SISTEM REPRODUKSI, PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN IKAN

Astriyaa, Afifah Safirab, Syarif Hidayat Amrullah*

Mata Kuliah Ikhtiologi, Laboratorium Zoologi, Program Studi Biologi, Fakultas Sains Dan Teknologi,
Universitas Islam Negeri Alauddin Makassar
2023
x
Corresponding author: Jl. H.M. Yasin Limpo No. 36 Romangpolong, Kec. Somba Opu, Kab. Gowa, Sulawesi Selatan, 92113, Indonesia.
E-mail addresses: : syarifhidayat.amrullah@uin-alauddin.ac.id

Kata kunci a b s t r a k
Ikan Penggabungan gamet haploid dari jantan dan betina untuk menghasilkan
Perkembangan
keturunan merupakan langkah awal dalam proses pemuliaan reproduksi.
Pertumbuhan
Reproduksi Ikan adalah hewan air dengan dua jenis kelamin, meskipun beberapa
Tingkah Laku spesies hermafrodit memiliki kedua jenis kelamin dalam satu tubuh,
sementara yang lain (protandri dan protogyny) mengalami perubahan
jenis kelamin sepanjang keberadaannya. Organisme hidup (ikan) sering
bereproduksi secara seksual. Ikan terlibat dalam berbagai tindakan dan
proses selama proses reproduksi, mulai dari meminang dan kawin
hingga pemijahan sampai menjaga telur dan anaknya. Perkembangan
ikan dan diferensiasi jenis kelamin dipengaruhi oleh faktor lingkungan
dan hormon.

1. Pendahuluan
Ketika suatu organisme memiliki kemampuan untuk bereproduksi, itu dikategorikan
sebagai organisme hidup. Kapasitas suatu organisme untuk berkembang biak atau membuat
anak dengan tujuan untuk memastikan kelangsungan hidup dikenal sebagai reproduksi. Semua
organisme menggunakan reproduksi sebagai bentuk pertahanan diri untuk menciptakan
generasi berikutnya. Meskipun sistem reproduksi tidak secara langsung berkontribusi pada
keharmonisan dan kelangsungan hidup suatu habitat, proses reproduksi sangat penting untuk
siklus hidup setiap organisme[1].
Kemampuan untuk bereproduksi adalah salah satu karakteristik kehidupan yang paling
penting. Makhluk hidup harus bereproduksi untuk melestarikan keturunannya dan
kelangsungan spesiesnya di alam. Reproduksi aseksual dan reproduksi seksual adalah dua cara
organisme hidup dapat bereproduksi. Berbeda dengan reproduksi aseksual yang menghasilkan
keturunan tanpa proses pembuahan, reproduksi seksual melibatkan penyatuan gamet jantan
(sperma) dan gamet betina (sel telur) dalam proses pembuahan. Organisme hidup yang disebut
ikan sering bereproduksi secara seksual. Ikan terlibat dalam berbagai tindakan dan proses
selama proses reproduksi, mulai dari meminang dan kawin hingga pemijahan sampai menjaga
telur dan anaknya [2].
Perkembangan ikan dan diferensiasi jenis kelamin dipengaruhi oleh faktor lingkungan
selain hormon. Hormon mengatur pertumbuhan dan pematangan ikan, serta semua makhluk
hidup lainnya. Hormon jantan dan betina terdapat pada semua makhluk hidup, meskipun
kadarnya berbeda-beda menurut jenis kelamin. Hormon estrogen ditemukan pada spesies
betina, sedangkan hormon androgen ditemukan pada hewan jantan. Bergantung pada tingkat
hormon seks mana yang lebih tinggi atau lebih rendah, ada sesuatu yang benar-benar jantan
atau sepenuhnya betina [3].

1
2. Sistem Reproduksi Ikan
Ikan memiliki sistem reproduksi yang melibatkan proses perkembangbiakan individu
yang tingkat keberhasilannya dipengaruhi oleh kondisi habitat atau lingkungan perairan.
Spesies ikan yang berbeda dapat merespon secara berbeda terhadap perubahan lingkungan.
Spesies lain menempuh jarak yang jauh untuk bertelur, sementara beberapa spesies bertelur di
habitatnya [4]. Untuk mempertahankan spesies, reproduksi terjadi secara alami pada ikan dan
makhluk hidup lainnya. Untuk berhasil bereproduksi, ikan memanfaatkan berbagai teknik
reproduksi. Organ reproduksi penting dalam situasi ini. Spesies ikan yang berbeda akan
merespon secara berbeda terhadap perubahan lingkungan[5].
a. Organ reproduksi ikan
Istilah "gonad" mengacu pada sistem reproduksi ikan. Gonad dikenal sebagai testis pada
ikan jantan dan ovarium pada ikan betina. Ikan biasanya dilaporkan biseksual, namun beberapa
juga diketahui berkelamin tunggal [5].
Testis terletak di bawah atau di dekat gelembung gas pada ikan. Testis dipasangkan dan
ukurannya hampir sama. Satu testis seringkali lebih besar dari yang lainnya pada
chondrichthyes. Spermatozoa berkembang di folikel yang membentuk testis. Tergantung pada
tahap perkembangannya, ukuran dan warna testis dapat bervariasi. Testis pertama-tama akan
memiliki bentuk seperti pita saat matang. Pita membuat lekukan pada beberapa ikan
(Siluriformes), seperti ikan lele, tetapi tidak pada ikan lainnya. Spermatozoa yang berasal dari
testis terlebih dahulu bergerak melalui epididimis, vasa deferentia (saluran sperma, duktus
Wolffii), vesikula seminalis (organ penyimpanan sementara), sinus urogenital, dan papila
urogenital sebelum mencapai pori urogenital. Kantung sperma terletak di sisi mani vesikel.
Terlepas dari kenyataan bahwa hanya sejumlah kecil ikan (Opsanus) yang memiliki vesikula
seminalis dan/atau kantung sperma, struktur genital Osteichthyes pada dasarnya identik dengan
Chondrichthyes[5].

Gambar 1. Diagram organ urogenital ikan cucut. 1.ostium; 2.ovarium; 3.kelenjer cangkang; 4.oviduct; 5.ginjal;
6.saluran urinaria; 7.sinus orogenital; 8.vasa efferent; 9.epididymis; 10.ginjal anterior; 11.testis; 12.saluran
sperma; 13.seminal duct [5].
Jika ikan memiliki gelembung gas, ovariumnya memanjang, terletak di bawah atau
berdekatan dengannya, dan biasanya terlihat berpasangan. Melalui mesovaria, ovarium
terhubung ke bagian atas rongga tubuh. Bergantung pada tahap kedewasaannya, ukuran dan
perkembangannya di dalam rongga tubuh berbeda-beda. Ovarium datang dalam berbagai
warna; mayoritas berwarna keputihan saat masih muda dan berubah menjadi kuning saat
matang atau siap pemijahan [5].

