejauh ini merupakan kelompok tanaman yang paling banyak, beragam, dan
sukses, mengandung lebih dari 95% dari semua spesies tanaman darat yang
hidup saat ini. Tanaman berbunga tumbuh di hampir setiap wilayah yang
dapat dihuni dan dominan di beberapa ekosistem air dan sebagian besar
ekosistem darat, kecuali yang terakhir adalah hutan jenis konifera.
Angiospermae terdiri dari sebagian besar tanaman kita yang secara ekonomi
penting, termasuk tanaman pangan kita yang paling berharga,
Pembungaan pada tanaman dipengaruhi oleh faktor dalam tanaman sendiri
dan faktor luar tanaman/lingkungan. Tanaman belum dapat berbunga/
menghasilkan bunga jika tanaman masih relatif muda. Sedangkan pada
tanaman yang sudah besar/dewasa, pertumbuhannya telah mengalami
perubahan dari fase vegetatif ke fase generatif. Benih atau biji yang
dimaksudkan adalah benih atau biji sejati (true seed) yaitu benih atau biji
yang dibentuk dari proses seksual pada tanaman. Pada tanaman yang ditanam
untuk tujuan menghasilkan benih atau biji, maka terbentuknya benih atau biji
dengan jumlah yang banyak merupakan suatu keberhasilan dan sebaliknya
bila tanaman yang ditanam untuk tujuan benih atau biji tidak membentuk

1
benih atau biji maka hal ini merupakan kegagalan. Lain halnya pada tanaman
yang ditanam bukan untuk tujuan benih atau biji.
Buah adalah tahap terakhir dalam pertumbuhan organ reproduksi. Secara
botani, buah adalah dinding ovarium yang matang atau matang beserta isinya,
meskipun pada beberapa tanaman, bagian mulut lainnya mungkin ikut
terlibat. Jenis buah-buahan sangat beragam, tergantung pada bagaimana
ovarium berkembang. Dalam bentuknya yang paling sederhana, seperti
kacang polong atau buncis, buah terdiri dari biji atau biji yang dibungkus
dalam ovarium yang membesar tetapi kering (polong). Buah-buahan seperti
itu diklasifikasikan sebagai buah-buahan yang rusak dan pecah karena pada
saat matang dinding ovarium pecah untuk membebaskan benih.
1.2 Rumusan Masalah
1. Bagaimanakah mekasnisme dari pembungaan pada tanaman ?
2. Apakah faktor yang mempengaruhi dalam pembungaan ?
3. Bagaiamanakah set buah yang diatur oleh hormon ?
4. Bagaimana proses pembuahan tunggal dan ganda ?
1.3 Tujuan
1. Mahasiswa dapat mengetahui mekanisme dari pembungaan tanaman
2. Mahasiswa dapat mengetahui faktor yang mempengaruhi dalam
pembungaan
3. Mahasiswa dapat mengetahui set buah yang diatur oleh hormon
4. Mahasiswa dapat mengetahui proses pembuahan tunggal dan ganda
1.4 Manfaat
Manfaat penyusunan makalah ini, yaitu agar kedepannya pembaca
khususnya mahasiswa dapat lebih memahami materi tentang pembungaan dan
pembuahan pada tanaman.

2
 BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pembungaan Pada Tanaman
Fenologi perbungaan suatu jenis tumbuhan adalah salah satu karakter
penting dalam siklus hidup tumbuhan karena pada fase itu terjadi proses awal
bagi suatu tumbuhan untuk berkembang biak. Suatu tumbuhan akan memiliki
perilaku yang berbeda-beda pada pola perbungaan dan perbuahannya, akan
tetapi pada umumnya diawali dengan pemunculan kuncup bunga dan diakhiri
dengan pematangan buah (Tabla dan Vargas, 2004). Menurut Sitompul dan
Guritno (1995) pengamatan fenologi tumbuhan yang seringkali dilakukan
adalah perubahan masa vegetatif ke generatif dan panjang masa generatif
tumbuhan tersebut. Ini biasanya dilakukan melalui pendekatan dengan
pengamatan umur bunga, pembentukan biji dan saat panen.
Pembungaan merupakan salah satu tanda bahwa tanaman memasuki fase
generatif. Fase generatif merupakan fase dimana tanaman melakukan
pertumbuhan dengan melibatkan sel gamet. Fase generatif ini dimulai saat
tanaman mulai melakukan pembentukan bunga hingga pemasakan buah.
Didalam pembungaan kegiatan yg paling penting adalah memanipulasi proses
peralihan dari fase vegetatif ke fase generatif tanaman.
2.1.1 Mekanisme Pembungaan
1. Induksi bunga (evokasi)
Induksi bunga merupakan tahap pertama dari proses pembungaan.
Dimana dalam induksi ini terjadi suatu manipulasi jaringan meristem
vegetatif yang diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem
reproduktif dimana perubahan ini terjadi secara mikrokopis di dalam sel.
Perubahan ini dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam
nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi
sel.
Faktor-faktor yang mempengaruhi terjadinya induksi bunga ada 2 yaitu
faktor internal yang berupa faktor genetis suatu tanaman dan faktor
eksternal yang terdiri dari :

