SISTEM REPRODUKSI, PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN IKAN

Yunadiaa, Fila Delfiahb, Syarif Hidayat Amrullahc.

Jurusan Biologi, Faliltas Sains dan Teknologi, UIN Alauddin Makassar
Jl. Sultan Alauddin No. 63, Kabupaten Gowa, Sulawesi Selatan, 92113 E-mail: 60300120003@uin-alauddin.ac.id

Kata kunci a b s t r a k
Ikan Sistem reproduksi adalah salah satu sistem pada makhluk hidup yang
Perkembangan ikan
sangat berpengaruh untuk kelangsungan hidupnya karena berperan
Pertumbuhan ikan
Sistem reproduksi dalam melestarikan spesiesnya. Ikan memiliki cara yang berbeda-beda
dalam tingkah laku meminang (court ship) dan tingkah laku kawinnya
(Malting). Pertumbuhan adalah perubahan ukuran ikan selama periode
waktu tertentu. Perkembangan telur ikan diawali dengan pembuahan sel
telur oleh sperma. Pada umumnya semakin besar diameternya maka
semakin rendah jumlah telur yang dihasilkan (fertilitas). Selain
ukurannya, telur ikan memiliki bentuk yang berbeda-beda tergantung
spesies ikannya. Selain itu, pertumbuhan merupakan proses kehidupan
ikan yang paling penting.

1. Sistem Reproduksi Ikan

Sistem reproduksi adalah salah satu sistem pada makhluk hidup yang sangat
berpengaruh untuk kelangsungan hidupnya karena berperan dalam melestarikan spesiesnya.
Organ reproduksi ikan dinamakan gonad. Gonad ikan jantan disebut dengan testis dan gonad
pada betina disebut ovarium. Umumnya ikan bersifat biseksual, namun ditemukan pula
sebagian ikan bersifat uniseksual [1].
Testis berbentuk memanjang dan menggantung pada bagian atas rongga tubuh dengan
perantaraan mesorkium. Pada ikan yang mempunyai gelembung gas testis berada di bawah atau
di samping gelembung gas. Testis berjumlah sepasang dan bentuknya lebih kurang sama besar.
Pada Chondrichthyes seringkali ukuran testis yang satu lebih besar daripada pasangannya.
Testis tersusun dari folikel-folikel tempat spermatozoa berkembang. Ukuran dan warna testis
bervariasi bergantung kepada tingkat perkembangannya. Awalnya, perkembangannya testis
akan berbentuk seperti pita. Pada beberapa ikan (Siluriformes) seperti ikan lele, pita tadi
membentuk lekukan-lekukan, tetapi pada ikan lain tanpa lekukan [2].
Struktur genital pada Chondrichthyes, sebelum sampai pada lubang pelepasan
(urogenital pore), spematozoa yang berasal dari testis terlebih dahulu melalui vasa efferentia
(saluran berbentuk kumparan), epididmis, vas deferentia, seminal vesikel (organ penampung
sementara), urogenital sinus, dan urogenital papilla. Kemudian pada sisi seminal vesikel
terdapat kantung sperma. Struktur genital Osteichthyes pada dasarnya sama dengan
Chondrichthyes, meskipun seminal vesikel dan atau kantung sperma hanya terdapat pada
beberapa ikan seperti Opsanus [1].
Ovarium berbentuk memanjang, terletak di bawah atau di samping gelembung gas
(hanya jika ikan tersebut mempunyai gelembung gas) dan biasanya berjumlah sepasang.
Ovarium bergantung pada bagian atas rongga tubuh dengan perantaraan mesovaria. Memiliki
perkembangannya dan ukuran rongga tubuh bervariasi sesuai dengan tingkat kematangannya.
Warna ovarium juga berbeda-beda, pada sebagian besar ikan berwarna keputih-putihan pada
saat masih muda, dan kekuning-kuningan pada waktu sudah matang atau siap dipijahkan [1].

1
 Pada Chondrichthyes, oviduk dengan corong masuk (ostium tubae abdominale) di
ujungnya terletak di rongga tubuh bagian depan. Telur kemudian melewati oviduk ke kloaka
dan keluar melalui lubang genital. Adapun jika kapsul ovarian tidak bersambungan dengan
oviduk disebut dengan kondisi gimnovarian. Pada Chondrichthyes yang ovipar, bagian depan
jaringan oviduk dimodifikasi menjadi kelenjar cangkang (shell gland), sedangkan pada
kelompok yang vivipar bagian belakang oviduk membesar menjadi semacam uterus tempat
penyimpanan anak ikan selama perkembangan embrioniknya. Keadaan yang demikian
ditemukan pula pada ikan Dipnoi, Acipenceriformes, dan bowfin (Amia). Sebagian besar
Osteichthyes mempunyai kapsul ovarian yang bersambungan dengan oviduk, yang dinamakan
kondisi sistovarian. Telur keluar dari dalam ovarium langsung ke saluran telur, tanpa melalui
rongga seperti yang terjadi pada Chondrichthyes [3].

Gambar 1. Organ reproduksi ikan jantan dan betina [3]

2. Pembentukan Sperma
Sperma dibentuk dalam testis. Testis ikan berada di dalam rongga perut yang terdiri dari
2 cabang seperti halnya ovarium. Perkembangan sel sperma tidak serumit seperti
perkembangan telur, karena pada sel sperma tidak ada pengumpulan zat makanan (kuning
telur). Sel sperma ikan berukuran sangat kecil, dalam setiap satu militer cairan mani terdapat
10.000-20.000 juta (10-20 billiun) sel sperma.