2
 Di Chondrichthyes, bagian anterior rongga tubuh berisi saluran telur (saluran
Mullerian), yang memiliki corong masuk (ostium tubae abdominale) di ujungnya. Telur keluar
dari kloaka melalui pintu masuk vagina setelah melewati saluran telur. Kondisi gymnovarian
adalah kondisi di mana kapsul ovarium tidak bersambung dengan saluran telur. Sementara pada
kelompok Chondrichthyes vivipar, bagian belakang saluran telur membesar menyerupai rahim
tempat benur ditempatkan selama perkembangan embrioniknya, bagian anterior jaringan
saluran telur di Chondrichthyes ovipar dimodifikasi menjadi kelenjar cangkang [5].
b. Seksualitas
1) Perbedaan seksualitas
Ikan dibagi menjadi dua jenis kelamin berdasarkan cara mereka bereproduksi, jantan
dan betina. Tetapi mencari tahu bagaimana membedakan mereka adalah tugas yang sulit.
Sebagian besar, ikan tidak berbeda secara fisik antara jantan dan betina. kondisi ini dikenal
sebagai monomorfisme. Hanya dengan membedah ikan dan melihat ciri-ciri seksual utama,
kedua jenis kelamin benar-benar dapat dibedakan. Fitur seksual primer dibedakan oleh
reproduksi organ, khususnya ovarium dan saluran pada ikan betina dan testis dan saluran pada
ikan jantan. Ikan dewasa memiliki ciri ini secara gamblang dan jelas. Meskipun mereka kadang-
kadang mungkin tidak memberikan hasil yang positif atau dapat diandalkan, pada beberapa
hewan, sifat seksual sekunder dapat digunakan untuk membedakan antara jenis jantan dan
betina. Menurut peran mereka, sifat seksual sekunder terbagi dalam dua kategori. Kategori
pertama berkaitan dengan organ reproduksi yang membantu kopulasi, penempatan telur
(ovipositor), dan inkubasi [5].
2) Hermaprodit
Spesies ikan jantan dan betina terbagi menjadi dua jenis kelamin (biseksual),
menandakan bahwa setiap individu hanya memiliki satu jenis kelamin yang bersifat permanen.
Sifat itu, yang disebut gonochoris, terdapat pada sebagian besar ikan. Namun, ada beberapa
spesies ikan yang memiliki jenis kelamin jantan dan betina dalam satu individu. Hermafrodit
digambarkan memiliki organ jantan dan betina dalam satu individu. Hermafrodit dapat
dipisahkan menjadi hermafrodit beriring dan sinkron. Pada ikan gonochoris, fitur hermafrodit
kadang-kadang dapat diamati sebagai penyimpangan yang terisolasi [5].
a. Ikan yang tergolong hermafrodit sinkron memiliki gonad yang dapat mematangkan sel
kelamin jantan dan betina secara bersamaan. Saat bertelur, ikan pertama-tama berperan
sebagai jantan dan melepaskan sperma atau betina dan melepaskan telur; setelah itu,
ikan berganti peran dan sebaliknya. Di penangkaran Florida, hewan laut Serranus
subligarius membuahi telurnya sendiri.
b. Ikan yang hermafrodit secara beriring menjalani transisi seks seumur hidup dari satu
jenis kelamin ke jenis kelamin lainnya. Setelah ikan mencapai kematangan seksual,
modifikasi tertentu terjadi. Hermafrodit protandri dan hermafrodit protogini adalah dua
subkelompok dari kategori ini [5].
i. Ikan yang dikenal sebagai hermafrodit protoandri, seperti ikan porgy hitam
Acanthopagrus schlegeli, menjalani siklus hidup transisi seks dari jantan ke
betina. Pada usia tiga tahun, ikan ini beralih dari jantan menjadi betina.
ii. Hermafrodit protogini adalah golongan ikan yang dalam hidupnya mengalami
perubahan dari jenis betina menjadi jantan, misalnya belut sawah (Fluta alba).

3
 3) Uniseksualitas
Pada beberapa spesies ikan penentuan jenis kelamin lebih mudah karena semua individu
berkelamin betina. Banyak ikan memiliki fenomena uniseksual (uniseks) sebagai salah satu
cirinya. Partenogenesis, yang meliputi proses ginogenesis dan hibridogenesis, adalah istilah
yang digunakan untuk menggambarkan perkembangan anak berkelamin tunggal. Ikan molly
Meksiko, yang termasuk dalam keluarga Poeciliidae, adalah gambaran yang bagus untuk
kondisi ini. Ikan yang dikenal sebagai Molly Amazon (Poecillia formosa) pertama kali
diidentifikasi sebagai spesies yang hanya terdapat pada betina [5].
c. Proses reproduksi
1) Kematangan Seksual
Banyak faktor, seperti spesies, umur, dan ukuran, yang mempengaruhi kapan ikan
pertama kali mencapai kematangan seksual (mampu bereproduksi). Secara umum, dapat
dikatakan bahwa ikan dengan ukuran maksimum yang lebih kecil dan umur yang lebih pendek
akan menjadi dewasa lebih awal daripada ikan dengan ukuran maksimum yang lebih besar.
Ikan seribu (Poecilia reticulata) berumur kurang dari satu tahun dan panjangnya kurang dari 3
cm, sudah mencapai kematangan seksual. Ikan dewasa dalam jumlah besar pada umur satu
tahun. Tetapi banyak spesies ikan, dengan panjang 8 hingga 30 cm atau lebih, mencapai
kematangan seksual untuk pertama kalinya antara usia dua hingga lima tahun. Ikan sidat matang
secara seksual antara usia 10 dan 13 tahun ketika mereka mencapai panjang lebih dari 60
cm.[5].

a)

b)

Gambar 2. a) ikan seribu (Poecilia reticulata)[6], b) ikan sidat (Anguilla bicolor bicolor)[7].

2) Pembentukan Sperma
Testis atau alat kelamin jantan adalah tempat sperma (air mani) diproduksi. Testis ikan
memiliki dua cabang, seperti ovarium, dan terletak di rongga perut. Karena sel sperma tidak
mengumpulkan nutrisi (seperti kuning telur), perkembangan sel sperma tidak sekompleks
perkembangan sel telur [3]. Melalui urutan langkah sitologi, spermatozoa dibuat dari sel induk
sperma (spermatogonia). dimana spermatozoa berkembang dari spermatogonia di dalam testis.
Pada proses ini, spermatogonia berkembang biak (berproliferasi) melalui beberapa kali
pembelahan mitosis untuk menghasilkan spermatosit primer, yang kemudian dihasilkan melalui
pembelahan reduksi (meiosis) untuk menghasilkan spermatosit sekunder. Spermatosit sekunder
membelah menjadi spermatid, yang mengalami transformasi menjadi gamet dengan
kemampuan bergerak dengan bantuan ekornya dan potensi perkembangan fisiologis.