3
 a. Vernalisasi
Vernalisasi merupakan suatu keadaan dimana suhu lingkungan suatu
tanaman rendah yang digunakan untuk merangsang pembungaan.
b. Thermoperiodism
Suatu keadaan dimana suhu pada malam hari rendah kemudian
berubah menjadi tinggi dan terjadi secara berulang.
c. Fotoperiodisme
Fotoperiodism ini merupakan lamanya siang dan malam.
Fotoperiodism ini sangat erat kaitannya dengan fotoperiode kritis.
Fotoperiodism ini membagi tanaman menjadi tiga kelompok yaitu
tanaman hari panjang, tanaman hari pendek, dan tanaman hari netral.
d. Kimiawi dan status nutrisi
Setelah tanaman terinduksi ke pembungaan, transisi morfologis
meristem dari vegetatif ke keadaan pembungaaan disebut dengan inisiasi
pembungaan. Inisiasi pembungaan kurang mendapatkan perhatian dalam
penelitian pembungaan dibandingkan dengan induksi pembungaan. Hal
ini disebabkan karena kedua tahapan tersebut umumnya memerlukan
kondisi yang serupa, sehingga sering sulit dibedakan antar keduanya.
Tetapi perbedaan tersebut dapat terlihat nyata pada rumput-rumputan di
daerah musim sedang. Tahap induksi dan inisiasi biasanya jelas berbeda
dan mempunyai persyaratan fotoperiode dan suhu yang jelas berbeda,
yang secara alami keduanya dipisahkan oleh musim dingin.
Menurut Gardner dan Loomis (1953) induksi pembungaan adalah
produksi rangsangan pembungaan (suatu perubahan kimiawi pada ujung
pucuk) sebagai respon terhadap faktor luar yang diperlukannya, misalnya
temperatur dingin (tidak tumbuh) dan hari pendek musim gugur untuk
rumput Orchard. Sedangkan inisiasi pembungaan adalah permulaan
pembungaan atau transformasi dari titik tumbuh yang telah terinduksi, tetapi
secara morfologis berbentuk vegetatif menjadi pemula pembungaan sebagai
respon terhadap faktor luar yang diperlukannya seperti hari panjang (malam

4
 pendek) dan temperatur yang cukup hangat pada musim semi (pada rumput
Orchard).
Perubahan pada titik tumbuh akan nampak jika dilihat secara
mikroskopik pada bagian meristematis yang mengalami perubahan dari
vegetatif ke pertumbuhan reproduktif. Secara mikroskopis akan nampak
bahwa bagian ujung meristematis pertumbuhan vegetatif nampak runcing,
sedangkan jika pertumbuhan beralih ke pertumbuhan reproduktif akan
dimulai dengan pertumbuhan ujung meristem yang mulai mendatar dan
akhirnya terbentuk primordia sepal.
2. Inisiasi bunga
Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup
reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama
kalinya.Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat
dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses
selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.
Inisiasi pembungaan adalah ekspresi morfologis dari keadaan induksi
dan umumnya terjadi dalam bagian meristematis tanaman. Secara
morfologis, konversi dari suatu ujung vegetatif ke suatu pembungaan dari
satu bentuk permulaan ke anthesis adalah relatif berjalan secara bertahap
dan berurutan. Menurut Lang (1952) pembagian tahapan proses
pembentukan bunga dapat dipisahkan menjadi 4 tahap setelah tahap induksi
pembungaan menurut Copeland (1976), yaitu:
1) Inisiasi pembungaan, diferensiasi ke primordia pembungaan
2) Organisasi pembungaan, diferensiasi ke pembentukan individu-
individu bunga
3) Pemasakan bunga meliputi beberapa proses yang berurutan:
pertumbuhan bagian-bagian bunga, diferensiasi ke jaringan
sporogenous, meiosis, pollen dan perkembangan embriosac.
4) Anthesis
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)

5
 Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga. Pada
tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk
penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.
4. Anthesis
Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis
terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina,
walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ
reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau
bahkan jauh setelah terjadinya anthesis. Bunga-bunga bertipe dichogamy
mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu
yang tidak bersamaan.