Gambar 2. Berbagai bentuk spermatozoa (diperbesar) beberapa jenis ikan bertulang

sejati: a. pike (Esox lucius), b.perch (Perca fluviatilis), c.atlantic herring (Clupea harengus),
d. trout pelangi (Salmo gairdneri) e.trout coklat (Salmo trutta), f. seribu (Lebistes reticulatus),
g.sidat (Anguilla anguilla)
Sel sperma memiliki bagian kepala dan ekor, yang memungkinkan untuk bergerak
cepat. Stadium perkembangan akhir dari sperma disebut juga dengan fase dorman. Sperma fase
dorman terkumpul di dalam testis selama beberapa bulan sampai terjadi rangsangan untuk
memijah atau kawin. Perkembangan sperma dipengaruhi oleh hormon gonadotropin. Umumnya
ikan jantan lebih peka untuk pemijahan walaupun sedikit rangsangan alamiah dibandingkan
dengan betina. Pada ikan jantan, spermatogenesis terjadi seumur hidupnya dan pelepasan
spermanya dapat dikeluarkan setiap saat [1].

2
3. Perkembangan/pembentukan sel telur
Berdasarkan bentuk perkembangan oositnya, ikan diklasifikasikan menjadi tiga tipe
yaitu tipe berkembang bersamaan, berkembang bersamaan secara kelompok dan
berkembangbiak tidak bersamaan [4].
Perkembangan telur di dalam ovarium berlangsung melalui beberapa stadia yang
diuraikan oleh Woynarovich dan Horvath (1980):
Stadia 1: Bakal sel telur yang masih kecil atau yang biasa disebut dengan
ovogonium/archovogonium. Memiliki ukuran sel yang sama kecil seperti sel-sel
tubuh lainnya yaitu 8-12 µ. Dengan pembelahan mitosis, sel ini memperbanyak diri.
Stadia 2 : Folikel mulai terbentuk disekeliling sel telur ketika sel telur berukuran 12-20 µ.
Folikel berfungsi memberi nutrisi dan melindungi telur yang sedang berkembang,
yang menyebabkan dinding sel telur tampak rangkap.
Stadia 3 : Sampai sebesar 40-200 µ, sel telur akan tertutup di dalam folikel.
Stadia 4 : Terjadi pembentukan dan pengumpulan kuning telur (yolk) atau proses vitellogenesis.
Sel telur secara terus-menerus hingga berukuran 200-350 µ. Pada sitoplasma terdapat
butir-butir lemak atau lipoid.
Stadia 5 : Fase ke-2 dari vitellogenesis. Pada tahap ini, sitoplasma penuh dengan butir-butir
lemak atau lipoid dan mulai terjadi pembentukan kuning telur. Sel telur bertambah
ukuran menjadi 350- 500 μ.
Stadia 6 : Fase ke-3 dari proses vitellogenesis. Pada tahap ini, lempeng-lempeng kuning telur
mendesak butir-butir lemak ke tepi sel, menyebabkan terbentuknya dua cincin.
Nukleoli akan menempel pada membran nukleus untuk membentuk protein dalam
pengumpulan nutrisi. Saat berada di fase ini, ukuran telur sebesar 600-900 μ.
Stadia 7 : Proses akhir dari vitellogenesis, dan telur berukuran 900-1000 µ. Saat pengumpulan
kuning telur selesai, nucleoli akan ditarik ke dalam pusat nucleus. Kemudian
mikropil terbentuk pada tahap ini.
Tahapan perkembangan ini terjadi pada semua jenis ikan, namun terkait ukuran
diameter telurnya berbeda pada jenis ikan. Stadia 1, 2 dan 3 ini adalah tahapan sebelum
pengumpulan nutrisi di dalam telur atau tahap pre-vitellogenesis. Sedangkan stadia 4, 5, 6 dan
7 adalah stadia vitellogenesis, yang pada tahap ini terbentuk kuning telur yang berkumpul di
dalam sel telur. Demi sampai pada stadia ini, ikan betina harus memenuhi nutrisi yang banyak
mengandung protein dan suhu lingkungan yang cocok. Setelah selesainya stadia 7, selanjutnya
adalah fase dormant atau istirahat, menunggu perubahan iklim yang dapat merangsang telur-
telur dormant tersebut untuk menjadi matang atau matang gonad, kemudian proses pemijahan
(perkawinan dan peneluran) [1].

Gambar 3. Morfologi ovarium ikan pada ,minggu ke-9 [5]

4. Fertilisasi
Fertilisasi (pembuahan) adalah proses menyatunya sel sperma dan sel telur [10]. Proses
ini terjadi di dalam sitoplasma [11]. Berdasarkan tempat pembuahannya, ikan dapat dibedakan
menjadi dua kelompok. Kelompok pertama, sperma, menyatu dengan sel telur di luar tubuh ibu,