4
Spermatozoa adalah nama untuk gamet ini. Transformasi spermatid disebut sebagai
spermiogenesis[5].
Sel sperma ikan cukup kecil; terdapat 10.000-20.000 juta di antaranya di setiap mililiter
(ml) cairan seminal. Sel-sel sperma dapat bergerak dengan cepat karena mereka memiliki
kepala dan ekor. Fase laten (seperti telur) adalah nama lain untuk tahap perkembangan utama
sperma. Sperma dalam fase aktif menumpuk di testis selama beberapa bulan sebelum
distimulasi untuk pemijahan atau kawin. Sperma tidak bergerak di dalam testis, tetapi dapat
bergerak dengan cepat setelah keluar dan mengenai air, berlangsung sekitar 20-60 detik.
Namun, jika tidak masuk ke telur, ia akan mati. Hormon gonadotropin juga mempengaruhi
perkembangan sperma. Namun, meskipun ada sedikit stimulasi alami, ikan jantan umumnya
lebih sensitif terhadap pemijahan. Ikan jantan hanya membutuhkan suntikan hormon
gonadotropin dalam keadaan buruk. [3]. Gambar 3 mengilustrasikan bagaimana spermatozoa
yang dihasilkan oleh beberapa spesies ikan berbeda dalam hereditas dan bentuk.

Gambar 3. Berbagai bentuk spermatozoa (diperbesar) beberapa jenis ikan bertulang sejati: a. pike (Esox lucius),
b.perch (Perca fluviatilis), c.atlantic herring (Clupea harengus), d. trout pelangi (Salmo gairdneri) e.trout coklat
(S. trutta), f.seribu (Lebistes reticulatus), g.sidat (Anguilla anguilla) [5].

3) Perkembangan/pembentukan sel telur

Proses perkembangan sel telur di ovarium dikenal sebagai oogenesis. Secara teori,
prosedur ini identik dengan spermatogenesis. Berasal dari sel kelamin pertama adalah oogonia.
Tiga tahap perkembangan oogonia adalah primer, sekunder, dan ovum pembentuk telur (jamak:
ova). Sel-sel epitel yang mengelilinginya mensuplai makanan cadangan berupa kuning telur
(protein) dan lemak berupa tetesan minyak selama oogenesis. Ovulasi adalah proses di mana
sel telur yang dikembangkan dibuang ke rongga peritoneum atau ovarium [5].
Menurut Woynarovich dan Horvath (1980), ada banyak tahapan dalam perkembangan
sel telur di ovarium[3]:
Stadia 1: Sebuah sel telur kecil disebut sebagai ovogonium (archovogonium). Sel (8-12 µ)
berukuran sama dengan sel tubuh lainnya. Sel-sel ini membelah selama mitosis
untuk mereplikasi dirinya sendiri.
Stadia 2: Ketika sel telur mencapai ukuran 12–20 µ, folikel mulai terbentuk di sekitarnya.
Tujuan dari folikel adalah untuk memelihara dan melindungi sel telur yang sedang
tumbuh, oleh karena itu dinding sel telur memiliki lapisan ganda.
Stadia 3: Telur sekarang dikemas dalam folikel dan telah berkembang menjadi ukuran 40-
200µ.

5
 Stadia 1, 2 dan 3 ini merupakan tahapan sebelum pengumpulan makanan (nutrient) di
dalam telur itu (tahap pre-vitellogenesis).
Stadia 4: Proses "vitellogenesis" pembuatan dan pengumpulan kuning telur (yolk) dimulai
pada titik ini. Sel telur terus mengembang hingga mencapai ukuran 200–350 µ.
Sitoplasma mengandung lipoid, yang merupakan butiran lemak.
Stadia 5: Mengidentifikasi tahap kedua vitelogenesis. Pada titik ini, butiran lipoid menutupi
seluruh sitoplasma, dan produksi kuning telur dimulai. Sel telur tumbuh dengan
ukuran antara 350-500μ.
Stadia 6: Pelat kuning telur mendorong butiran lipoid ke perbatasan sel selama tahap ketiga
vitellogenesis ini, di mana dua cincin dibuat. Nukleoli yang berperan dalam
pembentukan protein dalam pengumpulan makanan terlihat menempel pada
dinding/membran nukleus. Ukuran telur sekarang 600-900 μ.
Stadia 7: Ukuran telur antara 900-1000 μ, berarti proses vitellogenesis sudah selesai. Nukleoli
ditarik ke inti pusat setelah pengumpulan kuning telur selesai. Pada tahap ini,
mikropil (lubang kecil di dinding sel telur tempat masuknya sperma) diproduksi.
Semua spesies ikan melewati tahap perkembangan ini, tetapi ukuran diameter telur
bervariasi tergantung spesiesnya. Vitelogenesis tahap 4, 5, 6, dan 7 adalah tempat kuning telur
berkumpul di dalam telur. Telur ini sekarang sudah selesai secara fungsional. Ikan betina
membutuhkan diet tinggi protein dan lingkungan dengan kisaran suhu yang tepat untuk
mencapai tahap ini. Fase "dormant" atau "istirahat" mengikuti penyelesaian tahap 7, di mana
telur tetap dalam kondisi tidak berubah ini selama beberapa bulan sambil menunggu perubahan
iklim yang akan memicu telur yang tidak aktif menjadi matang (dikenal sebagai gonad), yang
akan diikuti dengan proses pemijahan (perkawinan dan pemijahan) [3].

Gambar 4. Diagram telur yang belum dibuahi. 1.kutub anima, 2. kutub vegetatif, 3. selaput kapsul, 4. selaput
vitelin, 5. selaput plasma, 6 mikropil, 7 butir minyak, 8. kuning telur [5].

4) Fertilisasi
Fertilisasi (pembuahan) adalah proses persatuan sperma dengan sel telur. Ikan dapat
dikategorikan menjadi dua jenis berdasarkan lokasi pembuahannya. Pada tipe pertama, sebuah
proses yang dikenal sebagai pembuahan eksternal terjadi ketika sperma dan sel telur bergabung
di luar tubuh ibu. Pada kelompok kedua, pembuahan internal terjadi ketika sperma dan sel telur
bergabung di dalam tubuh ibu. Elasmobranchii dan sebagian kecil Teleostei (Anablepidae dan
Poecilidae) adalah contoh dari kelompok ini. Ikan menggunakan gonopodium, myxopterigium,
dan tenaculum, di antara organ ekstra lainnya, selama sanggama untuk melakukan pembuahan