Gambar struktur pada bunga

2.1.2 Faktor-Faktor yang Berpengaruh Terhadap Proses Pembungaan
1. Faktor Eksternal
a. Suhu
Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim
panas dan awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi
bunga. Fungsi suhu di sini adalah mematahkan dormansi kuncup. Pada
spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada
suhu justru lebih bermanfaat. Pada apokat suhu optimal untuk
perkembangan bunga adalah 25oC. Jika tanaman ditempatkan pada suhu
33oC sepanjang siang hari, selanjutnya akan terjadi penghambatan

6
 perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari. Pada Acacia
pycnantha suhu di atas 19oC menghambat baik mikrosporogenesis
maupun makrosporogenesis. Pada jeruk, suhu di atas 30oC dilaporkan
telah merusak perkembangan kuncup bunga. Suhu tinggi hingga batas
ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga)
untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan
proses pembungaan.Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu
min di malam hari akan mempengaruhi proses terbentuknya bunga:
selisih yang besar akan mempercepat terjadinya pembungaan. Suhu
tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman:
fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi
pembungaan.
b. Curah Hujan/Kelembaban
Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon
tropis dan subtropis seperti leci dan jeruk. Pembungaan melimpah pada
tanaman kayu tropis genus Shorea juga telah dihubungkan dengan
terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya.Namun, hasil yang
berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang seperti pinus, apel
dan zaitun.
Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari
musim hujan menuju kemarau.Pada musim hujan tanaman melakukan
aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, agar dapat
mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-
banyaknya.
c. Cahaya
Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara, yaitu
intensitas cahaya dan fotoperiodisitas (panjang hari).
1) Intensitas Cahaya
Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses
pembungaan. Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar
dan efeknya lebih konsisten dari pada panjang hari. Pengurangan

7
 intensitas cahaya akan mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies
pohon. Pada spesies monoesi dan dioesi, yang hanya mempunyai bunga-
bunga berkelamin-satu (single-sex), intensitas cahaya dapat memberikan
efek yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan.Intensitas cahaya
yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus,
sedangkan intensitas cahaya yang rendah, yang biasanya disebabkan oleh
naungan kanopi, lebih merangsang terbentuknya bunga jantan.
2) Fotoperiodisitas (panjang hari)
Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam
hari.Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh
dari equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan
malam hari juga makin besar.Misalnya pada garis 60o LU:Musim panas:
siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam. Musim dingin: siang hari
hanya 6 jam, malam hari 18 jam. Sehubungan dengan fotoperiodisitas
tersebut, pada daerah-daerah 4 musim, tanaman dapat dibedakan
menjadi: Tanaman berhari pendek, tanaman berhari panjang dan tanaman
hari netral.
Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya,
namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses
pembungaan itu .Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu. Pengaruh
hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon
temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada
musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.
d. Unsur Hara
Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan
ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses
pembentukan dan perkembangan bunga.
1) Carbon/ protein ratio
Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan
carbon/protein.Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk
melakukan asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil

8
 asimilasi Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga
pecan. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan
makanan pada tunas yang lebih panjang.
2) Nitrogen ratio
Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan
dan hasil fotosintesis. Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan
ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga.
Nitrogen memberikan dampakpositif : ekspansi percabangan, Dampak
negatif: memacu pertumbuhan vegetative
2. Faktor Internal
a. Fitohormon
1) Auxin
Merupakan respon terhadap cahaya.Disintesis di jaringan
meristematik apikal (ujung), Menstimulir terjadinya pembelahan pada
meristem apikal → mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman.
2) Ethylene
Disintesis oleh daun.Diransfer ke tunas lateral → memulai proses
induksi bunga.
3) Cytokinin
Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan
xylem.Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem.Berfungsi untuk
meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk
kuncup-kuncup bunga.Mengendalikan proses translokasi → menjamin
ketersediaan energi untuk pembungaan. Mematahkan dominansi apikal.
Berperan dalam memacu inisiasi bunga, dan dijumpai pada level lebih
tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon
yang tidak berbunga.
4) Gibberellin
Disintesis pada primordia akar dan batang.Ditranslokasikan pada
xylem dan floem. Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-
buku pada batang. Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang

9
 sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk
tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron, jeruk dan mangga.
Pada Citrus sinensis, GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman
yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat
vegetatif, sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga. telah
memperkenalkan sebuah model yang melibatkan giberelin pada
pengendalian inisiasi bunga apel secara hormonal. Giberelin yang
dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda
diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikian
mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya.
Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat
Cycocel; (2-cloroethyl)trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-
iodobenzoic acid), mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu
pembungaan pada spesies pohon angiosperma. Gimnosperma tampaknya
memberikan reaksi yang berbeda.Penghambat pertumbuhan telah
meningkatkan pembungaan. Sebaliknya, Giberelin akan memacu
pembungaan pada banyak.Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan
bahwa tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon
fisiologis pada tanaman.Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada
pembungaan tanaman berkayu menahun atau perenial membutuhkan
pengamatan lebih lanjut, mengingat minimnya metode deteksi dan
produksi giberelin saat ini.
b. Genetik
Pembungaan dipengaruhi juga oleh faktor genetik. Hal ini terkait
dengan tanaman itu sendiri. Apabila indukannya baik maka proses
pembungaan berlangsung cepat.
2.2 Pembuahan pada Tanaman
2.2.1 Set Buah dan Pembangunan Adalah Diatur Oleh Hormon
Buah adalah tahap terakhir dalam pertumbuhan organ reproduksi. Secara
botani, buah adalah dinding ovarium yang matang atau matang beserta

