DINDING SEL: STRUKTUR, BIOGENESIS DAN PEMELARAN

Pendahuluan
Dari sudut pandangan manusia, fungsi suatu tumbuhan adalah untuk memberikan
hasil yang berguna dengan menggunakan energi dan bahan-bahan mentah yang diambil
dari lingkungannya (energi matahari, CO2, hara mineral, dan air).
Selanjutnya proses fotosintesis menyerap energi matahari membentuk senyawa-
senyawa organik berenergi tinggi yang kelak membentuk bahan tumbuhan. Pada saat
yang sama CO2 dari udara direduksi menjadi karbon organik, zat-zat hara mineral
diabsorbsi akar, sebagian besar dalam bentuk anorganik dan bersama sejumlah air
terserap digabungkan dalam tubuh tumbuhan. Tumbuhan merupakan benda hidup yang
terorganisasi dengan baik, terdapat mesin yang mengolah bahan dan energi di
lingkungannya serta mampu mempertahankan entropi tetap rendah.
Hasil akhir yang tercermin dalam tubuh tanaman dewasa merupakan rangkaian
proses yang dikenal sebagai pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Titik awal dari
perwujudan kerja mesin tumbuhan adalah sel tunggal, yaitu zigot yang tumbuh dan
berkembang menjadi organisme multisel. Sintesis molekul yang besar dan kompleks
berlangsung terus menerus dari ion dan molekul yang lebih kecil. Proses tersebut dimulai
dari embriogenesis dimana pada proses ini struktur tunas dan akar terbentuk, dilanjutkan
pertumbuhan dan perkembangan struktur vegetatif-reproduktif.
Salah satu hal yang sangat penting diperhatikan adalah peran dari dinding sel
selama pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan serta struktur umum. Komposisi
dinding sel, mekanisme biosintesis dan sekresi material-material dinding sel memainkan
peranan pada dinding sel primer saat ekspansi (pembesaran) sel, keseimbangan polaritas
sel dan kontrol laju pembesaran sel. Perubahan dinamis dalam dinding sel sebagian akan
berakhir dengan diferensiasi sel.
Pertumbuhan didefnisikan sebagai pertambahan jumlah bahan tumbuhan atau
pertambahan ukuran; merupakan proses total yang mengolah bahan-bahan mentah secara
kimia dan menambahkannya pada tumbuhan. Terdapat perubahan kuantitatif dalam
jumlah sel, ukuran dan massa sel yang tercermin dalam kenaikan bobot tumbuhan, lebar
daun, diameter batang, dsb.
Dalam tumbuhan yang sehat, pertumbuhan diatur. Bagian-bagian yang berlainan
menunjukkan pertumbuhan pada waktu yang berbeda dalam siklus hidup dan dengan laju
yang berlainan, akar dan batang dapat bercabang atau tidak, dan struktur yang terbentuk

1
pada ujung batang dapat diarahkan menjadi daun atau bunga. Perubahan kualitatif ini
yang lebih banyak mengubah bentuk (morfologi), anatomi dan fungsi tumbuhan disebut
diferensiasi. Gabungan ini semua disebut perkembangan atau morfogenesis.