6
internal. Keberhasilan pembuahan didasarkan pada kualitas sperma yang digunakan dalam
prosedur tersebut [8].
Tubuh ikan melepaskan telur dan spermatozoa ke dalam air, di mana mereka menjadi
aktif. Spermatozoa yang sebelumnya tidak aktif sekarang akan bergerak dengan mencambuk
ekornya yang berbentuk cambuk. Spermatozoa dirangsang untuk melakukan perjalanan oleh
perbedaan tekanan osmotik antara air sekitar dan cairan tubuh yang mengandung sperma.
Karena ruang perivitelline terbentuk di antara dua membran ketika air masuk melalui mikropil,
sel telur yang dilindungi oleh membran plasma, dilepaskan dari membran vitelin (korion).
Membran vitellin diregangkan, menyebabkan mikropil berbentuk corong. Bagian bawah
corong, yang mengarah ke dalam, hanya cukup lebar untuk dilewati satu kepala spermatozoa.
Inti sel telur yang matang, yang sebelumnya langsung berada di depan mikropil, akan bergeser
karena kuning telur dan inti sel telur yang diselimuti oleh membran plasma dapat bergerak lebih
bebas karena ke celah perivitelin. Gymnogamon II mengumpulkan dan menahan sel-sel jantan
di permukaan sel telur, sedangkan Gymnogamon I, atau fertilizin yang diproduksi oleh sel telur,
menarik spermatozoa untuk berjalan menuju sel telur. Saat pemijahan, jutaan spermatozoa
dilepaskan dan menempel pada sel telur, namun hanya satu yang dapat masuk ke dalam sel telur
melalui mikropil, yang berfungsi sebagai satu-satunya jalan masuk bagi spermatozoa [5].
Karena inti sel telur akan bergerak dan motilitas sperma itu sendiri sangat terbatas,
terjadi dalam waktu 1-2 menit, maka masuknya spermatozoa melalui mikropil harus terjadi
dengan sangat cepat. Sementara ekor spermatozoa tertinggal di saluran mikropil dan bertindak
sebagai sumbat untuk menghentikan masuknya sel sperma lain, kepala spermatozoa, yang berisi
nukleus, menembus mikropil dan menyatu dengan nukleus sel telur. Sitoplasma sel telur adalah
tempat bercampurnya spermatozoa dan inti sel telur. Prosedur pembuahan selesai ketika kedua
pronukleus (inti) bersatu. Amphimixis adalah proses di mana kromosom jantan dan netina
bergabung. Untuk menghentikan polispermia (masuknya beberapa sperma), mikropil menutup
setelah sperma masuk dan korion mengeras. Dalam kasus spermatozoa lain yang menumpuk di
saluran mikropil, beberapa mengklaim bahwa akan dilebur untuk memberi makanan bagi sel.
telur yang telah dibuahi (Zigot), sementara yang lain menyatakan bahwa mereka diusir oleh
respon korteks dan dibuang. Spermatozoa yang terkait dengan korion juga harus dihilangkan
karena akan menghalangi metabolisme sigot dan proses pernapasan. Reaksi kortikal juga
memfasilitasi proses pelepasan atau pembuangan spermatozoa. Fase perkembangan kehidupan
awal meliputi tahapan pertumbuhan telur yang telah dibuahi hingga menetas dan berkembang
menjadi larva [5].

5) Telur ikan
Diameter telur ikan sangat bervariasi tergantung spesiesnya. Ketika ovum dibuahi oleh
sperma, perkembangan telur ikan dimulai [8]. Biasanya, fekunditas (jumlah telur yang
dihasilkan) berkurang dengan bertambahnya diameter. Selain ukurannya, telur ikan bisa
berbeda-beda bentuknya tergantung spesiesnya, tapi biasanya berbentuk bulat. Tampaknya
sebagian besar telur hewan memiliki bentuk bulat ini sebagai bentuk standarnya. Ikan bertulang
sejati biasanya bertelur bulat, namun ikan gobi dan ikan teri terkadang bertelur memanjang.
Elasmobranchii memiliki telur dengan ciri ekstra dan bentuk yang beragam. Pada beberapa

7
ikan Teleostei, mirip dengan kelompok Elasmobranchii, telurnya memperoleh struktur ekstra
[5].
Telur pada sebagian besar ikan terbang (Exocoetidae) mengandung banyak filamen di
permukaannya yang menyerupai rambut panjang. Beberapa ikan terbang memiliki filamen yang
muncul dari kedua kutub, sedangkan ikan terbang lainnya hanya memiliki filamen yang muncul
dari satu kutub. Beberapa ikan terbang bahkan menghasilkan telur tanpa filamen.

Gambar 5. Telur Teleostei dengan filamen (A) dan sulur (B)

Sifat telur terkait dengan bentuk dan struktur tambahannya. Beberapa telur, seperti telur
ikan kod (Gadus), memiliki kemampuan mengapung di genangan air dan memiliki berat jenis
yang sama dengan air. Untuk membuat sesuatu mengapung atau mengapung pada lapisan
kedalaman tertentu, maka berat jenis secara hidrostatis dapat ditentukan. disesuaikan dengan
menambahkan imbibisi minyak atau air (di area perivitelline relief) atau mengubah tinggi
permukaan terhadap rasio volume. Banyak telur spesies ikan yang berbeda mengambang bebas,
sementara yang lain melekat kuat pada telur lain atau tanaman melalui sulur. Telur demersal
dan telur ikan bertulang rawan keduanya mengandung sulur, kait, atau mekanisme pengikat
lainnya [5]. Telur ikan terbang umunya berukuran besar, pada bagian membran telur terdapat
filamen-filamen sebagai ciri khas telur ikan ternang. Filamen-filamen ini berfungsi untuk
meletakan telur pada substrat terapung di permukaan laut [9].
d. Tempat perkembangan embrionik
Ikan dapat dikategorikan dalam hal reproduksi menurut tempat berkembangnya embrio.
Kelompok ovipar dan kelompok vivipar adalah dua kelompok ikan dalam hal ini [5].
1) Ikan yang tergolong ovipar memiliki embrio yang terbentuk di luar ovarium sehingga
telur dapat dikeluarkan. selama pemijahan. Misalnya, ikan nila jantan membuat lubang
di dasar air untuk memancing betina bereproduksi di sana. Rongga mulut induk betina
berfungsi sebagai tempat penyimpanan dan inkubator untuk telur yang telah dibuahi.
Induk ikan terus melindungi dan merawat ikan yang telah menetas selama beberapa
waktu.
2) Ikan dalam kategori ikan vivipar memiliki embrio yang berkembang di indung telurnya
yang menetas menjadi larva atau embrio selama pemijahan. Misalnya pari dan cucut
yang merupakan ikan bertulang rawan.
e. Pemijahan
Pemijahan adalah proses perkawinan antara ikan jantan dan ikan betina yang terjadi
diluar tubuh ikan (eksternal). Ikan dapat dipijahkan dengan tiga cara berbeda selama proses
pembudidayaan ikan, yaitu [10]:
1) Pemijahan ikan yang terjadi secara alami atau tanpa rangsangan hormon manusia adalah
pemijahan yang terjadi tanpa campur tangan manusia.