3
yang dikenal dengan pembuahan eksternal. Kelompok kedua, penyatuan sel sperma dengan sel
telur dalam tubuh ibu disebut pembuahan internal. Contoh kelompok ini adalah Elasmobranchii
dan sebagian kecil teleost (Anablepidae dan Poecilidae). Dalam fertilisasi internal, ikan
menggunakan beberapa pelengkap seperti gonopodium, myxopterigium, dan tenaculus selama
kawin. Dalam proses pembuahan, kualitas sperma sangat menentukan keberhasilan pembuahan
[9].
Ketika telur dan sperma dilepaskan dari tubuh ikan dan masuk ke dalam air, mereka
menjadi aktif. Sperma yang sebelumnya tidak aktif bergerak dengan ekornya yang berbentuk
cambuk. Perbedaan tekanan osmotik air di sekitarnya dan cairan fisiologis sperma di dalam
tubuh merangsang sperma untuk bergerak. Air yang masuk melalui mikropil menyebabkan
oosit yang dilapisi membran plasma terlepas dari membran kuning telur (korion) saat ruang
perivitelin terbentuk di antara kedua membran ini. Perpanjangan membran vitelline
menciptakan mikropil berbentuk corong. Corong mengarah ke dalam, bagian dalam (bawah)
hanya cukup lebar untuk dilewati satu ujung sperma. Nukleus dewasa, yang awalnya terletak
tepat sebelum mikropil, bergerak karena kuning telur dan nukleus yang ditutupi oleh membran
plasma lebih mudah bergerak dengan perivitellin. Gymnogamon I atau fertilsin yang dihasilkan
sel telur menarik sperma untuk bergerak ke sel telur, sedangkan zat Gymnogamon II
mengumpulkan dan menahan sel-sel jantan di permukaan sel telur. Jutaan sperma dilepaskan
selama ovulasi dan menempel pada sel telur, tetapi hanya satu yang berhasil melewati mikropil,
yang merupakan satu-satunya pintu masuk sperma ke dalam sel telur.
Masuknya sperma melalui mikropil harus sangat cepat agar penyatuan kedua inti dapat
terjadi, karena inti sel telur bergerak dan pergerakan sperma sendiri sangat terbatas, hanya 1-2
menit. Kepala sperma, yang mengandung nukleus, menembus mikropil dan menyatu dengan
nukleus sel telur; sedangkan ekornya tetap berada di saluran mikropil dan bertindak sebagai
sumbat untuk mencegah masuknya sel-sel jantan lainnya. Pencampuran inti telur dan sperma
terjadi di sitoplasma telur. Penyatuan dua nuklei (pronuklei) melengkapi pembuahan.
Kromosom sel wanita dan sel pria bergabung bersama dalam proses yang disebut amphimixis.
Setelah masuknya sperma, mikropil menutup dan koroid mengeras untuk mencegah
polispermi (masuknya lebih dari satu sperma). Seperti sperma lain yang terakumulasi dalam
kelompok mikro; ada yang mengatakan itu meleleh menjadi makanan untuk telur yang telah
dibuahi (babi); tetapi ada yang mengatakan bahwa mereka terlempar keluar oleh reaksi kortikal.
Selain itu, sperma yang menempel pada coridode harus dikeluarkan karena mengganggu proses
respirasi (metabolisme) zigot yang sedang berkembang. Proses penghancuran atau pelepasan
sperma juga dilakukan oleh reaksi korteks serebral.
Pada beberapa spesies, induk betina yang dibuahi secara internal dapat mengumpulkan
sperma di ovarium. Jantan yang baru menetas dari sarang kerdil (Micrometus minimus) menjadi
dewasa dan membuahi (biji) betina yang baru menetas, tetapi tidak membuahinya. Betina
kemudian menyimpan sperma selama enam hingga sembilan bulan saat betina dewasa. Betina
Heterandria Formosa menyimpan sperma dari satu perkawinan selama 10 bulan untuk
digunakan untuk membuahi perkembangan sembilan embrio berbeda, beberapa di antaranya
terjadi secara bersamaan (simultan). Fenomena ini disebut superfetasi.
5. Pemijahan
Pemijahan adalah proses perkawinan antara ikan jantan dan ikan betina yang terjadi
diluar tubuh ikan (eksternal). Pada umumnya pemijahan yang dilakukan dalam usaha

4
pembenihan untuk mendapatkan dan melestarikan benih unggul yang nantinya dapat memiliki
nilai ekonomi, sedangkan dalam usaha pembesaran pemijahan bertujuan untuk mendapatkan
calon induk baru dengan kualitas lebih bagus [6]. Dalam proses budidaya ikan proses pemijahan
ikan dapat dilakukan dengan tiga cara yaitu:
1. Pemijahan yang dilakukan secara alami merupakan pemijahan oleh ikan tanpa adanya
campur tangan manusia yaitu terjadi secara alamiah atau tanpa adanya rangsangan hormon dari
manusia.
2. Pemijahan semi intensif, yaitu pemijahan ikan dengan bantuan manusia yaitu berupa
rangsangan hormon dengan tujuan agar pematangan gonad ikan berlangsung dengan cepat,
akan tetapi pemijahan ini proses ovulasi ikan masih terjadi secara alamiah di dalam kolam.
3. Pemijahan secara intensif, yaitu pemijahan ikan yang terjadi karena adanya rangsangan
hormon untuk mempercepat kematangan gonad pada ikan dan juga proses dari ovulasinya
dilakukan secara buatan yaitu dengan melakukan teknik pengurutan atau stripping [7].
6. Sikap dan Perilaku Selama Pemijahan
Ikan memiliki cara yang berbeda-beda dalam tingkah laku meminang (court ship) dan
tingkah laku kawinnya (Malting). Dalam tingkah lakunya, ikan betina dan jantan dewasa sama-
sama melepaskan sperma dan telur dengan bermacam cara agar terjadi pembuahan yang tingkat
keberhasilannya yang tinggi. Selain dapat memberikan ketepatan waktu dalam pelepasan
sperma dan telur agar pembuahan dapat berhasil baik, tingkah laku meminang juga dapat
menjamin dua individu yang berpasangan tersebut berasal dari jenis yang sama. Individu jantan
dari setiap jenis ikan memiliki sinyal tersendiri untuk betina dari jenisnya dan sebaliknya [8].
Umumnya pada tahap pinangan, individu jantan lebih aktif daripada betina. Pada tahap
ini, jantan meyakinkan betina agar berpasangan dengannya. Ikan jantan juga bergerak atraktif
dan lincah seperti menari di sekitar ikan betina untuk dapat menarik perhatiannya. Pada jenis
ikan-ikan karang, ikan jantan memiliki warna lebih cerah dan mencolok daripada ikan betina.
Hal tersebut untuk menarik perhatian ikan betina, selain itu warna yang cerah pada ikan-ikan
jantan dapat memberikan kesempatan pada ikan jantan untuk mengenali betinanya, karena
biasanya ikan betina memiliki warna yang kusam dan corak tubuh yang kurang menarik.
Tingkah laku merubah warna (Breeding dress) ini dapat memberikan pesan-pesan tertentu,
antara lain adalah memberi tanda pada betina bahwa jantan tersebut telah siap untuk kawin. Hal
tersebut berarti bahwa ikan jantan tersebut telah siap untuk mempertahankan wilayahnya,
karena umumnya ikan-ikan jantan mulai membuat sarang pada musim kawin. Selain warna,
pada jenis ikan lain yang siap kawin memiliki tanda-tanda khusus, seperti pada bagian perut
ikan betina membengkak karena penuh berisi telur, hal tersebut juga dapat menarik perhatian
ikan jantan. Biasanya ikan jantan menentukan wilayah tertentu untuk dijadikan sarang dan
daerah kekuasaan selama masa reproduksi. Fungsi sarangnya adalah untuk mempermudah ikan
betinanya menemukan pasangan dengan mendatangi daerah kekuasan ikan jantan tersebut [8].