Tahapan dalam Pertumbuhan dan Perkembangan Sel

(1) Pembelahan sel: satu sel dewasa membelah menjadi dua sel yang terpisah, yang
tidak selalu serupa satu sama lain. Hal ini terjadi karena arah pembelahan yang
berbeda, yakni pembelahan periklinal (sejajar periferi/tepian) dan antiklinal (tegak
lurus terhadap permukaan terdekat). Lalu lempeng sel terbentuk, yang memisahkan
kedua sel anak.
(2) Pembesaran sel: salah satu atau kedua sel anak tersebut membesar volumenya.
(3) Diferensiasi sel: sel yang sudah mencapai volume akhirnya menjadi terspesialisai
dengan cara tertentu.
(Gb. Tt pembelahan sel secara perikilinal dan antiklinal, Ross & Salisbury)
Daur Sel
Daur sel sebagai peristiwa yang berulang. Setelah mitosis, terdapat masa
pertumbuhan sel sebelum replikasi DNA (G1), kemudian replikasi DNA (S), diikuti
dengan pertumbuhan sesudah replikasi (G2) dan akhirnya mitosis yang menyelesaikan
daur tersebut. Salah satu dari kedua sel anak hasil mitosis mungkin tidak melanjutkan
daur sel, tapi membesar dan berdiferensiasi. Bila hal tersebut terjadi sebelum replikasi
DNA sel akan memiliki jumlah kromosom diploid dan sejumlah kromatin yang normal.
Tetapi bila diferensiasi terjadi sesudah replikasi DNA (lazim terjadi), maka sel yang
berdiferensiasi mempunyai lebih dari sepasang kromatin. Kromosom seringkali
menggandakan diri tanpa diikuti pembelahan sel, sehingga sel yang berdiferensiasi
poliploid. Kadang sel yang berdiferensiasi bisa memasuki kembali daur sel melaui proses
dediferensiasi yang memungkinkan sel kembali memiliki kemampuan membelah
(meristematik).
(Gb. Daur Sel)
Struktur dan Sintesis Dinding Sel Tumbuhan
Tanpa dinding sel, tumbuhan akan menjadi organisme yang berbeda dari yang kita
kenal. Dinding sel tumbuhan penting bagi sebagian besar proses-proses pertumbuhan,
perkembangan, pemeliharaan/ pendewasaan dan reproduksi.
(1) dinding sel menentukan kekuatan mekanis pada struktur tumbuhan.
(2) melindungi sel, mencegah kerusakan dari benturan, dll.

2
 (3) dinding sel berlaku sebagai “exoskeleton”, mengontrol bentuk sel dan menciptakan
tekanan turgor yang tinggi untuk pertumbuhan.
(4) morfogenesis tumbuhan tergantung pada kontrol dinding sel sebab pembesaran sel-
selnya dibatasi oleh kemampuan dinding sel untuk mengembang/melar, dan
perekatan antar-dinding sel.
(5) dinding sel berperan penting mengatur hubungan air pada tumbuhan: antara tekanan
turgor sel dan volume sel.
(6) Aliran massa air dalam xylem membutuhkan dinding yang kuat untuk mampu
menahan tekanan negatif di situ.
(7) dinding sel sebagai barrier difusi (penapis) yang membatasi makromolekul,
termasuk molekul patogen, yang akan mencapai membran plasma dari luar.

Keragaman fungsi dinding sel tumbuhan memerlukan struktur dinding sel yang
kompleks.

Variasi Arsitektur Dinding Sel

Dinding sel tidak seragam dengan variasi cukup besar dalam penampakan dan
komposisinya pada tipe-tipe sel yang berbeda. Parenkim korteks umumnya tipis dan
memiliki beberapa bentuk, sebaliknya dinding dari beberapa sel yang terspesialisasi
seperti sel-sel epidermis, kolenkim, serat floem, elemen trakea xilem dan sklerenkim
lebih tebal, dengan dinding multi-lapis yang mengandung senyawa-senyawa spesifik
seperti lignin, kutin, suberin, lilin, silika atau protein struktural.
Dinding sel secara umum diklasifikasikan ke dalam 2 tipe utama: dinding sel
primer dan dinding sel sekunder. Dinding sel primer dibentuk bersamaan dengan
pertumbuhan sel dan biasanya relatif tidak terspesialisasi dan sama dalam arsitektur
molekularnya untuk seluruh tipe sel. Dinding sel sekunder dibentuk sesudah pertumbuhan
sel (pembesaran sel). Dinding sekunder lebih terspesialisasi dalam struktur dan
komposisinya, merefleksikan tingkatan/tahap diferensiasi sel. Sel-sel xilem tumbuhan
berkayu memiliki dinding sekunder yang sangat tebal, kuat oleh adanya lignin.
Dinding sel primer dibangun oleh mikrofibril selulosa dikelilingi oleh matriks
polisakarida. Struktur ini memungkinkan adanya kekuatan dan kelenturan dinding.
Matriks terdiri dari 2 kelompok utama polisakarida, umumnya disebut hemiselulosa dan
pektin, ditambah sejumlah kecil protein struktural. Matriks polisakarida berisi macam-
macam polimer tergantung pada tipe sel dan spesies tumbuhan.