10
 isinya, meskipun pada beberapa tanaman fl bagian mulut lainnya mungkin
ikut terlibat.
Jenis buah-buahan sangat beragam, tergantung pada bagaimana ovarium
berkembang. Dalam bentuknya yang paling sederhana, seperti kacang
polong atau buncis, buah terdiri dari biji atau biji yang dibungkus dalam
ovarium yang membesar tetapi kering (polong). Buah-buahan seperti itu
diklasifikasikan sebagai buah-buahan yang rusak — pecah karena pada saat
matang dinding ovarium pecah untuk membebaskan benih. Buah dari
Arabidopsis adalah buah kering pecah-pecah. Jagung (Zea mays) adalah
non-dehiscent buah kering terdiri dari satu biji dengan kulit bijinya menyatu
dengan dinding ovarium kering (struktur yang disebut periuk). Tomat
adalah contoh buah yang segar (sebenarnya berry) dengan dinding bagian
dalam yang membesar dan eshy. Pada beberapa spesies, struktur selain
dinding ovarium berkembang sebagai buah. Ini disebutbuah pseudocarpic.
Strawberry adalah salah satu contohnya. Sebuah '' buah '' stroberi
sebenarnya terdiri dari sejumlah buah berbiji tunggal (disebut achenes) yang
diletakkan di atas permukaan wadah yang besar dan berbulu. Dalam banyak
kasus, terlihat jelas bahwa buah mengalami pembelahan sel yang cukup
besar dan pembesaran sel serta perubahan kualitatif yang signifikan.
Perubahan ini sebagian besar disebabkan oleh perubahan kandungan
hormon. Perkembangan, pematangan, dan pematangan buah telah dipelajari
secara luas karena signifikansi biologisnya buah-buahan melindungi benih
yang sedang berkembang dan berfungsi sebagai sarana penyebaran benih
yang matang serta kepentingan praktisnya sebagai komponen penting dalam
nutrisi manusia. Perkembangan, pematangan, dan pemasakan buah segar
telah menerima banyak perhatian selama bertahun-tahun karena masalah
yang terkait dengan transportasi, penyimpanan, dan aspek fisiologi pasca
panen lainnya.
2.2.1.1 Pembangunan Buah-Buahan Bulu Dapat Dibagi Dalam Lima Fase
Tomat (Lycopersicon esculentum) telah menjadi model popular untuk
mempelajari perkembangan buah segar, sebagian karena ada banyak mutan

11
yang tersedia dan tanaman ini mudah ditransformasikan. Dengan tomat
sebagai model, riwayat hidup buah dapat dibagi menjadi lima fase yang
berbeda atau kurang.
Fase I melibatkan perkembangan ovarium sebagai persiapan untuk
pembuahan dan perkembangan benih dan diakhiri dengan keputusan untuk
menggugurkan perkembangan lebih lanjut atau melanjutkan pembelahan sel
dan pembesaran sel lebih lanjut di dinding ovarium. Keputusan untuk
melanjutkan perkembangan ovarium ini umumnya disebut sebagaiset buah.
Pada fase II, atau fase awal perkembangan buah, pertumbuhan buah yang
baru lahir terutama disebabkan oleh pembelahan sel di dinding ovarium.
Dengan demikian, sel menjadi kecil dan padat, dengan vakuola yang sangat
kecil. Selama fase III, pembelahan sel berhenti secara efektif dan
pertumbuhan buah lebih lanjut sebagian besar dilakukan dengan pembesaran
sel. Setelah buah mencapai ukuran akhirnya, ia memasuki fase IV, atau
periode pematangan. Dalam buah yang segar seperti tomat, pematangan
melibatkan perkembangan warna dan unsur rasa (misalnya, karotenoid, gula,
dan asam) dan pelunakan jaringan yang membuat buah menarik bagi hewan.
Pelunakan jaringan terutama disebabkan oleh peningkatan aktivitas enzim
seperti polygalacturonase (PG). PG mendegradasi zat pektik yang ditemukan
di lamella tengah dan yang bertanggung jawab untuk adhesi sel ke sel.
Akhirnya, pada fase V, penuaan terjadi dan buah memulai proses
pembusukan.
Seperti yang diharapkan, semua hormon tanaman aktif pada berbagai
tahap selama perkembangan buah. Selama perkembangan benih dan fase
pertama dan kedua dari perkembangan buah, auksin, sitokinin, dan giberelin
semuanya hadir dan aktif. Puncak tingkat sitokinin selama fase II, periode
pembelahan sel paling aktif. Puncak tingkat auksin pada awal fase III,
bertepatan dengan dimulainya pembesaran sel, dan kemudian menurun saat
buah mencapai ukuran dewasa. Lonjakan kedua dalam tingkat auksin terjadi
pada tahap awal pematangan, bersamaan dengan munculnya tingkat etilen
yang signifikan. Peran giberelin tidak dipahami dengan baik, tetapi mereka

12
 mungkin terlibat dengan sitokinin dalam memulai pembelahan sel dan dengan
auksin dalam mempertahankan pembesaran sel.
2.2.1.2 Buah Set Dipicu Oleh Auxin
Biasanya, penyerbukan dan pembuahan ovula yang berhasil oleh inti
sperma diperlukan untuk menghasilkan buah.