8
 2) Ovulasi ikan masih terjadi secara spontan di tambak meskipun dengan pemijahan semi
intensif yang melibatkan pemijahan ikan dengan bantuan manusia, khususnya berupa
perangsangan hormon untuk mempercepat pematangan gonad ikan.
3) Ikan mendapatkan rangsangan hormonal selama pemijahan intensif untuk mempercepat
pematangan gonadnya. Proses ovulasi juga diinduksi secara artifisial melalui teknik
pengurutan atau pengupasan.
Induk jantan dan betina semi buatan untuk pemijahan disuntikkan. Induk yang sudah
disuntik kemudian ditempatkan di bak atau kolam pemijahan. Hormon gonadotropin
disuntikkan ke dalam tubuh induk betina untuk mensimulasikan pemijahan alami. Beberapa
hormon ini tersedia sebagai cairan yang siap digunakan, sementara yang lain harus diisolasi
dari kelenjar hormon ikan tertentu. Hormon yang dapat digunakan untuk membantu pemijahan
ikan yaitu Ovaprim, Spawnprim, dan HCG. Pengambilan sperma pada lele yang akan
dipijahkan secara artifisial dilakukan dengan membedah perut pejantan. Selain itu, sperma
dikeluarkan dari darah dan dibersihkan menggunakan tisu. Dengan menggunakan gunting,
kelenjar sperma dibagi menjadi beberapa bagian, dan sel sperma diperas dengan lembut.
Potongan-potongan tersebut kemudian diencerkan dalam larutan natrium klorida 0,9% dalam
mangkuk plastik bersih. Kehati-hatian dilakukan saat menyortir induk betina untuk melindungi
induknya. Telur induk betina diletakkan di nampan, dan pada saat yang sama, sperma yang
telah disiapkan sebelumnya dicampur dengan telur. Menggunakan bulu ayam, campur telur dan
sperma menjadi satu. Setelah telur dan sperma tercampur rata, tambahkan air hingga semua
telur terendam, lalu tunggu sebentar agar sperma membuahi semua telur. Air rendaman
putihnya kemudian dibuang [11].
Ikan memiliki berbagai perilaku pacaran dan kawin (malting). Ikan jantan dan betina
dewasa melakukan perilaku ini untuk melepaskan sperma dan sel telur dengan berbagai cara,
meningkatkan kemungkinan keberhasilan pembuahan. Ikan jantan dari setiap spesies memiliki
indikasi atau sinyal unik yang hanya dapat diuraikan oleh betina dari spesiesnya. Mirip dengan
bagaimana hanya ikan jantan yang dapat menguraikan sinyal unik yang dikirim oleh ikan
betina. Ikan jantan biasanya lebih aktif merayu daripada betina. Agar betina dapat bekerja sama
dengan jantan sampai pembuahan berhasil, jantan harus dapat membujuk betina untuk kawin
dengannya. Ikan karang jantan biasanya memiliki lebih banyak warna-warna cerah dan
memukau daripada ikan betina. Ikan jantan dapat mendeteksi ikan betina berkat warnanya yang
hidup, yang juga dapat menarik perhatian ikan betina karena ikan betina biasanya memiliki rona
kusam dan pola tubuh yang jelek. Untuk menarik perhatian ikan betina, ikan jantan sering
melakukan gerakan yang menarik dan anggun seperti menari. Pejantan dapat berkomunikasi
dengan betina dengan mengubah warna untuk menunjukkan bahwa dia siap kawin, di antara
pesan-pesan lainnya. Karena ikan jantan ini biasanya mulai membangun sarang selama musim
kawin, ini juga memberi sinyal kepada ikan jantan lain bahwa ikan jantan siap mempertahankan
wilayahnya. Ikan lain memiliki ciri khusus yang menarik perhatian ikan jantan selain warna,
seperti perut yang membengkak pada ikan betina karena berisi telur. Biasanya, pada musim
kawin, ikan jantan memilih tempat tertentu sebagai sarang dan wilayah [2].

9
 Gambar 6. Perilaku Beberapa Jenis Ikan Dalam Menjaga Telurnya[3].
Keterangan Gambar 6:
A. Induk mengipas telur dengan siripnya untuk mensuplai air yang mengandung banyak
oksigen bagi telur-telurnya.
B. Induk membersihkan telur-telur.
C. Menjaga telur dari predator.
D. Induk menyerang ikan pemangsa lain.
E. Induk jantan dan betina membuat sarang.
F. Sarang dibuat dari gelembung-gelembung ludah.
G. Mengerami telur di dalam rongga mulut.
H. Meletakkan telur di dalam kulit kekerangan agar aman.

10
 [2].
Gambar 7. Tingkah laku meminang dan kawin pada ikan Sersan Mayor (Abudefduf sp.)
Pada ikan Sersan mayor, selama musim kawin, mereka meninggalkan batas karang.
Mereka melanjutkan ke arah yang sama di sepanjang tepi karang di sana. Ikan jantan harus
menemukan gua atau celah batu untuk memisahkan diri dari kelompoknya. Ikan jantan akan
tetap tinggal sampai akhir musim kawin setelah mereka menemukan lokasi yang baik untuk
membangun sarangnya. Sejumlah ikan jantan pada akhirnya akan menghuni karang gua dan
kemudian membangun sarang mereka sendiri. Mereka berusaha untuk membangun dan
memelihara sarang mereka sebelum menetap untuk menunggu kawanan ikan dari spesies yang
sama lewat. Manuver ikan jantan menggoda untuk menarik perhatian betina saat kumpulan ikan
Sersan Mayor melewati sarang. Jantan kemudian membawa beberapa betina ke sarangnya,
tempat dia bertelur. Ikan betina akan meninggalkan sarang setelah melepaskan telurnya,
sedangkan ikan jantan akan tetap berada di dalam sarang setelah membuahi telur untuk
melindungi telur hingga menetas. Setelah telur menetas, ikan jantan akan meninggalkan
sarangnya, meninggalkan larva ikan untuk menjaga dirinya sendiri [2].
f. Sistem reproduksi kuda laut
Kuda laut memiliki perilaku khusus. Kuda laut betina hanya melepaskan telurnya ke
dalam kantong inkubasi jantan; hanya kuda laut jantan yang mengalami kehamilan dan merawat
anaknya di dalam kantong sampai menetas. Di alam, kuda laut bereproduksi sepanjang tahun,
tetapi siklus reproduksi betina lebih pendek daripada jantan. Kuda laut jantan tidak dapat
mempersingkat masa inkubasi, dia hanya bisa menerima telur betina satu kali selama setiap
inkubasi. Ada kantong di kuda laut jantan. Kuda laut betina dapat menyimpan hingga 1500 telur
ke dalam kantong selama kawin. Metode Kuda laut jantan membuahi telur untuk membentuk
embrio secara internal, lapisan kantong perut dilapisi dengan pembuluh darah [12].

11
 Perilaku kawin kuda laut menunjukkan sifat yang atraktif baik pada prapemijahan,
pemijahan atau pascapemijahan. Pemijahan sering diawali dengan dua ekor kuda laut jantan
saling melilitkan ekor seperti gerakan kawin untuk menarik pasangannya. Terjadi perubahan
warna pada bagian abdomen, dan kantong pengeraman menjadi lebih cerah. Menurut Aaron
(1973), jantan umumnya bersifat agresif pada musim kawin. Pada masa ini jantan akan
menyerang kelompok yang dianggap sebagai kompetitor. Begitu juga pada jantan kuda laut,
sesaat setelah pemijahan terjadi jantan sangat agresif dan protektif terhadap pasangannya, akan
menyerang jantan lain yang mendekati pasangannya. Jantan nampak selalu ingin menguasai
betina pasangannya dengan mengait ekor betina dan menggosok-gosokkan perutnya ke tubuh
betina. Tetapi semakin besar usia kehamilannya sifat ini makin berkurang dan jantan lebih
banyak istirahat pada piramtd. Pada masa ini kuda laut betina sudah bebas dari pengaruh jantan
hamil pasangan pertamanya. Adanya kaitan oleh jantan lain akan dianggap sebagai sinyal bani
untuk perkawinan, sehingga dalam sekali musim perkawinan kuda laut betina dapat kawin
dengan lebih dari satu jantan [12].