3
Pola Pembesaran Sel
Selama pembesaran sel, polimer dinding baru terus menerus disintesis dan
disekresikan (Gb. 15.9). Perluasan dinding bisa terjadi pada lokasi ujung (tip growth) atau
terdistribusi pada seluruh permukaan dinding (diffuse growth). Tip growth adalah pola
yang terjadi pada rambut-rambut akar dan tabung polen, sedangkan sebagian besar sel-sel
dalam tubuh tumbuhan mempunyai pola pertumbuhan diffuse growth. (Gb. 15.19)
Orientasi mikrofibril selulosa menentukan arah pertumbuhan sel; dinding sel
memperlonggar diri karena serat-serat selulosanya bergeser akibat kekuatan fisik yang
dibangun dari tekanan turgor sel.
Ketika sel-sel pertama dibentuk dalam meristem, mereka berbentuk isodiametrik:
artinya memiliki diameter sama di seluruh bagiannya. Jika orientasi mikrofibril selulosa
pada dinding primer adalah isotropik (acak), sel akan tumbuh serupa ke seluruh arah,
sehingga sel berbentuk bola. Namun pada sebagian besar tumbuhan, susunan mikrofibril
selulosa adalah anisotropik (tidak acak). Mikrotubul di sitoplasma menentukan arah
deposisi mikrofibril selulosa. (Gb. 15.20)

Gb 15.4, 15.7

4
Biofisika Pertumbuhan Sel
Apa yang mendorong sel menyerap air untuk membesar? Hipotesis lama
menyatakan dinding dan plasmalema mengembang sedikit demi sedikit melalui aktivitas
metabolik sel, dan pada setiap pemelaran, air masuk ke dalam sel mengisi ruang yang
kosong. Tafsiran modern menyebutkan bahwa tekanan turgor (air)lah yang menyebabkan
terjadinya pertumbuhan dengan cara mendorong dinding dan membran untuk melar. Laju
pergerakan air ke dalam sel diatur oleh dua faktor: gradien potensial air dan permeabilitas
membran terhadap air. Jadi laju pembesaran sel kira-kira juga sebanding dengan kedua
faktor tersebut.

Ψ = Ψs + Ψp = Ψs + P
Ψ = potensial air Ψp = potensial tekanan
Ψs = potensial osmotik/linarut P = Tekanan turgor

∆Ψ = (Ψse + Pe) – (Ψsi + Pi)……(1) e = eksternal i = internal

Tekanan luar (Pe) dapat diabaikan. Dengan memasukkan faktor daya hantar
hidrolik nisbi dari membran terhadap air (L) maka persamaan untuk laju pembesaran sel
nisbi (Ross dan Salisbury, 1992) adalah sbb:
1 . dV = L (∆Ψ) = L (Ψse – Ψsi – Pi)…..(2)
V dt

5
 Dengan V adalah volume sel, dV adalah besarnya perubahan volume sel, dan dt
perubahan waktu yang tak terukur, jadi dV/dt adalah laju pertambahan volume sel atau
laju pertumbuhan sel.,
Potensial air di dalam sel harus lebih negatif daripada potensial air di luar sel
untuk mendorong pengambilan air dan pertumbuhan. Linarut dalam sel bisa meningkat,
membuat potensial osmotik di dalam lebih negatif. Ternyata konsentrasi linarut dalam sel
yang tumbuh tidak berubah. Maka, pada kondisi tersebut, daya penggerak bagi
pertumbuhan adalah tekanan turgor yang menurun. Tekanan di dalam sel disebabkan oleh
tahanan mekanis dinding sel terhadap peregangan. Jika tekanan ini mengecil akibat
dinding mengendur, peregangan dinding akan menyebabkan tekanan makin menurun,
potensial air berkurang, gradien potensial air (∆Ψ) menjadi lebih besar, maka air bergerak
masuk ke dalam sel.
Peregangan dinding secara plastis terjadi ketika dinding melar, sehingga
mikrofibril selulosa saling bergeser dengan mudah, yang disebut “pengguntingan”
(pemutusan ikatan antar-mikrofibril). Ketika unsur plastis mengendur, unsur tersebut
mudah meregang, menyebabkan unsur elastis memendek. Maka tekanan pada dinding dan
tekanan turgor berkurang - air masuk hampir secara mendadak. Pada keadaan mapan,
terjadi proses “pertumbuhan merayap”, sedangkan tekanan dinding dan turgor tetap.
(Gb. Creeping)