Gambar tersebut merupakan gambar perubahan hormonal selama empat

fase pertama perkembangan buah dalam tomat (Lysopericon esculentum).
Grafiknya untuk auksin giberelin (GA), sitokinin (CK), dan etilen
menunjukkan perkiraan titik perkembangan ketika konsentrasi hormone
mencapai puncaknya. Hijau dewasa (MG). Breaker (BR) mengacu pada
tahapan ketika tanda warna pertama muncul. Pemutus menandai awal dari
fase pematangan. Tahap matang merah (RR) menandai akhir dari pematangan
dan awal dari penuaan.
Dengan tidak adanya pembuahan, bunga gagal menghasilkan biji dan,
dalam banyak kasus, fl bagian mulut menua tanpa menghasilkan buah. Oleh
karena itu, komitmen terhadap buah-buahan tampaknya bergantung pada
sinyal pertumbuhan positif yang dihasilkan sebelum atau segera setelah
pembuahan. Akan tetapi, ada beberapa kasus di mana bunga yang tidak
dibuahi terus menghasilkan buah yang normal, tetapi tanpa biji. Fenomena
perkembangan buah tanpa adanya penyerbukan dan pembuahan dikenal

13
dengan istilah virgin fruiting atauparthenocarpy (dari parthenos, artinya
perawan).
Parthenocarpy dapat terjadi secara alami karena kurangnya penyerbukan
atau penyerbukan yang tidak menghasilkan pembuahan, atau dari
penyerbukan yang diikuti oleh aborsi embrio. Contoh umum buah
partenokarpik alami adalah pisang, jeruk navel, sebagian besar varietas buah,
nanas, dan beberapa anggur tanpa biji. Studi yang melibatkan parthenocarpy
alami atau yang diinduksi memiliki peran utama dalam membantu memahami
fase awal perkembangan buah normal, terutama set buah.
Pada pertengahan tahun 1930-an, ditemukan bahwa serbuk sari dan
ekstrak serbuk sari merupakan sumber auksin yang kaya dan dapat
merangsang pembentukan buah pada tanaman yang tidak berbunga dari famili
Solanaceae (misalnya tomat, paprika). Auksin menginduksi partenokarp di
sejumlah kecil tanaman di keluarga lain juga, terutama di Cucurbitae
(mentimun, labu), dan jeruk. Parthenocarpy adalah keingintahuan biologis
nilai apa buah tanpa biji tetapi memiliki implikasi ekonomi yang signifikan
juga. Di California, misalnya, auksin sintetis digunakan untuk merangsang
pembentukan buah pada tanaman tomat awal, ketika suhu malam yang dingin
cenderung mengurangi pembentukan buah. Banyak buah lain seperti jeruk
dan semangka lebih laku dalam bentuk tanpa biji. Gibberelin, baik sendiri
atau dalam kombinasi, juga dapat menyebabkan parthenocarpy pada spesies
seperti pir dan jeruk. Selain serbuk sari, setidaknya satu sumber auksinuntuk
inisiasi buah ada lah benih. Ini ditunjukkan dalam studi klasik stroberi
(Fragaria ananassa) menipudisalurkan oleh JP Nitsch pada 1950-an. Karena
buah stroberi adalah wadah fl oral dan achenes ditanggung di permukaan, itu
adalah tugas sederhana untuk membuang benih tanpa merusak wadah yang
mendasarinya.
Nitsch menemukan bahwa pemindahan benih mencegah perkembangan
lebih lanjut dari buah, tetapi memasok buah dengan auksin memulihkan
perkembangan normal. Selain itu, jika sebagian benih dibuang dan sebagian

14
lainnya dibiarkan di tempatnya, buah hanya akan berkembang di daerah yang
benihnya tidak terganggu.
Penelitian lain menegaskan bahwa achenes stroberi adalah sumber auksin
yang baik. Pendekatan molekuler telah menindaklanjuti studi fisiologis klasik
dan menegaskan bahwa auksin dari ovula yang sedang berkembang memiliki
peran sentral dalam pembentukan buah dan perkembangan awal buah. Secara
umum, pendekatan ini telah mengambil keuntungan dari perkembangan buah
partenokarpik yang diinduksi secara artifisial, baik dengan (1) meningkatkan
sintesis auksin di dalam bakal biji atau ovarium, atau (2) dengan
memanipulasi protein pengatur auksin seperti AUX / IAA atau faktor respons
auksin (ARF).