3. Perkembangan Hidup-awal Ikan

Proses pembuahan sel telur oleh sel jantan menghasilkan pembentukan zigot, yang terus
berkembang hingga ikan mampu bereproduksi. Ikan melewati tiga tahap kehidupan yang
berbeda: perkembangan awal, dewasa, dan akhirnya kepikunan, yang mengarah sampai mati.
Ketika sel jantan membuahi sel telur, terciptalah zigot, dan proses ini berlanjut hingga zigot
berkembang menjadi remaja (juwana) yang sudah menyerupai ikan dewasa. Larva adalah nama
yang diberikan untuk embrio yang menetas. Proses perkembangan larva setelah menetas hingga
menyerupai dewasa (juvenil), yang melibatkan transformasi sistem organ dan bentuk tubuh,
dikenal dengan perkembangan larva (disebut juga dengan perkembangan pasca penetasan).
Pada atau menjelang akhir periode ini, tubuh mencapai bentuk akhirnya [5].
a. Perkembangan embrio
Ketika sel jantan (spermatozoa) memasuki sel telur (ovum) selama proses pembuahan,
perkembangan embrio dimulai. Inti sel telur dan spermatozoa harus bergabung dalam
sitoplasma sel telur agar pembuahan dianggap selesai. Zigot dibuat ketika dua pronuklei (atau
inti) bersatu untuk menyelesaikan proses pembuahan [5].
Sel zigot membelah dengan cepat dan terus menerus menjadi blastomer, yang
merupakan sel yang lebih kecil. Tindakan pembelahan dikenal sebagai cleavage. Kuning telur
adalah warna kuning yang lebih gelap daripada sel, yang merupakan warna kuning yang lebih
cerah. Sitoplasma tersebar. Untuk membuat 64 sel, sel membelah secara vertikal empat kali.
Ukuran sel berkisar dari 8 hingga 32, tersusun secara konsisten, dan memiliki sitoplasma yang
mengecil yang berorientasi ke kutub anima. Lebar penampang blastodisc hampir sama dengan
lebar kuning telur pada tahap 64 sel, ketika sel lebih kecil dan terdistribusi tidak menentu. Tahap
64 sel dan tahap 128 sel dipisahkan secara horizontal. Pada tahap morula, sel menyusut dan
sitoplasma terus bergerak ke arah kutub anima. Dibutuhkan sekitar 3 jam 50 menit untuk sampai
ke tahap morula. Panjang embrio 1,9 mm.
Sitoplasma terus bergerak menuju kutub anima saat sel semakin kecil. Dibutuhkan
sekitar 3 jam 50 menit untuk sampai ke tahap morula. Panjang embrio 1,9 mm. Tahap blastula

12
datang berikutnya, di mana blastodisc menjadi rata, telur tampaknya tertutup seluruhnya, dan
sitoplasma menghilang. Sudah ada komponen dalam blastula yang akan berdiferensiasi untuk
menghasilkan organ tertentu. Blastulasi adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan
pembentukan blastula. Seluruh prosedur memakan waktu 7 jam 35 menit, dan blastula yang
sudah jadi panjangnya 1,8 mm. Tahap gastrula terjadi setelah tahap blastula dan ditandai dengan
perkembangan membran embrionik, munculnya dasar-dasar embrionik, blastoderm menutupi
sekitar empat per lima kuning telur, dan kuning telur berbentuk buah pir. Beberapa jaringan di
kedua sisi notochord disusun menjadi segmen-segmen yang dikenal sebagai somit selama
proses gastrulasi. Seluruh prosedur hingga saat ini memakan waktu 10 jam 30 menit, dan
panjang embrio masih 1,8 mm di ujung gastrula. Dibutuhkan pengembangan lengkap yang
dijelaskan di atas sekitar 13 jam untuk mencapai tahap blasto-pori [5].
Organogenesis (Pembentukan organ) mengacu pada tahap akhir perkembangan embrio.
Korion menjadi semakin keras saat organ berkembang. Hal ini menunjukkan bahwa selama
proses pembuatan organ berlangsung, sel telur terlindungi dari campur tangan pihak luar.
Ketika telur akan menetas, semua organ tubuh praktis sudah selesai berkembang. Pada saat telur
akan menetas, kekerasan korion akan melunak karena aksi enzim korionase atau bahan kimia
lain yang dihasilkan oleh kelenjar kulit faring. Saat jantung mulai berdetak menunjukkan tahap
terakhir perkembangan embrio sebelum menetas. Embrio berkembang selama 35 jam. Embrio
memiliki panjang 5,5 mm sebelum menetas [5].

Gambar 8. Tahap Perkembangan Embrionik Ikan Koan [5].

b. Perkembangan larva
Anak ikan yang baru menetas dinamakan larva, yang tubuh-nya dalam keadaan belum
sempurna. Dalam perkembangannya larva terbagi menjadi dua stadia, yaitu pralarva dan
pascalarva[5].
1) Pralarva

13
 Tubuh pralarva transparan dengan beberapa bintik warna, dan kantung kuning telur
masih ada. Ada sirip dada dan sirip ekor, meski bentuknya tidak sempurna. Kebanyakan
pralarva yang baru keluar dari cangkang telur hanya memiliki tonjolan, bukan sirip perut. Usus
masih berbentuk tabung lurus, dan mulut serta rahangnya belum matang. Sistem kardiovaskular
dan pernapasan tidak sempurna. Kantung kuning telur menjadi habis pada akhir tahap
pralarval[5].

Gambar 9. tahap perkembangan pralarva ikan koan, Ctenopharongodon idella. (31) Penetasan, (32) Sirip
pektoral permulaan, (33) Lengkung insang, (34) Xanthic-eye, (35) Filamen insang, (36) Mata melanoid, (37)
Pemunculan gelembung gas, (38) Gelembung gas satu bilik [5].
2) Pascalarva
Tahap pascalarval dimulai ketika kantung kuning telur tidak ada dan berlangsung
sampai organ baru diproduksi atau tahap perkembangan organ selesai, mana yang lebih dulu.
Ketika sisik di garis samping selesai, ikan yang baru lahir secara morfologis menyerupai
induknya hampir persis pada titik ini. Ikan lebih sering berenang dan terkadang berkelompok.
Ikan mengalami transisi dari makanan endogen (kuning telur) ke eksternal (lingkungan) selama
ini. Untuk kehidupan larva, fase transisi pasokan nutrisi ini sangat penting.[5].