5
 Gambar 4. Perilaku beberapa jenis ikan dalam menjaga telusrnya [1] a). Induk mengipas
telur dengan siripnya untuk mensuplai air yang mengandung banyak oksigen bagi telur-
telurnya. b). Induk membersihkan telur-telur. c). Menjaga telur dari predator. d). Induk
menyerang ikan pemangsa lain. e). Induk jantan dan betina membuat sarang. f). Sarang dibuat
dari gelembung-gelembung ludah. g). Mengerami telur di dalam rongga mulut. h).
Meletakkan telur di dalam kulit kekerangan agar aman.
7. Telur Ikan
Diameter telur ikan sangat bervariasi tergantung spesiesnya. Telur banyak ikan
(Ariidae) yang hidup di muara berukuran 10-20 mm. Perkembangan telur ikan diawali dengan
pembuahan sel telur oleh sperma [9]. Pada umumnya semakin besar diameternya maka semakin
rendah jumlah telur yang dihasilkan (fertilitas). Selain ukurannya, telur ikan memiliki bentuk
yang berbeda-beda tergantung spesies ikannya, namun biasanya berbentuk bulat. Bentuk bulat
ini tampaknya merupakan bentuk dasar dari sebagian besar telur hewan. Telur ikan bertulang
biasanya bulat, tetapi telur memanjang ditemukan pada ikan teri dan ikan gobi. Elasmobranch
memiliki telur dengan berbagai bentuk dan struktur tambahan. Seperti pada kelompok
Elasmobranchii, telur pada beberapa ikan Teleostei mengembangkan struktur aksesori.
Cangkang telur (Osmerus mordax) memiliki batang pendek dan lengket yang membantunya
menempel di dasar berbatu tempat ikan bertelur.
Seperti pada kelompok Elasmobranchii, telur pada beberapa ikan Teleostei
mengembangkan struktur aksesori. Telur kerang (Osmerus mordax) memiliki tangkai pendek
dan lengket yang biasanya menempel di dasar bebatuan tempat ikan bertelur [2].

6
 Gambar 5. A. Telur chimaera (Hydrolagus), B. Telur cucut (Scyliorhinidae) [2]
Ikan brook silverside (Labidesthes sicculus) memiliki filamen memanjang yang
digunakan untuk berenang dan kemudian menggenggam. Telur sebagian besar ikan terbang
(Exocoetidae) ditutupi dengan banyak filamen yang terlihat seperti rambut panjang yang
menonjol dari permukaan telur. Pada beberapa ikan terbang filamen muncul di dua kutub, pada
beberapa di satu kutub; bahkan ada ikan terbang yang telurnya tidak ada benangnya.
Bentuk dan struktur tambahan telur berhubungan dengan tekstur telur. Sebagian lainnya
memiliki kemampuan mengapung di kolom air dan memiliki berat jenis yang sama dengan air,
misalnya ikan kod busuk (Gadus). Penyesuaian gravitasi spesifik hidrostatik ini dilakukan
dengan meningkatkan kandungan minyak atau dengan menyerap air (dalam keadaan perivittle
terbuka) atau dengan rasio luas permukaan terhadap volume yang tinggi untuk mengapung atau
mengapung di lapisan dalam tertentu.

Gambar 6. Telur Teleostei dengan A). filamen B). sulur

8. Perkembangan ikan
a. Fertilisasi
Perkembangan hidup ikan berawal ketika terjadi fertilisasi (pembuahan) sel telur oleh
sel jantan sehingga terbentuk sigot sampai ikan mampu bereproduksi. Fase hidup ikan secara
berurutan dimulai dari perkembangan hidup-awal, masa dewasa, dan akhirnya senelitas (masa
tua) yang berujung pada kematian. Perkembangan hidup-awal bermula pada saat sel jantan
membuahi (fertilisasi) sebuah sel telur yang membentuk zigot sampai tumbuh berkembang
menjadi juvenil (yuwana) yang sudah menyerupai ikan dewasa. Embrio yang menetas
dinamakan larva. Perkembangan larva (sering disebut perkembangan pasca-tetas) adalah proses
perkembangan larva sesudah menetas sampai menjadi mirip individu yang dewasa (juvenil),
yang mencakup transformasi sistem organ dan bentuk tubuh. Bentuk badan yang definitif
tercapai pada akhir atau menjelang akhir fase ini.
Mortalitas pada perkembangan hidup-awal ikan sangat besar. Mortalitas ini dapat disebabkan
oleh pemangsaan, keterbatasan sediaan makanan, dan kepekaan yang besar dari embrio dan
larva terhadap perubahan fisik-kimiawi perairan, serta patogen. Oleh karena itu berbagai
strategi reproduksi dilakukan ikan untuk menekan mortalitas tersebut.