r = Φ (P – Y) untuk P > Y…..(3)

r = laju pertumbuhan sel nisbi
Φ = daya melar
Y = titik lentur (= tekanan minimum yang dibutuhkan untuk menyebabkan pertumbuhan
sel)
P = tekanan turgor
Persamaan 2 & 3 menunjukkan bahwa laju pertumbuhan sel nisbi bergantung pada
5 faktor yang saling berkaitan: daya hantar dinding, selisih potensial air, tekanan turgor
sel, daya melar, ambang lentur.
Sel-sel tumbuhan memperluas diri 10-100 x volume awal sebelum mencapai
kematangan. Dalam kasus-kasus ekstrem bisa mencapai pembesaran 10.000 x volume
awal (contoh: elemen tabung xilem). Dinding sel memperluas diri tanpa menjadi lebih
tipis. Dengan demikian polimer-polimer baru disintesis terus menerus.

6
Laju Pembesaran Sel (Taiz & Zeiger 2002)
Saat sel tumbuhan membesar sebelum mencapai tahap dewasa, peningkatan
volume terjadi sebagai akibat pengambilan air, dimana vakuola mengambil proporsi
terbesar dari volume sel saat sel tumbuh. Pengambilan air oleh sel yang tumbuh
merupakan proses pasif, tidak melibatkan pompa air secara aktif. Dengan demikian sel
tumbuh dapat disebabkan oleh potensial air sel yang lebih rendah, sehingga secara
spontan air diambil sebagai respon terhadap gradien potensial air tanpa melibatkan peran
energi.
Perbedaan potensial air ∆Ψw (Megapascal) didefinisikan sebagai potensial air di
luar dikurangi potensial air di dalam sel. Laju pengambilan air dengan demikian hanya
tergantung pada luas permukaan sel (A dalam m2) dan permeabilitas membran plasma
terhadap air (Lp dalam m/dtk.Megapascal).
Membran plasma menentukan kemudahan air melalui membran, dan disamping
itu juga berfungsi sebagai struktur fisik membran dan tempat aktivitas aquaporin. Jadi
laju pengambilan air dapat dikemukakan sebagai unit volume (∆V/∆t) (m2/dtk). Jika
diasumsikan bahwa pertumbuhan sel dalam hubungan dengan air murni (potensial air =0),
maka
Laju pengambilan air = A x Lp (∆Ψw)
= A x Lp (Ψo -ΨI) …………persamaan 1

Persamaan di atas menunjukkan bahwa laju pengambilan air tergantung hanya

pada luas permukaan, permeabilitas membran terhadap air, turgor sel, dan potensial
osmotik.
Persamaan 1 berlaku bagi sel yang tumbuh maupun tidak dalam lingkungan
tumbuh air murni. Bagaimana sel-sel yang tumbuh dan terus-menerus mengambil air
dalam jangka waktu yang lama, sedangkan sel-sel yang tidak tumbuh pada saat yang
bersamaan menghentikan pengambilan air?. Dalam sel yang tidak tumbuh, absorbsi air
meningkatkan volume sel, menyebabkan protoplas mendorong dinding sel lebih kuat,
selanjutnya meningkatkan tekanan turgor sel (Ψp). Peningkatan dalam Ψp akan
meningkatkan potensial air sel Ψw, dan secara cepat membawa ∆Ψw ke 0; pengambilan
air akan terhenti.
Pada sel-sel yang tumbuh, ∆ Ψw dicegah untuk mencapai 0 sebab dinding sel