Eksperimen Nitsch menunjukkan pengaruh pemindahan biji (achenes)

terhadap perkembangan buah strawberi. Semua kecuali dua baris benih
dikeluarkan dari wadah selama perkembangan awal buah. Perkembangan
buah selanjutnya terbatas pada wilayah di mana benih dibiarkan di tempatnya.
Salah satu pendekatan, misalnya, melibatkan Agrobacterium tumifaciens
gen pemicu tumor iaaM dan iaaH. Ini adalah gen yang menyandikan
biosintesis IAA dan menyebabkan produksi berlebih IAA Agrobacterium
menyerang sel inang. IaaM dan iaaH dapat digunakan untuk membangun
transgen dengan menghubungkannya ke promotor yang membatasi
ekspresinya secara khusus ke bakal biji. Ketika konstruksi transgen ini
dimasukkan ke dalam tanaman telur, tembakau, tomat, stroberi, dan
raspberry, produksi konstitutif IAA menginduksi perkembangan buah
partenokarpik. Gen lain yang menginduksi parthenocarpy adalahrolB gen,

15
 diisolasi dari spesies Agrobacterium lain (Agrobacterium rhizogenes). Itu
rolB gen, sekali lagi terkait dengan promotor khusus untuk ovarium dan buah
muda, diinduksi partenokarp saat dimasukkan ke dalam tomat. Mekanisme
rolB aksi tidak diketahui, tetapi tampaknya meningkatkan sensitivitas
jaringan terhadap auksin.
Di Arabidopsis, loss-of-functionmutan untuk gen factor respon auksin
ARF8 menginduksi perkembangan buah partenokarpik. ARF8 adalah faktor
transkripsi yang diekspresikan terutama di ovula dan jaringan sekitarnya.
Percobaan lebih lanjut menunjukkan bahwa ARF8 bertindak sebagai
regulator negatif untuk kumpulan buah, yaitu, menghambat kumpulan buah,
mungkin dalam kombinasi dengan satu atau lebih protein AUX / IAA.
Ekspresi dari ARF8 gen juga dimatikan setelah pembuahan.
Sebagian besar data untuk peran auksin dalam kumpulan buah konsisten
dengan model berikut. Sebelum penyerbukan dan pembuahan, perkembangan
ovarium lebih lanjut terhambat oleh adanya protein penekan AUX / IAA dan /
atau ARF seperti ARF8.
Penyerbukan (dan pembuahan ovula) menginduksi peningkatan tingkat
auksin, sehingga menyebabkan degradasi yang dimediasi auksin dari protein
AUX / IAA melalui jalur 26S-proteasome. Ini membebaskan faktor respons
auksin untuk mengatur gen responsive auksin yang diperlukan untuk
rangkaian buah dan perkembangan buah selanjutnya.
2.2.1.3 Ripening Dipicu Oleh Etilen Dalam Buah Klimakterik
Contoh buah klimakterik termasuk tomat, cucurbit (mentimun dan
buah-buahan terkait), pisang, apel, persik, dan plum. Buah segar
nonklimakterik, yang tidak tunjukkan CO2 pecah, termasuk stroberi, anggur,
jeruk, dan semua buah yang tidak segar atau kering seperti Arabidopsis atau
jagung. Proses pematangan buah klimakterik telah menarik banyak penelitian
selama bertahun-tahun karena kepentingan ekonominya dan karena sesaat
sebelum ledakan pernapasan terjadi peningkatan yang signifikan dalam
produksi etilen.

16
 Gambar ini menjelaskan pola CO2 dan etilen (C2H4) produksi tomat
(Lycopersicon esculentum), sebuah climacbuah teric. Evolusi CO2 tinggi
selama fase pembelahan sel dan terus menurun selama fase ekspansi dan
pematangan sel. Ini kemudian meningkat tajam pada tahap pemutus yang
mengidentifikasi awal dari fase pematangan. '' Semburan '' CO2 segera
didahului oleh peningkatan yang signifikan dalam produksi etilen. (Setelah
McGlasson, WD 1978. Dalam: HO Hultin, M. Milner (eds.),Biologi dan
Bioteknologi Pascapanen.Westport, CT: Food and Nutrition Press.)
Produksi etilen pada gambar. Selain itu, sintesis etilen juga bersifat
katalitik otomatis. Begitu produksi etilen dimulai dalam satu buah,
produksinya dirangsang di sekitar buah, oleh karena itu aksioma lama bahwa
satu apel busuk merusak tong. Peran etilen dalam pematangan buah dianggap
penting secara komersial.
Misalnya, tomat, pisang, dan buah klimakterik lainnya yang harus
dikirim dalam jarak berapa pun biasanya dipetik pada tahap hijau matang dan
kemudian dimatangkan di tempat tujuan dengan gas etilen.
Langkah-langkah pembatas laju dalam biosintesis etilena dikatalisis
oleh enzim ACC sintase (ACS) dan ACC oksidase (ACO). Dalam tomat ada
dua gen ACS yang diekspresikan dalam buah dan tampaknya bertanggung
jawab untuk memicu pematangan. Kedua gen,LeACS1A dan LeACS4,
sedang dalam pengembangankontrol mental dan diinduksi pada awal