14
Gambar 10. Tahap perkembangan pascalarva ikan koan, Ctenopharongodon idella. (40) Diferensiasi sirip dorsal,
(41) Notokorda, (42) Gelembung gas dua bilik, (43) Tonjolan sirip ventral, (44a) Pembentukan awal sirip dorsal,
(44b) Pembentukan akhir sirip dorsal, (45) Pembentukan sirip anal, (46) Pemben-tukan sirip ventral, (47)
Penataan sisik (squamation), (48) Juvenil[5].

c. Faktor lingkungan yang berpengaruh

Waktu dan cara terjadinya perkembangan awal kehidupan dipengaruhi oleh berbagai
keadaan lingkungan, meskipun sebenarnya diatur oleh faktor genetik. Unsur-unsur ini
mempengaruhi laju perkembangan serta bentuk dan strukturnya. Suhu, cahaya, gas terlarut
(oksigen, karbon dioksida, dan amonia), dan salinitas adalah beberapa dari faktor tersebut.
Faktor lingkungan mempengaruhi karakteristik meristik seperti jumlah sinar sirip, vertebra,
baris sisik lateral, miotom, dan tapis insang [5].
1) Suhu
Suhu mempengaruhi kecepatan seluruh proses perkembangan atau tahapan dalam
perkembangan. Panjang masa inkubasi dikendalikan oleh suhu. Dalam kisaran optimal untuk
perkembangan normal, masa inkubasi akan memendek saat suhu naik. Misalnya, telur trout dan
salmon akan menetas dalam 50 hari pada suhu 10°C, tetapi pada suhu 2°C inkubasi
membutuhkan waktu sekitar 6 bulan. Telur ikan mas yang dierami pada suhu antara 15-30°C
akan menetas selama kurang lebih seminggu, sedangkan pada suhu yang lebih tinggi dapat
menetas hanya dalam waktu dua hari atau beberapa jam saja. Suhu juga dapat memengaruhi
fitur meristik individu, seperti jumlah tulang belakang, sisik, dan sinar sirip [5].
2) Gas-gas yang terlarut dalam air
Selain itu, gas yang terlarut dalam air berperan dalam perkembangan embrio, terutama
untuk telur ikari yang bertelur. Untuk ikan, kelarutan atau intoleransi oksigen yang ideal
berkisar antara 4 hingga 12 ppm. Ikan yang sering bertelur di air yang tergenang atau bergerak
lambat membutuhkan lebih banyak oksigen daripada ikan yang lebih suka air mengalir atau
dingin. Tekanan oksigen dapat mempengaruhi berapa banyak komponen meristik yang ada.
Gas seperti karbon dioksida dan amonia, paling tidak, beracun bagi ikan dan embrionya. Lebih
dari 30 ppm karbon dioksida dapat menghentikan perkembangan dan menyebabkan kematian.
Bahkan dalam jumlah rendah, amonia berbahaya. Konsentrasi 1,5 ppm masih dapat
ditoleransi[5].
3) Salinitas
Telur ikan air tawar dapat dirusak oleh salinitas yang tinggi, dan telur ikan laut dapat
dirusak oleh air tawar. Telur ikan air tawar akan mengerut saat air disedot dan akhirnya mati
jika disimpan dalam larutan garam yang tidak bisa ditolerirnya. Telur ikan laut akan menyerap
air saat disimpan di air tawar, yang pada akhirnya akan menyebabkan telur pecah. Sejumlah
organ berkembang secara berbeda tergantung seberapa asin lingkungannya. Masa penetasan
dipercepat dengan meningkatnya salinitas[5].
4) Jumlah kuning telur
Jumlah kuning telur dan tingkat pertumbuhan embrio saling berhubungan. Telur ikan
dengan banyak kuning telur biasanya tumbuh lambat. Misalnya, telur ikan dari daerah tropis
dengan kuning telur yang relatif sedikit tumbuh lebih cepat daripada telur ikan dari daerah
empat musim yang sering bertelur pada suhu lebih rendah[5].

4. Pertumbuhan Ikan

15
 Pertumbuhan merupakan proses utama dalam hidup ikan, selain reproduksi.
Pertumbuhan adalah peningkatan ukuran ikan selama jangka waktu yang telah ditentukan.
Bergantung pada tujuan pengukur, ukuran ini dapat dijelaskan dalam bentuk panjang, berat,
atau volume. Pertumbuhan ikan lebih sering dinyatakan dalam satuan berat selama kegiatan
perikanan, tetapi ukuran panjang lebih sering digunakan oleh ahli biologi ikan. Jarang volume
ikan diukur. Ikan diyakini memiliki potensi pertumbuhan yang tak ada habisnya karena mereka
terus tumbuh sepanjang hidup mereka. Jika ikan dipelihara di lingkungan yang sangat nyaman,
mereka akan tumbuh dengan potensi genetik penuhnya. Ikan hanya tumbuh hingga ukuran di
bawah ukuran maksimum fisiologisnya dalam kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan
[5].
a. Bentuk pertumbuhan
Kurva yang menghubungkan panjang dengan waktu/umur digunakan untuk
merepresentasikan pertumbuhan ikan. Grafik ini mengilustrasikan bagaimana ikan tumbuh dari
penetasan hingga ukuran akhirnya [5].

Gambar 11. Kurva Pertumbuhan Ikan

Ikan pertama kali berkembang perlahan sejak masih dalam tahap awal kehidupan, ketika
perkembangan organ menjadi fokus utama pertumbuhan. Pertumbuhan panjang menjadi cepat
setelah organ tubuh terbentuk sempurna hingga mencapai kematangan. Selanjutnya,
pertumbuhan jaringan gonad menerima lebih banyak energi yang masuk daripada pertumbuhan
jaringan somatik. Akibatnya, ikan dewasa tumbuh lebih lambat daripada ikan yang masih
berkembang. Meskipun diyakini bahwa ikan dapat tumbuh tanpa batas, laju pertumbuhannya
lamban. Kurva pertumbuhan ikan digambarkan sebagai sigmoid karena bentuknya yang
menyerupai huruf S. Pembuatan persamaan pertumbuhan ikan yang banyak digunakan
didasarkan pada pertumbuhan ini. Persamaan ini dikenal dengan nama persamaan pertumbuhan
von Bertalanffy, yang dituliskan sebagai berikut[5]:

16
 Persamaan bioenergi, yang memandang pertumbuhan sebagai produk dari proses
anabolik dan katabolik, tidak diperhitungkan oleh persamaan Von Bertalanffy. Untuk membuat
jaringan tubuh, prosedur ini menggunakan energi dan jaringan dari ikan hidup serta oksigen.
Pertumbuhan ikan sering memanifestasikan dirinya dalam hubungan antara panjang dan berat
daripada hubungan antara ukuran dan waktu. Bobot ikan dipandang sebagai fungsi panjang ikan
karena pola pertumbuhannya menyimpang dari anggapan bahwa ikan berbentuk kubus (tiga
dimensi) dan biasanya dinyatakan menggunakan rumus [5]:

Pertumbuhan ikan bersifat isometrik jika b memiliki nilai setara dengan niali 3. Jika b
lebih besar atau lebih kecil dari 3, berarti pertumbuhannya bersifat alometrik atau pertambahan
beratnya tidak sebanding dengan pertambahan panjangnya. Jika nilai b lebih dari 3 dikatakan
alometrik positif; jika lebih kecil dari 3 dikatakan alometrik negative [5].
b. Penentuan umur
Umur ikan merupakan faktor penting dalam pertumbuhan. Umur ikan dapat dipastikan
dengan berbagai metode. Dengan membaca tanda umur (annulus) yang muncul dari
pertumbuhan musiman pada sisik, seseorang dapat menentukan umur ikan. Jumlah annuli yang
terdeteksi pada struktur menunjukkan umur ikan. Setelah itu, penghitungan terbalik digunakan
untuk menghitung panjang ikan pada umur tertentu. Selain sisik, elemen keras lainnya termasuk
tulang rusuk, penutup insang, dan sinar sirip dapat digunakan untuk memperkirakan usia hewan
[5].