7
 b. Perkembangan embrio
Perkembangan embrio diawali saat proses impregnasi, yakni saat sel jantan
(spermatozoa) memasuki sel telur (ovum). Fertilisasi sel telur dikatakan sempurna ketika inti
sel telur dan spermatozoa menyatu dalam sitoplasma telur. Persatuan kedua inti (pronuklei)
tersebut mengakhiri proses pembuahan, yang membentuk zigot.

Gambar 7. Perkembangan embrio pasca fertilisasi [1]

Sel zigot melakukan mitosis terus-menerus dengan cepat menjadi sel-sel yang
berukuran lebih kecil yang disebut blastomer. Proses pembelahan bisa juga dinamakan
cleavage. Memiliki warna sel kuning terang dan warna kuning telur lebih gelap. Sitoplasma
menyebar. Sel terbelah vertikal empat kali menjadi 64 sel. Dari 8 sel sampai dengan 32 sel, sel
besar dan tersusun secara teratur; sitoplasma berkurang dan mengarah ke kutub anima. Pada
tahap 64 sel, sel menjadi lebih kecil dan tersusun tak teratur, lebar irisan melintang blastodisc
hampir setara dengan lebar kuning telur. Sel dibelah menjadi horizontal antara tahap 64 sel dan
tahap 128 sel. Saat tahap morula, sel menjadi lebih kecil dan sitoplasma masih terus bergerak
ke arah kutub anima. Waktu yang diperlukan sampai tahap morula sekitar 3 jam 50 menit
dengan panjang embrio 1,9 mm [2].
Sel menjadi lebih kecil dan sitoplasma masih terus bergerak ke arah kutub anima. Waktu
yang diperlukan sampai tahap morula sekitar 3 jam 50 menit. Panjang embrio 1,9 mm. Tahap
berikutnya adalah tahap blastula, dimana blastodisc makin mendatar, keseluruhan telur tampak
diselaputi, dan sitoplasma menghilang. Pada tahap blastula sudah memiliki bagian yang akan
berdiferensiasi hingga membentuk suatu organ tertentu. Proses pembentukan blastula
dinamakan blastulasi. Proses sampai blastula akhir selama 7 jam 35 menit dan panjang embrio
1,8 mm [2].
Setelah blastula, selanjutnya adalah tahap gastrula. Pada tahap ini, selaput embrionik
berkembang, permulaan embrio menjadi terlihat jelas, blastoderm menutupi lebih kurang empat
per lima kuning telur dan kuning telur membulat. Selama proses gastrulasi, terdapat beberapa
jaringan di sepanjang kedua sisi notokorda yang disusun menjadi segmen-segmen yang disebut
somit. Pada akhir proses ini, panjang embrio tetap 1,8 mm dan seluruh proses sampai tahap ini
memakan waktu hingga 10 jam 30 menit. Keseluruhan perkembangan sampai tahap akhir
blastopore menghabiskan waktu selama hampir 13 jam [2].
Tahap-tahap perkembangan embrio selanjutnya adalah organogenesis (pembentukan
organ). Selama pembentukan organ tersebut, korion semakin mengeras. Hal ini menandakan
bahwa telur itu mengadakan perlindungan untuk menjaga gangguan dari luar selama proses

8
pembentukan organ sedang berjalan. Pembentukan semua organ tubuh ikan hampir lengkap
ketika telur akan menetas. Saat akan menetas kekerasan korion akan melunak, sebagai hasil
dari kerja enzim korionase atau substansi kimiawi lainnya yang berasal dari kelenjar dermal di
tekak (hulu tenggorokan). Perkembangan embrio tahap akhir sebelum menetas ditandai dengan
tahap ketika jantung ikan mulai berdetak. Seluruh perkembangan embrio berlangsung jam 35
menit. Umumnya panjang embrio sebelum menetas adalah sepanjang 5,5 mm [2].
Berdasarkan tempat berkembangnya embrio, ikan digolongkan dalam 3 jenis, yaitu ikan
ovipar, ikan vivipar dan ikan ovovivipar. Golongan ovipar merupakan ikan yang mengeluarkan
telur waktu pemijahan. Beberapa contoh ikan yang termasuk dalam golongan ini adalah ikan
mas (Cyprynus carpio), ikan mujair (Oreochromis mosambicus), ikan kakap (Lates calcarifer)
dan ikan tongkol (Euthynus spp.) [3].
Golongan vivipar yaitu ikan yang melahirkan dalam pola reproduksinya. Anak ikan
yang dilahirkan kelompok ikan vivipar menyerupai individu dewasa yang berukuran kecil.
Jumlah kuning telur sangat sedikit dan untuk mencukupi kebutuhan nutrisinya, perkembangan
embrio ditentukan oleh hubungannya dengan plasenta.
Golongan ikan ovovivipar ini melahirkan anak sama halnya seperti golongan vivipar,
tetapi pekembangan anak di dalam kandungan induk mendapatkan makanan dari persediaan
kuning telur yang tersedia non plasenta. Dalam perkembangan yang demikian anak ikan
mendapat keperluan material untuk proses pertumbuhannya dari induk melalui Susu uterin atau
embriotrophe. Susu uterin atau embriotrophe adalah penyerapan zat-zat yang dikeluarkan oleh
uterus [3].
c. Perkembangan larva
Ikan yang baru menetas disebut larva, yang tubuhnya belum lengkap. Larva
diklasifikasikan menjadi dua tahap selama perkembangannya yaitu prelarvae dan postlarvae.
Larva masih memiliki kantung kuning, tubuh transparan dengan beberapa butir pigmen. Sirip
dada dan sirip ekor ada, tetapi bentuknya tidak sempurna. Pada umumnya tidak terlihat sirip
perut pada protolarva yang berasal dari cangkang telur, hanya terlihat pembengkakan. Mulut
dan rahangnya kurang berkembang dan ususnya masih berbentuk tabung lurus. Organ
pernapasan dan peredaran darah tidak sempurna. Akhir dari tahap prelarval ditandai dengan
habisnya kantung dahak [2].