17
 pematangan. Lebih lanjut, induksi kedua gen tersebut dirusak oleh mutasi
pada kedua gen tersebut penghambat pematangan (rin) atau itu tidak matang
(nor) tempat. Dengan kata lain, tanaman tomat mengandung buahrin dan
maupun mutasi tidak menghasilkan etilen, jangan menunjukkan CO
klimakterik pecah, dan tidak matang. Ekspresi gen LeACS4 juga
dikendalikan oleh etilen itu sendiri dan dengan demikian tampaknya
bertanggung jawab untuk mengatur produksi etilen autokatalitik dengan
sistem umpan balik positif.
Sejumlah besar komponen pensinyalan etilen telah diidentifikasi di
keduanya Arabidopsis dan tomat, termasuk beberapa reseptor etilen yang
hanya ada di buah dan diinduksi kuat selama proses pematangan.
Tantangannya sekarang adalah untuk memahami bagaimana banyak
komponen ini berinteraksi untuk membentuk rantai transduksi sinyal yang
koheren yang mengatur banyak gen pematangan buah.
2.2.2 Proses Pembuahan Tunggal dan Ganda
2.2.2.1 Pembuahan Tunggal
Proses pembuahan tunggal ini terjadi pada tumbuhan berbiji terbuka
(Gymnospermae). Serbuk sari nantinya akan sampai di tetes penyerbukan,
lalu saat mengeringnya tetes penyerbukan, maka serbuk sari yang sudah
jatuh di dalamnya langsung diserap masuk menuju ruang serbuk sari lewat
mikrofil.
Serbuk sari dibedakan atas dua sel, yakni sel generatif atau kecil dan sel
vegetatif atau besar. Hampir seluruhnya menyelubungi sel generatif. Serbuk
sari ini pada suatu saat akan tumbuh membentuk buluh serbuk sari,
kemudian akan bergerak menuju ruang arkegonium.
Karena akan membentuk buluh serbuk sari, jadi sel – sel yang ada di
antara ruang serbuk sari serta ruang arkegonium akan terdesak menuju
samping akan terlarut. Sedangkan itu di dalam buluh tersebut sel generatif
akan terbelah menjadi dua serta menghasilkan sel dinding maupun sel
dislokator dan sel spermatogen (calon spermatozoid). Sel spermatogen
tersebut kemudian membelah lagi menjadi dua sel permatozoid.

18
 Sel vegetative akan menghilang sesudah sampai di ruang arkegonium,
dan kedua sel spermatozoid terlepas menuju dalam ruang arkegonium yang
isinya cairan sehinggga spermatozoid bisa berenang di dalamnya. Pada
ruang arkegonium ada beberapa sel telur yang besar.
Pada tiap sel telur akan menyatu dengan satu spermatozoid. Jadi
pembuahan pada Gymnospermae bisa selalu membuahkan zigot yang
kemudian akan tumbuh dan berkembang jadi embrio. Pembuahan tunggal
yang seperti ini contohnya terjadi pada pohon Pinus.

Gambar Pembuahan Tunggal pada pinus

2.2.2.2 Pembuahan Ganda

Gambar pembuahan Ganda

Proses Pembuahan Ganda Meliputi :
1. Perkembangan Serbuk Sari

19
 Serbuk sari yang sudah jatuh di kepala putik terdiri dari satu sel
dengan 2 dinding pembungkus, yakni: intin (selaput dalam) dan eksin
(selaput luar). Eksin pecah, lalu intin tumbuh dengan panjang
menghasilkan buluh serbuk sari. Buluh serbuk sari tersebut akan tumbuh
menuju ruang bakal biji.
Bersamaan dengan tersebut inti sel serbuk sari akan membelah
menjadi dua, untuk yang besar didepan ialah inti vegetatif menjadi
penunjuk jalan. Serta untuk yang kecil di belakang ialah inti generatif.
Inti generatif akan membelah lagi menjadi 2 inti generatif spermatozoid,
yakni inti generatif satu dan inti generatif dua.
2. Pembentukan Sel Telur
Dengan bersamanya proses perkembangan serbuk sari di dalam
buluh serbuk sari. Maka di dalam ruang bakal biji pada sel induk
megaspora (makrosporosit/ megasporosit) akan membelah dengan
meiosis menjadi empat sel. Tiga bagian di antaranya mati serta yang satu
tumbuh hingga menjadi sel makrospora atau megaspora (inti kandung
pada lembaga primer). Inti sel megaspora tersebut selanjutnya akan
membelah mitosis 3 kali, jadi membentuk delapan inti.
Dari ke delapan inti tersebut lalu masing – masing akan dibungkus
oleh membran sehingga sel menjadi terpisah. Oleh karena itu, sel – sel di
dalam bakal biji kerap dijuluki dengan nama multigamet. Langkah
selanjutnya, kedelapan sel itu akan membentuk formasi yang berada
dalam bakal biji.
Tiga sel ditempatkan di bagian atas bakalnya biji yang disebut
antipoda. Di bagian bawah berada di dekat mikrofil, sementara tiga sel
menempatkan diri secara berdekatan. Di tengah ialah ovum, sementara
yang mengapitnya sebelah kanan dan juga kiri adalah sinergid.
Untuk dua sel yang tersisa akan bergerak menuju ke tengah bakal
biji dan menyatu,melebur, lalu membentuk inti kandung lembaga
sekunder dan menjadi sel diploid (2n). Apabila terjadi pembuahan inti
secara generatif 1dengan membuahi ovum membentuk zigot.