Gambar 12. Perhitungan Panjang Ikan pada umur tertentu

c. Faktor lingkungan yang berpegaruh

Pada dasarnya pertumbuhan dipengaruhi oleh dua faktor, yaitu faktor intrinsik (dalam)
dan faktor ekstrinsik (luar) [5]..
1) Faktor intrinsik
Faktor intrinsik adalah faktor yang berasal dari ikan itu sendiri, seperti hereditas,
umur/ukuran, daya tahan terhadap penyakit, dan daya konsumsi pakan. Pertumbuhan satu
spesies akan dibedakan dari yang lain berdasarkan hereditasnya. Berdasarkan hal tersebut,
diketahui bahwa beberapa ikan berkembang pesat (seperti ikan mas dan lele) sementara yang
lain tumbuh lambat (seperti gurami dan belut).

17
 2) Faktor ekstrinsik
Karakteristik fisik dan kimia air serta elemen biologis seperti ketersediaan pangan dan
persaingan adalah contoh pengaruh ekstrinsik. Makanan adalah faktor penentu pertumbuhan
karena tanpanya, bahkan dalam kondisi ideal, tidak ada masukan energi untuk memungkinkan
pertumbuhan. Sebaliknya, ikan akan terus tumbuh meski lingkungannya tidak ideal meski
makanan berlimpah. Selain ketersediaan makanan, variabel lingkungan membatasi
pertumbuhan. Artinya ikan akan tumbuh dengan sukses jika pakan yang berfungsi sebagai
sumber bahan dan energi cukup tersedia dan lingkungan cukup mendukung. Pertumbuhan dapat
diperlambat oleh persaingan untuk mendapatkan sumber makanan yang terbatas, baik di dalam
maupun di antara spesies. Salah satu faktor lingkungan yang paling signifikan adalah suhu.
Ikan sangat bergantung pada suhu karena merupakan makhluk ectothermal (poikilothermal).
Laju metabolisme dalam tubuh meningkat ketika suhu naik, yang pada dasarnya mempercepat
reaksi kimia. Setelah titik tertentu, peningkatan suhu justru memperlambat laju pertumbuhan.
Peningkatan suhu akan meningkatkan pertumbuhan hanya sampai titik itu. Jumlah minimal
oksigen terlarut yang dibutuhkan ikan untuk tumbuh dan berkembang biasanya 3 mgL-1,
meskipun akan lebih baik jika lebih tinggi dari 5 mgL1. Meskipun amonia merupakan produk
limbah utama yang dikeluarkan ikan, namun akan menghambat laju pertumbuhan ikan dalam
jumlah besar. Ikan lebih berbahaya untuk amonia yang tidak terionisasi (NH3) dalam air
daripada amonia terionisasi (NH) pada konsentrasi yang sama. Kadar amonia dalam darah dan
jaringan lain meningkat akibat ikan mengeluarkan lebih sedikit amonia karena konsentrasi
amonia dalam air meningkat. Permeabilitas ikan terhadap air dan konsentrasi ion intraseluler
keduanya dipengaruhi oleh kadar amonia yang tinggi dalam air. Amonia juga merusak insang,
menyebabkan jaringan mengkonsumsi lebih banyak oksigen, dan mengganggu kemampuan
darah untuk membawa oksigen[5].

5. Kesimpulan
Ikan merupakan salah satu makhluk hidup yang secara umum bereproduksi secara
seksual. Sistem reproduksi pada ikan merupakan proses perbanyakan individu yang tingkat
keberhasilannya dipengaruhi oleh keadaan habitat atau kondisi lingkungan perairan. Organ
reproduksi ikan dinamakan gonad. Pada ikan jantan gonad disebut testis dan pada ikan betina
disebut ovarium. Dalam proses reproduksinya, ikan mempunyai tingkah laku dan tata cara yang
berbeda-beda, mulai dari tingkah laku meminang dan kawin, memijah, sampai penjagaan
terhadap telur dan anak-anaknya. Perkembangan dan diferensiasi jenis kelamin ikan selain
dipengaruhi oleh hormonal juga faktor lingkungan.

Daftar Pustaka
[1] A. Hayati, Biologi Reproduksi Ikan, Airlangga. Surabaya, 2019.
[2] Fahmi, “Tingkah Laku Reproduksi Pada Ikan,” J. Oseana, vol. 26, no. 1, hal. 17–19,
2001, [Daring]. Tersedia pada: http://oseanografi.lipi.go.id/dokumen/oseana_xxvi(1)17-
24.pdf.
[3] S. R. S. A. S. Panjaitan, I. Saputra, Teknologi Pembenihan Ikan Secara Buatan,
Bengkulu: Penerbit Elmarkazi. 2021.
[4] C. Ayuningtiyas, “Sistem Reproduksi Manusia Dan Hewan,” Thesis, hal. 11–71, 2021.
[5] S. M. F. Rahardjo, Djaji S. Sjefei, Ridwan Affandi, “IKHTIOLOGY.Bandung: Lubuk
Agung.” 2011.
[6] R. Chairunnisa, Windarti, dan D. Efizon, “Biologi Reproduksi Ikan Guppy (Poecilia
reticulata) dari Bendungan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Riau,” J.
Sumberd. dan Lingkung. Akuatik, vol. 1, no. 2, hal. 103–113, 2020.

18
[7] Y. Sugianti, M. R. A. Putri, dan S. . Purnamaningtyas, “Eel fish species (Anguilla spp.)
and its migratory habitat characteristics in Cikaso River, Sukabumi, West Java.,”
Limnotek Perair. darat Trop. di Indones., vol. 27, no. 1, hal. 39–54, 2020.
[8] N. Lismawati, A. Hendri, dan M. Mahendra, “Fertilisasi Dan Daya Tetas Telur Ikan
Tawes (Puntius Javanicus) Dari Sperma Pasca Penyimpanan Pada Temperatur 4oc,” J.
Perikan. Trop., vol. 3, no. 1, hal. 77–84, 2016, doi: 10.35308/jpt.v3i1.38.
[9] V. Angriani, “Analisis Pemasarang Telur Ikan Terbang Di Desa Kalukuang Kecamatan
Galesong Kabupaten Takalar,” hal. 1–81, 2017.
[10] A. Yuatiati, A., Herawati, T. dan Nurhayati, “Diseminasi Penggunaan Ovaprim Untuk
Mempercepat Pemijahan Ikan Mas Di Desa Sukamahi Dan Sukagalih Kecamatan
Sukaratu Kabupaten Tasikmalaya Provinsi Jawa Barat,” J. Apl. Ipteks untuk Masy., vol.
4, no. 1, hal. 1–3, 2015, doi: 10.24198/dharmakarya.v4i1.9025.
[11] U. Y. Arbi, S. Ndobe, dan Dirhamsyah, Ikan Capungan Banggai (Pterapogon kauderni)
sebuah catatan bioekologi dan introduksi. 2022.
[12] T. Sukmono, “Studi perilaku kawin kuda laut (Hippocampus kuda) di Balai Budidaya
Laut Lampung,” J. Iktiologi Indones., vol. 4, no. 2, hal. 67–70, 2004.

19