7
“dilonggarkan” yang tidak dapat balik, yang selanjutnya mereduksi stress dinding dan
turgor sel. Proses ini disebut “Relaksasi stress” dan secara fisik berbeda antara sel yang
sedang tumbuh dan yang tidak.
“Relaksasi stress” dapat dipahami sebagai berikut. Pada sel turgid, kandungan sel
terdorong ke arah dinding, menyebabkan dinding meregang secara elastis (reversible) dan
menimbulkan kekuatan-balik dinding yang disebut tekanan dinding. Pada sel yang
tumbuh, pelonggaran biokimiawi memungkinkan dinding melawan secara tak-elastis
(irreversible) tekanan dinding tersebut. Hal ini disebabkan air hampir tidak dapat
dimampatkan, hanya perluasan kecil sekali di dinding yang dibutuhkan untuk
menurunkan tekanan turgor sel dan, pada saat yang sama, tekanan dinding. Jadi relaksasi
stress adalah menurunnya tekanan dinding tanpa banyak mengubah dimensi dinding.
Sebagai konsekuensi dari relaksasi dinding, potensial air menurun dan aliran air
ke dalam sel menyebabkan pemelaran dinding sel dan peningkatan permukaan sel serta
volume sel.
Secara empirik kejadian tersebut menunjukkan bahwa relaksasi dinding dan
perluasan dinding tergantung pada tekanan turgor. Bila turgor menurun, relaksasi dinding
dan pertumbuhan berjalan lambat. Pertumbuhan biasanya berhenti sebelum turgor
mencapai 0. Nilai turgor saat pertumbuhan berhenti disebut” ambang batas hasil” (γ).

GR = m (Ψp- γ) …………………… persamaan 2

GR = laju pertumbuhan sel
m = koefisien yang menghubungkan laju pertumbuhan dan turgor setelah
titik ambang batas hasil, disebut pula daya melar dinding;
merupakan kemiringan garis yang menghubungkan laju tumbuh
dan tekanan turgor.

Proses perluasan dinding dan pengambilan air menunjukkan reaksi yang

berlawanan terhadap perubahan turgor. Sebagai contoh, peningkatan turgor meningkatkan
pemelaran sel, tetapi mengurangi pengambilan air. Pada kondisi normal, dalam sel yang
tumbuh, turgor secara dinamis setimbang pada titik perpotongan kedua garis. Pada titik
ini, kedua persamaan sama, dan pengambilan air tepat sejalan dengan pemelaran dinding
sel.

8
 Gb 15.24

Titik persinggungan pada gambar di atas adalah kondisi mantap dan adanya
penyimpangan dari titik ini akan menyebabkan ketidak-seimbangan sementara pada
proses pengambilan air dan perluasan sel. Hasilnya adalah turgor akan kembali ke titik
perpotongan, yakni titik mantap-dinamis bagi sel yang sedang tumbuh.

Pertumbuhan asam
Dinding sel tumbuh lebih cepat pada kondisi pH rendah. Hal ini dikenal sebagai
pertumbuhan yang diinduksi asam atau pertumbuhan asam. Auksin menginduksi
pertumbuhan sel karena auksin menyebabkan pengasaman dinding sel. Secara kimia fisik,
asam mampu melunakkan pektin dengan bantuan katalisator enzim ekspansin.

Beberapa Perubahan Struktural Berkaitan dengan Berhentinya Perluasan Dinding.

Pertumbuhan berhenti terjadi saat sel mencapai dewasa, yang umumnya
irreversible, bersamaan dengan penurunan kemampuan melar dinding. Perubahan-
perubahan fisik pada dinding bisa terjadi karena:
(1) Matriks polisakarida-baru berbeda komposisinya, membentuk kompleks yang lebih
kokoh dengan selulosa/polimer lain. Jadi dinding tak mudah mengendur.
(2) Terjadi kaitan silang pada gugus fenolat; awal terbentuknya lignin.
(3) De-esterifikasi pektin; pektin jadi lebih keras dan kaku.