Gambar 8. tahap perkembangan pralarva ikan koan, Ctenopharongodon idella. (31)

Penetasan, (32) Sirip pektoral permulaan, (33) Lengkung insang, (34) Xanthic-eye, (35)
Filamen insang, (36) Mata melanoid, (37) Pemunculan gelembung gas, (38) Gelembung gas
satu bilik

9
 Tahap postlarval dimulai saat kantung coklat menghilang hingga organ baru terbentuk
atau saat fase perkembangan organ yang ada selesai. Pada tahap ini anakan secara morfologis
hampir mirip dengan induknya ketika sisik gurat sisi sudah lengkap. Ikan berenang lebih aktif
dan terkadang berkelompok. Selama fase ini, ikan mengalami transisi dari nutrisi endogen
(kuning telur) ke eksogen (lingkungan). Masa transisi sumber makanan ini merupakan titik
kritis dalam kehidupan larva [2].

Gambar 9. Tahap perkembangan pascalarva ikan koan, Ctenopharongodon idella.

(40) Diferensiasi sirip dorsal, (41) Notokorda, (42) Gelembung gas dua bilik, (43) Tonjolan
sirip ventral, (44a) Pembentukan awal sirip dorsal, (44b) Pembentukan akhir sirip dorsal
Selain kurangnya pakan yang cukup sebagai penyebab kematian larva ikan, masih
banyak faktor lain yang dapat ditambahkan ke dalam daftar penyebab kematian. Faktor-faktor
tersebut antara lain predator, penyakit dan parasit, yang merupakan faktor biologis; sedangkan
faktor non-hidup yang menyebabkan kematian antara lain rendahnya kadar oksigen terlarut,
suhu ekstrim, salinitas dan bahan beracun. Setelah tahap pasca larva, ikan memasuki fase
juvenil. Selama ini beberapa jenis ikan mengalami perubahan bentuk tubuh atau metamorfosis,
misalnya belut dan halibut. Perbedaan antara postlarvae dan dewasa sangat tajam sehingga
menimbulkan kebingungan taksonomi. Sebelumnya, larva belut transparan termasuk dalam
genus Leptocephalus. Larva ikan bersifat bilateral simetris dan pelagis. Setelah
bermetamorfosis menjadi dewasa, ikan ini memiliki dua mata di salah satu sisi kepalanya dan
hidup di dasar perairan [2].

Gambar 10. Berbagai pola hidup larva yang baru menetas

10
Beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan ikan:
1. Suhu
Suhu mempengaruhi kecepatan seluruh proses perkembangan atau tahapan
perkembangan. Durasi masa inkubasi diatur oleh suhu. Dalam kisaran perkembangan normal
yang optimal, waktu perkecambahan menjadi lebih pendek dengan meningkatnya suhu.
Misalnya, telur trout dan salmon menetas dalam 50 hari pada suhu 10°C, tetapi inkubasi pada
suhu 2°C membutuhkan waktu sekitar 6 bulan. Jika telur ikan mas diinkubasi pada suhu 15-
30°C, mereka akan menetas dalam waktu sekitar satu minggu, pada suhu yang lebih tinggi, ia
dapat menetas dalam dua hari atau beberapa jam. Suhu juga dapat mempengaruhi sifat
meristematik individu seperti jumlah lingkaran, sisik, dan sinar sirip [2].
2. Gas yang larut di air
Gas yang terlarut dalam air juga merupakan faktor yang mempengaruhi perkembangan
embrionik, terutama pada oosit yang matang. Kelarutan atau intoleransi oksigen optimal
bervariasi menurut spesies ikan, umumnya 4-12 ppm untuk ikan dapat diterima, pemijahan di
air mengalir dan air dingin membutuhkan 309/401 lebih banyak dari pemijahan ikan normal
(tergenang) atau arus lambat Tekanan oksigen dapat mempengaruhi jumlah elemen meristik
Pada salmon trout, berkurangnya tekanan oksigen selama perkembangan embrio meningkatkan
jumlah duri. Setidaknya dua jenis gas yang beracun bagi ikan dan embrionya adalah karbon
dioksida dan amonia. Konsentrasi karbon dioksida di atas 30 ppm dapat menghentikan
perkembangan dan menyebabkan kematian. Amonia beracun dalam konsentrasi rendah.
Konsentrasi 1,5 ppm masih dapat ditoleransi [2].
3. Salinitas
Salinitas yang tinggi dapat merusak ikan mas air tawar, sebaliknya air tawar dapat
merusak ikan mas laut. Jika telur ikan air tawar disimpan dalam larutan garam yang tidak bisa
ditoleransi, telur akan mengerut saat air ditarik dan akhirnya mati. Telur ikan laut yang disimpan
di air tawar menyerap air (merendam) dan akhirnya telur tersebut pecah. Salinitas secara selektif
mempengaruhi perkembangan beberapa organ. Peningkatan kandungan garam mempercepat
penetasan[2].
4. Jumlah kuning telur
Jumlah kuning telur tergantung pada kecepatan perkembangan embrio. Pada umumnya
telur ikan dengan banyak kuning telur berkembang lambat. Misalnya, telur ikan tropis yang
memiliki kuning telur relatif kecil berkembang lebih cepat daripada telur ikan dari daerah empat
musim yang cenderung bertelur pada suhu lebih rendah [2].
9. Pertumbuhan Ikan
Selain reproduksi, pertumbuhan merupakan proses kehidupan ikan yang paling penting.
Pertumbuhan adalah perubahan ukuran ikan selama periode waktu tertentu. Besaran ini dapat
dinyatakan dalam satuan panjang, berat atau volume, tergantung kepentingan si pengukur.
Dalam perikanan, pertumbuhan ikan lebih sering dinyatakan dalam satuan berat, sedangkan
dalam biologi ikan para ahli lebih banyak menggunakan satuan panjang. Jarang orang
mengukur jumlah ikan [2].
Ikan tumbuh terus-menerus sepanjang hidupnya, sehingga ikan dikatakan memiliki
kemampuan pertumbuhan yang tidak terbatas. Ikan mencapai panjang maksimum potensi