20
 Sementara inti generatif 2 akan membuahi inti kandung pada
lembaga sekunder dengan menghasilkan endosperm (3n) untuk cadangan
makanan bagi zigot. Inilah yang disebut dengan pembuahan ganda.
Sedangkan itu, inti vegetatif bisa mati sesudah sampai di bakal biji.
ovum (n) + inti generatif 1 (n) => zigot (2n)
inti kandung pada lembaga sekunder (2n) + inti generatif 2 (n) =>
endosperm (3n)
Masuknya inti generatif menuju dalam ruang bakal biji terdapat
beberapa cara, yakni :
a) Porogami terjadi jika dalam pembuahan masuknya spermatozoid
lewat mikrofil.
b) Aporogami kebalikan dari porogami, jika masuknya spermatozoid
tanpa melalui mikrofil. Jika masuknya spermatozoid lewat kalaza,
maka dinamakan kalazogami.
Embrio dalam tumbuhan berbiji bisa terjadi karena :
a) Amfiksis (amfmiksis) yaitu terjadinya embrio melewati peleburan
antara sel spermatozoid dan ovum.
b) Apomiksis yaitu embrio terjadi tidak dari peleburan sel telur
menggunakan sel spermatozoid.
Apomiksis bisa terjadi karena:
a) Partenogenesis merupakan pembentukan embrio pada sel telur tanpa
pembuahan.
b) Apogami merupakan terjadinya embrio dari bagian lain pada
kandung lembaga dan tanpa pembuahan, seperti dari antipoda atau
sinergid.
c) Embrioni adventif merupakan embrio yang terjadi dengan selain
kandung lembaga. Seperti, dari sel nuselus.
Terjadinya amfimiksis dan juga apomiksis secara bersamaan
menyebabkan adanya lebih dari satu embrio pada satu biji. Peristiwa
tersebut disebut poliembrioni. Poliembrioni kerap ditemui pada mangga,
jeruk, nangka, dan lainnya.

21
22
 BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Pembungaan atau Fenologi perbungaan suatu jenis tumbuhan adalah
salah satu karakter penting dalam siklus hidup tumbuhan karena pada fase itu
terjadi proses awal bagi suatu tumbuhan untuk berkembang biak.
Tahap dari pembungaan yaitu diawali dengan tahap induksi (evokasi),
inisiasi, perkembangan kuncup menjadi anthesis, anthesis, penyerbukan dan
pembuahan, yang terakhir perkembangan buah muda seperti kemasakan buah
dan biji.
Dalam fase pembungaan terdapat faktor internal dan faktor eksternal
yang mempengaruhi proses dari pembungaan. Faktor internal yaitu faktor
yang berasal dari tanaman berbunga itu sendiri misalnya fitohormon,
sedangkan faktor eksternal yaitu faktor yang berasal dari luar tanaman itu
sendiri misalnya faktor lingkungan seperti cahaya, kelembaban, intensitas
cahaya, suhu, dan unsur hara. Struktur dari bunga yang lengkap (completus)
terdiri dari empat bagian yaitu; kelopak bunga (calyx), tajuk atau mahkota
(corolla), benangsari (stamen) dan putik (pistillum). Sebuah bunga biasanya
hanya mempunyai satu putik yang terdiri atas; kepala putik (stigma), tangkai
putik (stylus) dan bakal buah (ovarium).
Proses pembuahan tunggal ini terjadi pada tumbuhan berbiji terbuka
(Gymnospermae). Serbuk sari nantinya akan sampai di tetes penyerbukan,
lalu saat mengeringnya tetes penyerbukan, maka serbuk sari yang sudah
jatuh di dalamnya langsung diserap masuk menuju ruang serbuk sari lewat
mikrofil. Sedangkan Pembuahan ganda yang terjadi pada tumbuhan
Angiospermae atau tumbuhan berbiji tertutup.
3.2 Saran
Dalam makalah ini pennyusun menyadari masih banyak kesalahan dan
jauh dari kata sempurna oleh karena itu kami sangat mengharapkan kritik dan
saran para pembaca untuk mengembangkan makalah ini kedepanya.

23
 DAFTAR PUSTAKA

Dressler, R.L. 1981. The Orchids Natural History and Classification.

Cambridge: Harvard University Press.
Hopkins, W.G., N.P.A.Hüner . 2009. Introduction to Plant Physiology. John Wiley &
Sons, Inc.
Sitompul, S.M. dan B. Guritno. 1995. Analisis Pertumbuhan Tanaman.
Yogyakarta: Gajah Mada University Press.

24