9
Degradasi Dinding dan Pertahanan Tanaman
Dinding sel mengandung sejumlah enzim dan molekul-molekul yang lebih kecil
dan secara biologis aktif dan mampu memodifikasi ikatan dinding secara fisik. Pada
beberapa kasus, molekul dinding yang terombak dapat berperan sebagai isyarat untuk
memberitahu sel tentang perubahan kondisi lingkungan seperti hadirnya patogen. Jadi
aspek ini penting sebagai respons pertahanan tumbuhan.
Dinding sel mengalami perubahan besar lama setelah pertumbuhannya berhenti;
misalnya, secara masif mengalami degradasi seperti yang terjadi pada buah yang masak
atau pada endosperm biji yg berkecambah. Pada sel-sel yang melapisi zona absisi daun
dan buah, lamela tengah secara selektif terdegradasi, dengan hasil sel-sel menjadi tidak
rekat dan terpisah. Sejumlah sel tertentu juga terpisah selama terbentuknya ruang-ruang
udara antar-sel, saat pemunculan akar dari biji yang berkecambah.
Enzim yang terlibat dalam hidrolisis dinding dan degradasinya adalah glukanase
dan enzim lain yang menghidrolisis hemiselulosa. Xilosidase dan enzim terkait lainnya
menghidrolisis xiloglukan. mRNA untuk sintesis ekspansin memainkan peranan penting
pada pematangan buah tomat dengan perannya pada perombakan dinding. Pelunakan
buah merupakan ekspresi tingginya tingkat metilesterase yang menghidrolisis metil ester
dari pektin, yang memungkinkan perombakan lanjut pektin oleh pektinase.

Letupan Oksidatif Menyertai Serangan Patogen

Saat tumbuhan terluka atau mendapat perlakuan suatu elisitor berbobot molekul
rendah, maka mereka mengaktifkan respons pertahanan dengan menghasilkan hidrogen
peroksida konsentrasi tinggi, radikal superoksida dan jenis-jenis oksigen aktif lain di
dinding sel. “Letupan Oksidatif” ini nampaknya merupakan bagian dari respons
pertahanan terhadap serangan patogen.
Jenis oksigen aktif tertentu menyerang organisme patogenik secara langsung dan
mencegah serangan patogen berikutnya dengan membuat kaitan-silang pada komponen
fenol di dinding sel. Contohnya batang tembakau, protein struktural-kaya prolin pada
dinding selnya secara cepat menjadi tidak larut saat tumbuhan terluka atau akibat elisitor
dan kaitan silangnya berhubungan erat dengan letupan oksidatif dan dengan kekakuan
mekanis dinding sel.

10
Fragmen Dinding Sel dapat Berperan sebagai Molekul Signal
Degradasi dinding sel dapat menghasilkan fragmen-fragmen aktif dengan panjang
10-15 residu yang disebut “Oligosakharin” yang mungkin berperan dalam berbagai
respons perkembangan dan pertahanan diri. Beberapa akibat fisiologis serta
perkembangan dari oligosakharin a.l. stimulasi terhadap sintesis fitoaleksin, letupan
oksidatif, sintesis etilen, depolarisasi membran, perubahan kalsium sitoplasmik, induksi
sintesis protein yang berkaitan dengan patogen seperti kitinase, glukanase, isyarat
pelukaan local dan sistemik, dan lain-lain.
Sebagai contoh fungi Phytopthora mensekresi endopoligalakturonase saat
menyerang jaringan tumbuhan. Enzim ini merombak pektin dinding sel dan memproduksi
fragmen oligogalakturonan, yang akan merangsang beberapa respons pertahanan lain.
Dinding sel tumbuhan juga mengandung ß-D-glukanase yang menyerang ß-D-glukan
yang terdapat pada dinding sel fungi.

Gb 15.28

11