11
genetiknya ketika mereka berada di lingkungan yang sangat nyaman. Dalam kondisi
lingkungan yang merugikan, ikan hanya mencapai ukuran yang lebih kecil dari ukuran
fisiologis maksimum yang dapat dicapai. Pertumbuhan fisik dinyatakan dengan perubahan
jumlah atau ukuran sel penyusun jaringan tubuh dalam kurun waktu tertentu, yang kemudian
diukur dalam satuan panjang atau berat. Hormon pengatur pertumbuhan, terutama hormon yang
diproduksi oleh kelenjar hipofisis. Perubahan fisiologis yang dipengaruhi oleh hormon dapat
mempengaruhi laju pertumbuhan pada berbagai tahapan siklus hidup ikan, seperti pada saat
migrasi, reproduksi, transisi, dan lain-lain. Hormon pertumbuhan (somatotropin) ditemukan di
sel alfa bagian distal kelenjar hipofisis. Hormon ini, seperti namanya, berperan penting dalam
mengatur pertumbuhan dan metabolisme. Pengaruh hormon juga tercermin dari perbedaan
pertumbuhan antara ikan betina dan ikan jantan. Pada beberapa spesies ikan, jantan lebih kecil
dari betina [2].
Pertumbuhan ikan digambarkan dalam bentuk kurva yang menghubungkan antara
ukuran panjang dengan waktu/umur. Kurva ini menggambarkan pertumbuhan ikan sejak
menetas hingga mencapai batas yang maksimal.

Gambar 11. Kurva Pertumbuhan Ikan

Pada awalnya ikan tumbuh dengan lambat, karena pada saat itu masih dalam tahap awal
perkembangan, dimana pertumbuhan lebih terfokus pada perbaikan organ tubuh. Saat organ
tubuh sudah berkembang sempurna, pertumbuhan tinggi badan menjadi cepat hingga tercapai
kematangan. Selain itu, jumlah energi yang masuk diarahkan dari pertumbuhan jaringan
somatik ke pertumbuhan jaringan gonad. Akibatnya, ikan dewasa memiliki tingkat
pertumbuhan yang lebih lambat daripada ikan yang belum dewasa. Meski pertumbuhan ikan
dikatakan tidak terbatas, laju pertumbuhannya melambat. Bentuk kurva pertumbuhan ikan
menyerupai huruf S, sehingga disebut kurva sigmoid. Pertumbuhan ini menjadi dasar untuk
pengembangan persamaan pertumbuhan ikan yang umum digunakan [2]. Persamaan ini dikenal
dengan persamaan pertumbuhan von Bertalanffy, yang ditulis sebagai berikut

Keterangan:
Lt = panjang pada umur t
Linf = panjang maksmum teorik atau panjang asimtotik yang dicapai oleh ikan
K = koefisien pertumbuhan
T0 = umur hipotetik ketika panjang ikan nol
Persamaan Bertalanffy berbeda dengan mempertimbangkan persamaan bioenergi, yang
melihat pertumbuhan sebagai hasil dari proses anabolik dan katabolik. Proses ini melibatkan
konsumsi oksigen dan energi untuk membangun jaringan tubuh dan penggunaan energi dan
jaringan pada ikan hidup. Seringkali pertumbuhan ikan tidak dinyatakan dalam ukuran dan

12
waktu, melainkan panjang dan berat. Pola pertumbuhan tersebut menyimpang dari anggapan
bahwa ikan berbentuk kubik (tiga dimensi), sehingga bobot ikan dipandang sebagai fungsi dari
panjang ikan dan sebagian besar dinyatakan dalam rumus.

Keterangan:
W = bobot ikan
L = panjang ikan
A dan b konstan
Nilai b lebih besar atau kurang dari 3 menunjukkan pertumbuhan alometrik, atau
pertambahan berat badan tidak sebanding dengan tinggi badan. Alometrik positif bila b lebih
besar dari 3 dan alometrik negatif bila b lebih kecil dari 3. Beberapa faktor yang mempengaruhi
pertumbuhan larva:
Ikan membutuhkan kondisi lingkungan tertentu untuk tumbuh dengan baik. Faktor
lingkungan mutlak sangat mempengaruhi laju pertumbuhan ikan. Faktor-faktor tersebut
menyebabkan perbedaan tingkat pertumbuhan stok ikan meskipun merupakan spesies yang
sama tetapi hidup di perairan yang berbeda. Faktor fisiko-kimia secara alami berubah seiring
musim. Perubahan ini secara langsung mempengaruhi pertumbuhan ikan, terutama proses
metabolisme. Faktor fisikokimia dapat dipengaruhi secara tidak langsung dengan
mempengaruhi faktor makanan lainnya [2].
Suhu adalah salah satu variabel lingkungan yang paling penting. Sebagai hewan
berdarah dingin (poikilothermic), ikan sangat bergantung pada suhu. Peningkatan suhu
meningkatkan laju metabolisme dalam tubuh, yang pada dasarnya adalah peningkatan laju
reaksi kimia. Kenaikan suhu meningkatkan laju pertumbuhan sampai batas tertentu, dan
kemudian kenaikan suhu benar-benar memperlambat laju pertumbuhan [2].
Oksigen terlarut, kebutuhan oksigen terlarut minimum untuk pertumbuhan dan
perkembangan biasanya 3 mgL-1, lebih baik dari 5 mgL¹. Amonia adalah produk ekskresi
utama ikan, tetapi dalam konsentrasi tinggi memperlambat pertumbuhan ikan. Amonia tak
terionisasi (NH3) dalam air sama beracunnya bagi ikan seperti bentuk terionisasi (NH) dalam
konsentrasi yang sama. Dengan meningkatnya konsentrasi amonia dalam air, ekskresi amonia
oleh ikan menurun, sehingga konsentrasi amonia dalam darah dan jaringan lain meningkat.
Konsentrasi amonia yang tinggi di dalam air juga mempengaruhi permeabilitas air ikan dan
mengurangi konsentrasi ion internal. Amonia juga meningkatkan konsumsi oksigen jaringan,
merusak insang dan mengurangi kemampuan darah untuk membawa oksigen. Perubahan
histologis terjadi pada ginjal, limpa, tiroid, dan darah ikan yang terpapar konsentrasi amonia
subletal. Peningkatan amonia meningkatkan kerentanan. Selain itu, salinitas juga
mempengaruhi pertumbuhan ikan [2].
Kesimpulan
Sistem reproduksi adalah salah satu sistem pada makhluk hidup yang sangat
berpengaruh untuk kelangsungan hidupnya karena berperan dalam melestarikan spesiesnya.
Organ reproduksi ikan dinamakan gonad. Struktur genital pada Chondrichthyes, sebelum
sampai pada lubang pelepasan (urogenital pore), spematozoa yang berasal dari testis terlebih
dahulu melalui vasa efferentia (saluran berbentuk kumparan), epididmis, vas deferentia,
seminal vesikel (organ penampung sementara), urogenital sinus, dan urogenital papilla.

13
Kemudian pada sisi seminal vesikel terdapat kantung sperma. Struktur genital Osteichthyes
pada dasarnya sama dengan Chondrichthyes, meskipun seminal vesikel dan atau kantung
sperma hanya terdapat pada beberapa ikan seperti Opsanus. Berdasarkan tempat
berkembangnya embrio, ikan digolongkan dalam 3 jenis, yaitu ikan ovipar, ikan vivipar dan
ikan ovovivipar. Beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan ikan, diantaranya adalah
suhu, gas yang larut di air, salinitas dan jumlah kuning telur.
Daftar Pustaka
[1] E. Guanabara, K. Ltda, E. Guanabara, and K. Ltda, No 主観的健康感を中心とした在
宅高齢者における 健康関連指標に関する共分散構造分析Title.
[2] “IKHTIOLOGY 1.pdf.”
[3] A. I. Burhanuddin, “Ikhtiologi: Ikan dan Aspek Kehidupannya.” p. 330, 2010.
[4] W. H. Ghyhorsphqw et al., “3HUNHPEDQJDQ VHO WHOXU LNDQ VHULGLQJ $
PEDVVLV QDOXD + DPLOWRQ”.
[5] Iriani setyaWatI, ngurah intan Wiratmini, and J. Wiryatno, “Pertumbuhan,
Histopatologi Ovarium Dan Fekunditas Ikan Nila Merah (Oreochromis Niloticus)
Setelah Paparan Pestisida Organofosfat,” J. Biol., vol. 15, no. 2, pp. 44–48, 2011.
[6] 生物多样性热点区域编号及名称, “No TitleΕΛΕΝΗ,” Αγαη, vol. 8, no. 5, p. 55,
2019.
[7] Y. A. -, H. T. -, and N. A. -, “Diseminasi Penggunaan Ovaprim Untuk Mempercepat
Pemijahan Ikan Mas Di Desa Sukamahi Dan Sukagalih Kecamatan Sukaratu
Kabupaten Tasikmalaya Provinsi Jawa Barat,” Dharmakarya, vol. 4, no. 1, pp. 1–3,
2015, doi: 10.24198/dharmakarya.v4i1.9025.
[8] Fahmi, “Tingkah Laku Reproduksi Pada Ikan,” J. Oseana, vol. 26, no. 1, pp. 17–19,
2001, [Online]. Available: http://oseanografi.lipi.go.id/dokumen/oseana_xxvi(1)17-
24.pdf
[9] N. Lismawati, A. Hendri, and M. Mahendra, “FERTILISASI DAN DAYA TETAS
TELUR IKAN TAWES (Puntius javanicus) DARI SPERMA PASCA
PENYIMPANAN PADA TEMPERATUR 4oC,” J. Perikan. Trop., vol. 3, no. 1, pp.
77–84, 2016, doi: 10.35308/jpt.v3i1.38.
[10] P. Amelia, Buku Ajar Biologi Reproduksi. 2018. doi: 10.21070/2018/978-602-5914-12-
6.
[11] A. . Faqih, “Penurunan Motilitas Dan Daya Fertilitas,” vol. 1, no. 2, pp. 72–82, 2011.

14